（植物学专业论文）串果藤属（木通科）植物的形态、结构、发育及系统位置研究.pdf

串果藤属的形态、结构、发育及其系统位置研究 摘要 串果藤属( $ i n o f r a n c h e t y a ) 是中国特有的单种属，隶属木通科。 本文从形态结构、叶发育、花器官发育、胚胎学等方面对串果藤属进 行了研究，对于确定其系统位置提供详细的资料。结果如下： 1 形态结构 串果藤根尖由根冠和顶端分生组织构成：根的初生结构由表皮、 皮层和中柱组成；根的次生结构由外向内为周皮，皮层和维管柱；根 和茎的次生木质部导管分子具五种穿孔板类型：( 1 ) 单穿孔板，( 2 ) 梯状穿孔板，( 3 ) 梯状和单穿孔混合穿孔板，( 4 ) 网状穿孔板，( 5 ) 网状和单穿孔混合穿孔板；根具丰富的分隔纤维。 茎节部为三叶隙3 叶迹。 叶柄维管束排列成环状；叶下表皮的气孔器为环状辐射型。 茎、叶柄及花梗的髓和皮层薄壁组织细胞中有簇晶。 在花托上，着生花被片、蜜腺叶、雄蕊的节部均具单隙单迹；雄 花中的退化心皮具2 3 迹，而雌花中着生可育心皮的节部具3 迹，3 枚退化心皮中无维管柬；雌花中雄蕊的形态、开裂方式及花粉形态与 雄花中的完全相同，从形态上分析，这种雌花应该形态上的两性花。 2 叶的发育 串果藤叶原基发育为三小叶的过程：叶原基为三角形，三个小突 起先后形成，伸长生长为三小叶。串果藤叶的个体发育过程属 h e t e r o a c r o nt y p e 。 3 花的形态发生 串果藤的花为三基数，花部器官轮列，花瓣与雄蕊对生。花部各 器官的发生为向心式，萼片、花瓣、雄蕊为螺旋状的发生，3 心皮 不同时发生；雄蕊、花瓣( 蜜腺叶) 不同源：花瓣有延迟发育的现象； 早期心皮腹部产生凹陷并向内对折，同时在顶端形成具不明显花柱的 未经作者、导脚闻l k i 妇全文公槽 柱头。胚珠具两层珠被，内外珠被先后发生。胚珠两侧的表皮细胞向 外形成突起产生第一层珠被，随后珠柄背侧的表皮分裂，形成外珠被， 早期的外珠被为半环状。 4 胚胎学 串果藤的花药四室，花药壁由表皮( 1 层细胞) 、药室内壁( 1 层 细胞) 、中层( 2 3 层细胞) 及腺质绒毡层( 1 层细胞) 组成。花药壁 的形成为双子叶类型或基本类型。小孢子母细胞减数分裂为胞质分裂 同时型，小孢子四分体为四面体型，花粉散播时为二细胞花粉，花粉 三沟型。所谓的雌花中的退化雄蕊，其雄配予体可发育为二细胞花粉 或三细胞花粉或具i - 3 核的败育花粉。 胚珠倒生，双珠被，厚珠心，功能大孢子位于合点端，胚囊发育为 蓼型，细胞型胚乳。 5 系统位置 根据串果藤的结构、花部器官发生及胚胎学特征，如五种导管类 型，雌花中具成熟花粉，花被螺旋状发生，雄蕊、蜜腺不具共同原基， 花瓣的延迟发育，以及据以前相关资料的比较，我们认为串果藤属应 该是木通科中的一个原始的基部类群，至少具有与猫儿屎属 ( d e c a e s n e a ) 相同的演化水平。 关键词：串果藤属解剖学胚胎学花器官发生个体发育系统位 置 m o r p h o l o g y ，s ，i r u c t u r e ，d e v e l o p m e n ta n d s y s t e m a t i c so f s i n o f r a n c h e t i a ( l a r d i z a b a l a c e a e ) a b s t r a c t t h ea n a t o m i c a ls t r u c t u r e s ，l e a fo n t o g e n y , f l o r am o r p h o g e n e s i sa n d e m b r y o l o g yo fs i n o f r a n c h e t i aw h i c h i sa l le n d e m i ca n d m o n o i y p i cg e n u s o fl a r d i z a b a l a c e a ei nc h i n aw e r ed e s c r i b e di nt h ep r e s e n tp a p e r w e a t t e m p t e d t o s u p p l y s o m en e wf e a t u r e so nt h ed e t e r m i n a t i o no ft h e s y s t e m a t i cp o s i t i o no fs i n o f r a n c h e t i ai nl a r d i z a b a l a c e a e 1 a n a t o m i c a ls t r u c t u r e so f s i n o f r a n c h e t i a r o o t ：r o o tt i pi sc o n s i s t e do fi n r i a lc e l l so fc a l y p t r o g e n ，p e r i b l e m a n dp l e r o m e ；t h er o o tw i md i a r c h e dp r i m a r yx y l e m ；t h e s e c o