（作物遗传育种专业论文）水、旱栽培条件下稻米主要品质性状比较研究及QTL定位.pdf

摘要 本研究利用早稻品种i r a t l 0 9 和水稻品种越富杂交的d h 群体为材料，分别在水田、旱田种 植，考查了水田、旱田种植条件下亲本和d h 群体的外观品质( 粒长、粒宽、长宽比、垩白率) ， 加工品质( 糙米率、精米率、整精米率) ，蒸煮食用品质( 直链淀粉含量、胶稠度、碱消值) 和 营养品质( 蛋白质含量) ，并作了表型比较分析和相关分析。利用这一作图群体构建的包括1 6 5 个分子标记( 其中9 4 个r f l p 标记和8 1 个s s r 标记) 的连锁图谱。采用混合线性模型的复合区 间作图方法，对水、旱环境下控制主要稻米品质性状的数量性状位点( q t l ) 进行了系统分析， 主要结果如下： 1 、 用s p s s 软件对水、早田2 种环境条件下d h 群体各品系间差异显著性分析，所研究的 个稻米品质性状中，水、早晒种不同栽培条件下蛋白质含量、整精米率、胶稠度和碱消值等4 个性状差异较大，说明这些性状受水分条件影响较大；粒长、粒宽、直链淀粉含量和垩白率也有 一定的差异，一定程度受土壤水分环境影响。旱栽条件下稻米蛋白质含量、整精米率、胶稠度、 碱消值等均有不同程度的升高，其中蛋白质含量平均提高3 7 9 ，平均提高了3 0 2 个百分点，而 垩白率下降，稻米米粒变小，总体上旱栽稻米品质有变优趋势。糙米率、精米率和长宽比在两种 栽培条件下没有差异，基本上不受土壤水分环境影响。 2 、采用s p s s 软件对同一品质性状在水、旱两种不同栽培条件下相关性分析，表明加工品 质性状的基因与环境互作较大，外观、蒸煮和营养等品质性状比较稳定；因此，通过水稻和早稻 相互杂交，可将早稻的抗早基因导入外观品质、蒸煮、食用品质以及营养品质优良的的目标水稻 亲本中，选育出抗旱、优质的水稻或早稻品种 3 、利用已构建好的包含l 箩个标记的水稻连锁图，用q t l m a p p e r l 0 软件对水、旱环境 d h 群体的外观品质、加工品质、蒸煮食用品质和营养品质进行q t l 定位分析，共检测到2 3 个 加性q t l 和2 2 对上位性互作q t l ，其中4 个加性q t l 和1 8 对上位性互作o t l 与环境存在显 著互作，单个q t l 与环境互作效应的贡献率在8 9 9 。4 7 8 6 之间。 关键词：水稻；陆稻：双单倍体；品质性状；数量性状位点；相关分析 a b s t r a c t u s i n g1 1 6d h ( d o u b l eh a p l o i d ) i n d i v i d u a l sd e r i v e d f r o mt h ec r o s so fu p l a n dr i c ei r a t l 0 9 ( j a p o n i c a ) w i t hp a d d yr i c ey u ef u ( j a p o n i c a ) ，r i c eq u a l i t yt r a i t s ，i n c l u d i n gc o n t e n to fc r u d ep r o t e i n ， b r o w nr i c e ，m i l l e dr i c e ，h e a dm i l l e dr i c e ，a m y l o s ec o n t e n t ，g e lc o n s i s t e n c y , a l k a l iv a l u e ，c h a l k i n e s s ， g r a i nl e n g t h ，g r a i nw i d t ha n dl e n g t hw i d t hr a t i o ，w e r ec o m p a r e da n da n a l y s e do l ll o w l a n da n du p l a n d c u l t i v a t i o n q t l sc o n f o r m i n gt h o s eq u a l i t yt r a i t sw e r em a p p e du s i n gas e to f1 6 5i r a t l 0 9 y u e f ud h p o p u l a t i o n ，a l ll i n k a g em a p sw i t h9 4r f l pm a r k e rl o c ia n d8 1s s rm a r k e rl o c i ，a n dam i x e dm o d e l a p p r o a c h ( q t l m a p p e rv 1 m d i f f e r e n t i aa n a l y z e db yp r o g r a m sd e v e l o p e db ys p s si n d i c a t e dt h ec h a n g eo fe a c hr i c eq u a l i t y c h a r a c t e r i s t i c sw a so c c u r r e dd i f f e r e n t l y t h ec o n t