（动物学专业论文）红火蚁与土著蚂蚁的竞争及其控制.pdf

中山大学博十学位论文摘要 论文题目：红火蚁与土著蚂蚁的竞争及其控制 专业：动物学 博士生：郑基焕 导师：张润杰教授 摘要 红火蚁( s o l e n o p s i si n v i c t ab u r e n ) 是严重的世界性入侵物种，近年来入侵我 国南方部分省区，造成农业生产、城市绿化和公共卫生等方面的危害，尤其是在 广东地区危害严重。对于生态环境方面，入侵红火蚁对土著蚂蚁群落的负面影响 及其机制受到极大的关注。本文在野外调查了与红火蚁竞争共存的土著蚂蚁种 类，研究了红火蚁与代表性土著蚂蚁种类的竞争关系，探讨了多杀菌素毒饵防治 红火蚁及其对土著蚂蚁种类所造成的影响，同时对红火蚁的防治也进行了仞步试 验。结果如下： 通过两年的陷阱法抽样，总共采集5 1 8 1 蚂蚁个体，分属4 个亚科1 6 个属。 中华小家蚁( m o n o m o r i u mc h i n e n s es a n t s c h i ) 、黑头酸臭蚁( t a p i n o m a m e l a n o c e p h a l u mf a b r i c i u s ) 为最常见的与红火蚁共存的种类；红火蚁对大头蚁属 ( p h e i d o l es p p ) 、巨首蚁属( p h e i d o l o g e t o ns p p ) 、铺道蚁属( t e t r a m o r i u ms p p ) 、 心结蚁属( c a r d i o c o n d y l as p p ) 的种类的负面影响明显。根掘k e n d a l l 相关分析， 中华小家蚊的数量不受红火蚊多度指数的影响；黑头酸受到红火蚊显著影响 ( p o 0 5 ) 。大头蚁属、巨首蚁属、铺道蚁属和心结蚁属的种类的数量与红火蚁 呈负相关关系，并且达到极显著水平( p 0 0 5 ) t h e f o r a g i n g a c t i v i t i e so fsi n v i c t aa n dt w on a t i v ea n t s p e c i e s z m e l a n o c e p h a l u ma n dm c h i n e n s e w e r e i n v e s t i g a t e dw i t hf o o dl u r e s i nt h eh o t s e a s o n sf r o mj u n et os e p t e m b e ri n2 0 0 6 t h eo c c u r r e n c e sa n dd o m i n a n c e so ft h e t h r e ea n ts p e c i e sw e r ec o r r e l a t e dw i t hs o i l s u r f a c et e m p e r a t u r e s si n v i c t aa n dz m e l a n o c e p h a l u me x h i b i t e ds i m i l a rr e s p o n s e st oh i g hs o i l s u r f a c et e m p e r a t u r e s ；t h e o c c u r r e n c ea n db a i td o m i n a n c er a t eo fsi n v i c t aa n dz m e l a n o c e p h a l u md e c l i n e d w i t ht h ei n c r e a s i n gs o i l s u r f a c et e m p e r a t u r e h o w e v e r , t h eo c c u r r e n c ea n dd o m i n a n c e o fm c h i n e n s eg r a d u a l l yr o s ef r o m3 4 。ca n dp e a k e da t4 8 - 5 0 。ct e m p e r a t u r ec l a s s i n m o s tc o n t e s tc a s e s 腻c h i n e n s ew a sd i s p l a c e db yz m e l a n o c e p h a l u mo r 量i n v i c t ao n t h eb a i t s f r o m3 6 。ct o4 6 。c d i s p l a c e m e n tr a t eo fmc h i n e n s eb ysi n v i c t aa n dz m e l a n o c e p h a l u mo nb a i t sw e r eb o t h a b o u t2 0 t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h e h e a t t o l e r a n c el e v e lo fm c h i n e n s ew a sh i g h e rt h a nsi n v i c t aa n dz m e l a n o c e p h a l u m b u tm c h i n e n s ew a sl e s sa g g r e s s i v et h a nt h eo t h e rt w os p e c i e s f i e l ds t u d ys h o w e dt h a ta g r a c i l i p e sw e r em o r ea g g r e s s i v et h a nsi n v i c t ai n c o n t e s t sf o rc r i c k e tb a i t s a g r a c i l i p e sd e f e a t e d 置i n v i c t ai na b o u t9 0 o ft h ec a s e s o nc r i c k e tb a i t sa tw h i c ht h et w os p e c i e so c c u r r e ds i m u l t a n e o u s l y a g r a c i l i p e sk i l l e d o rs u c c e s s f u l l yd r o v ea w a yt h ef o r a g i n gw o r k e r sa n dt h ef i r s tr e c r u i t m e n to fsi n v i c t a i n t e n s ec o m p e t i t i o nf o rf o o dr e s o u r c ed i dn o to c c u ra th a mb a i t s i tw a ss u g g e s t e dt h a t a g r a c i l i p e sw o u l db eap o t e n tc o m p e t i t o ro fsi n v i c t aw h e nt h e i rf o o dp r e f e r e n c e s o v e r l a p t h e t w oc o m m o nr i f at o x i c b a i t s ，“h o n g y i j i n g i i ”a n d n b u t y l p e r f l u o r o o c t a n es u l f o n a m i d ef n b p s ) w e r es i g n i f i c a n t l ym o r ea c c e p t a b l et os i n v i c t a t h a n a g r a c i l f p e f i e l ds t u d yo ns p i n o s a db a i ta p p l i c a t i o no nr i f as h o w e dt h a tt