（作物遗传育种专业论文）玉米种质资源抗旱性评价及其遗传基础研究.pdf

摘要 干旱胁迫是干旱、 干旱生态区玉米减产的首要因素解决于旱问题除t 程节水外，生物 性耵水是一个重要的农业节水方向。生物节水的基础在于不同基因型和同一基因型不同生育阶 段对水分亏缺的敏感性存在着显著差异。玉米种质资源的抗旱性评价，认知抗早性遗传规律，探 索先进的分子标记辅助选择技术，对促进我国玉米抗警育种事业具有重要的现实意义和战略意 义，是1 # 常重要和必要的。 1 任不同干早胁迫条件下，对目前我国育种和生产中应用的骨干白交系的抗旱性比较研 究发现，我国玉米自交系存在着丰寓多样的抗旱性及抗旱丰产类型；抗早性分析发现，有些材 料表现生育中、后期均抗早，有些材料只在某一个生育时期表现较强的抗旱性；抗旱丰产性分 析发现，有些材料以穗粒数、百粒重抗旱指数均较高而表现抗旱丰产，有些材料以穗粒数抗旱 指数较高而表现抗旱丰产，有些材料以百粒重抗旱指数较高而抗旱。仁产，表明不同的玉米能够 以不同的途径实现抗旱丰产。 2 在干早胁迫条件卜- ，对目前我国科研和生产中骨干自交系的抗早性研究同样表明，我 国玉米白交系存在着丰富多样的抗旱性及抗旱丰产类型。以参试材料的平均抗早系数为标准， 抗旱系数大于平均值且年度间表现一致的材料有3 9 份，分别是4 f i 、d 8 5 7 、d 8 8 8 、d 9 7 8 、h 2 l 、 m o l l 3 、m 0 1 7 、p 1 3 8 、本7 8 8 4 、氏3 、长7 2 、丹黄0 2 、东2 3 7 、海0 1 4 、海1 1 3 4 、户8 0 3 、黄c 、 获塘黄1 7 、吉4 1 1 2 、吉8 5 3 、龙抗1 l 、鲁原9 2 、齐2 0 5 、沈5 0 0 3 、双7 4 1 、天7 7 、天崖阴、 铁7 9 2 2 、文黄3 1 4 1 3 、西5 0 2 、沿4 r 4 、掖5 1 5 、掖8 1 1 2 、豫3 7 4 、豫8 7 1 、杂c 5 4 6 、郑2 2 及 郯6 5 3 。以参试材料抗早指数平均值为标准，抗早指数大于平均值且年度间表现一致的材料有 3 2 份，分别是4 f i 、d 8 5 4 、d 8 5 7 、d 8 6 3 、h 2 1 、m 0 1 7 、p 1 3 8 、$ 2 2 、本7 8 8 4 、长3 、丹黄0 2 、海 0 1 4 、获塘黄1 7 、吉4 1 1 2 、龙抗1 1 、齐2 0 5 、沈5 0 0 3 、双7 4 1 、铁7 9 2 2 、西5 0 2 、沿4 1 4 、沿 8 1 2 、掖4 8 8 、掖5 1 5 、掖8 0 0 1 、掖8 “2 、掖8 3 2 、豫8 7 一l 、杂c 5 4 6 、郑2 2 、郑3 2 及郑6 5 3 。 3 在干旱胁迫条件下，对目前我国北方生产上主要推广应用的9 9 份杂交种的抗旱性研 究表明，干旱胁迫对玉米杂交种产量和其他性状的表现均有一定的制约作用，但不同材料不同 性状的抗旱性存在较大的差异，根据产量抗早系数、抗旱指数2 项指标以及聚类分析结果，评 价山表现优秀的玉米杂交种有2 8 份，它们分别是丹6 3 8 、京科2 3 8 、农大1 0 8 、农大3 1 3 8 、鲁 单5 0 、四单1 3 6 、高农1 号、l | 每奥1 号、登海1 号、吉单2 5 5 、农大4 9 6 7 、丹玉1 3 、郑单9 5 8 、 京早1 3 、四密2 1 、户单4 、吉单2 5 7 、铁单1 0 一2 、中单1 2 0 、尔单5 2 、泉星玉8 、沈9 7 2 9 、中 单3 2 1 、沈单1 2 、沈单1 3 、富友1 号、铁单1 7 、晋单3 5 。这些品种是我国玉米育种工作者辛 勤劳动的结晶，是我国宝贵的抗旱种质资源。 4 对不同抗旱基因型玉米根系发育动态特征的比较研究表明，胁迫条件f 玉米一生根系 数最、一级根氏度、根系干重及根冠比的动态变化与正常条件下动态变化表现基本相似，说明 不同抗早类型的根系特征主要与遗传特性有关，而品种间表现有所波动说明环境条件对品种舳 根系表现有一定影响：小同抗旱类型问根系特征比较表明，类型问根系特征主要表现为量的差 异，强抗旱玉米杂交种表现为根系数量多、一级根长度长、根系干物质积累多、根冠比值人的 特点。 8 玉米抗旱性经典数量遗传分析震明，抗旱性遗传主要决定于基因的加性效应和非加性 效应，同时受反交效应的影响；抗旱性一般配台力不同年份不同白交系的作用趋势也基本一致， 年度间存在s c a 正向效应一致的组合 l 止向效应变幅比较大，通过遗传改良途径有可能选育出 高度抗早、高j “的玉米杂交种。年度间玉米抗旱性均具有高的广义遗传力，亲本自交系的抗旱 性在后代中可以表达，但抗旱性的狭义遗传力相对都比较低，说明抗旱性的选择宜在较高世代 进行。 6 以2 2 1 份豫玉2 2 重组自交系群体为材料的抗早性遗传相关分析表明，玉米产量抗旱 性和株高、穗k 、行粒数、百粒重的抗早性之间是密切相关的；通径分析结果显示，行粒数对 产母抗旱性的直接作用最人，其次为自粒重和穗长，株高对产量抗早性的贡献作用小大，a s 抗早性对产量、穗k 、行粒数和百粒重的抗早性均表现负作用；利州混合线性模型复台区间作 图方法，对a s i 、穗长、行粒数、百粒重4 个性状及产量抗旱性进行q t l 定位，共检测到4 个 加性q t l 年i i1 9 对上位性互作q t l 。