（植物学专业论文）基于广义形态学特征对水青树属（昆栏树科）系统位置的研究.pdf

基于广义形态学特征对水青树属( 昆栏树科) 系统位置的研究 陈璐 摘要水青树属( t e t r a c e n t r o n ) 隶属于昆栏树科( t r o c h o d e n d r a c e a e ) 。该属仅水青树 ( t e t r a c e n t r o ns i n e n s i s o l i v ) 1 种，分布于中国的陕西、甘肃、湖北、四川、贵州、云 南等省及印度的北部、缅甸北部、尼泊尔和不丹。本文采用离析、石蜡切片和扫 描电镜等方法，从形态学、导管的穿孔板、导管纹孔膜残留、以及花形态发生和 发育及等方面进行了研究。以期为它的系统地位的确定提供更详细的资料结果 如下： 1 解割结构 水青树根的初生结构由表皮、皮层和中柱组成；根的次生结构由外向内为周 皮、皮层和维管柱。 茎的初生结构中多个维管束排列成环状；次生结构中单列和多列异型射线混 生，皮层细胞多层，排列疏松，具有较大的细胞间隙，其中散布较大的异细胞。 节部为3 隙3 迹。 叶柄维管束从基部到顶部出现了分离一联合分离的规律性变化，表皮下的 薄壁组织细胞中散生大的，近圆形的异细胞；叶下表皮气孔器为特殊的不规则型 在花托上着生花被片、雄蕊、心皮。花被片不具维管束，雄蕊的花丝具l 条维 管束，心皮具5 条维管束，3 条背部维管柬，2 条侧面维管束。花部各器官的基本 组织中均散生少量、较大的异细胞。 2 茎中导管的发现及穿孔板的变异 水青树次生木质部中存在大量管状分子，其中除管胞外，部分管状分子具有 明显的端壁和侧壁穿孔板，具有了显著的导管特征，导管分子明显比管胞细长， 其端壁极为倾斜，穿孔板很长，或少数情况下具有较短的穿孔板，较短的穿孔板 常出现在侧壁上。主要包括两种类型的穿孔板：梯状穿孔板、网状和梯状混合型 穿孔板。在水青树次生木质部中还观察到了多穿孔板和侧壁穿孔板。导管穿孔中 的纹孔膜完全消失，或存在纹孔膜残余 3 花的形态发生和发育 水青树花原基与苞片原基是由共同原基平周分裂形成，分裂后的共同原基上 半部发育为花原基，下半部则发育为苞片原基。花被片和雄蕊为2 轮两两相对发生； 4 枚心皮同时发生，心皮原基为突起状，幼小心皮向内对折，形成对折心皮。花柱 下延形成柱头，柱头上具单细胞乳头状毛 4 关于水青树属植物的系统位置 结合水青树属形态学、花形态发生和发育j 导管类型等特征，我们认为，该 属是一个比较原始的类群，其所在的昆栏树科可能处于真双子叶植物基部的系统 位置。 关键词：水青树属：导管；花形态发生；系统位置 n s y s t e m a t i cp o s i t i o no ft c t r a c e n t r o n ( t r o c h o d e n d r a c e a e ) b a s e do nm o r p h o l o g i c a l d a t a c h e n l u a b s t r a c tt e t r a c e n t r o ns i n e n s eo l i v i sam o n o t y p i cs p e c i e si nt e t r a c e n t r o ne n d e m i ct o e a s t e l t la s i a t h es y s t e m a t i cp o s i t i o no ft e t r a c e n t r o nh a sb e e nd i s p u t e df o ral o n gt i m e m a n yf e a t u r e so ft e t r d c e n | r o ni nc h i n aw e r ed e s c r i b e di nt h ep r e s e n tp a p e r w e a u e m p t e dt os u p p l ys o m en e w f e a t u r e so nt h ed e t e r m i n a t i o no ft h es y s t e m a t i cp o s i t i o n o f t r o c h o d e n d r a c e a e 1a n a t o m y r o o t ：i nt e t r a c e n t r o nt h ep r i m a r ys t r u c t u r eo f r o o ti sc o n s i s t e do f e p i d e r m i s , c o n e 】【 v a s c u l a rc y l i n d e r ，t h e 辩c o n d a r ys t r u c t u r ei ss i m i l a rt oo t h e rd i c o t y l e d o n o l l s s t e m ：t h ev a s c u l a rb u n d l e so ft h ep i _ i i i m r ys t r u c t u r ei ns t e ma r i n ga r r a n g e d , a n d t h er a y si nt h es