动物育种学第八章杂种优势利用

第十章 杂种优势利用,第一节 杂种优势 第二节 杂交亲本 第三节 杂交方式 第四节 杂交效果预估 第五节 配合力的测定 第六节 配套系的杂交,内容目录,第一节 杂种优势的概念,提高家畜生产效率的育种措施,杂种优势是提高畜牧生产效率的主要遗传效应之一 利用杂种优势已有悠久历史（骡、犏牛、大宛马） 上世纪初玉米自交系杂交，提出“杂种优势” 的概念 近50年来，杂种优势利用在畜牧业中也得到普及 畜牧发达国家，8090猪、肉鸡、蛋鸡为杂优 肉牛、肉羊也广泛利用杂种优势,杂种优势概述,杂种优势利用是一项复杂的系统工程 杂种优势利用技术体系中包括：,杂交亲本种群的选优提纯（纯繁） 杂交组合的选择 杂交工作的组织,杂种优势利用,所谓杂种优势，即不同种群杂交所产生的杂种往往在生活力、生长势和生产性能方面在一定程度上优于两个亲本种群平均,杂种优势,杂种均值,亲本群均值,杂种优势的概念,杂种优势机理学说,显性基因多为有利基因，有害基因多为隐性 显性基因对隐性基因有抑制和掩盖作用 显性基因在杂种群中产生累加效应，若两亲本种群各有部分不同的显性基因，则其杂交后代可出现显性基因的累加效应 非等位基因间的互作（上位效应）使一个性状受到抑制或者增强，杂种优势是上位效应促进作用,显性学说,每一基因座上有一系列的等位基因 每一等位基因又具有独特的作用 等位基因间在生理上相互剌激 不同等位基因间的生理刺激大于同类等位基因间 杂合子在生活力和适应性上优于纯合子，即表现为杂种优势,超显性学说,杂种优势机理学说,杂种优势是显性和超显性共同作用的结果，不同情况下，可能不同效应起主导作用 在控制一个性状多基因座位中，有各种基因间互作情况（不完全显性、完全显性、超显性，有上位效应、或没有上位效应） 各种遗传多态性是产生杂种优势的一个重要因素,遗传平衡学说,分子水平上的研究将进一步深入解释杂种优势的机理,杂种优势机理学说,杂种优势度量,杂种优势度量,配合力的概念,+,一般配合力 (加性效应),特殊配合力 (非加性效应),一般配合力的实质是群体的平均加性基因效应，反映的是一个种群同其它种群杂交的一般效果 特殊配合力的其实质是两个种群正交和反交的平均显性效应和上位效应，,杂种优势,群体间特异群体间遗传结构的差异 世代间特异世代间杂交措施的差异 性状间特异性状间遗传力的差异 低遗传力的性状则可得到较高的杂种优势,杂种优势产生的机制,杂种优势与近交退化是同一个遗传机制的两个方面 杂种优势取决于群体的杂合度,杂合度高时则出现杂种优势 个体的杂种优势取决于基因组合,相对杂种优势增量,杂种优势增量的程度在各杂种世代中各不相同F1代获杂种优势增量最大，在F2代或回交代中仅保持原杂种优势的一半, 相对杂种优势是与F1相比,某一杂交世代出现杂种优势的程度，例如：F1代的相对杂种优势增量是1,而F2代为0.5。即杂种优势逐代丢失一半 杂种优势效应只能利用而不能固定也不能遗传的！,杂种优势,不同杂交组合，可能获得不同的杂种优势 同一杂交组合中，不同的生产性状可获得的杂种优势不同，（杂种优势：繁殖性状生长发育性状饲料效率及胴体性状） 杂种优势不能累积，也不能遗传，因此不能将商品杂交个体作为种畜使用！