园艺植物育种学07杂种优势育种

第七章杂种优势育种,主要学习内容优势杂交育种杂种优势育种的概念及表现杂种优势育种的一般程序雄性不育系的选育和利用自交不亲和系的选育和利用杂种种子生产,一、杂种优势育种的概念及表现,1、杂种优势的概念早在1400多年前，我们的祖先就利用了马和驴杂交生骡，为人类历史开辟了利用杂种优势的先例-齐民要术记载。指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1植株在生活力、生长势、抗逆性和丰产性等方面超过双亲的现象。,一、杂种优势育种的概念及表现,2.杂种优势的遗传学基础2.1显性假说是1910年由Bruce最早提出的，受到一些育种学家的支持。杂种优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因之间显性基因的加性效应。,加性效应,一、杂种优势育种的概念及表现,一、杂种优势育种的概念及表现,显性假说的核心：F1的优势就是尽可能多的利用了不同亲本在不同等位基因位点上的显性作用的结果。不同性状的显性互补能得到较大优势。,一、杂种优势育种的概念及表现,2.2超显性假说1936年由East提出。这一假说的基本论点是：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用。当然这种现象是有条件的可能性，而非必然。持这一观点的人认为：当AA和aa杂交后，Aa基因型除能合成AA和aa合成的物质外，还能产生互作，合成第三种物质，当第三种物质有利于F1生长发育，则F1有优势，当不利F1生长发育时，则没有优势或有负向优势。即AaAA或aa是有可能的。,一、杂种优势育种的概念及表现,一、杂种优势育种的概念及表现,超显性假说的核心杂合等位基因之间以及非等位基因之间，是复杂的互作关系，而不是单纯显、隐性关系。由于这种复杂的互作效应，才可能超过纯合基因型的效应。这种效应可能是由于等位基因各有本身的功能，分别控制不同的酶和不同的代谢过程，产生不同的产物，从而使杂合体同时产生双亲的功能。,一、杂种优势育种的概念及表现,3、杂种优势的度量方法3.1超中优势指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P1或P2）同一性状之和平均值差数的比率。计算公式为：,一、杂种优势育种的概念及表现,3.2超亲优势指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（HP）同一性状平均值差数的比率。计算公式为：,一、杂种优势育种的概念及表现,3.3超标优势指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数的比率。也有称为竞争优势的。计算公式为：,一、杂种优势育种的概念及表现,3.4离中优势以某一性状双亲平均数之差的一半作为度量单位，用来度量F1与中亲值之差的测量方法。是以遗传效应来度量杂种优势的。其计算公式为：,一、杂种优势育种的概念及表现,4、杂种优势的早期预测4.1生理遗传学方法4.1.1酵母培养法4.1.2线粒体、叶绿体和匀浆互补法4.1.3同工酶和酶活性法,杂种谱带类型（与双亲相比）无差别型互补型杂种型单一亲本型,一、杂种优势育种的概念及表现,4.2分子遗传学方法利用AFLP、RFLP、RAPD等分子标记技术计算双亲遗传距离及差异，由此预测杂种优势。,一、杂种优势育种的概念及表现,5、杂种优势的固定杂种优势衰退的主要原因是随着杂交一代进一步自交繁殖，破坏原有高度杂合一致的基因，出现了基因分离重组使一些不良的隐性基因得以纯合，造成群体间差异显著，降低了生产水平。