e n to fc r u d ep r o t e i n ，h e a dm i l l e dr i c e ，g e lc o n s i s t e n c y a n da l k a l iv a l u ew e l eh i g h c r , a n de h a l l d n e s s ，g r a i nl e n g t ha n dg r a i nw i d t hw e r el o w e ri nt h eu p l a n d c u l t i v a t i o nt h a nt h a ti nt h el o w l a n dc u l t i v a t i o n i ng e n e r a l ，m o s to fc h a r a c t e r so fr i c eg r a i nq u a l i t yw e r e i m p r o v e di nt h eu p l a n dc u l t i v a t i o nc o m p a r i n gw i t ht h a ti nt h el o w l a n dc u l t i v a t i o n t h ec o n t e n to fc r u d e p r o t e i n ，h e a dm i l l e dr i c e ，g e lc o n s i s t e n c ya n da l k a l iv a l u ew e r es e n s i t i v et ow a t e r - s t r e s sa n di n f l u e n c e d s t r o n g e rb ys o i lw a t e rs i t u a t i o nt h a na m y l o s ec o n t e n t ，g r a i nl e t l g t h ，g r a i nw i d t ha n dc h a l k i n e s s e s p e c i a l l y , t h ec o n t e n to fc r u d ep r o t e i ni n c r e a s e d3 7 9 o r3 0 2p e r c e n t i l ei nt h eu p l a n dc u l t i v a t i o nt h a n t h a ti nt h el o w l a n dc u l t i v a t i o n b u tb r o w nr i c e ，m i l l e dr i c ea n dl e n g t hw i d t hr a t i oo fw e r en o ti n f l u e n c e d b yc u t r u r a le n v i r o n m e n t c o r r e l a t i o na n a l y s i si n d i c a t e dt h a t m i l l i n g q u a l i t yt r a i t sh a dt h ei n t e r a c t i o nw i t he n v i r o n m e n t ( c u l t u r es y s t e m ) ，b u tt h el o o k i n g ，c o o k i n ga n dn u t r i t i o nq u a l i t yc h a r a c t e r sm a i n l yc o n t r o l l e db yg e n e t i c f a c t o r t h e r e f o r e ，t h eg r a i nq u a l i t yo ft h el o w l a n do ru p l a n dr i c ev a r i e t i e sw i t hd r o n e r t - r e s i s t a n c ec o u l d b ei m p r o v e du n d e ru p l a n dc o n d i t i o no rd r y c u l t i v a t i o nb yt h ec r o s sb e t w e e ne l i t eg r a i nq u a l i t yl o w l a n d r i c ec u l t i v a ra n dd r o u g h t - r e s i s t a n tu p l a n dr i c ec u l t i v a r 2 3m a i ne f f e c tq t l sa n d2 2p a i l se p i s t a t i cq t l sw e r ed e t e c t e df o rt h em i l l i n g ，l o o k i n g , c o o k i n g a n dn u t r i t i o nq u a l i t yt r a i t s 4m a i ne f f e c tq t l sa n d1 8p a i r se p i s t a t i co