抗旱性q t l 定位结果表明，钉些性状只能检测到加性q t l 或 上位性互作q t l ，有些性状能同时检测到加性q t l 和上位性互作q t l ，不同性状抗早性遗传机制 可能不同，这与玉米抗旱育种实践比较吻合；加性q t l 和上位性互作q t l 对抗旱性的贡献率比 较小，充分说明玉米抗旱性是由微效多基因控制的；加性q t l 和上位性互作q t l 在玉米抗旱性 中均存在，尤其是上位性互作q t i ，在玉米抗旱性中存在比较普遍，说明玉米抗旱性的遗传基础 比较复杂，因此，在抗旱基因克隆和分子标记研究的同时，需要在抗旱性基因网络格局方面开 拓新的研究思路。 关键词：玉米：自交系；杂交种；抗旱性：配合力：遗传参数；遗传相关；q t l 定位 i i a b s t r a c t d r o u i g h ti so n eo ft h ei m p o r t a n tf a c t o r sa f f e c t i n gt h ey i e l ds t a b i l i t yo fm a i z e ( z e am a y sl ) l n c h i n aa n ds o m eo t h e ra r e a si nt h ew o r l d i no r d e rt os o l v ed r o u 9 1 1 ta n dw a t e rs h o r t a g ep r o b l e m ， b r e e d i n gh y b r i d sw i t hd r o u g h tr e s i s t a n c ei sa ni m p o r t a n tm e t h o db e s i d e sw a t e rs a v i n ge n g i n e e r i n g b i o l o g i ct h e o r yo fb r e e d i n gh y b r i d sw i t hd r o u g h tr e s i s t a n c ei st h a tt h e r ee x i s td i f f e r e n c e sa m o n g d i f f e r e n tg e n o t y p e sa n dd i f f e r e n td e v e l o p m e n ts t a g e sf o rt h es a m eg e n o t y p e e v a l u a t i n go nd r o u g h t r e s i s t a n c eo fm a i z eg e n n p l a s mi nc h i n a ，g e n e t i ca n a l y s i s i n go fd r o u g h tr e s i s t a n c ea n de s t a b l i s h i n go f t h em o l e c u l a rm a r k e r - a s s i s t e ds e l e c t i o n ( m a s ) a r ei m p o r t a n ta n de s s e n t i a lf o rb r e e d i n gh y b d d sw i t h d r o u g h tr e s i s t a n c e jt h ed r o u g h tr e s i s t a n c eo fl h ee l i t ei n b r e dl i n e sa p p l i e di nb r e e d i n ga n dp r o d u c t i o ni nc h i n a w a se v a l u a t e di nd i f f e r e n td r o u g h tc o n d i t i o n sa c c o r d i n gt od r o u g h tc o e f f i c i e n ta n dd r o u g h ti n d e x t h e r e s u l t ss h o w e dt h a tt h e r ee x i s t e di n b r e dl i n e sw i t hd i f f e r e n tt y p e so fd r o u g h tr e s i s t a n c ea n do fh i g h y i e l da n dd r o u g h tr e s i s t a n c e t h ea n a l y s i sr e v e a l e dt h a ts o m ei n b r e dl i