据此，可采取相应的方法固定杂种优势。,一、杂种优势育种的概念及表现,5.1染色体加倍法5.2无性繁殖5.3无融合生殖无融合生产则是由未经减数分裂的珠心、珠被的体细胞发育成的种子。柑橘类、葱属、苹果属、树莓属、无花果属以及多种花卉常存在无融合生殖。无融合生殖也可以通过选择、诱变、远缘杂交等方法获得。,一、杂种优势育种的概念及表现,5.4平衡致死法有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，使存活下来的个体都有杂种优势。因此，利用该法可以固定杂种优势。,一、杂种优势育种的概念及表现,6、杂优育种与常规育种特点比较6.1相同点：优势育种与重组育种的相同点是都需要选择选配亲本，进行有性杂交。,二、远缘杂交的障碍与克服途径,6.2不同点：育种程序不同。优势育种是“先纯后杂”，常规育种是“先杂后纯”。育成品种的使用不同。杂种只能用一代，常规品种可年年留种。种子生产方法不同。一代杂种，需要专设亲本繁殖区和制种田，每年生产F1种子供生产播种用。常规品种可结合栽培生产过程留种。,二、杂种优势育种的一般程序,1、自交系的选育1.1自交系的概念一般指自花或异花授粉植物，经连续多代自交，异制质基因分离、纯合，获得性状一致，遗传稳定且能自我繁殖的群体。,二、杂种优势育种的一般程序,1.2自交系应具备的基本条件基因型纯合，表型整齐一致经过多代自交和严格选择，使基因型达到育种要求的纯合程度。具有较高的一般配合力自交系的一般配合力高，才能组配成强优势的杂交种。一般配合力受加性遗传效应控制，是可遗传的特性。具有突出的育种目标性状。,二、杂种优势育种的一般程序,1.3选育自交系的基本材料1.3.1地方品种和推广的常规品种地方品种的地区适应性强，还有一些优良的性状，如品质好或对某种病害的抗性，可以从中选育出对当地适应性强和品质好的自交系1.3.2自交系间杂交种该类基本材料往往集中了几个优良亲本自交系的许多有益基因，具有较高的配合力和良好的农艺性状，其遗传基础也较简单。1.3.3人工合成材料抗性材料经杂交后多代回交得到。,二、杂种优势育种的一般程序,1.4自交系的选育方法1.4.1系谱选择法,二、杂种优势育种的一般程序,1.4.2轮回选择法该方法选育的自交系可保证自身经济性状优良，且可提高其配合力。该选择方法分为两种：一般配合力轮回选择（自交、测交-测交种选用杂合品种）特殊配合力轮回选择（自交、测交-测交种选用纯合品种）,二、杂种优势育种的一般程序,2、配合力分析2.1配合力的概念又称组合力，是衡量亲本系在其所配的F1中某种性状的好坏与强弱的指标。配合力分为：一般配合力（gca）：指某一亲本系与其他亲本系所配的几个F1某种性状平均值与该试验全部F1的总平均值相比的差值。特殊配合力(sca)：指某特定组合的某性状的实测值与据双亲一般配合力算得的理论值的离差。,二、杂种优势育种的一般程序,2.1.1一般配合力的理解计算公式为：Gca是个相对值，可以取正、负和零。Gca高说明该亲本与其他亲本杂交1的平均水平具有高的期望值。两个Gca高的亲本配组，其1不一定表现优良。主要取决于Gca的性状（纯合基因加性效应），可以选育定型品种。,二、杂种优势育种的一般程序,一般配合力的计算,二、杂种优势育种的一般程序,2.1.特殊配合力的理解特定组合的期望值：根据双亲普通配合力计算。计算公式为：特殊配合力的计算：某个特定组合实测值与期望值的差异。