t l sw e r ef o u n d e dt ob ea f f e c t e d s i g n i f i c a n t l yb ye n v i r o n m e n t s ，t h ep r o p o r l i o no fp h e n o t y p i cv a r i a t i o ne x p l a i n e db yi n d i v i d u a l q t l x e n v i r o n m e n ti n t e r a c t i o nr a n g e df r o m8 9 9 t o4 7 8 6 k e yw o r d s ：p a d d yr i c e ；u p l a n dr i c e ：d hp o p u l a t i o n ；q u a l i t yt r a i t s ；q u a n t i t a t i v et l a i tl o c i ( q t l _ s ) c o r r e l a t i o n 1 1 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得中国农业大学或其它教育机构的学位或证书 而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己在论文中作了明 确的说明并表示了谢意。 一虢奄弗妨 时间：孔加f 年多月日时间：7 卯玉年6 月6 日 关于论文使用授权的说明 本人完全了解中国农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留 送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复 制手段保存、汇编学位论文。同意中国农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、 传播学位论文的全部或部分内容。 ( 保密的学位论文在解密后应遵守此协议) 时间：卯r 年舌月日 时间：徘晶，日 1 引言 第一章文献综述 干旱缺水是我国2 l 世纪面临的晟严重问题之一。农业作为第一太用水大户，如何在不影响 农业生产发展的前提下节约崩水是世界各国极为关注的问题。选育抗旱，耐旱、节水作物及品 种是利用生物造就环境，啦生物机能提高作物用水效率的一条重要途径。水稻是人类晟主要的 粮食作物，我国农业耗水约占全国总耗水量的踟，而水稻的用水几乎占整个农业耗水的7 0 ， 在水资源日益短缺的今天，培育耐旱品种，降低水稻的川水对国民经济乃至人类社会的生存和 发展均有着十分重要的意义。 中国是水稻生产大国，据1 9 9 7 年统计，我国稻符总产量占世界稻谷总产量的3 5 ，出口贸 易仅占总量的5 7 ，而泰国、越南和荧国因大米品质较优成为世界上三大出口国，超过贸易总 量的5 0 。加强稻米在国际稻米市场的竞争力，优质稻米的研究开发迫在眉睫。如何满足我国 对粮食需求日益增氏并在国际稻米市场具有较强竞争力，同时控展可持续农业，培育高产优质、 抗旱的水稻品剩为首选选径。因此，开展栽培稻在水、旱栽培条件下品质的遗传规律研究、主要 品质性状的q t l 定位以及品质与抗旱、产量问的相关性研究是很有必要的，特别是旱种栽培条 件对稻米品质的影响，为水稻旱种及旱稻育种实践提供理论依据。 稻米的品质性款主要表现为数量遗传行为，且受环境影响较大，尤其食味品质是一涉及多个 基囡楣互作用的复杂生物学性状。近十几年，植物基因组研究取得了巨大进展，而永稻基因组研 究的进展居农作物之酋，在国际国内已构建了多张高密度的分了标记连锁圈，己开发标记这3 0 0 0 个，分子标记的种类包括r f l p 、s s r 、a f l p 等。分子标记连锁蹬已技广泛地应用于遗传分析、 基因定位、遗传资源鉴定、基因克隆以及分子标记辅助选择，为研究诸如胚乳性状等复杂的数量 性状奠定丁基础。目前克服胚乳3 n 年l _ 2 n 同时影响胚乳性状遗传研究的方法是利用高度纯台的 重组自交系( r i l s ) 和双单倍体( d h ) 群体，这两个群体都适合于数量性状基因定位。 2 国内外研究现状 2 1 稻米主要品质性状遗传研究进展 水稻遗传育种家对稻术品质性状的遗传进行了j “泛深入研究，研究大致分四十方面稻米品 质的测定与评价：稻米品质性状的遗传研究及其育种实践；稻米品质性状的生理生化基础所 受环境影响；加工方法及储藏条件对稻米品质的影响根据多年研究，一般认为稻米品质的优 劣主要足品质遗传特性与环境条件综合作用的结果，此外，大量研究表明：稻米品质性状的表现 有相当复杂的遗传基础三套遗传控制体系( 胚乳核基因、母体植株核基因和细胞质基因) 对品 质性状的表达都有作用，但各种遗传控制体系基因效应的大小因性状而有所不同a 21 1 加工品质( m i i i i n go u a i i t y ) 的遗传研究 稻米加工品质性状主要有糙米率( b r o w nr i c e ，b r ) 、精米率( m i l l e dr i c e ，m r ) 和 整精米率( h e a dr i c e ，h r ) 三项指标，在糙米率和精米率不低于正常值的情况下，整精米率 是评定稻米碾磨品质的主要指标。 