e c o n d a r yw o o da r eh o m o c e l l u l a r a m o n gt h ec o r t e xc e l l s t h e r ea 砖 m a n yl a r g ei d i o b l a s t s t h en o d ei st r i l a c u n a ra n d3 - t r a c e d k 世t h ev a s c u l a rb u n d l e so ft h ep e t i o l er e t a i na no p e n i n gi nb a s e c o m b i n ea c y l i n d e ri nt h em i d d l e a n ds e p a r a t ei n t o 弘7b u n d l e s t h ep e t i o l ec o n t a i n sl a r g e i d i o b l a s t s t h es t o m a t al e a v e sa r ea n o m o e y t i ct y p e f l o w e r ：o nt h er e c e p t a c l e ，t h e r ea r eo n eb r a c t , 4p e f i a n t h , 4s t a m e n sa n d4c a r p e l s t h ep e r i a n t ha r ew i t h o u tv a s c u l a rb u n d l e ，f i l a m e n tw i t ho n ea n dw i t h5v a s c u l a rb u n d l e s i ne a c hc a r p e l l a r g ei d i o b l a s t sd i s t r i b u t ei ne v e r yf l o w e ro r g a n s 2t h ed i s c o v e r yo f v e s s e la n dv a c a t i o no f p e r f o r a t i o np l a t ei nt h es t e m t h e r ea v e s s e l si nt h es e c o n d a r yw o o do f7 e t r a c e n t r o ns i n e n s i so l i v 1 1 1 ev e s s e l s a r ea sn a n d wa n da sl o n go rs l i g h t l ys h o r t e rt h a nt h et r a c h e i d sa n dg e n e r a l l yw i t h1t o3 v e r yl o n g , o fs o m e t i m e ss h o r t e r , a n do b l i q u ee n d - w a l lp e r f o r a t i o np l a t e sa sw e l la s0 n t h el a l e r a l - w a l l t h ep e r f o r a t i o np l a t e so ft h ev e s s e l si n c l u d es e a l a r i f o r ma n dr e t i c u l a t e - $ c a l a r i f o r mt y p e s t h ep e r f o r a t i o np i t sa r cw i t h0 1 w i t h o u tp i tm e m b r a n er e m n a n t s 3 m o r p h o g e n e s i so ff l o w e r s i nt e t r a c e n t r o no ft h eb a s a le u d i c o t f a m i l yt r o c h o d e n d r a c e a e ，t h ef l o w e r p r i m o r d i u m , t o g e t h e rw i t ht h em u c hr e t a r d e df l o r a ls u b t e n d i n gb r a c tp r i m o r d i u ma p p e a r t of o r mac o m n l o np r i m o r d i u m t h ef o u rt e p a l sa n dt h ef o u rs t a m e n sa r ei n i t i a t e di n f o u rd i s t i n c ta l t e r n a t i n gp a i r s ，t h ef i r s tt c p a lp a i ri si nt r a n s v e l - p o s i t i o n t h ef o u r 1 1 1 c a r p e l sa r i s ei naw h o r la n da l t