n e ss h o w e dd r o u g h tr e s i s t a n c e i nb o t hm i d d l ea n dl a t e rp e r i o do fg r o w t h ，s o m eo n l yi no n ep e r i o d t h eh i g hy i e l dw i t hh i g hd r o u g h t r e s i s t a n c ew a sr e a l i z e db yd i f f e r e n tm e t h o d s ，s o m et h r o u g hh i g h e ri n d e xo fk e r n e ln u m b e ra n d 1 0 0 - k e r n e lw e i g h t ，o t h e rt h r o u 曲h i g h e ri n d e xo fk e r n e ln u m b e ra n do t h e rt h r o u g hh i g h e ri n d e xo f 1 0 0 k e r n e lw e t g h t i ti sp o s s i b l et ob r e e d i n gl i n e sw i t h b o t hh i g hy i e l da n dh i g hd r o u g h tr e s i s t a n c eb y ac e r t a i nb r e e d i n gm e t h o d s i it h ed r o u g h tr e s i s t a n c eo ft h ee l i t ei n b r e dl i n e sa p p l i e di nb r e e d i n ga n dp r o d u c t i o ni nc h i n a w a se v a l u a t e di nd r o u g h tc o n d i t i o n s t h er e s u l t sa l s os h o w e dt h a tt h e r ee x i s t e di n b r e dl i n e sw i t h d i f f e r e n tt y p e so fd r o u g h tr e s i s t a n c ea n do fb o t hh i g hy i e l da n dh i g hd r o u g h tr e s i s t a n c e t a k i n gt h e a v e r a g ed r o u g h tr e s i s t a n c ec o e f f i c i e n to ft h em a t e r i a l sa ss t a n d a r d ，t h ec o e f f i c i e n to f 3 9i n b r e dl i n e s w a sl a r g e rt h a nt h ea v e r a g ei nt w oy e a r s t h e yw e r e4 f i ，d 8 5 7 ，d 8 8 8 ，d 9 7 8 ，h 2 1 ，m o t13 ，m 0 1 7 ， p 1 3 8 ，b e n7 8 8 4 ，c h a n g3 ，c h a n g7 2 ，d a n h u a n g0 2 ，d o n g2 3 7 ，h a t0 1 4 ，h a ti1 3 4 ，h u8 0 3 ，h u a n gc ， h u o t a n g h u a n 9 1 7 ，j i4 1 1 2 ，j i8 5 3 ，l o n g k a n g l l ，l u y u a n9 2 ，q i2 0 5 ，s h e n5 0 0 3 ，s h u a n g7 4 1 ，t i a n7 7 ， t i a n y a s i ，t i e7 9 2 2 ，w e n h u a n g4 1 3 ，x i5 0 2 ，y a n4 1 4 ，y e5 1 5 ，y e8 11 2 ，y u3 7 4 ，y u8 7 1 ，z a c 5 4 6 ， z h e n g2 2a n dz h e n g6 5 3 t a k i n gt h ea v e r a g ed r o u g h tr e s i s t a n c ei n d e xo ft h em a t e r i a l sa ss t a n d a r d ， t h ei n d e xo f3 2 i n b r e dl i n e sw a sl a r g e rt h a nt h ea v e r a g ei nt w oy e a r s t h e yw e r e4 f 1 ，d 8 5 4 ，d 8 5 7 ， d 8 6 3 ，t t 2 1 ，m o l 7 ，p 1 3 