关于碾窘品质性状的遗传表达主要有下面几种观点：( 1 ) 张名位等( 1 9 9 7 ) 认为糙米率、精米 率和整精米率这3 个性状的正反交差异不显著，其中糙米率属核基因控制，不受胞质作用和母体 效应影响，符台加性一显性模型。高糙米率对低糙米率表现完全显性或部分超显性，所以应选择 双亲糙米率较高的品种配组，得到高糙米率的杂种后代。由于糙米率还受加性作用影响，通过杂 交后代的选择，在高世代聚合更多的与糙米率有关的基因，可筛选出稳定的高糙米率品种。( 2 ) 石春海等( 1 9 9 8 ) 采用包括遗传主教应和基因型与环境互作效应的种子三倍体遗传模型，分析了 不同环境条件下籼稻稻米碾磨品质的遗传特性。研究表明，各碾磨品质性状除了受制于种子基因 效应、细胞质效应和母体植株基因效应等遗传主效应外，还会明显受到各遗传效应与环境互作效 应的影响。糙米率以加性主效应为主、细胞质效应为辅，表明对该性状的选择可望取得较好的效 果，而精米率以母体遗传效应为主，在高代选择较好。( 3 ) 许多有学者认为，温度、光照、土壤 条件和水分等环境条件对稻米对加工品质影响大。高温使灌浆速度快，枝梗老化加速，胚乳细胞 孔隙加大，不透明，垩白多，碎米率增加，整精米率低( 唐建军等，1 9 8 5 ；唐湘如等，1 9 9 1 ) 。 异季栽培的结果表明，晚季同品种糙米率、精米率、整精米率均高于早季( 朱旭东等，1 9 9 3 ) 。 一般来说，光照不足、碳水化合物积累少、籽粒充实不良、物质合成受阻、青米多、加工品质变劣。 戴平安等( 1 9 9 7 ) 的研究进一步表明：土壤肥力水平、泥、水温高低，耕层深浅均对米质有明显 的影响。其具体规律为：土壤速效氮增加，稻米垩白增加，加工品质变劣；速效磷增加则有利于 降低垩白，提高整精米率：有效钾、硅的提高有利于降低垩白，提高直链淀粉，但降低了整精 米率。降低泥、水温虽有利于优质早稻整精米率、胶稠率的提高和垩白粒率的明显降低。较浅 耕层对米质和产量产生明显的负效应，仅有利于早稻整精米率的提高和蒸煮品质的改善。水环境 影响加工品质，外观品质较严重。收获前脱水过早，谷粒充实受阻，垩白增多，整精米率下降， 外观品质变差。 2 1 2 夕卜观品质( a p p e a r a n c eo u a li t y ) 的遗传研究 稻米外观品质特性主要包括粒形( g r a i n s h a p e ) 、垩白( c h a l k i n e s s ) 、和透明度( t r a n s l u c e n c y ) 。 粒形特性包括粒长( g r a i nl e n g t h ，g l ) 、粒宽( g r a i nb r e a d t h ，g b ) 、粒厚( g r a i n t h i c k ) 、粒重 ( g r a i n w e i g h t ，g w ) 、长宽比( g r a i n l e n g t h b r e a d t hr a t i o ，g l b ) 和形状等形态指标。 早期的许多研究认为粒长为质量性状。近年来更多的研究认为粒长是由多基因控制的数量性 状。主要有以下几种观点：( 1 ) 粒长、粒宽和长宽比的遗传表达受母体基因型控制，不存在细胞质 效应，其遗传符合加性一显性模型，但以母体加性效应为主( 林建荣等，2 0 0 1 ) ；长粒对短粒为 显性( 李欣等，2 0 0 0 ；徐辰武等，1 9 9 5 ；徐辰武等，1 9 9 6 ) ，控制粒长的基因位于第5 染色体上。 ( 2 ) 粒长、粒宽和长宽比的遗传表达主要受母体加性效应和种子直接效应控制，以母体加性效应为 主，其中种子直接效应主要是直接加性效应以及直接加性环境互作效应，受一定的环境影响( 石 春海等，1 9 9 3 ；陈建国等，1 9 9 8 ) 。( 3 ) 稻米外观品质性状的表现具有复杂的遗传基础，胚乳核基 2 用为主( 石春海等，2 0 0 0 ) 。对糙米厚度的发育遗传研究表明，糙米厚度同时受三倍体胚乳、二 因、母体植株核基因和细胞质基因对粒长、粒宽和长宽比的表达都有作用，但以母体核基因的作 倍体母体植株基因的加性和显性效应以及细胞质效应的影响( 樊龙江等，2 0 0 0 ) 。其中灌浆始期 以二倍体母体植株效应为主，灌浆中后期以三倍体胚乳效应为主，成熟期以细胞质效应为主。在 灌浆初期、中期、后期和终期这4 个不同的发育时期中，糙米厚度受基因加性效应和显性效应交 替作用，有时以加性效应为主，而有时又以显性效应为主。控制糙米厚度性状表现的胚乳、细胞 质和母体植株基因，在多数发育时期均有新的表达，开花后第8 1 4 天是控制糙米厚度性状基因 表达最为活跃的时期。杂交水稻育种中选育长粒品种是品质改良的目标之一。研究表明，杂种米 粒粒长与父本及中亲值呈显著正相关，且其遗传力高。因此，只要注重亲本的选配，可育出细长 型的杂种( 周勇等，1 9 9 6 ) 。 粒重为影响水稻产量的重要因素之一，并与稻米外观品质密切相关。石春海等( 2 0 0 1 ) 对糙 米重和精米重的发育遗传研究表明，糙米重主要受三倍体胚乳和二倍体母体植株基因的加性和显 性主效应以及细胞质主效应、环境互作效应控制。基因加性主效应和加性环境互作效应在整个 稻米灌浆过程中起着主要作用，选择可以取得较好的改良效果。