e r n a t ew i t ht h es t a m e n s t h i sd e v e l o p m e n t a lp a t t e r n s u p p o r t st h ei n t e r p r e t a t i o no ft h ef l o w e ra sd i m e r o u si nt h ep e r i a n t ha n da n d r o e c i u m ， b u tt e t r a m e r o u si nt h eg y n o e c i u m t h e r ei sar e l a t i v e l yl o n gt e m p o r a lg a pb e t w e e nt h e i n i t i a t i o no ft h es t a f f n e n sa n dt h ec m - _ p e l s t h ec a r p e lp r i m o r d i aa l et h e ns q u e e z e di n t o t h en a r r o wg a p sb e t w e e nt h ef o u rs t a m e n s 4 s y s t e m a t i cp o s i t i o n a c c o r d i n g t ot h ec h a r a c t e r so fm o r p h o l o g i c a lf o r a lo r g a n o g e n e s i se t a i o f t e t r a c e n t r o ns i n e n s e ，w ec o n s i d e r e dt h a tt e t r a c e n t r o nm i g h tb eap r i m a r yt a x o ni n w o o d yd i c o t y l e d o n sa n d t h et r o e h o d e n d r a e e a em i g h to c c u p yt h eb a s i cp o s i t i o ni nt h e e u d i c o t s k e yw o r d s ：t e t r a c e n t r o ns i n e n s ev e s s e lf l o r a lo r g a n o g e n e s i s s y s t e m a t i cp o s i t i o n 学位论文独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。尽我所知，除文中已经注明引用的内容外，论文中不包含其他个人 已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得陕西师范大学或其它教育机构 的学位或证书而使用过的材料。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均 已在文中作了明确说明并表示谢意。 作者签名：髓 学位论文使用授权声明 本人同意研究生在校攻读学位期间论文工作的知识产权单位属陕西师范大 学。本人保证毕业离校后，发表本论文或使用本论文成果时署名单位仍为陕西 师范大学。学校有权保留学位论文并向国家主管部门或其它指定机构送交论文 的电子版和纸质版；有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进 入学校图书馆、院系资料室被查阅：有权将学位论文的内容编入有关数据库进 行检索；有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。 作者签名：蕾退 日期：丝丑 第一章前言 1 水青树属植物介绍 水青树属( t e t r a c e n t r o n ) 隶属于昆栏树科( t r o c h o d e n d r a c e a e ) ，仅有水青树 ( t e t r a c e n t r o n s i n e n s i s o l i v ) 一种，是我国国家二级重点保护植物。 水青树主要分布于中国的陕西、甘肃、湖北、四川、贵州、云南等省，以及 印度北部、缅甸北部、尼泊尔和不丹。 水青树为落叶乔木，高1 0 3 0 m ，茎单轴分枝树皮灰白色，片状脱落。枝 两型，长枝细长；短枝矩状，长约1 2 c m ，基部具明显的叶痕和芽鳞痕。单叶互 生，卵园形，先端渐尖，基部略呈心形，边缘具腺齿，具5 7 条掌状脉；叶柄红 色，长约3 5 e r a ：托叶贴生在叶柄的基部形成托叶缘，初时包着幼芽穗状花序生 于短枝项，长约1 0 c m 。花小，淡黄色，两性，无柄。花托不明显，花下具一枚苞 片；花被片4 枚。两两相对；雄蕊4 枚，与花被片对生，花丝细长：花药基生， 直立；雌蕊由4 枚心皮组成，仅基部连合；花柱4 ，较短，最初直立，果期柱头下 延，4 室，边缘胎座，每室4 6 枚胚珠，倒生。聚合瞢荚果，腹缝开裂。种子线 性或长椭圆形，具窄翅；胚乳多，含大量的油脂和蛋白质，具2 枚发育不完全的 子叶【。 