n d a r y s t r u c t u r ei ss i m i l a r t oo t h e r d i c o t y l e d o n o u s ；f i v et y p e s o fv e s s e l p e r f o r a t i o nw e r er e c o g n i z e di nt h e s es p e c i e s ：( 1 ) t h es i m p l ep e r f o r a t i o n p l a t e ，( 2 ) t h es c a l a r i f o r mp e r f o r a t i o np l a t e ，( 3 ) t h es i m p l e s c a l a r i f o r m p e r f o r a t i o np l a t e ，( 4 ) t h e r e t i c u l a t e p e r f o r a t i o np l a t e ，( 5 ) t h e s i m p l e - r e t i c u l a t ep e r f o r a t i o np l a t e ；t h es e p a r a t ef i b e ra r ev e r yc o m m o n i n t h er o o t s t e m ：t h en o d ei st r i l a c u n a ra n d3 - t r a c e d ，t h ev e s s e l sa r ea ss a m ea s i nt h e r o o t ；t h ec r y s t a l sa r ef o u n d e d i nt h e p a r e n c h y m a t o u s c e i l so f c o r e l e a f t h es t o m a t ao fl e a v e sa r ea c t i n o c y t i c ，t h ev a s c u l a rb u n d l e so f t h ep e t i o l ea r ea r r a n g e di nc i r c l e f l o w e r ：t h en o d e so fs e p a l s ，p e t a l sa n ds t a m e n sb o t hi nm a l ea n d f e m a l ef l o w e r sa r eu n i l a c u n a ra n d1 - t r a c e d t h e r ea r et h r e es t e r i l ec a r p e l s t h a ta r ew i t h2 - 3t r a c e si nt h em a l ef l o w e r s t h e r ea r et h r e ef e r t i l ec a r p e l s w i t h2 3t r a c e sa n ds o m e t i m e st h r e es t e r i l eo n e sw i t h o u tv a s c u l a r s u p p l y i n g t h em o r p h o l o g y , t h ew a yo fd e h i s c e n c eo fa n t h e r sa n dt h e p o l l e n so f t h es t a m e n si nt h ef e m a l ef l o w e r si sa ss a m ea st h a to fi nt h e m a l ef l o w e r s ，t h e r e f o r et h es o - c a l l e df e m a l ef l o w e r so ft h eg e n u sm i 曲t 1 1 【 b eb i s e x u a li nm o r p h o l o g y 2 t h el e a f o n t o g e n y o f s i n o f r a n c h e t i a t h el e a fp r i m o r d i aa l ei n t e g r a t e da tt h e s t a g e o fi n i t i a t i o n t w o l a t e r a ll e a f l e t s p r i m o r d i a l i n i t i a t ef r o mt h ee a c hs i d eo ft h e l e a f p r i m o r d i u ml a t e r t h er e m a i n e dt e r m i n a lp a r tf o r m st h ep r i m o r d i u mo f t h et e r m i n a ll e a f l e t 1 1 l e d e v e l o p m e n tt y p e o fl e a f p r h n o r d i u m i