胚乳和母体植株中控制糙米重的 基因在稻米不同发育时期的表达有所差异，糙米重和精米重这2 个性状以开花后第1 1 4 天的表 选最为活跃。说明控制稻米粒重性状的某些基因只在个马1 】发育时期问断表达，而不是在稻米的整 个发育过程中均得以表达，即在灌浆初期表达的基因可能在灌浆的中、后期没有表达。 垩白的遗传较为复杂，不同的学者观点差异较大。有研究表明，无垩自对有垩自为不完全显 性，由2 对主效隐性基因控制，表现明显的剂量效应( 杨仁崔等，1 9 8 6 ) 。有的认为垩白可能是 e h2 对互补基因控制的，用犬垩白和小垩白杂交，所有组合籽粒后代f 植株f l 代) 的垩白分离都呈 单峰分布，峰的中心在小垩白亲本的平均值附近，环境对大垩白基因型的影响比对小垩白基因型 的影响大得多( 冯明友等，1 9 9 6 ) 。许多研究认为，其更可能是一个与多种环境因素相互作用的 复基因系统。有研究表明，垩白性状主要受胚乳基因型控制( 郭益全，1 9 8 6 ) 。但陈建国等( 1 9 9 8 ) 却发现杂交稻米垩白性状主要受母体植株基因型的控制。林建荣等( 2 0 0 1 ) 则认为垩白性状主要 受种子真接加性和母体加性效应所控制，以种子直接加性效应为主。垩白是影响稻米外观品质的 重要因子之一。一些研究认为杂交稻米的垩白介于双亲之间，要培育优质杂交稻组合，应选用垩 白少的不育系和恢复系配组( 李欣等，2 0 0 0 ：李仕贵等，1 9 9 6 ) ；但也有研究认为不育系对垩白 的影响比恢复系大，且其易受环境影响( 诸旭东等，2 0 0 2 ) ，因此在遗传改良的同时，要注意栽 培等其他措旋的应用。 2 1 3 蒸煮食用品质( c o o k i n go u a ii t y ) 的遗传研究 蒸煮食用品质主要包括直链淀粉含量( a m y l o s ec o n t e n t ，a c ) 、胶稠度( g e lc o n f i s l e n c y ， g c ) 和糊化温度( g e l a l i n i z a t i o nt e m p e r a t u r e ，g t ) 等指标，其中糊化温度通常用碱消值( a l k a l i v a l u e ，a v ) 间接测定。 直链淀粉含量的遗传研究较为充分，水稻的糯性是稻米品质遗传研究最早和最集中的性状， 在确定了糯性遗传控制基因班w 、w x b 和矸的基础上，用s d s - - p a g e 电泳确定糯性基因产物 ( 6 0 k d a 多肽) 含量来分析品种的糯性等位基因，并通过与直链淀粉及耽基因产物的回归方程 清楚地区分非糯品种所携带的w x a 和w x b 等位基因的不同。h i r a n o 等( 1 9 9 1 ) 对版- 位置基因 3 进行克隆并对编码区的核苷酸序列分析，发现w x a 基因是由一定数量的外显子( e x o n s ) 和内含 子( i n t r o n s ) 组成。a y r e s 等对9 2 个重要的美国水稻栽培品种进行多态微卫星定位研究，鉴定出 了7 个w x 等位基因，解释了8 9 个非糯水稻品种在直链淀粉表现上的8 2 9 的变异，他们还发现 直链淀粉含量4 1 8 的所有品种，在推断的引导内台子5 端均具有a g t t a t a 序列，而直链淀 粉含量 1 8 的品种，则具有a c g t a t a 序列( 朱智伟等，1 9 9 9 ) 。已有研究表明，高直链淀粉含 量对低含量表现为不完全显性，受控于一个主效基因和几个修饰基因( 粱满中等1 9 9 8 ；t a n 等， 1 9 9 9 ：m i k m a i ，2 0 0 0 ；t o m a r ，1 9 8 7 ) 。申岳正等( 1 9 9 0 ) 则认为高含量表现为完全显性，受单一 显性基因控制，可能还受一些微效基因的影响，并存在基因剂量效应。亦有学者认为受2 对显性 互作( 互补) 基因或微效多基因控制( m c k e n z i e ，1 9 8 3 ) 。h e 等( 1 9 9 9 ) 根据籼粳杂交f1 花培 后的d h 群体定位出控制直链淀粉含量的基因位于第5 和第6 染色体上，与糯性基因w x 等位。 低直链淀粉受一对隐性基因控制( 赵国珍等，1 9 9 8 ；k a w ，1 9 9 0 ) 杂种直链淀粉含量一般介于 双亲之间，随基因剂量效应增加而增加，优势因组合而异，以负向超亲较多，但也有超高亲的( 何 昆明等，1 9 9 8 ；李欣等，1 9 9 5 ；何予卿，1 9 9 3 ：陈建国等，1 9 9 8 ；梁世胡等，2 0 0 0 ) 。目前多数 研究认为直链淀粉含量受遗传主效应和环境互作效应控制，遗传主效应由种子直接效应和母体效 应构成，细胞质效应很小( 李欣等，1 9 9 9 ) ，或不存在细胞质效应( 徐辰武等，1 9 9 5 ；石春海等， 1 9 9 4 ) ，环境互作中主要是母体互作效应( 石春海等，1 9 9 6 ) 。降低直链淀粉含量主要依靠非等位 基因的加性显性互作和显性x 显性互作( 何昆明等，1 9 9 8 ) ，只要亲本一方含量较低，就易组 配出含量适当的组合( 梁世胡等，2 0 0 0 ) 。因此，选择直链淀粉含量适宜的恢复系或不育系配组 是改良杂交稻米直链淀粉含量的关键( 林建荣等，2 0 0 1 ) ：常规育种中早代选择效果不明显，以高 代选择为宜( 石春海等，1 9 9 4 ) 。 