2 研究概况 2 1 命名及其系统位置的研究 水青树属由o l i v e r ( 1 8 8 9 ) 最初描述并命名为t e t r a c e n t r o n ，考虑到其外部形 态与昆栏树属( 1 _ o c h o d e n d r o n ) 有很多相似点，o l i v e r 将其置入木兰科 ( m a g n o l i a e e a e ) 的昆栏树族( t d b t r o c h o d e n d r e a e ) 中 2 1 1 8 9 7 年，h a r m s 观察了水青树属的木材结构，发现其木材与昆栏树属和d r i m y s 类似，也缺乏导管。因此他将水青树属和d r i m y s 归入木兰科( m a g n o l i a c e a e ) ，昆 栏树属则另立为昆栏树科( t r o e h o d e n d r a c e a e ) 1 3 1 。1 9 0 0 年v a n t e i g h e m 根据木材 结构，把无导管的双子叶植物和有导管的双子叶植物分开，成立了“同型木目” ( h o m o x y l a e s ) ，其中“同型木目”包括3 个科一水青树科( t e t r a c e n t r a c 6 e s ) 、昆 栏树科和d r i m y t a c e 6 s ，其它双子叶植物成立了“异型木目”嗍。h a l l i e r ( 1 9 0 3 ) 则 将水青树属从木兰科移入金缕梅科( h a m a m e l i d a c e a e ) 嘲s m i t h ( 1 9 4 5 ) 详细的 描述了水青树属和昆栏树属的外部形态，认为两属的基本特征相似，如种子、花 等，但枝型、叶脉等特征有显著的区别，首次将水青树属独立为水青树科 ( t e w a e e n w a c e a e ) 州。b a i l e y 和n a s t ( 1 9 4 5 ) 观察了水青树属的一些解剖学特征， 认为水青树属在无导管的木材、三隙节等结构上与金缕梅科和木兰科植物都存在 很多差别，尽管与昆栏树属基本相似，但仍然有很多细节上的不同。因此他们也 支持将水青树属单独成立科的观点【7 i 。在1 9 5 9 年h u t c h i n s o n 修改了他原来的分类 系统后，他也赞同将水青树属从本兰科中移出，单独成立水青树科( t e t r a c e n t r a c c a e ) 并归入金缕梅目( h a m a m e l i d a l e s ) s l 。t a k h t a j a n ( 1 9 6 9 ) 把水青树科归入昆栏树目 ( t r o c h o d e n d r a l e s ) 再置于金缕梅亚纲( h a m a m e l i d i d a e ) 中1 9 j 。 1 9 7 3 年，m e l i k y a l l 研究了金缕梅科及其近缘科的种皮结构，认为水青树科与 昆栏树科有较近的亲缘关系，然而两个科不应放在金缕梅目中1 1 0 1 。c r o n q u i s t ( 1 9 8 1 ) 和t a k h t a j a n ( 1 9 9 1 ) 将该属归入昆栏树目的水青树科i l l ，1 2 】：e n d r e s s ( 1 9 8 6 ) 通过 对水青树属、昆栏树属、领春木属( e u p t e l e a ) 、连香树属( c e r c i d i p h y l l u m ) 花结 构比较研究，认为这四个属应同时被归入昆栏树目，再置于金缕梅亚纲【h 1 另外，一些学者认为水青树属与昆栏树属属于“自然的金缕梅类”但它在金 缕梅亚纲内具有极其独立的系统位置，并且处于该类群的基部【i 幸】。总之，大多数 传统分类学家都认同水青树属与昆栏树属属于低等的金缕梅类这一结论，这两个 属也常常被认为是联系原始木兰类植物与无花被柔荑花序的纽带1 1 5 1 。因此在传统 分类学上，水青树属在结构上的原始性和地理分布上的特点，使得它的系统位置 在被子植物的系统发育中有重要的意义。 然而，近年来分子系统学飞速发展，由2 9 位植物科学家组成的“被子植物系 统发育小组( t h e a n g i o s p e r mp h y l o g e n yg r o u p ) ”基于分子学证据，提出了一个被 子植物较全面的系统。在这个系统中，取消了昆栏树目，而是将水青树科与昆栏 树科作为为姐妹群，共同归入昆栏树科中，并连同黄杨科( b u x a c e a e ) 、d i d y m e l a c e a e 、 清风藤科( s a b i a e e a e ) 共置于基部真双子叶植物( b a s a le u d i c o t s ) 中，是联系基部 被子植物( b a s a la n g i o s p e r m s ) 与核心真双子叶植物( c o r ee u d i c o t s ) 的纽带。2 0 0 3 年，a p g 小组对以前的系统进行了一些修订。水青树属被归入昆栏树科中，并连 同毛莨目( r a n u n e u l a l e s ) 、清风藤科、山龙眼目( p r o t e a l e s ) 、黄杨科放在了基 部真双子叶植物中，并且与核心真双子叶植物亲缘关系较近( i q 。