计算公式为：,二、杂种优势育种的一般程序,特殊配合力的计算,二、杂种优势育种的一般程序,2.2、配合力与育种方案的关系一般配合力和特殊配合力，可以在一定程度上决定所选择材料的育种方案。gca高，sca低，采用常规杂交育种gca高，sca高，采用优势育种gca低，sca高，采用优势育种gca低，sca低，淘汰,二、杂种优势育种的一般程序,2.3、配合力测定将某个系统与其他系统杂交得到F1，从F1性能好坏来评价自交系的优劣。2.3.1顶交法又称为同一亲本配测法，指用1个自交系或品种作为测验者，其它自交系作为被测验者，测定各被测验者的配合力。3-4次重复，随机区组设计，方差分析计算。,二、杂种优势育种的一般程序,顶交法配组示意图,二、杂种优势育种的一般程序,优点：配组合少，统计方法简单测验者为自交系或纯系时结果近于sca，测验者为杂合品种或杂交种时，其结果近于gca.适合用于雄性不育系做测验种，由雄不育系筛选配合力高的自交系来配制一代杂种。缺点：实验结果不能分别测算gca和sca。所测结果因测验种的不同而不同，代表性差，一般实用于早代粗略测定。,二、杂种优势育种的一般程序,2.3.1轮配法又叫完全双列杂交法，即将各亲本轮换与其它亲本一一交配，使之全部可能配成的杂交组合的方法。根据是否包括自交和正反交在内，轮配法又分为四种配组方法。,二、杂种优势育种的一般程序,轮配法配组示意图,二、杂种优势育种的一般程序,轮配法的特点一套系统既作父本又做母本，有4种双列杂交配组方式。此法可同时估算gca和sca不同的轮配法，采用不同的统计公式，所获得的遗传信息是不同的。,二、杂种优势育种的一般程序,3杂交种的配组方式3.1单交种3.1.1概念用两个自交系配成的一代杂种称为单交种。单交种的优点是杂种优势强，株间一致性好，制种手续简单；缺点是种子生产成本较高，有时对环境条件的适应力较弱。,二、杂种优势育种的一般程序,3.1.2确定单交种父母本的原则双亲本身生产力差异大时，以高产者作母本；双亲经济性状差异大时，以优良性状多者为母本。选繁殖力强的自交系作母本，因其种子生产能力高，可降低种子的生产成本；父本应具有产生大量花粉的能力；开花期要较母本为长，并且开花较早，以保证母本的充分授粉；选择具有苗期隐性性状的自交系作母本，以便在苗期间苗时淘汰非杂交株。,二、杂种优势育种的一般程序,3.2双交种3.2.1概念由四个自交系先配成两个单交种，再由两个单交种配成用于生产的一代杂种。优点：可使亲本自交系的用种量显著节省，杂种种子的产量显著提高，从而降低制种成本。适应性较强。缺点：制种程序比较复杂，杂种的增产率和一致性不如单交种。,二、杂种优势育种的一般程序,双交种配组示意图,二、杂种优势育种的一般程序,3.3三交种3.3.1概念是用三个自交系组配的杂交种，即用一个单交种和一个自交系组配而成。通常用单交种做母本，用另一自交系做父本。这一方面是由于单交系生活力强，结实力高，有效地利用了杂种优势以降低种子生产成本。,三、雄性不育系的选育和利用,1、概念1.1雄性不育性：两性花植物中，雄性器官表现退化、畸形或丧失功能的现象，称为雄性不育性。1.2、雄性不育系：对于可遗传的雄性不育，经过选育可育成不育性稳定的系统，该系统即雄性不育系，简称不育系。,三、雄性不育系的选育和利用,2.雄性不育系在优势杂交育种中的作用利用杂种优势是近代育种的一个十分有效的途径，但是有些蔬菜如十字花科、百合科、伞形科等虽然杂种优势极为显著，可是它们花器较小，人工去雄操作太费工，而且每杂交一朵花只能得到少数种子，若不能选育自交不亲和系，则难以在生产上应用；而利用雄性不育系制种解决了这一难题。,三、雄性不育系的选育和利用,3.