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戊糖磷酸途径,HMP途径,HPM途径概念:,HMP途径又称己糖一磷酸途径、己糖一磷酸支路、戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径、或WD途径。是以6-葡萄糖开始,在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸,进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程。,HPM途径特点:,HMP是一条葡萄糖不经EMP途径(糖酵解途径)和TCA循环(三羧酸循环)途径而得到彻底氧化,并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径。,反应部位:胞浆反应底物:6-磷酸葡萄糖重要反应产物:NADPH、5-磷酸核糖限速酶:6-磷酸葡萄糖脱氢酶(G-6-PD),磷酸戊糖途径特点:,HPM途径总反应简图:,12NADPH+,经呼吸链,36ATP,35ATP,经一系列复杂反应后,重新合成己糖,ATP,6CO2,HMP途径的总反应式:,6葡糖-6-磷酸+,+,5葡糖-6-磷酸+12NADPH+,+Pi,HMP途径:葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸后,在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下,裂解成5-磷酸戊糖和CO2。磷酸戊糖进一步代谢有两种结局,磷酸戊糖经转酮转醛酶系催化,又生成磷酸己糖和磷酸丙糖(3-磷酸甘油醛),磷酸丙糖借EMP途径的一些酶,进一步转化为丙酮酸。称为不完全HMP途径。由六个葡萄糖分子参加反应,经一系列反应,最后回收五个葡萄糖分子,消耗了1分子葡萄糖(彻底氧化成CO2和水),称完全HMP途径。,HMP途径降解葡萄糖的三个阶段:,1.葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2,葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖+CO2,2.核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸,5-磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖参与核酸生成,HMP途径关键步骤:,3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排,产生己糖磷酸和丙糖磷酸5-磷酸核酮糖6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进入EMP),(1)6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸葡萄糖酸内酯,6-磷酸葡萄糖glucose6-phosphate,6-磷酸葡萄糖酸-内酯6-phosphoglucono-lactone,限速酶,对NADP+有高度特异性,(2)6-磷酸葡萄糖酸内酯转变为6-磷酸葡萄糖酸,6-磷酸葡萄糖酸-内酯6-phosphoglucono-lactone,6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate,(3)6-磷酸葡萄糖酸转变为5-磷酸核酮糖,6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate,5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate,5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate,(4)三种五碳糖的互换,许多细胞中合成代谢消耗的NADPH远比核糖需要量大,因此,葡萄糖经此途径生成了多余的核糖。第二阶段反应的意义就在于能通过一系列基团转移反应,将核糖转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而与糖酵解过程联系起来,因此磷酸戊糖途径亦称为磷酸已糖旁路。,(5)二分子五碳糖的基团转移反应,(6)七碳糖与三碳糖的基团转移反应,(7)四碳糖与五碳糖的基团转移反应,HMP途径的重要意义:,1、供应和城原料:为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。2、产生还原力:产生大量NADPH2,一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力,另方面可通过呼吸链产生大量的能量。3、作为固定CO2的中介:是光能自养微生物和化能自养微生物固定CO2的重要中介,即HMP途径中的核酮糖-5-磷酸在磷酸核酮糖激酶的催化下先形成核酮糖-1,5-二磷酸,然后他在羧酸酶的催化下固定CO2。4、扩大碳源利用范围:途径中存在37碳的糖,使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。5、连接EMP途径:与EMP途径在果糖-1,6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接,可以调剂戊糖供需关系。,HMP途径的其他意义:,1、途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。2、通过
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