目前，分子系统 的结论也已被大多数学者接受l ”2 l 】真双子叶植物对于被子植物系统演化的意义 也越来越受到重视 2 2 形态学及解剖学研究 h a r m s ( 1 8 9 7 ) 首次提出在水青树属的根、茎、叶、花序的次生木质部不具导 管【3 l ，多数学者也支持这一结论【4 2 2 , 2 3 1 。张萍( 1 9 9 0 ) 对水青树属的木材解剖进行 了研究，水青树属木材生长轮明显，木质部无导管，由径向壁上具梯纹和圆形具 缘纹孔的管胞组成，还存在少量纤维管胞和螺纹管胞 2 4 1 。s u z u k i ( 1 9 9 1 ) 报道了在 水青树属木材解剖中观察到异常管胞的情况，这些异常的管胞分子在横切面上成 2 矩形；略短、宽于正常管胞分子，成辐射状排列；切向壁上具大量对生的圆形或 椭圆形具缘纹孔：径向壁上不具纹孔，然而正常的管胞分子则只在径向壁上具有 梯状纹孔或圆形纹孔，尽管他认为这些异常的管胞分子类似导管，但仍认为该属 为无导管类型1 2 5 j 。 水青树属为掌状叶，含1 7 条维管束；节部3 叶隙；叶根和茎的外皮层含分 支状分泌性细胞j 。 花被片4 枚：雄蕊4 枚；雌蕊由4 枚心皮组成，仅基部连合；花柱4 ；花为子 房半下位，花期时水平延伸，具蜜腺，蜜腺上具下陷的气孔器，气孔器由环状表 皮细胞所包围；干性柱头，具单细胞乳突状毛：心皮具5 条维管束，3 条背部维管 束，2 条侧面维管束旧。 该属果皮由2 层外果皮，4 - - 5 层中果皮，3 4 内果皮形成。种皮由外种皮、内 种皮构成，外种皮由两层细胞组成，外层充满无色内含物的薄壁的细胞，内层的 薄壁的细胞内往往含晶体。内种皮由外层、中层、内层构成：内层细胞内含单宁【阍。 2 3 胚胎学 潘开玉等( 1 9 9 3 ) 报道了水青树属的胚胎学特征，花药2 室，具4 花粉囊， 花药内壁一层，具径向带状加厚，腺质绒毡层，成熟花粉为2 细胞；子房4 室， 基部合生，成为不完全中轴胎座，胚珠2 列，4 6 枚，胚珠倒生，双珠被，厚珠 心，单孢原；大孢子4 分体线状排列，蓼型胚囊，核型胚乳，胚胎发生属柳叶菜 型；小型胚，胚乳宿存，内种皮外层骨质，源自内珠被外层，外种皮外层延伸为 翅，并在合点端变尖陋l 。 2 4 孢粉学 王伏雄( 1 9 8 4 ) 对水青树属的花粉形态研究，认为水青树属花粉球形或椭圆 形，三孔沟型，表面具条纹状雕纹1 2 ”。e n d l e s s ( 1 9 8 6 ) 认为水青树属花粉表面雕 纹在沟间为网状突起，靠近沟处为条纹状【1 3 】。张萍( 1 9 9 9 ) 认定水青树属的花粉 为球形三孔沟型，表面纹饰在极区为网格状，网格呈方形或三角形，在极间区才 为网格状网 2 5 植物化学 t o w e r 和g i b b s ( 1 9 5 3 ) 在水青树属叶中提取到苯酚类成分丁香醇和香草醇例。 吴献礼等( 2 0 0 0 ) 从水青树属茎皮中分离鉴定了丁香甙( s y r i n g a n i d e 、儿茶素 ( c a t e c h i n ) 、 谷甾醇( 肛s i t o s t e r 0 1 ) 、胡萝卜甙( d a u c o s t e r 0 1 ) 、白桦脂醇( b e t u l i n ) p o j 郑向炜等( 2 0 0 0 ) 从水青树属茎皮中分离到b - 谷甾醇( 争s i t o s t c r 0 1 ) 、p - 胡萝 卜甙( d a u c o s t e r 0 1 ) 、长链脂肪酸、羽扇豆醇( 1 u p e o i ) 、白桦醇( b c t u l i n ) 、白桦酸 ( b e t u l i ca c i d ) 、齐墩果酸( o l e a n i ca c i d ) 口”。y i ( 2 0 0 0 ) 又在水青树属茎皮中分离 t e t r a c e n t r o n s i d e sa 和b 1 3 2 】。 2 6 分子系统学 近年来，伴随着分子生物学手段用于系统分类学研究工作中，有关水青树属 的分子生物学数据逐渐增加。h o o t ( 1 9 9 9 ) 、s o l t i s ( 2 0 0 0 ) 通过对a t p b ，r b c l ， 1 8 s n r d n a 三个基因片断的分析结果支持将水青树属与昆栏树属为姐妹群，共同归 入昆栏树科中，连同悬铃木科佃l a t a n a c e a e ) 、山龙眼科( p r o t e a c e a e ) ，清风藤科、 d i d y m e l a c e a e 和黄杨科共置于真双子叶植物的基部1 2 1 功。d o y l e 和e n d r e s s ( 2 0 0 0 ) 结合分子生物学和形态学研究，也认为水青树属与昆栏树属之间亲缘关系很接近， 两者为姐妹群【蚓。 3 基部真双子叶植物花形态发生研究现状 3 1 花被的起源与演化 典型的被子植物的花由花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊组成。在没有明显的萼片和 花瓣之分的时候，统称为花被片。其中萼片普遍认为是苞片起源的而苞片来源 于营养叶【3 8 ，3 9 , 4 1 1 。相比之下，花瓣没有自己系统进化的祖先，而是由花的其它部 分次级演化而来i 如】。