8 ，$ 2 2 ，b e n7 8 8 4 ，c h a n g3 ，d a n h u a n g0 2 ，h a l0 1 4 ，h u o t a n g h u a n 9 1 7 ，j i4 1 1 2 ， l o n g k a n g1 1 ，q i2 0 5 ，s h e n5 0 0 3 ，s h u a n 9 7 4 l ，t i e7 9 2 2 ，x i5 0 2 ，y a n4 1 4 ，y a n8 1 2 ，y e4 8 8 ，y e5 1 5 ， y e8 0 0 1 ，y e8 1 1 2 ，y e8 3 2 ，y u8 7 - 1 ，z a c 5 4 6 ，z h e n g2 2 ，z h e n 9 3 2a n d z h e n g6 5 3 i nt h ed r o u g h tr e s i s t a n c eo f9 9m a i z eh y b r i d sa p p l i e di np r o d u c t i o ni nc h i n aw a se v a l u a t e di n i l l d r o u g h tc o n d i t i o n s t h er e s u l t ss h o w e dt h a td r o u g h tr e s t r i c t e dt h ed e v e l o p m e n to fh y b r i d sc o m p a r e d w i t ht h en o r m a lc o n d i t i o n t h e r ee x i s t e ds i g n i f i c a n tv a r i a t i o na m o n gd i f f e r e n tg e n o t y p e s t h e d r o u g h t r e s i s t a n c eo f2 8h y b r i d sw a so u t s t a n d i n ga c c o r d i n gt od r o o g h tr e s i s t a n c ec o e f f i c i e n ta n di n d e xa n d c l u s t e r t h e yw e r ed a n6 3 8 ，j i n g k e2 3 8 ，n o n g d a1 0 8 ，n o n g d a3 1 3 8 ，l u d a n5 0 ，s i d a n1 3 6 ，g a o n o n g l d e n g h a il ，l i n a o1 ，j i d a n2 5 5 ，n o r l g d a4 9 6 7 ，d a n y u l 3 ，z h e n g d a n9 5 8 ，j i n z a o1 3 ，s i m i2 1 ，h u d a n4 j i d a n2 5 7 ，t i e d a n 1 0 2 ，z h o n g d a n l 2 0 ，d o n g d a n5 2 ，j i n d a n3 5 ，q u a n x i n g y u8 ，s h e n9 7 2 9 ， z h o n g d a n 3 2 l ，s h e n d a n1 2 ，s h e n d a n1 3 ，f u y o u1 a n dt i e d a n1 7 t h e s eh y b r i d sw e r et h ea c h i e v e m e n t o fc h i n e s em a i z eb r e e d e r sa n di m p o r t a n tg e r m p l a s m sf o rd r o u g h tr e s i s t a n c eb r e e d i n g i vt h er o o td e v e l o p m e n tc h a r a c t e r i s t i c sa n di t sr e l a t i o nt ot h ec a n o p yg r o w t ho fm a i z eh y b r i d w i t hd i f f e r e n td r o u g h tr e s i s t a n c ew e r ec o m p a r e db yt h es o i lc o l u m nc u l t u r ei nt w oc o n d i t i o n s ： i r r i g a t e da n dw a t e rs t r e s s t h er e s u l t ss h o w e dt h a tr o o td e v e l o p m e n tc h a r a c t e r i s t i c sa n di t sr e l a t i o n w i t hc a n o p yg r o w t ho f