胶稠度的遗传早期的研究认为，硬胶稠度受显性单基因控制。但目前多数研究认为胶稠度表 现为质量一数量性状，由若干复等位主效基因和微效基因控制，有显性效应( t a n 等，1 9 9 9 ：t o m a t ， 1 9 8 7 ；z a l f l a 等，1 9 8 5 ：陈建国等，1 9 9 8 ；石春海等，1 9 9 4 ) ，硬对中等或软、中等对软为显性( 汤 圣祥等，1 9 9 6 ) 。杂种胶稠度一般低于双亲平均值( 何昆明等，1 9 9 8 ) ，群体平均优势较小，或有 一定的超亲优势，易受环境影响( 李欣等，2 0 0 0 ) 。其遗传表达主要受胚乳基因型控制( 李欣等， 1 9 9 9 ) ，但也有学者认为其还受母体遗传效应的影响( 石春海等，1 9 9 4 ) ，其中加性方差最大，显 性方差次之，细胞质方差最小( 李欣等，1 9 9 9 ) 。在环境互作中，受直接互作效应和显性互作效 应控制( s h i 等，1 9 9 6 ) ，后代胶稠度的改善主要是加性效应和显性显性上位性的作用( 何昆明 等，1 9 9 8 ) 。也有学者认为胶稠度的亲子相关分析未达显著水平，说明环境对其影响大，因此除 注重亲本选配外，还应采取相应的栽培措施，以获得软胶稠度的优质稻米( 周勇等，1 9 9 6 ) 。杂 交稻米是f 1 植株上发生分离的f 2 混合米，这是杂交稻米品质较差的原因之一( 李欣等，1 9 9 9 ) 。 杂种与亲本相比直链淀粉含量偏高，胶稠度变硬，不易在后代中直接选育直链淀粉含量和胶稠 度适宜的品种。解决这一问题的理想途径是选择具有等位优质基因的不育系和恢复系配组，减少 f 2 米粒问的分离( 李欣等，2 0 0 0 ) 。 糊化温度的遗传比较复杂，其遗传机理目前尚未完全清楚。有关g t 的遗传，国内外学者已 做过一些研究( p o o n i 等，1 9 9 2 ；m c k e n z i e 等，1 9 8 3 ；李欣等，1 9 9 5 ) 。凌兆风等( 1 9 9 9 ) 首次 用三倍体的数量模型分析了g t 的基因表达和作用方式，但未涉及此性状表现出的质量一数量特 点。徐辰武等( 1 9 9 6 ) 采用质量擞量性状的遗传分析方法研究认为在不同的供试组合中，g t 可 4 中国农业大学硕士学位论文 第一章文献综述 能受1 个主基因和若干微效基因的共同作用。杂种糊化温度介于双亲之间( 李欣等，2 0 0 0 ) ，群 体平均优势较强，但组台间差异大，或正或负( 陈建国等，1 9 9 8 ；石春海等，1 9 9 4 ；梁世胡等， 2 0 0 0 ) 。一些组合中表现为受单基因控制，而在另一些组合中表现为受位于同一基因位点上的一 组复等位基因和一些修饰基因共同控制( t a n 等，1 9 9 9 ；m c k e n z i e ，1 9 8 3 ；p u r i 等，1 9 8 3 ) ，基因 的显性效应表现为高糊化温度 低糊化温度 中糊化温度( p u r l 等，1 9 8 0 李欣等，1 9 9 5 ) 。也有学 者认为糊化温度由多基因控制，显性的表达较为复杂，显性方向可能随位点而异( 莫惠栋等， 1 9 9 0 ) 。其遗传表达受遗传主效应和环境效应共同控制，遗传主效应中以种子直接效应和母体效 应为主( 李欣等，2 0 0 0 ；李欣等1 9 9 9 ：徐辰武等，1 9 9 5 ；石春海等，1 9 9 4 ) ，环境互作中以母 体互作效应为主。在世代平均数的总遗传变异中，以加性效应最大，显性效应次之，细胞质效应 较小，或不存在细胞质效应。有文献报道，f 2 米粒的糊化温度与父本和母本的相关均达显著水 平，因此在杂交稻亲本选配时应选择糊化温度中等或偏低类型的双亲( 周勇等，1 9 9 6 ) 。 2 1 4 营养品质( n u t r i t i o n a io u a i i t y ) 的遗传研究 稻米营养品质划分方法不一，但主要包括蛋白质含量( p r o t e i nc o n t e n t ，p c ) 和脂肪含量( f a t c o n t e n t ，f c ) 两个主要特性。 多数研究表明，蛋白质含量的遗传属多基因控制或3 对基因控制，低对高表现为显性。蛋白 质含量的群体平均优势为负值，受母体植株遗传效应和种子遗传效应的影响( 李欣等，1 9 9 9 ；石 春海等，1 9 9 5 ) ，在母体植株核基因中以显性效应和细胞质效应为主( 陈建国等，1 9 9 8 ；粱世胡 等，2 0 0 0 ) ，但也有以加性效应为主( g e e t h a ，1 9 9 8 ) 。杂交稻的蛋白质含量主要受制于不育系； 弱时也表现双亲具有的杂种优势，因此在注重母本选配的同时也应注重父本的选配( 徐庆国等， 1 9 9 8 ) 。但也有研究表明其易受环境影响，要改良是不容易的( 陈秉发等，1 9 9 8 ) 。日本的研究认 为，蛋白质含量高于9 时食味差，因而在水稻品质改良中不应片面追求高蛋白质含量( 续荣治， 1 9 8 6 ) 。杂交组合必需氨基酸平均含量为3 6 1 6 4 8 5 8 ，且必需氨基酸含量依次是亮氨酸 缬 氩酸 异亮氨酸，苏氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸 蛋氨酸，平均氨基酸含量和必需氨基酸含量都有一 定的杂种优势，但各组合间差异明显( 张小明等，2 0 0 3 ) 。