目前关于花瓣的起源，有两种观点，a r b e r ( 1 9 3 7 ) 和e a m e s ( 1 9 6 1 ) 提出的花瓣属于雄蕊源p5 3 9 1 ；s a f i d g e ( 1 9 7 6 ) 更是指出，在毛莨科中可以 找到花瓣起源于雄蕊的证据j 。常鸿莉( 2 0 0 5 ) 对毛茛科铁线莲属的长瓣铁线莲 花的个体发生过程中观察到了，雄蕊花丝逐渐横向扩大、花药逐渐缩小至顶端完 全消失，观察到了由雄蕊到花瓣的转化过程【4 2 i 。木通科( l a r d i z a b a l a c e a e ) 的五风 藤( h o l b o e l l i aa n g u s t i f o l i a ) 花瓣原基在雄蕊原基基部发生，证明了雄蕊与花瓣的 发生是同源的1 4 3 l 。l c h m a n n 和s a t t l e r ( 1 9 9 4 ) 在d c t a e c er u b r a 观察到了花萼内部 的两轮原基可以形成花瓣，又可以形成雄蕊，认为花瓣与雄蕊之间具有同源性】。 另一种观点认为在某些古老的植物中( 如木兰科) 花瓣来源于变态的叶子口9 1 然而在一些基部真双子叶植物的类群中，往往很难将花被区分为明显的花瓣 和花萼，如黄杨科一些植物的花中，具有一些器官先于生殖器官发生，这些器官 形态和组织上仅具有很少分化，因此难以确定其性质究竟是花被还是苞片l e g 她 1 竭。类似的情况在m y r o t h a n m 搬a e 和g u n n e r a e e a e 也曾经有过报道1 1 1 2 5 1 。花被 或花被状结构从存在到完全缺失，在基部真双子叶植物中均有发生阻6 8 , 1 毓1 2 7 】。 e n d r e s s ( 1 9 8 6 ) 曾报道了在昆栏树属植物花中观察到了一些与水青树属植物的花 被片具有同源性的鳞片状结构【b j 。 、 3 2 心皮发育式样 心皮是仅存在于被子植物中，是有花植物雌性生殖器官的标志。关于离生多 4 心皮的类型，e n d r e s s ( 】9 9 4 ) 指出在离生多心皮类中可以区分出对折心皮和囊状 心皮两种类型，他们在原始类群中共存【4 ”。t a y l o r 和k i c h n e r ( 1 9 9 6 ) 则进一步区 分心皮为3 种类型：囊状心皮( a s c i d i a t e ) 、半囊状心皮( a s e o p l i c a t e ) 和对折心皮 ( p l i c a t e ) l * s l 。 刘忠和路安民( 1 9 9 9 ) 提出了与成熟心皮的形态相比，心皮原基的形态也可 分为两类：一类原基中央凹陷，近轴面基部边缘活动不明显，这类原基发育成对 折心皮。另一类原基中央也凹陷，但近轴面基部边缘活动明显，整个原基呈碗状， 由这些碗状的心皮形成形态不一的囊状心皮【4 7 l 。在基部真双子叶植物毛茛科中一 些类群、木通科的一些属、山龙眼科、罂粟科( p a p a v e r a c e a e ) ，连香树科 ( c e r c i d i p h y l l a e e a e ) 郴j ；五味子科( s c h i s a n d r a c e a c ) 的华中五味子( s c h i s a n d r a s p h e n a n t h e r a ) 中都曾报道具有对折的心皮类型1 4 7 1 。 3 3 花部器官形态发生发育的多样性 花的各部发生和发育的比较研究对揭示被子植物花部式样的演化、被子植物 的系统发育极为有用1 3 7 1 。随着扫描电镜的广泛使用，越来越多植物类群的花发育 研究取得了发展，如木兰目( m a g n o l i a l e s ) 、胡椒目( p i p e r a j e s ) 、毛茛目等类群花 器官的研究已取得了很多有价值的成果。以毛茛科为例，毛茛科所在的毛莨目被 认为是真双子叶植物的基部类群之一1 1 6 】，而该科的花在发育式样、花结构、花器 官发生发育方式上有着很大的变异l 舡5 7 1 。k o s u g e 和t a m u r a ( 1 9 8 9 ) 和k o s u g e ( 1 9 9 4 ) 曾对毛茛科植物花瓣的个体发生、发育及其演化问题进行了探讨m 卿；e n d r e s s 和 i g e r s h e i m 探讨了毛茛科之间花结构与序列的特征，探讨了毛茛类近缘各科间的系 统进化关系及花基数的演化问题1 4 s l ；k u b i t z k i ( 1 9 8 7 ) 和e n d r e s s ( 1 9 8 7 ) 研究了 毛茛科有关的花序列问题，大大提高了对该科植物花部结构多样性的认测5 9 - 6 a 3 4 花部序列的演化 以往的研究认为，被子植物的花部序列有两种基本的排列方式，即螺旋状和 轮状，螺旋状排列的花部代表原始的花而轮状排列的花代表进化的花。但随着大 量研究资料的积累，这样的观点过于简单了。e n d l e s s ( 1 9 8 7 ) 指出，原始被子植 物的花序列具有可塑性，螺旋状和轮状花序列共同存在，而且可以相互转化，最 简单的花序列是螺旋状和轮状排列，其它更复杂的是从这两种花序列中演化而来 1 6 0 1 。另外，轮状捧列的花器官在其原基发生时可能是螺旋状的，在此后的发育中 会转变成轮状捧列。