s h e t e r o a c r o n 3 f l o r a lm o r p h o g e n e s i s t h ei n i t i a t i o no f f l o r a lo r g a n si sc e n t r i p e t a l ；t h es e p a l s ，p e t a l sa n dt h e s t a m e na r es p i r a li ni n i t i a t i o nw h i l ea r ew h o r l e di nl a t e r d e v e l o p m e n t s t a g e ；t h e3c a r p e la l en o ti n i t i a t e d a tt h es a m et i m e ；t h es t a m e na n d p e t a l ( n e c t a r yl e a f ) a r en o t i n i t i a t e df r o mt h eo o m m o np r i m o r d i a ；t h e p e t a l sa r er e t a r d e d ；t h ec a r p e le o n d u p l i e a t e da tt h ee a r l ys t a g ea n df o r m t h es t i g m aw i t hi n c o n s p i c u o u ss t y l ea tt h et o po ft h ec a r p e l s ；t h ei n n e r i n t e g u m e n td e r i v e d f r o mt h e e p i d e r m i s c e l l so fl a t e r a ls i d e so ft h e f u n i c u l a r ；t h eo u t e ri n t e g u m e n td e r i v e df r o mt h ef u n i c u l a rl a t e r , t h eo u t e r o n ei ss e m i a n n u l a ra te a r l yd e v e l o p m e n t s t a g e 4 e m b r y o l o g y t h ef e a t u r e so ft h e m i c r o s p o r e s a n dt h em a l e g a m e t o p h y t e o f s n o f r a n c h e t i a ( l a r d i z a b a l a c e a e ) a r e ：t h ey o u n g a n t h e ri st e t r a l o e u l a r ；t h e m a t u r ea n t h e rw a l l c o m p r i s e st h ee p i d e r m i s ，t h ef i b r o u se n d o t h e c i u m ，2 - 3 m i d d l e l a y e r s a n da s e c r e t o r yt a p e t u m ；c y t o k i n e s i s i s s i m u l t a n e o u s ； p o l l e n t e t r a d sa r et e t r a h e d r a l ；t h e p o l l e ng r a i n s o fm a l ef l o w e ra r e t r i c o l p a t ea n dt w o - - c e l l e da tt h es h e d d i n gs t a g e ；t h es t e r i l ea n dm a t u r e p o l l e n sc a nb ef o u n di no n el o e u l a r , t h em a t u r ep o l l e ng r a i n so f f e m a l e f l o w e ra r et h r e e - - e o l p a t ea n dt w oo rt h r e e - c e l l e da tt h es h e d d i n g s t a g e t h eo v u l eo f s i n o f r a n c h e t i a i s a n a t r o p o u s ，b i t e g m i c a n d c r a s s i n u c e l l a t e ；t h e c h a l a z a lf u n c t i o n a l m e g a s p o r ed e v e l o p e d i n t oa p o l y g o n u mt y p e o f e m b r y os a c ；t h ee n d o s p e r md e v e l o p m e n t o f