m a i z eh y b r i dw i t hd i f f e r e n td r o u g h tr e s i s t a n c ei nw a t e rs t r e s sw e r es i m i l a rt o t h a ti n i r r i g a t e dc o n d i t i o n t h er o o td e v e l o p m e n tc h a r a c t e r i s t i c sa m o n gd i f f e r e n tt y p e sw e r e d e t e r m i n e dt og e n e t i cb a s i so fh y b r i d t h er o o td e v e l o p m e n tc h a r a c t e r i s t i c sv a r i e da m o n gv a r i e t i e s d u et oe n v i r o n m e n tf a c t o r s t h e r ee x i s t e dq u a n t i t a t i v ed i f f e r e n c ea m o n gd i f f e r e n td r o u g h tr e s i s t a n c e t y p e s t h e r ew e r em o r er o o t s ，l o n g e rr o o t ，h i g h e rr o o tw e i g h tm a db i g g e rr a t i oo fr o o t - c a n o p yf o rt h e s t r o n gd r o u g h tr e s i s t a n c eh y b r i d s t h e s em a i nc h a r a c t e r sw e r ei m p o r t a n tt r a i t so f m a i z er o o td r o u g h t r e s i s t a n c e vt h et r a d i t i o n a l q u a n t i t a t i v eg e n e t i ca n a l y s i s o fm a i z ed r o u g h tr e s i s t a n c es h o w e dt h a t d o m i n a n te f f e c t ，n o n d o m i n a n te f f e c ta n df e m a l ee f f e c tw e r ea l lc o n t r i b u t e dt om a i z ed r o u g h t r e s i s t a n c eg e n e t i ce f f e c t s g e n e r a lc o m b i n i n ga b i l i t ye f f e c t si ns i m i l a rd i r e c t i o nf o rd i f f e r e n ti n b r e d l i n e si nd i f f e r e n ty e a r s t h ec r o s s e sw i t hh i g h e rp o s i t i v es e ai n d i c a t e dt h a tt h e r ew e r ep o t e n t i a l si n b r e e d i n gh y b r i dw i t hh i g h e ry i e l da n ds t r o n g e rd r o u g h tr e s i s t a n c eb yt h ew a yo fi m p r o v e m e n t t h e f a c tt h a tt h e r ew e r eh i g h e re s t i m a t e dw i d e s e n s eh e r i t a b i l i t yf o rd r o u g h tr e s i s t a n c er e v e a l e dt h i st r a i t c o u l de x p r e s si nt h eo f f - s p r i n g s t h el o w e rn a r r o w - s e n s eh e r i t a b i l i t yi n d i c a t e dt h a td r o u g h tr e s i s t a n c e s e l e c t i n gs h o u l db ei nh i g h e rg e n e r a t i o n 2 2 1r e c o m b i n e di n b r e dl i n e s ( r i l ) o fy u