e n d r e s s ( 1 9 9 4 ) 报道了在毛茛科、防己科( m e n i s p e r m a c e a e ) 、 m o n i 】丑i e 、睡莲科( n y m p h a e a c e a e ) 等类群中均有螺旋状和轮状排列的花同时 存在的现象嘲；樟科( l a 啊啪) 的e n d i a n d am o h t a ? l l a 甚至在同一种内也同时存 在两种类型【明随后，e n d r e s s ( 1 9 9 5 ) 认为毛茛超目( r a m m e u l a a a e ) 螺旋状的 花序列不是原始性状。而是几次平行演化的结果1 6 ”。另一方面，有时花的发生是 以极为迅速的螺旋状发式进行的，导致螺旋状与轮状很难区别1 4 5 1 。 3 5 花部对称性研究 花的对称性是探讨被子植物系统关系的重要性状之一，长期以来认为两侧对 称花式较为进化的花。然而花器官早期发育的研究的广泛展开，表明两侧对称的 花器官的形成有不同的原因，两侧对称的花可以通过发育过程中辐射对称器官的 不同生长形成这种变化可发生在花器官发育的晚期，也可发生在原基阶段。一 般说来，位置性的两侧对称在以辐射对成为主的类群中多见，通常在较晚的发育 时期形成，而结构性的两侧对称在花部发育的早期就已经形成。在花发育的过程 中对称性的变化有时候可能多次发生。 3 6 花发育研究与被子植物的系统发育 花器官的发生和发育的比较研究对探讨被子植物的系统发育又非常重要的意 义。每个花都是不同阶段特征的混合体，对花的发生和发育过程的研究可以发现 早期进化的轨迹f 4 5 j 。而花部发育的演化反映了属间的系统发育关系，例如梁汉兴 ( 1 9 9 4 ) 认为三白草科4 个属间花部系统演化过程包括了融合、减化、复化三个过 程并伴随着器官排列式样的转变。由此推断4 个属的近化关系为三白草属 ( $ a u r u r u s ) 、裸蒴属( g y m n o t h e c a ) 、假银莲花属( a n e m o p s i s ) 、蕺菜属( h o u t t u y n i a ) 【翻商陆科( p h y t o l a c c a c a e ) 的花器官发育支持c r o n q u i s t ( 1 9 8 1 ) 将其放在石竹 目系统发育的基部【6 3 l ；王玉国等( 1 9 9 9 ) 分析比较了泽泻科( a l i s m a t a e e a e ) 内相 关属的花部发育，认为泽泻属( a l i s m a ) 的花具l 轮心皮与冠果草( s a g i t t a r i a g u a y a n e n s i ss s p 1 a p p u l a ) 有退化心皮的雄花比较接近：而刺果泽泻属( e n c h i n o d o u s ) 和毛茛泽泻属( r a n a l i s m a ) 的花则与冠果草的两性花比较接近。表明冠果草与刺 果泽泻属、毛茛泽泻属有着相近的亲缘关系1 6 4 j 。 同样，不同类群花的形态发生式样也可以通过比较来进一步推断类群间的演 化关系。例如，川续断目( d i p s a e a l e s ) 花瓣在早期发生阶段合生，形成环状的花 冠原基，雄蕊发生时花芽顶端首先凹陷。这些特征与伞形目( a p i a l e s ) 、菊目 ( a s t e r a l e s ) 、桔梗目( c a m p a n u l a e s ) 十分相似，支持了分子系统学研究的结果。 对刺莲花科( l o a s a c c a e ) 花发育的研究结果支持c r o n q u i s t ( 1 9 8 1 ) 将该科与虎耳 草科( s a x i f r a g a e e a e ) 近缘的观点。 3 7 对基部真双子叶植物花的形态发生的研究 水青树属所在的昆栏树科，连同毛茛且、清风藤科、山龙眼目、黄杨科一同 被放在了基部真双子叶植物中【1 6 1 。其中毛茛目( r a n u n c u l a l e s ) 毛茛科的花器官结 构为花被5 基数，雄蕊多数，心皮多数嗍、小檗科( b e r b e r i d a e e a e ) 的花部结构为 6 花被2 4 轮，雄蕊与花被同数，对生，心皮1 枚【6 6 1 ；防己科花被通常分化为萼片 和花瓣，螺旋状或轮状，雄蕊2 至多数，心皮1 个至多个；星叶草科( c i r c a e a s t e r a c e a e ) 花被2 ，雄蕊l 3 枚，与花被互生，心皮1 3 枚，分离1 6 7 1 。其中，罂粟科花被分 化为萼片和花瓣，轮状排列，雄蕊多数，2 至多数合生心皮；木通科、小檗科花部 器官的发生方式是螺旋状；星叶草科也是螺旋状发生；毛茛科和防己科有不同的 螺旋方式。黄杨科雄花具4 枚花被片，雄蕊4 枚，具有2 基数和3 基数花器官( 部 分雄蕊群) ，往往两两相对发生；花器官的排列方式也存在呈现轮状或螺旋状，甚 至两种排列方式共存于同一科或种内【6 w o l 。山龙眼科也具4 枚花萼，4 枚雄蕊，花 萼与雄蕊的发生方式也为两两相对发生f 刀捌。 4 被子植物导管的研究 4 1 导管的特征 导管和管胞合称为管状分子，其存在为维管植物输导水分和矿物质提供了重 要保障。