t 、， s i n o f r a n c h e t i aw a s o f t h en u d e a r t y p e 5 s y s t e m a t i cp o s i t i o n a e c o r d m gt o t h ec h a r a c t e r so fa n a t o m y , f l o r a l o r g a n o g e n e s i sa n d e m b r y o l o g yo fs i n o f r a n c h e t i a ，s u c ha sf i v et y p e so fv e s s e l ，t h em a t u r e p o l l e ni n s t a m e no ff e m a l et l o w e l , t h e s p i r a li n i t i a t i o no fp e r i a n t h ，t h e s t a m e na n d p e t a l a r en o ti n i t i a t i o nf r o mt h ec o m n l o np r i m o r d i a ，t h e r e t a r d e dp e t a l ，w ec o n s i d e r e dt h a ts i n o f r a n c h e t i as h o u l db eab a s i cg r o u p a n d m i g h tb ea tl e a s ti nt h es a m ee v o l u t i o n a r yl e v e lw i t hd e c a i s n e ai nt h e f a m i l y k e yw o r d s ： s i n o f r a n c h e t i a ；a n a t o m y ； e m b r y o l o g y ； f l o r a l o r g a n o g e n e s i s ；o n t o g e n y ；s y s t e m a t i cp o s i t i o n v x 6 2 3 9 0 2 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是在导师指导下进行的研究工 作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢 的地方外，论文中不包含其他人已发表或撰写过的研究成果，也 不包含为获得酉j 生态堂或其他教育机构的学位或证书而使用过 的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论 文中做了明确的说明并表示谓意。 学位论文作者签名：三妒i 1 卉 签字日期：2 0 0 4 年5 月1 0 日 第一章前言 1 串果藤属植物介绍 串果藤属( s i n o f r a n c h e t i a ) 隶属木通科( l a r d i z a b a l a c e a e ) ，是 我国特有的单种属，仅串果藤 s i # o f r a n c h e t i ac h i n e n s i s ( f r a n c h ) h e m s l 一种，分布在陕西、湖北、江西、四川、云南等省。 生长于海拔1 0 0 0 - - 2 0 0 0 米山坡林内( 中国植物志，2 0 0 1 “1 ；秦岭植物 志，1 9 7 4 脚) 。 木质落叶缠绕藤本( 图版i ：1 ) 。茎光滑，皮孔明显。叶为三出复 叶( 图版i ：2 ) ，具长柄，长1 5 2 5 厘米，小叶3 片，全缘。花单性 ( 功能) ，雌雄异株或同株，偶有雌雄同序，总状花序( 图版i ：3 ) 。 萼片6 ，白色有紫色斑纹，倒卵形；花瓣( 蜜腺叶) 6 ，与萼片对生， 绿色；雄蕊6 枚，离生；心皮3 ，离生。雌花( 图版i ：5 ) 具6 枚退化 雄蕊：雄花( 图版i ：6 ) 具3 枚退化心皮。果实浆果状( 图版i ：4 ) ， 含多数种子，种子扁卵圆形，黑色。 2 研究概况 2 1 命名及分类研究 对串果藤属的形态特征描述，最早是f r a n c h e t ( 1 8 9 4 ) b 1 在j o u r n d e b o t 中就有描述，将串果藤命名为p a r i a t i ac h i n e n s i sf r a n c h ，将其 错归于牛藤果属( p a r i a t i a ) 中。d i e l s ( 1 9 0 1 ) h 1 将串果藤命名为 l l o l b o e l i ae h i n e n s i sd i e l s ，即将串果藤错误的归在八月瓜属。 h e m s l e y ( 1 9 0 7 ) 拈3 在h o o k e r i c o n 中将串果藤命名为s i n o f _ r a n c h e t e a c h i n e n s i fh e m l ，并正式成立了串果藤属( s i n o f r a n c h e t i a ) 。而串果 藤属的特怔则没有系统的研究。 