雄性不育性的主要表现类型3.1雄蕊不育。雄蕊畸形退化或花药瘦小、缺失。3.2无花粉或花粉不育。雄蕊正常，不产生花粉或花粉极少，畸形，无活力。3.3功能不育。雄蕊及花粉发育正常，但花药不开裂，或迟熟，不能完成授粉。3.4部位不育。雄蕊及花粉发育正常，但雌雄蕊异长，如雌蕊高而雄蕊低无法完成授粉。,三、雄性不育系的选育和利用,4、雄性不育的遗传类型4.1细胞质雄性不育性细胞质不育性完全由细胞质控制，所有可育系给其授粉均可保持其不育性，找不到相应的恢复系。,三、雄性不育系的选育和利用,4.2、细胞核雄性不育性不育性受细胞核基因控制。不育基因有隐性的，也有显性的或多个基因共同控制。常见的遗传类型有以下两种：4.2.1一对隐性核基因控制的雄性不育性这种类型是已有报道中最多见的。通常将不育的隐性基因标记为“ms”，可育基因为显性的“MS”。不育基因型为“msms”，而可育基因型则有两种：“MSMS”和“MSms”。,三、雄性不育系的选育和利用,三、雄性不育系的选育和利用,4.2.2一对显性核基因控制的雄性不育性通常将显性不育基因标记为“MS”，其不育基因型应有“MSms”和“MSMS”，但实际上后者无法获得，可育基因标记为“ms”，可育基因型“msms”。,三、雄性不育系的选育和利用,可育株,可育株与不育株杂交后得到的杂交后代将出现50%可育植株，50%不育植株，因此，称为“两用系”-既做不育系，又做保持系。又称为乙型两用系。,三、雄性不育系的选育和利用,4.3核质互作雄性不育类型不育性由核不育基因和细胞质内的不育因子互作控制，只有核不育基因与细胞质不育因子共同存在时，才能引起雄性不育。这种类型的不育性既能筛选到保持系，又能找到恢复系，可以实现“三系”配套，是以果实或种子为产品的园艺植物较理想的不育类型。柯桂兰等（1992）采用远缘杂交法育成的具有甘蓝油菜波里马（Polima）不育胞质的结球白菜雄性不育系“CMS3411-7”，即属于这种类型。,三、雄性不育系的选育和利用,5.雄性不育系的来源5.1利用自然变异5.2人工诱变通过物理、化学等手段进行诱变选择。5.3远缘杂交远缘杂种内常出现雄性不育植株。可能遇到的困难是雌性不育或胚败育的障碍。5.4自交和品种间杂交。促使隐性不育基因得到表现。5.5引入外地不育系直接利用或进行转育改造。5.6基因工程手段创造核不育系。,三、雄性不育系的选育和利用,6.优良雄性不育系所具备的条件6.1雄性不育遗传性稳定，不易受环境等因素影响。6.2雄性不育彻底，不育株达100%，不育度95%以上。6.3雌蕊、蜜腺、花冠正常。6.4容易遭到保持系。6.5配合力高，抗病性强，经济性状优良。6.6雄性不育恢复谱广，即容易早到找到恢复系（产品器官为果实、种子的园艺植物）。,三、雄性不育系的选育及利用,7、雄性不育系的选育及利用所有不育系在利用中，凡是以营养器官为收获目的园艺植物，不需获得恢复系；以果实、种子为收获目的的园艺植物，必须获得相应的恢复系。7.1细胞质雄性不育系的选育7.1.1选育方法细胞质雄性不育系的选育实际上是饱和回交的过程。以待转育的品系为轮回杂交父本，不育材料为母本，进行连续4-5代回交，即可育成新的雄性不育系。目前在十字花科蔬菜雄性不育育种中所利用的不育源大多属于源于萝卜胞质的不育基因。,三、雄性不育系的选育及利用,三、雄性不育系的选育及利用,7.1.2细胞质雄性不育系的应用针对以营养器官为目的园艺植物利用价值较大。如甘蓝、萝卜、大白菜等，无须得到恢复系。需要建立三个系统：细胞质不育系保持系父本系若为收获果实种子为目的的园艺植物，则需获得相应的恢复系。