其中赖氨酸含量受种子遗传效应和细 胞质效应影响，杂种优势受种子和母体核基因及细胞质效应的影响，以早代选择效果较好( 石春 海等，1 9 9 5 ；石春海等，1 9 9 6 ) 。廖伏明( 2 0 0 0 ) 等的研究表明，各米质性状的狭义遗传力大小 依次为：长宽比、精米长、糊化温度、直链淀粉含量、垩自粒率、垩白大小、整精米率、糙米率、 蛋白质含量、精米率、胶稠度，与李仕贵( 1 9 9 6 ) 对外观品质性状遗传率的研究结果基本一致。 囡此，如长宽比、精米长等遗传力高的性状可在杂交早代选择，而蛋白质含量等性状因遗传力较 低，不宜在低世代进行选择。 有关稻米脂肪含量的遗传研究较少，一些研究表明，脂肪含量的群体平均优势有正有负，受 胚乳核基因直接显性效应控制( 陈建国等，1 9 9 8 ) 。吴长明等( 2 0 0 0 ) 已检测到1 个位于第1 0 染 色体长臂上的控制粗脂肪含量的q t l 。 香米不仅在蒸煮后能溢出芳香扑鼻的香味，而且营养品质优照，这主要表现在香米富含各种 氨基酸和蛋白质( 任光俊等，1 9 9 5 ) 。稻米香味的遗传研究结果存在明显的分歧，多数研究者认 为水稻的香味受1 对隐性核基因控制( 吴升华，1 9 8 9 ；李林峰等，1 9 9 6 ；张元虎等，1 9 9 6 ；吴俊 生，1 9 9 5 ) 但彭兴富等报道无香味表现胚乳直感现象( 彭兴富等，1 9 9 4 ) 。胡事君( 1 9 9 5 ) 等认 5 为稻米香昧受一对隐性主基因控制，并存在微效基因修饰作用，没有细胞质效应。李欣等( 1 9 9 6 ) 还推断出控制水稻米香的基因位于第8 染色体上。王冠军等结合自己和他人的研究提出，香味性 状遗传为质量一数量遗传，其遗传控制主要受制于两对独立遗传的隐性主基因，同时有至少两对 微效基因参与作用( 白德朗等，1 9 8 9 ：王冠军等，2 0 0 1 ) 。此外还有研究指出，因香稻品种差异， 控制香味的基因型存在差别，品种间香味基因是不等位的( 姚方印等，2 0 0 1 ) 。之所以出现对香 气遗传的不同意见，原因可能在于对f1 的含义理解不一，香稻品种的不同香气成份、香气的感 官鉴别不准确，导致遗传推断上的偏差。 2 2 水稻品质性状0 t l 分析 随着分子生物学发展，二十世纪九十年代以来有关水稻品质性状q 几定位的研究不断提出。 q t l 分析涉及到稻米外观品质、加工品质、营养品质、蒸煮品质和食味品质，其中稻米蒸煮食味 品质的q 1 1 位点主要集中在服基因区域，但外观品质性状q t l s 分析结果差异较大。有关加 工品质和营养品质的q t l s 分析目前很少报道。 何平等( 1 9 9 8 ) 利用d h 群体定位了2 个分别位于第8 、1 2 染色体上控制垩白率的q t l ，位 于第3 染色体控制垩白大小的q t l ，发现控制垩白度的2 个o t l 分别与控制垩白大小和位于第 8 染色体上控制垩白率的q t l 一致。 梅捍卫等( 2 0 0 2 ) 利用r i l s 群体对加工品质性状进行q t l 研究，在第1 2 染色体上定位了 1 个影响糟米率的q t l ，在第2 、4 、6 、7 染色体上定位了4 个影响整精米率的q t l 。t a n 等( 2 0 0 1 ) 利用重组自交系定位了与碾磨品质有关的0 1 1 j ，把控制糙米率的q t l 定位于第5 染色体的r m 4 2 与c 7 3 4 b 之问，这一q t l 与控制粒宽的q t l 位于同一区间，这和糙米率与粒宽呈显著正相关是 一致的：与精米率有关的两个q t l 分别被定位在第3 和5 染色体的c 1 0 8 7 - r z 4 0 3 和c 2 4 6 c 1 4 4 7 ； 其中第3 染色体的一个与粒长有关的q t l 位于同一位置，这与粒长与整精米率呈负相关是一致 的。 吴长明等( 2 0 0 0 ) 利用r i l s 群体对稻米品质进行全面的研究，检测出9 个控制稻米粒形的 q t l ，三个控制粒长的q t l 位于第1 1 、1 2 、1 3 染色体上，2 个控制粒宽的q t l 位于第1 、2 染 色体上，4 个控制长宽比的q t l 位于第1 、2 、3 、4 染色体上；检测出1 1 个控制稻米蒸煮品质性 状q t l ，4 个控制胶稠度的q t l 位于第2 、7 、9 染色体上，2 个控制碱消值的q t l 位于第4 、5 染色体上，5 个控制直链淀粉含量的o t l 位于第1 、7 、8 、9 、1 2 染色体上；检测到位于第1 0 染 色体上控制脂肪含量的1 个q t l ，位于第1 、7 染色体上控制蛋白质含量的2 个q t l ，以及控制 食味品质性状的2 8 个q t l 。 与稻米品质形成有关的基因或0 1 l 在稻米品质的有关指标中，直链淀粉含量是重要指标之 一，也是研究较全面的。直链淀粉含量( a l t l y l a s ec o n t e n t ，a c ) 的遗传相当复杂，通常认为由一 个主效基因和几个微效基因控制。