y u2 2w e r eu s e dt og e n e t i ca n a l y s i sa n dp a t h a n a l y s i sa n dq t lm a p p i n ga c c o r d i n gt od r o u g h tr e s i s t a n c ec o e f f i c i e n t t h eg e n e t i cc o r r e l a t i o nr e s u l t s s h o w e dt h a tt h ed r o u g h tr e s i s t a n c eo f y i e t dw a ss i g n i f i c a n t l yp o s i t i v er e l a t e dt ot h ed r o u l g h tr e s i s t a n c e o fp l a n th e i g h t ，e r al e n g t h ，k e r n e ln u m b e rp e rr o w ，1 0 0 - k e r n a lw e i g h ta n dn e g a t i v et oa s i t h ep a t h a n a l y s i si n d i c a t e dt h a tt h ee f f e c to f k e r n e ln u m b e rp e rr o wt oy i e l dd r o u g h tr e s i s t a n c ew a st h el a r g e s t a n dt h e n1 0 0 k e m a lw e i g h ta n de r al e n g t h t h er o l eo fp l a n th e i g h tw a sv e r ys m a l la n da s lw a s n e g a t i v et oy i e l da n do t h e rt r a i td r o u g h tr e s i s t a n c e t h eq t lm a p p i n go fd r o u g h tr e s i s t a n c ew a s c a r r i e do u ta c c o r d i n gt ot h em i x e d m o d e l f o u ra d d i t i v eq t l sa n d1 9p a l mo fe p i s t a t i cq t l sw e r e d e t e c t e df o ry i e l da n do t h e rf o u rt r a i t si nt o t a l s o m et r a i th a db o t ha d d i t i v ea n de p i d e m i cq t l sa n d s o m et r a i to n l yh a da d d i t i v eo re p i d e m i cq t l s m a y b et h e r ew e r ed i f f e r e n tg e n e t i cm e c h a n i s m sf o r d i f f e r e n tt r a i t s t h ec o n t r i b u t i o n o fe a c ha d d i t i v eo re p i d e m i cq t lt ot r a i td r o u g h tr e s i s t a n c ew a s s m a l l e rt h er e s u l tp r o v e dt h ed r o u g h tr e s i s t a n c ew a sc o n t r o l l e db ym i n i - e f f e c tg e n e s t h ep o p u l a ro f e p i d e m i cq t l si nd r o u g h tr e s i s t a n c ei n d i c a t e dt h a tt h eg e n e t i cb a s i so fm a i z ed r o u g h tr e s i s t a n c ew a s c o m p l i c a t e dt h es t u d i e so fd r o u g h tr e s i s t a n c er e q u i r en e wi d e af r o mg e n e t i cn e t w o r ki na d d i t i o nt o m o l e c u l a rm a r k e rr e s e a r c ha n dg e n ec l o n e k e y w o r d s = m a i z e ( z e am a y sl ) ；i n b r e dl i n e s ；h y b r i d s ；d r o u g h tr e s i s t a n c e ；c o m b i n i n ga b i l i t y ； h e r e d i t a r yp a r a m e t e r ：g e n e t i cc o r r e l a t i o n ；q t lm a p p i n g v 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究：亡作及取得的研究 成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论义中不包含其他人已 经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得中国农业大学或其它教育机构的学位 或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文 巾作r 明确的说明并表示了谢意。 研究生签名： 澎苌知 时问：阵磊门 关于论文使用授权的说明 本人完全了解中国农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保 留送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描 等复制手段保存、汇编学位论文。同意中围农业大学可以用不同方式在不同媒体上 发表、传播学位论文的全部或部分内容。 ( 保密的学位论文在解密后应遵守此协议) 一繇p 岁 十， 导师签名： 氢物 时间：z 水彳月同 时间：邪年多月p 日 中国农业大学博士学位论文 第一章文献综述 1 1研究意义 第一章文献综述 干旱是一个世界性的问题。世界干旱半干旱地区遍及5 0 多个国家和地区，总面积约为陆地 面积的1 3 ，在耕地中，主要依靠自然降水从事农业生产的旱地占8 0 。e d m e a d r e 等( 1 9 9 2 ) 认为 在发展中囤家，每年由于干旱造成的作物产量损失大约在1 7 ，有时可高达8 0 。水资源严重不 足已成为许多国家和地区农业与社会发展的首要限制因素。早在1 9 7 2 年联合国召开的“人类环 境”会议向全 i = 界发出警告“水不久将成为项严重的社会危机，l i 油之后的下一个危机就是水”。 我国干早、卜干旱和、f 湿润易旱地区( 年降水量e磐薛g删剥剥僻 口一oc叫一一日h卜冀誊露两瞄 可。j eo州p日_oaoaoop勺口日nh刮蜊足杉基肄 口o!p三jdooghaa=擎糌匝世 on一番等尝每窜10一皇m暑jp苫ls三詈1上。暑g=詈=_暑=o t 霹磐献富鞲隶上口g掣畔蝠*州 【1 _ 琳 增蝣藿似褂l凇 挂嵇覃朴卅篁朴k爿佯圃哥 器 昌 兰 暑 器 芷= 。昌 葛皇 ： i i 翟 营l 蓑； 蠢 票i 蠹： 固； p 1 岩也m k cohpoh上山 瓣毕刊 p 【= 皿田k= 芷田k 。h凹。勺ocuc铀日_pc日-【乱k。凸hb口_【州h口_日-凹p工h上_ic一凸一害盘_苗ulu霜暑土_【磊。一a。e昌。鲁i。蓉皇2舌蜊掣稍懈f吉裁嚣姑坩删址爨龚握拳辎止古糕联区垦删茸j撑敝_盖目苫ohco=号口ou上po-兰ls苫m苫。甚篙鼍ai甚苫暑鲁厶留暑口奢。苫吾置臣岳恻掣霹算盥州到挂删*如靛罂止言籁椎旺芈如果将印呈竺耋矗，=。日u；兰u名苫一g。_皇d0鲁一暑。c墨uo屯旨u苗o- _【日=目。苦凸。h苫go h日-。c州k 一c日一a h凸k日 ，它i一h e h 凹 茁e1。暑口，兰【5三。e芒e目。h铀h日q出c=ui_【10a op鲁等茎。 尽矗奇可嚣ci。c霉翟土=。p兰8。暮=詈皇旨凸恻嚣廿捌如镒 瓣鬻删舡槭嚣古世蹄鞋#墨霉酶寐蜊饕：喜*如韶罢止吉趔穗删辩妞辐翼嚣斟糕嚣蜷坩删址辑鞋趟舌；怔悻掣蜡惺蜷坦掣鼙繇止廿裁k剥掣赢粗丑鼎k杂箍赢姐丑辐怅醒垦划世f欺 苫。甚oui皇do鲁1q。瑟pu_u暑葛=暑占最君皂p矗e矗占o【 一一是葛盏凹留【ic墨aeo=篇。包h日h醯e留口日勺日上一苗 opoehe目ohhq chp口一i o a o p ooco曲“日目o-hdq 西e百e霉召土【s。p s岳譬吕_【吞毒备口蚓舡幅骤亡糕颦噼蟮 恻浆旦糕勰霹斟赫嚣蜷蚺捌亿罐辩蜊吾忸诤掣蜡植蜷惯迥嚣 辐止占糕嘁洲古赢粗田糕帐嚣箍两佃丑鞴联匪匣划古f撑电 =州#昂，茈onn =_【hg鼍；lon o_【墨群寸z 事笛n卜西n卜卜on 寸。卜u 重岳njo卜卜un 吲。卜u 凹口h矗h_occ(i-o_e目口oh叫e山驿薛g心醐酬水 口o_od州p州h卜器越g丽龄 口j口。叫p日一jooa u o mh_口11日n刊到糕犀k草枯 口。州一_jao呻口州o日皇蛙枯匝世 n_兽jo昌霉三op兰警o-【p穹召三日是盲o g o g=雪=；台蠡o 1-_【md毒 酵粤献雇端求1io嚣掣卧蝎米州 l - 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