长期以来，人们普遍接受导管分子是由管胞进化而来的观点【7 4 1 。管胞为 蕨类植物、裸子植物和部分被子植物输导水分和矿质元素，具有支持和输导两方 面的作用。在不断演化的过程中，管胞的支持作用为纤维所取代，输导作用则为 导管所取代为了与功能相适应，导管具有了更强的输导能力，与管胞产生了很 多不同的特征，如导管分子的纹孔膜消失，长度缩短，直径变大，以及大量导管 分子穿孔板相互联结形成导管 4 2 穿孔板的类型与进化 导管穿孔板的类型直接影响着导管的输导能力，所以穿孔板的类型与植物进 化有关，从而导致不同类型的穿孔板之间存在着演化关系。穿孔板的类型可分为 单穿孔板，梯状穿孔板、网状穿孔板、麻黄式和买麻藤式穿孔板。在不同类型穿 孔板之间还有许多过渡类型。 关于被子植物导管穿孔板的进化途径。t h o m p s o n ( 1 9 1 8 ) 认为单穿孔板来自 于梯状穿孔板【7 研。随后，t h o m p s o n ( 1 9 2 3 ) 又提出了网状穿孔板的概念，并认为 被子植物导管的单穿孔板是由管胞经梯状或网状穿孔板演化而来，认为被子植物 导管的单穿孔板由梯状穿孔板失去横隔进化而来，同时指出梯状穿孔板与单穿孔 板之间具有过渡类型1 7 6 1 。f r o s t ( 1 9 3 0 a ) 认为穿孔板的进化是由梯状穿孔板一梯状 和网状穿孔混合穿孔板一端壁倾斜的单穿孔板一端壁水平的单穿孔板1 7 7 1 b a i l e y ( 1 9 4 4 ) 认为导管的进化顺序为横隔多的梯状穿孔板横隔少的梯状穿孔板单穿孔 板1 7 q 直到2 0 世纪后期，人们对以往形成的观点有了不同的认识，发现了网状穿 孔板向单穿孔板的过渡类型。 7 4 3 管胞向导管分子演化过程 普遍认为导管分子是具穿孔的细胞，导管分子端壁上纹孔中的纹孔膜缺失形 成穿孔板，相反管胞被认为是无穿孔的管状分子1 7 。纹孔膜的存在与否成了判断 导管分子和管胞的一个“两极”特征，即，存在则为管胞，不存在为导管 s o l 。c a r q u l u i s t 和s c h n e i d e r ( 2 0 0 2 ) 认为这样的观点是建立在光学显微镜观察以及对大部分真双 子叶植物观察后得出的结论，对基部被子植物如八角目( 1 l l i c i a l e s ) 、樟目( l a u r a l e s ) 、 睡莲日、胡椒目、金鱼藻科( c c r a t o p h y l l a c e a e ) 、a m b o r e l l a c e a e 的管状分子的研究 表明，在管胞与导管分子之间存在过渡类型( “t r a c h e i d - v e s s e ie l e m e n tt r a n s i t i o n ) ， 并总结了6 个管胞向导管分子进化的特础”j 第一，导管分子的穿孔板是指管状分子端壁纹孔的纹孔膜完全消失，是导管 分子的一个极为重要的特征。然而，m e y l a n 和b u r r e r f i e l d ( 1 9 7 8 ) 认为一些导管 穿孔边缘存在的一些纤维状的细丝，是纹孔膜的残留，但这种程度的纹孔膜残余 并未影响穿孔的形成l 网。随后c a r l q u i s t ( 1 9 9 2 ) 观察了a s c a r i n a 、h e l i a m p h o r a 、 八角属( i l l i c i u m ) 和p a r a c r y p h i a ，在这些属中的纹孔膜残余超过穿孔面积的1 忍； 而八角属中一些种的纹孔膜残余又小于穿孔面积的1 2 s 3 1 。c a r l q u i s t ( 1 9 8 3 ) 甚至 在原始无导管被子植物w i n t e r a c e a e 的b u b b i a 中观察到了在其管胞端壁纹孔上出现 很多d , ：f u 状穿孔与无穿孔管胞共存的情况l “1 。在另一种无导管被子植物a m b o r e l l a 也观察到了相同的现象i 帅l 。纹孔膜的残留，尤其在无导管类群中的纹孔膜残留， 可能可以作为管胞向导管分子的过渡的标志性特征1 盯1 。 第二，导管分子端壁上的穿孔明显较侧壁上纹孔密集、且口径增加：管胞端 壁与侧壁纹孔大小几乎相同。然而在无导管类型w i n t e r a c e a e 的8 个属中的其中6 个中属的管胞中发现了端壁纹孔较侧壁纹孔增大的现象。 第三，导管分子端壁穿孔板的形态明显与侧壁上纹孔不同，端壁与侧壁纹孔 的形态在管胞上相同。同样，有很多过渡类型的存在，在w i n t e r a c e a e 的b e l l i o l u m 、 b u b b i a 、d r i m y s 、t a h k t a j a n i a 、t a s m a n n i a 和z y g o g y n u m 这些属中的管胞，端壁与 侧壁纹孔形态发生了分化，端壁具梯纹纹孔，侧壁为互列纹孔l h 啊 第四，与管胞相比，导管直径增加导管分子端壁穿孔板直径在进化过程中 逐渐增加，使得其输导能力远超过了管胞。 第五，在有导管类群中，导管分子与管胞共存，且导管分子长度缩短。 第六。无导管被子植物中的管胞分子的长度，明显比有导管类型植物中的所 有管状分子( 管胞与导管分子) 都长。因此，根据导管分子起源于管胞