,猪子代杂种优势效应的平均估计值,猪母本杂种优势的平均估计值,猪各性状杂种优势变异范围,第二节 杂交亲本,杂交用的亲本种群是否妥当，关乎杂种能否得到优良、高产及非加性效应大的基因和基因型，进而决定杂交能否取得最佳效果 就杂交亲本种群而言，需要注意类别、初选以及选育三个问题,杂交亲本,亲本群的类别,家畜品种，数目众多、特点各异 运用品种杂交一直是一种主要的杂交形式，尤其是对猪及大家畜来说 品种间的杂交将来也将依然占据一个重要地位,品种,应用品种作为杂交的亲本群,种群不纯，种群间的基因频率差异不显著，导致杂种优势不明显； 杂种的一致性差，不能达到商品的规格化； 杂交效果很不稳定、杂交相关难于预测； 个体选种选配特别费事，错选的可能性很大,应用品种作为杂交的亲本群的缺点：,品种规模大，难于控制种群的纯度，影响杂交效果,家畜品种的培育难度大、时间长，从而限制种群的推陈出新、难以适应现代化生产对高速度改进的需要,亲本群的类别,近交系(inbred line)、 合成系（synthetic strain）、 专用系（specific strain）、 配套系（specialized strain），,品系,品系是人工育成的具有一定特点、能够稳定遗传、拥有一定数量的种群 品系已不局限于一个品种之内，不隶属于任何一个品种，如配套系 在育成方法上，已不局限于近交一种途径，而是包括杂交、合成等各种手段,品系的特点,品系培育灵活 品系质量要求不如品种全面，主要突出某些特点 品系头数要求不高，分布也不要求很广 品系培育不需要考虑长期存在,品系具有下列特点,培育大量杂交用的品系，增加新的杂交组合，为不断筛选新的杂交组合创造有利条件 品系形成快，可加快杂种优势利用周转 品系的范围较小，因而种群的提纯比较容易，能提高杂种优势和杂种的整齐度,亲本群的初选,母本种群应数量多、适应性强 母本种群的繁殖力要高，泌乳能力要强，母性要好 母本种群在不影响杂种生长速度的前提下，体格不一定要求太大,母本群的要求,父本群的生长速度要快，饲料利用率要高，胴体品质要好。这些性状的遗传力一般较高，可遗传给杂种后代。 父本群的类型应与对杂种的要求相一致。如要求生产瘦肉型猪时，即应选择瘦肉型猪作父本。,父本群的要求,亲本群的初选,亲本群的选育主要包括选优、提纯两个方面 “选优”就是通过选择，选出性能优良、合乎理想的个体，从而使亲本群内优良、高产的基因频率尽可能增大 “提纯”则是通过选配，使亲本群在主要性状上纯合子的基因型频率尽可能增加，个体间的差异尽可能减少,亲本群的选育,纯繁和杂交是整个杂种优势利用中两个相互促进、相互补充、互相不可替代的过程,第三节 杂交方式,利用杂种优势的杂交类型,终端杂交 轮回杂交 终端轮回杂交,终端杂交（terminal crossing),二元杂交(AB) A B AB 肥育,一代杂种无论是公是母，都不作为种用继续繁殖，而是全部用作商品,这种杂交方式可获得完全的杂种优势 不能充分利用母本种群繁殖性能方面的杂种优势 维持两个很大规模的纯繁群体，负担重,二元杂交,终端杂交,回交（A(AB) A B A AB A(3/4)B(1/4) 肥育,回交是指两个种群杂交，所生杂种母畜再与两个种群之一的公畜杂交，所生杂种不论公母一律用作商品,这种杂交方式可以利用二元杂种母畜在繁殖性能方面的杂种优势 由于二元杂种母畜的显性效应损失一半，三元杂种优势也丧失一半 比二元杂交利用杂种优势小，,回交,终端杂交,三元杂交(C(AB) A B C AB C(1/2)A(1/4)B(1/4) 肥育,三元杂种集合了三个种群的差异，单个数量性状上的杂种优势更大 