作为编码直链淀粉合成酶的w x 基因是研究晟深入的在水稻 中w x 基因存在两种类型：w x a 和w x b ；w x a 主要存在于籼稻中，w x b 主要存在于粳稻中；w x a 的表 达量高于w x b 的表达量，同时w x 基因的表达在三倍体胚乳中存在剂量效应。w a n g 等( 1 9 9 5 ) 通 过分子分析，认为a c 的高低与胁基因中第一内舍子的剪接方式高度相关。在转录过程中，当该 内含子被完全剪切时产生高的a c ；部分被剪切时，产生中等直链淀粉含量的籽粒：不被剪切时， 6 中国农业大学硕士学位论文 第一章文献综述 产生无直链淀粉的籽粒。此外，还定位了一些与直链淀粉合成有关的q t l ，黄祖六等( 2 0 d 0 ) 检 涮q 控制稻米a c 的基因座位受两个主效0 舜】5 个微效q r r l 共同控制，2 个主效o t l 分别位于第3 和第6 染色体上，初步推断这2 个主效q 1 叼i 互作。何平等( 1 9 9 8 ) 在水稻第6 染色体糯性基因附 近找到1 个控制直链淀粉含量的主效基冈a c 6 ，在第5 染色体上检测到1 个微效基因位点a c 5 。袁玲 等( 2 0 0 0 ) 将控$ 1 j a c 的基因定位于第6 染色体短臂r m 2 2 5 和r m 2 7 6 7 艺间，并在第3 染色体的r m l 8 6 附近检测到一个与该性状有关的微效基因位点。 关于胶稠度( g e lc o n s i s t e n c y ，g c ) 的遗传，汤圣祥等( 1 9 9 1 ) 认为受一对主效基因和若干 微效基因控制。黄祖六等( 2 0 0 0 ) 检测到6 个与胶稠度有关的基因位点，其中2 个主效q r l 分别位 于第3 染色体r 2 1 7 0 左右两侧，其余3 个q t l s 分别位于第1 、4 、6 染色体上。何平等( 1 9 9 8 ) 在第2 、 7 染色体上检测到g c 2 、g c 7 - - 与胶稠度有关：同时在第6 染色体上检测到一个与a c 6 连锁的控制糊化温 度的主效基因a s s 6 b 。1 h 等( 1 9 9 9 ) 认为c 、g t 、g c3 个性状由w x 基因控制，或者由与肌基因 紧密连锁的另一位点控制。严长杰等( 2 0 1 1 1 ) 对水稻糊化温度q 1 1 他点分析，利用s s r 标记定位 了一个位于第6 染色体上的主效基因和分别位于第2 ，3 ，6 ，9 和1 1 染色体上的5 个微效基因。 包劲松等( 2 0 0 0 ) 异地比较定位了控制蒸煮品质的数量性状基因，结果真链淀粉含量在3 个 环境中都检测到骶主基因，在一个环境( 成都) 检测到第5 染色体上的一个微效q t l 。糊化温度 在3 个环境中都检测到第6 染色体上的a l k 主基因，在成都和海南分别检测到位于第6 和第7 染色体上 的q t l 。胶稠度在3 个环境中共检测到4 个q t l ，在海南还检测到第5 染色体l - 的q g c - 5 ，在杭州还 检测到矸基因控制胶稠度。由此表明，稻米蒸煮食用晶质性状除了受到主效基因控制外，还明显 受到环境的影响。 前人对稻米粒型和粒重的q n 删究较多( 林鸿宣等，1 9 9 5 ；r e d o w a e d 等，1 9 9 8 ；徐建龙等， 2 0 0 2 ；林荔辉等，2 0 0 3 ；汪斌等，2 0 0 3 ) ，定位出控制粒长效应较大的0 1 r l 主要位于第2 、3 、4 、 7 、和1 0 号染色体上；控制粒宽的0 t l 主要集中在第1 、2 、3 、5 、和7 号染色体上，大部分研究表 明第5 号染色体上存在一个效应较大的粒宽q t l ；关于控制粒重的o r n 研究结果不太一致，除第 1 1 号染色体外其它染色体均检测到一定数量的q t l ，其中林荔辉等人研究表明第5 号染色体上控 制粒宽的主效q 瞰t 粒重的影响较大。张光恒等( 2 0 0 4 ) 用d h 群体系统分析了稻米粒长、粒宽 和长宽比在3 个不同环境条件下的表现，并进行了数量性状基因位点的比较定位，定位出控制粒 长的0 眦要位于第3 和6 号染色体上；控制粒宽的g n 主要集中在第1 、2 、3 、4 、6 、8 和1 2 号染 色体上，控制长宽比的q t l 主要集中在第1 、2 、3 、4 和6 号染色体上；此外，邢永忠等( 2 0 0 1 ) 对连续两年的重组自交系群体的粒型进行q r 1 分析发现影响粒长、粒宽和长宽比的d 1 1 主要集中 在第l 、3 ，5 、和6 号染色体上。 2 3 本研究的意义 稻米品质是一个综合性状，既受遗传因子的支配，也受环境条件、加工等外界因素的影响 是多套遗传体系控制与环境因素交互作用的结果。目前有关稻米品质性状的遗传机制还存在些 分歧，尚需进步深入研究，尤其应从分子水平完善现有的遗传分析模型，弄清其遗传机制，提 高稻米品质，晶种的选育是核心。但传统的常规育种方法由于周期长、效率低、受品种资源的限 制，难以将优良的品质性状综合到一个杂交组合中。同时现有的品质检测方法需样品量大且繁琐， 7 中国农业大学硕士学位论文 第一章文献综述 为了提高育种效率，应加强稻米品质评价方法的研究，建立简便快速适宜早代选择用的检测体系。 近年来，生物技术的发展及其在农业上的广泛应用，特别是分子标记及基因定位的应用，为改良 稻米品质提供了基础。 有关环境因子和栽培措施