2 2 形态学及解剖学研究 m e t c ；l l f e c h a l k ( 1 9 5 0 ，1 9 7 9 ) 川7 1 在a n a t o m y o ft h e d i c o t y l e d o u s 一书中对木通科的解剖学特征进行了描述，结果认为木通 科的气孔为毛茛型，叶柄具单晶体，茎的皮层和髓部的薄壁组织细胞具 单晶体，而簇晶只在牛姆瓜( g o b o e l l i ac o r i a c e a ) 髓中部的薄壁细 胞中发现；茎的导管多为螺纹加厚、单穿孔板，其中猫儿屎属 ( d e c a d s n e a ) 的导管为梯状穿孔板，八月瓜属( t t o l b o e l l i a ) 的导管 为单穿孔板和梯状穿孔板混合存在，射线不木质化，髓的外部细胞强烈 的木质化。 t a y i o r ( 1 9 6 7 ) 睛3 在木通科的研究中，对串果藤属的形态、解剖进 行了描述，其中对花的结构较详细( 用于研究的雌花为受精后的花) 。 簇晶只发现于串果藤的茎节和叶柄中；初生茎有约2 8 条维管束，髓外 部有厚壁组织：根中有树脂栓；次生木质部多为单穿孔板导管；花丝短， 花被片单迹，雄蕊迹很细，难以判断花丝迹是单迹或由两个很短的花托 迹融合；心皮3 迹，较猫耳屎的短，幼果无明显的花柱或柱头：9 - 1 0 个胚珠，胎座类型不确定；花粉三沟型。 c a r l q u i s t ( 1 9 8 4 ) 阳1 对木通科的木材及茎进行解剖学研究。研究结 果认为木通科的各属( 除猫儿屎属为直立的灌木) 与藤本习性相统一的 结构特征：导管口径大，穿孔板结构简单，多列射线， 髓部分或全部 由厚壁组织组成，石细胞内含晶体。猫儿屎属的导管为梯状穿孔板以及 导管侧壁的梯形纹孔的特征，说明它在木通科处于较其他属原始的地 位。 覃海宁( 1 9 9 7 ) “们对木通科各属的分类修订，结果为：木通科的叶 为三小叶、掌状复叶、三出复叶( 拉氏藤属) ，稀为羽状复叶( 猫儿屎属) 。 牛藤果属、八月瓜属、野木瓜属和串果藤属植物普遍为三小叶和掌状复 叶。花序为总状花序( 串果藤属、木通属、牛藤果属、拉氏藤属的雄花 序、八月瓜属的总状花序组) 、伞房花序或伞房式总状花序( 野木瓜属、 八月瓜属的s t h 瓜组) 、圆锥花序( 猫儿屎属) 和伞形花序。木通科的花 为单性，是由两性花败育、退化而形成。猫儿屎属、串果藤属和八月瓜 属内的一些神，其退化雄蕊与雄花的雄蕊无明显差别，其他属花都为严 格的单性花。在猫儿屎属、串果藤属和勃奎拉属，雌花与雄花大小和形 态没有明显差异，但在其它属雌花一般比雄花大。 关于木通科叶的形态学解剖学方面，夏泉和孔杰( 1 9 9 0 ) 。”曾进行 过研究。结果认为串果藤属的叶上、下表皮细胞的垂周壁均为不规则的 多边形，下表皮具半球状乳突体，气孔器为毛茛型，保卫细胞周围的表 皮细胞处在不分化的状态。猫儿屎属的保卫细胞周围的表皮细胞处在不 分化的状态，木通属( a k e b i n ) 、八月瓜属的某些种保卫细胞周围的表 皮细胞已开始出现某种程度的分化，野木瓜属( s t a u n t o n i a ) 保卫细胞 周围的表皮细胞分化的趋势表现得更为充分，出现居群中环列型 ( c y c l o c y t i ct y p e ) 气孔器。串果藤属叶脉分化水平低。木通属、野 木瓜属的叶脉分化已达到很高水平，猫儿屎属、八月瓜属叶脉分化水 平介于的串果藤属和木通属、野木瓜属之间。串果藤属在木通科处于较 孤立的地位但较猫儿屎属进化，二者代表木通科系统演化的不同方向和 不同水平。 2 3 孢粉学 夏泉和彭泽祥( 1 9 8 9 a ) “铂对木通科、大血藤科花粉形态研究，结 果认为串果藤属花粉近球形，花粉粒大小2 4 3 9 2 1 6 4 ，3 沟，沟膜上 具颗粒状突起，花粉粒表面具十分发达的穴状雕纹，小穴形状不甚规则， 多为圆形哑铃形或肾形，通常均匀分布于花粉粒表面或在沟两侧更为 密集。猫儿屎属、八月瓜属和木通属的花粉形态与串果藤属类似，野 木瓜属的花粉粒表面雕纹通常为各式细密或粗糙的网状或网一穴状雕 纹，网脊：圯滑或有时具疣状、瘤状突起。木通科植物花粉形态演化的趋 势：花粉粒较大一花粉粒较小；花粉粒多呈长球形一花粉粒形状多样： 花粉粒表面具不发达的穴状雕纹一花粉粒表面具较发达的穴状雕纹，花 粉具细网状雕纹一具较发达的粗网状或网一穴状雕纹，网脊平滑一网脊 表面粗糙。其上具有条纹，疣状、瘤状突起。 夏泉和孔杰( 1 9 9 1 ) “叮对木通科花粉壁的超微结构进行研究，结果 认为串果藤属花粉壁属典型的木通型，即：覆盖层、柱状层较发达，柱 状层中的柱或颗粒排列较稀疏，基层薄，外壁内层和内壁在萌发沟处明 显增厚，但在沟间区则十分薄。在超薄切片中，串果藤属的花粉具十分 发达的覆盖层，其表面富于起伏变化，基层较薄，其厚度仅为覆盖层厚 度的1 3 。猫儿屎属花粉的覆盖层、柱状层均较发达，基层较厚，与覆 盖层厚度近等。八月瓜属花粉壁的结构较一致，其覆盖层较猫儿屎属和 串果藤属的薄且趋于更为平坦和连续，基层薄，外壁内层在沟间区较薄， 在萌发沟处明显增厚。野木瓜属植物花粉壁的覆盖层富于形态变化。得 出木通科植物花粉壁形态结构演化的趋势：覆盖层较连续及其表面平滑 一覆盖连续但表面粗糙一覆盖层连续性减弱，但表面富于各种起伏变 化；柱状层由小柱和颗粒构成一由较发达的柱所构成；基层较厚一基层 薄。 