可通过二元杂种母畜充分利用母本在繁殖性能方面的杂种优势 在组织工作上，要比二元杂交更为复杂，因为它需要有三个种群的纯种畜源,三元杂交,这种杂交是用两个种群杂交，所生杂种母畜再与第三个种群杂交，所生二代杂种用作商品,终端杂交,四元杂交、双杂交(AB)(CD) A B C D AB CD ( A(1/4)B(1/4)C(1/4)D(1/4) 肥育,双杂交是用四个种群分别两两杂交，然后再在两种二元杂种间进行杂交，产生四元杂种商品畜，,四元杂交、双杂交,遗传基础更广一些，可望有较大的杂种优势 既可利用到母畜的杂种优势，也可以利用公畜的杂种优势 由于大量利用杂种繁殖，纯种就可以少养 双杂交涉及到四个种群，因此其组织工作就更复杂,轮回杂交,二元轮回杂交(交替杂交)(AB)rot AB A AB B(A(3/4)B(1/4) A(A(1/4)B(3/4) ,轮回杂交是用几个种群轮流作为父本杂交，杂交用的母本种群均用杂种母畜，每代产生的杂种除继续杂交外，其余杂种全部作商品,除第一次杂交外，每代都可利用到母本杂种优势 比较适合繁殖力低的性状，每代使用杂种母畜繁殖 组织工作简单，每代仅需少量纯种公畜 每代始终能产生一定的杂种优势,轮回杂交（优点）,每代需要变换公畜品种，使得公畜不能连续使用 杂交组合筛选中的配合力测定难于进行 产品各代间产品一致性差，影响市场形象,轮回杂交（缺点）,轮回杂交,三元轮回杂交(ABC)rot AB C (AB) A(C(AB) B(A(5/8)B(1/8)C(1/4) C(A(5/16)B(9/16)C(1/8),终端轮回杂交,纯种公畜与交替杂交母畜的终端轮回杂交 A(BC)rot 二元杂交公畜与交替杂交母畜的终端轮回杂交 (AB)(CD)rot,用近交系的公畜与无亲缘关系的非近交系母畜交配 这种杂交方式主要用于近交系的杂交 父本要高度提纯，使得公畜在主要性状上基本都是优良的显性纯合子。这样即使母本群的纯度稍差一些，影响也可能不大。,顶交,各种繁育方法遗传效应比较,第四节 杂交效果预测,影响杂交效果的因素,杂交种群的平均加性因效应 种群间的遗传差异 性状的遗传力 种群的整齐度 母体效应 父母组合,迄今对杂种生产性能的推断是很笼统和粗糙的 人们一直探索一种精确预测杂种生产性能的方法,杂种生产性能的预测,利用分子、生化多态性，计算不同种群间的遗传距离，估计杂种优势的可能的趋势 利用估测不同种群间的配合力（见表10.3）,第五节 配合力的测定,通过亲本种群间具体的杂交试验，筛选最宜杂交方案，并对杂交效果进行预测,试验经费极其昂贵 试验设计更加复杂而且独特； 次级样本含量往往很少并且不等； 是亲本种群纯合程度较差且常不同； 同一群体内的公畜、母畜可能因为选择强度不同而致遗传基础有别； 母体效应不容忽略,配合力测定的意义,动物杂交试验特点：,这种设计方法是将P个种群分别作为父本和母本所形成的P（P-1）个杂交组合再加上P个纯繁组合全部进行试验,完全双列杂交,将P个种群分别作为父本和母本所形成的P（P-1）个杂交组合进行试验，而不包括任何纯繁组合,不完全双列杂交,只对PT（T为任一种群作为每种亲本、亦即父本或者母本同其它种群杂交的杂交组合数）个组合进行试验的设计。其中要求每一组合都有与其相应的反交组合，且这些试验组合的总排列呈循环形式。,正反交循环双列杂交。,第六节 配套系的杂交,配套系的培育以与其它品系配套杂交高效率地生产优质商品杂种为目的 配套系的育种素材可以是