,三、雄性不育系的选育及利用,三、雄性不育系的选育及利用,三、雄性不育系的选育及利用,上表基因型与不育系，保持系，恢复系的关系：不育系基因型：S(msms)保持系基因型：N(msms)恢复系基因型：N(MsMs)或S(MSMS)7.2.2质核互作雄性不育三系的选育包括不育系的选育保持系的选育恢复系的选育,三、雄性不育系的选育及利用,不育系,待转育品种,新不育系,保持系,三、雄性不育系的选育及利用,7.2.3质核互作雄性不育三系配套的原理,不育系,保持系,恢复系,杂一代,不育系,三、雄性不育系的选育及利用,7.2.4利用质核互作不育系生产F1代杂种设置制种隔离区生产F1代杂种雄性不育系与父本系按3-5：1比例种植，调整植株使花期相遇。任其自由授粉或人工授粉，在不育植株上收获的种子为生产用F1种子。父本系上收获的种子用于下一代继续制种或另设父本繁殖区繁殖父本系。设置雄性不育系隔离繁殖区设置保持系和父本系两个隔离区，分别繁殖留种。,三、雄性不育系的选育及利用,三、雄性不育系的选育及利用,7.3细胞核雄性不育性系的选育及利用7.3.1一对隐性基因控制的不育系选育（甲型两用系）,三、雄性不育系的选育及利用,3.3.2一对显性基因控制的不育系选育（乙型两用系）,三、雄性不育系的选育及利用,7.3.3核不育两用系在F1制种中的应用设置制种隔离区生产F1杂种。雄性不育两用系与父本系按3-5：1比例种植，两用系密度为正常栽培密度的1倍，调整植株使花期相遇。从初花开始拔除两用系中50%的可育植株，任其自由授粉或人工授粉，在不育植株上收获的种子为生产用F1种子。父本系上收获的种子用于下一代继续制种或另设父本繁殖区繁殖父本系。设置隔离区繁殖雄性不育两用系。,三、雄性不育系的选育及利用,7.3.3核不育两用系在F1制种中的应用,四、自交不亲和系的选育和利用,1、概念1.1自交不亲和性:指两性花植物，雌雄性器官正常，在不同基因型的株间授粉能正常结籽，但是花期自交不能结籽或结籽率极低的特性。1.2、自交不亲和系：通过连续多代自交选择，可育成具有自交不亲和性特点，且能稳定遗传的自交系。,四、自交不亲和系的选育和利用,2.自交不亲和系在优势杂交育种中的作用自交不亲和在十字花科作物（如大白菜、小白菜、甘蓝、萝卜、甘蓝型油菜等）及雏菊蕾香蓟中普遍存在。利用自交不亲和系，可省去人工去雄操作用工，获得高质量F1种子。同时，正确选育正反交一致的组合，还可获得比采用雄性不育系更高的F1种子产量，降低成本。,四、自交不亲和系的选育和利用,1.自交不亲和性的遗传机制East提出的“对立因子学说”。当雌雄器官具有相同S基因时，交配不亲和，双方S基因不同时，交配能亲和。S基因控制的自交不亲和可以分为两类：即配子体型和孢子体型自交不亲和。1.1配子体型自交不亲和性亲和与否取决于花粉本身携带S基因是否与雌蕊所携带的S基因相同。如烟草、秘鲁番茄等。亲和关系类型有三种：,四、自交不亲和系的选育和利用,S,s,花粉,雌蕊,和雌配子体具有不同S基因的花粉为亲和花粉反之，为不亲和花粉,1、存在相同基因,S1S1,XS1S1,S1S2,XS1S2,完全相同,完全不亲和,S1S1,xS1S2,部分相同,部分亲和,2、无相同基因,S1S1,XS2S2,S1S1,XS2S3,完全不同,完全亲和,四、自交不亲和系的选育和利用,1.2孢子体型自交不亲和性亲和与否取决于产生花粉的父本营养体而非花粉本身是否具有与雌蕊相同的S基因。甘蓝、白菜、萝卜等十字花科植物和菊科、旋花科植物的自交不亲和属于这种孢子体型自交不亲和。由于不同S等位基因在雌蕊和雄蕊之间存在独立、显隐、显性颠倒及竟争减弱关系。