2 4 发育生物学 王峰( 2 0 0 2 ) “们的博士论文中对木通科的猫儿屎( d e c a i s n e a i n s i g n i s ) 、串果藤( s i n o f r a o c h e t i ac h i n e s s ) 、长萼木通( a r c h a k e b i a a p e t a a ) 、白木通( a k e b i at r i f o l i a t es s p a u s t r a l i s ) 及五风藤 ( h o l b o e l l i aa n g u s t i f o i i a ) 的花早期发育进行研究。结果为：萼片 原基是轮状向心发生的，每轮的三个原基几乎同时出现。雄蕊的发生基 本是单轮的，五风藤的雄蕊发生类似于萼片，分两轮出现；早期雄蕊原 基得数目存在多样性，有4 - 8 个的变化，除猫儿屎的雄蕊原基数目与成 熟雄蕊的相同。五风藤和串果藤都有花瓣的发生，五风藤的花瓣原基在 雄蕊通过横裂发生，其花部器官发育顺序与多数双子叶植物不同，为萼 片、雄蕊花瓣、心皮，近似于小百科南天竹的发生方式：串果藤未能 观察到花瓣发生的早期情况。3 心皮的发生方式较一致，在花顶的三个 顶端同时出现，串果藤早期有2 或3 个心皮原基；3 以上心皮的先在雄 蕊内部的花顶出现卜2 个心皮原基的突起，也有5 以上心皮原基同时出 现的；心皮后期发育都属于对折心皮类型。木通科植物成熟的花属于功 能上的单性花，但早期发育都属于两性花的发生方式。 2 5 细胞学 除勃奎拉藤属外，各属的染色体数目已有报道。猫耳屎属的2 n = 3 0 ， 串果藤属的2 n = 3 6 ，拉氏藤属的2 n = 2 8 ，具片状胎座的5 属( 木通属、长 萼木通属、p h s 复合体一牛藤果属、八月瓜属、野木瓜属) 的2 n = 3 2 。覃 海宁( 1 9 9 7 ) “町根据大多数被子植物的染色体基数可能等于7 的推论， 由此认为木通科的染色体基数可能等于7 ，那木通科的现存类群的染色 体为非整倍化变异。 2 6 分子系统学 h o o t ( 1 9 9 5 a 、1 9 9 5 b ) “酗“明对，6 c l ，a 印b ，1 8 s n r d n a 三个基因片 段的分析结果支持猫耳屎属、串果藤属位于木通科的基部，具层状胎座 的5 属( 勃奎拉属、拉氏藤属、木通属、八月瓜属、野木瓜屑) 为木通科 的核心群，也作为一个单系类群，支持东亚核心群( 木通属、八月瓜属、 野木瓜属) ，不支持大血藤属与勃奎拉藤属为姐妹群。s o l t i se ta _ ， ( 2 0 0 0 ) “ 同样以柏c l ，a t 邱，1 8 s 三个基因分析系统关系，结果显示 在木通科内，串果藤属与木通属为姐妹群，串果藤属一木通属与猫耳屎属 为姐妹群，串果藤属一木通属一猫耳屎属与大血藤属为姐妹群。 2 7 生物地理学 木通科属于东亚一南美间断分布，猫耳屎属属于中国一喜马拉雅成 分；八月瓜属也属于中国一喜马拉雅成分，但北延至秦岭，南到越南北 部；野木瓜属与八月瓜属相似，但南延伸至缅甸，东到台湾和日本；串 果藤属是中国特有属，分布于华中、华东地区，西达云南：木通属是中 国一日本分布；勃奎拉藤属和拉氏藤属分布于智利中、南部和阿根廷地 区温带森林。( q i n ，1 9 9 7 ) “训 2 8 系统位置 覃海宁( 1 9 9 7 ) “们对木通科的修订中，认为串果藤族 ( s i n o f r a n c h e t i e a e ) 和猫耳屎族( d e c a i s n e a e ) 为木通科的两个单型 族。木通科其他两个族是拉氏藤族( l a r d i z a b a l e a e ) ，包括拉氏藤属 ( l a r d i z a b a l a ) 和勃拉藤属( b o q u i l a ) ；木通族( a k e b i e a e ) ，包括木 通属，牛藤果属( p a r v a t l a ) ，八月瓜属，野木瓜属及a r c b a k e b d a 。 l o c o n t ee ta 1 ( 1 9 8 9 ) “们将木通科分为两个亚科，猫耳屎亚科 ( d e c a i s n e o i d e a e ) 和拉氏藤亚科( l a r d i z a b a l o i d e a e ) ，拉氏藤亚科由 串果藤族和拉氏藤族( 勃拉藤属、大血藤属与拉氏藤属、木通属、八月 瓜属、野木瓜属分属两个群) 组成。 大血藤属( s a r g e n t o d o x a ) 独立成科近来已为很多人接受，根据h o o t e ta 1 ( 1 9 9 5 a ，1 9 9 5 b ) “印“胡的研究结果，比较支持覃海宁( 1 9 9 7 ) “阳 的结果，即猫耳屎属与串果藤属为木通科两个较孤立的原始类群，而其 他的几个属则较为进化。 3 研究现状及存在的问题 对串果藤属植物的研究只有零星的报道，用做和其他属的比较，如 夏泉和孔杰( 1 9 9 0 ) 1 曾对木通科叶的形态学解剖学进行研究，夏泉等 和彭泽祥( 1 9 8 9 a ，1 9 8 9 b ) “列“们对木通科、大血藤科花粉形态，种子的 研究，覃海宁( 1 9 9 7 ) “们对木通科9 属的形态特征进行描述。本文对串 果藤的研究现状进行分析，为确定对该种的进一步研究、分析串果藤属 在木通科的地位和分类学研究提供依据。 串果藤属在木通科的分类地位仍然是一个颇有争议的问题，虽然以 前对木通科的研究很多，但都局限于各属的比较研究，因串果藤属是中 国特有属，所以对它的全面、系统的研究被忽略，从而导致相关资料缺 乏，对解决串果藤属在木通科的分类学地位造成影响。就以上几方面对 木通科各属的研究来看，有以下问题亟待解决： 3 1 形态结构研究 以前对串果藤属的形态学解剖学均为零星的研究，对它的营养器官 和繁殖器官的系统研究有助于搞清串果藤属的基本特征，对研究它与其 他相关属、科的关系及进化提供依据。 3 2 发育生物学研究 3 2 1 胚胎学研究 从以上对木通科的猫儿屎和八月瓜( h o l b o o l l i al a t i f o l i a ) 、木通 ( a k e b i aq u i n a t a ) 、三叶木通( a k e b e at r i f o l i a t e ) 和日本木通( a k o b i a p e n t a p h y l a ) 、日本野木瓜( s t a u n t o n i ah e x a p h l a ) 及五风藤的胚胎 学研究来看，各属的胚胎发育特征差异并不大，但可以作为各属的特征。 有关串果藤属的胚胎学研究尚未见报道，对它的胚胎发育特征进行研究， 使它的特征资料更完整，对研究串果藤属在木通科的分类地位很有必要。 3 2 2 形态发生研究 近年来用扫描电子显微镜观察花早期的发育取得很大突破，花器官 发育的研究是根据不同的阶段植物体具有不同的形态特征，这是成熟花 的结构不能提供的信息。成熟花的结构相同，花器官发育的过程未必相 同；同样，花器官发育的过程相同，成熟花的结构可能不同。王峰对串 果藤属的花器官发育的研究中，因未观察到花早期的发育情况，所以还 需完善，全面的掌握花器官发育的过程，可以获取串果藤属的系统发育 信息，为进一步研究近缘类群花部发育的同源性和演化方式提供资料。 第二章串果藤属的形态结构 1 材料与方法 材料于2 0 0 2 年4 一l o 月采自陕西太白山( 海拔1 2 0 0 - 1 5 0 0 米) ，所有 材料以f a a 固定。组织学研究材料以酒精系列脱水，二甲苯透明，石蜡切 片法，切片6 - 8 肛m ，番红固绿对染；扫描电子显微镜研究材料以酒精系列 和乙酸异戊酯系列脱水，二氧化碳临界点干燥，喷金镀膜后在h i t a c h i s - 5 7 0 型扫描电子显微镜( s e m ) 下观察；根和茎中的次生木质部以铬酸一 硝酸法离析，番红染色后进行光学显微镜或s e m 下观察导管穿孔板。 2 串果藤属形态、结构的观察 2 1 根的结构 2 1 1 根的形态特征 串果藤的根为深褐色，较细，根毛发达。 2 1 2 根尖的结构 串果藤根尖由根冠和顶端分生组织构成。根冠包在顶端分生组织的外 围，由4 5 层薄壁组织细胞组成；生长锥由根冠一表皮原、皮层原和中柱 原组成；根冠一表皮原由3 - 4 个细胞组成，皮层原由5 _ 6 层细胞组成，中 柱原由3 - 4 层细胞组成( 图版i i ：3 ) 。 2 1 3 根的初生结构 根的初生结构由表皮、皮层和中柱组成。表皮层由1 层细胞组成，其 细胞排列紧密无间隙，细胞壁薄，部分细胞外壁突出，形成根毛。皮层由 6 7 层大而不规则的薄壁组织细胞组成，细胞角隅处有小的细胞间隙；内 皮层细胞小，排列整齐；中柱由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和维管 形成层组成；中柱鞘为一层较内皮层细胞小而排列整齐的细胞；初生木质 部二原型，近纺锤形；初生木质部两侧各具一个初生韧皮柬；初生木质部 和初生韧皮部之间为1 层稍扁平但稍不规则的维管形成层细胞( 图版i i ： 1 ) 。 2 1 3 根的次生结构 根的次生结构由外向内为周皮，皮层和维管柱( 图版i i ：2 ) 。周皮由 木栓层( 3 4 层砖型的排列紧密的细胞) 、木栓形成层( 砖型和梯形细胞) 和栓内层( 4 5 层排列疏松的薄壁组织细胞) 组成；皮层细胞已破毁；维 管柱由次生木质部、维管形成层、次生韧皮部组成，次生木质部发达。次 生韧皮部较少。根中导管分子的端壁具五种穿孔板类型：单穿孔板( 图版 i i i ：2 ) ，梯状穿孔板( 图版i i i ：7 ) ，梯状和单穿孔混合穿孔板( 图版i i i ： 5 ) ，网状穿孔板( 图版i i h6 ) ，网状和单穿孔混合穿孔板( 图版i i i ：1 ) 。 根具丰富的分隔纤维( 图版i i i ：3 ) 。 2 2 茎的结构 2 2 1 茎的形态特征 枝有纵纹，黄白色皮孔明显，幼茎灰绿色，老茎暗褐色。 2 2 2 茎的初生结构 茎的初生结构由表皮、皮层、维管柱组成( 图版i i ：5 ) 。表皮由一层 较小的长方形扁平细胞组成，细胞排列紧密；皮层由外部的卜2 层厚角组 织细胞和内部的1 0 1 1 层圆形薄壁组织细胞组成；维管束( 约2 2 2 6 ) 呈 环状排列，初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织细胞和韧皮纤维组成， 维管形成层由4 - 5 层小的长方形细胞组成，初生木质部由导管、木薄壁细 胞和木纤维组成，髓由中央的薄壁组织细胞和外部几层术质化细胞组成， 薄壁组织细胞近六边形，细胞中有簇晶( 图版v ：9 ) 。 