孢子体自交不亲和性存在多种结果。,四、自交不亲和系的选育和利用,1.2.1S等位基因间存在显隐关系,SxSy,SxSx,SySy,亲和,不亲和,四、自交不亲和系的选育和利用,1.2.2S等位基因间是独立关系,SxSx,SySy,SxSy,亲和,不亲和,四、自交不亲和系的选育和利用,1.2.3S等位基因间是显性颠倒关系,SxSx,SySy,SxSy,亲和,不亲和,四、自交不亲和系的选育和利用,1.2.4S等位基因间是竞争减弱关系,SxSx,SySy,SxSy,亲和,不亲和,四、自交不亲和系的选育和利用,2.自交不亲和的生理机制2.1免疫学说East（1929）提出免疫学说，认为植物表现不亲和性时，从花粉管分泌出“抗原”，而在花柱组织中形成“抗体”，从而使花粉管的伸长停止，柱头和花粉具有相同的基因，才能产生这种抗原抗体系统,四、自交不亲和系的选育和利用,2.2乳突细胞隔离假说十字花科植物柱头的表皮层具有乳头状突起的细胞，外面盖有角质层，被认为是自交不亲和植株自交后阻止花粉管进入的障碍。在自花授粉以后，乳突细胞在一小时内保持其原有形状，但在亲和的授粉后半小时内，乳突细胞便崩溃了，变平了，角质变成皱缩的样子，这意味着失水，或许是有利于花粉发芽以及使花粉管易于通过乳突细胞壁。,四、自交不亲和系的选育和利用,3、自交不亲和系的选育3.1优良自交不亲和系应具备的条件3.1.1自交不亲和系在花期系内株间交配和自交高度不亲和且遗传稳定，不受环境条件影响，亲和指数1花期亲和自交指数=结子数/授粉花数,四、自交不亲和系的选育和利用,3.1.2自我繁殖系数高，蕾期授粉自交亲和性好、结实率高。要求亲和指数6。蕾期亲和指数=结子数/授粉花数3.1.3胚珠和花粉生活力正常3.1.4经济性状优良，自交多代生活力不退化。3.1.5具有高的配合力,四、自交不亲和系的选育和利用,3.2自交不亲和系的选育方法3.2.1初选自交不亲和单株首先在配合力强的亲本品种中选择若干优良植株的健壮花序套袋，进行花期人工自交和蕾期人工自交。筛选花期指数低而蕾期亲和指数高的单株作为入选单株。,四、自交不亲和系的选育和利用,3.2.2入选目标株的验证与选择初步获得的自交不亲和株系不一定是纯的，后代无论在不亲和性方面或其它经济性状方面都可能发生分离。下年同样进行花期授粉和蕾期授粉，淘汰花期授粉亲和指数大于1而蕾期授粉亲和指数小于5的单株。同时验证也有利于纠正上年工作误差。,四、自交不亲和系的选育和利用,3.2.3测定系内兄妹交的结实率对于初步选得的自交不亲和株系还要测定系内兄妹交的结实率，（10株左右）淘汰系内兄妹亲和指数大于1的系统，从中选择系内株间交配结实率最低的自交不亲和系作为入选自交不亲和系。避免配成的一代杂种种子中同系株间授粉的非杂种的百分率过高。,四、自交不亲和系的选育和利用,系内兄妹交结实率测定方法：全组混合授粉法取群体内10株花粉等量混合后分别授到10株的柱头上，以此测定亲和指数。轮配法10个单株既做父本又做母本相互交配测定亲和指数。可用于基因型分析，但工作量大。隔离区自然授粉法10个单株种植于隔离区内，自由授粉（提供媒介昆虫）实验条件与制种条件基本一致，结果较为客观。,四、自交不亲和系的选育和利用,4利用自交不亲和系制种的方法4.1一个自交不亲和系与一个亲和系制种,母本SI系繁殖,母本不亲和SI系,父本SC系繁殖,父本亲和SC系,花期杂交,SI：2-4SC：1,母本SI系采收F1种子,四、自交不亲和系的选育和利用,4.2两个自交不亲和系制种（SI系SI系）在隔离区内，父母本相互自由授粉，正反交为F1代杂种。分别设