2 2 3 节部的结构 茎节部的横切显示为三隙3 迹( 图版：5 ) 。 2 2 4 茎的次生结构 茎的次生结构由周皮和维管柱组成( 图版i i ：6 ) 。周皮由木栓层( 1 0 1 2 层砖形细胞) 、木栓形成层( 1 - 2 层细胞) 和栓内层( 约2 5 层细胞) 组成。 维管柱由次生木质部、维管形成层、次生韧皮部和髓组成。次生木质部发 达，占茎横切面的1 2 ，导管类型和根相同；次生韧皮部较少，占茎横切 面的1 8 ；维管形成层由5 6 层排列紧密的细胞组成：髓由中央的薄壁组 织细胞和外部1 2 - 1 6 层排列紧密的木质化细胞组成。维管射线为由5 6 列 射线细胞组成的多列同型射线( 图版i i ：4 ，8 ) 。 2 3 叶的结构 2 3 1 叶的形态特征 叶表面暗绿色，下面灰兰色，网状叶脉。顶生小叶宽倒卵形，先端 有短尖，基部楔型，长1 2 厘米，宽l o 厘米，小叶柄长约2 4 厘米：侧 生小叶斜卵形，长1 0 厘米，宽7 厘米，小叶柄长约1 1 5 厘米( 图版 x ：2 ) 。 2 3 2 叶柄的结构 小叶柄的横切面为马蹄形，由外向内依次为表皮( 单层细胞，排列紧 密) 、皮层( 1 2 层的厚角组织细胞和6 7 层的薄壁组织细胞组成) 和维 管束( 图版i v ：1 ) 。 叶柄的结构同茎的初生结构相似，维管束排列为环型( 图版：2 ) 。 小叶柄和叶柄基部的皮层和髓部的薄壁组织细胞含有簇晶。 2 3 3 叶的结构 叶片由表皮、叶肉及维管束组成( 图版i i ：4 ) 。叶的表皮有上下表皮 之分，上下表皮均由l 层细胞构成。上下表皮之间有栅栏组织( 1 层圆柱 型细胞) 和海绵组织( 近圆形或不规则型的薄壁细胞) ，栅栏组织细胞中 含有簇晶和单晶。叶脉维管束的结构与茎的维管束相同。 2 3 4 叶表皮特征 上表皮细胞排列紧密、形状不规则( 图版x ：3 ) ，上表皮无气孔器。 下表皮细胞为近圆形，排列疏松，气孔器为环状辐射型，由7 9 个倒梯 形的副卫细胞呈放射状排列在保卫细胞外方( 图版x ：4 ) 。 2 4 花的结构 2 4 1 花的形态特征 花单性，萼片6 ，白色有紫色斑纹，倒卵形：花瓣( 蜜腺叶) 6 ，与 萼片对生，绿色；退化雄蕊6 枚，离生：心皮3 ，离生。雌、雄花大小近 等，雌花( 图版i ：5 ，图版：2 ) 具6 枚退化雄蕊，心皮明显高于退 化雄蕊，且形成湿柱头；雄花( 图版i ：6 ，图版：1 ) 具3 枚退化心 皮，雄蕊发育后将退化心皮包围在内侧。 2 4 2 花序梗及花梗的结构 雌花花梗粗短，雄花花梗比雌花的稍长。花序梗的结构与茎的相同， 维管束约l o 条( 图版：3 ) 。花梗结构与花序梗相同( 图版：4 ) 。 2 4 3 雄花的结构 雄花具6 枚萼片、6 枚花瓣( 蜜腺叶) 、6 枚雄蕊及3 枚退化心皮( 图 版v ：1 ) 。根据连续切片可见花托基部具6 个维管束，这些维管束不断分 裂形成花器官的迹。着生花被片( 图版v i ：1 ) 、蜜腺叶( 图版：2 ) 、雄 蕊( 图版：3 ) 的节部均具单隙单迹。着生萼片的节部，较大的维管束 逐渐进入萼片，1 0 张切片中可观察到6 枚萼片的迹，而一张切片中只能观 察到3 个迹，花瓣、雄蕊的情况同萼片相同。雄蕊迹分出后花托中央还剩 余8 9 个维管束，2 3 条维管束进入退化雌蕊的基部合并为l 条。萼片由 表皮、基本组织和维管束组成，维管束具卜5 条分支( 图版：6 ) 。花瓣 的结构与萼片相似，但其上表皮具分泌表皮细胞( 图版：6 ) 。雄蕊的花 丝具1 条维管束( 图版：6 ) ，花药4 室，花粉囊壁由1 层细胞组成( 图 版v ：3 ) ，花粉3 沟型( 图版：3 ) ，花粉壁具穴状雕纹( 图版：4 ) 。 退化心皮的子房不闭合，无胚珠( 图版v ：1 ) 或具2 列退化胚珠( 图版 v ：2 ) 。 2 4 4 雌花的结构 雌花具6 枚萼片、6 枚花瓣( 蜜腺叶) 、6 枚雄蕊及3 枚心皮或有时在 3 枚可育心皮内部还具3 枚退化心皮( 图版v ：4 ) 。花被片、蜜腺叶及雄 蕊结构及着生这些器官的节部结构与雄花相同，但可育心皮迹从花托的维 管柱分出后( 图版：4 ) ，无剩余的维管组织，因此3 枚不育心皮中无维 管束( 图版v ：6 ) 。雄蕊仅具1 条不分枝的维管束( 图版v ：7 ) 或部分 雄蕊在接近花药处其维管束分枝成2 条，分别进入一个小孢子囊的基部( 图 版v ：8 ) 。雄蕊花药4 室( 图版v ：5 ) ，其开裂方式( 图版：5 ) 及花 粉形态( 图版：6 ) 与雄花中的相同。可育心皮3 ，由表皮、薄壁组织、 2 条腹缝线维管束及1 条背缝线维管束组成( 图版：6 ) 。子房横切近似 圆形，边缘胎座上具2 列( 1 8 - 2 0 ) 胚珠( 图版：6 ) ，珠被在靠近背缝 线一侧2 层，靠近腹缝线一侧l 层，腹缝线维管束不进入珠柄( 图版： 5 ) ；有时具退化心皮3 枚，其中有不育胚珠( 图版v ：4 ) 。 2 5 果实的结构 浆果，圆球形，淡蓝紫色