h e f o r a g i n g i n d i v i d u a la n da c t i v en e s tw e r es i g n i f i c a n t l yr e d u c e di n3w e e k sa f t e rt r e a t m e n t t h e t o x i cb a i th a db e t t e re f f i c a c yo nr i f ai ns p r i n gs e a s o nt h a ni nw i n t e rs e a s o n t h e c o n t r o le f f i c a c yo fa c t i v en e s ti ns p r i n ga n dw i n t e rw e r e7 5 a n d6 3 r e s p e c t i v e l y z v a b s t r a c t m e l a n o c e p h a l u ma n dp a r a t r e c h i n af l a v i p e se s m i t hd i s p l a y e dap o s i t i v er e s p o n s et o t h et r e a t m e n t ；t h e i rn u m b e r si n t r a p c a t c h e sa n do c c u r r e n c eo nf o o dl u r eb a i t s i n c r e a s e d4w e e k sa f t e rt r e a t m e n t n e g a t i v ee f f e c to fs p i n o s a db a i to nmc h i n e n s e w a sf o u n d ；i t si n d i v i d u a ln u m b e ri n t r a pc a t c h e sd e c r e a s e d ，o c c u r r e n c ei nt r a p s s i g n i f i c a n t l yr e d u c e df r o m4 4 t o3 0 t h ep o s i t i v eo rn e g a t i v ee f f e c t so fs p i n o s a d b a i t sw e r en o td e t e c t e di nw i n t e ra p p l i c a t i o n t h ee f f i c a c yo f4 5 b - c y p e r m e t h r i n ( 1 3 - c p ) o n 置i n v i c t aw a ss t u d i e di n g u a n g z h o uh i g h e re d u c a t i o nm e g ac e n t e r , g u a n g d o n gp r o v i n c e r e s u l t ss h o w e d t h a tt h eb e s tw a yt oc o n t r o lt h ef i r ea n t sw a sm o u n dd r e n c hw i t ht h es o l u t i o no f 4 5 1 3 一c p , a n dt h e1 3 - c pt o x i cs a n di sm o r ee f f e c t i v et h a nb - c pt o x i cb a i t s f i v ed a y s a f t e rd r e n c ht r e a t m e n t s ，a l lt h en e s t sw e r ec o m p l e t e l yk i l l e d i tw a ss u g g e s t e dt h a t 4 5 b c y p e r m e t h r i nc o u l db eac o n t a c ti n s e c t i c i d e sf o rt h ef i r ea n tm o u n dd r e n c h t h ep r e d a t i o no fd r a g o n f l yp a n t a l af l a v e s c e n sf a b r i c i u s ，o nt h ea l a t e so f - s i n v i c t ab u r e n ，w a sp r e l i m i n a r ys t u d i e di nt h es t u d ya r e a as w a r mo fd r a g o n f l i e s h o v e ro v e rt h em o u n do ft h ef i r ea n tw h e nm m i n gf l i g h ti st a k i n gp l a c e t h e d r a g o n f l i e sc a p t u r et h ea l a t e sf l y i n go f f t h et i po ft h ev e g e t a t i o n ，e a tt h ea b d o m e no f a l a t e s ，a n dt h r o wa w a yt h el e f t a b o u t8 5 o fa l a t e sw e r ek i l l e db yt h ed r a g o n f l i e s d u r i n gf l y i n gu n d e r ah e i g h to f5 mf r o mt h e g r o u n d k e yw o r d s ：s o l e n o p s i si n v i c t a ，n a t i v ea n t s ，i n t e r s p e c i f i cc o m p e t i t i o n ，c o m p e t i t i v e c o e x i s t e n c e ，t o x i cb a i t ，c o n t r o l v 中山大学博士学位论文声明 论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究 工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含任何其他个人 或集体己经发表或撰写过的作品成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集 体，均已在文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名： 同期：砂司年c 卜月f 2 ，同 中山大学博士学位论文声明 学位论文使用授权声明 本人完全了解中山大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留 学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电子版和纸质版，有权将学 位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学校图书馆、院系资料室被查 阅，有权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索，可以采用复印、缩印或其 他方法保存学位论文。保密的学位论文在解密后使用本规定。 学位论文作者签名：橄导师签名；留凇 日期：加。7 年f 月拉曰 嗍：哕掣 中山大学博士学位论文红火蚁与士著蚂蚁的竞争及其控制郑基焕 1 1 红火蚁的生物学 第一章前言 分类地位 红火蚁( s o l e n o p s i si n v i c t ab u r e n ) 英文名为r e di m p o r t e df i r ea n t ( r i f a ) ， 隶属于膜翅目( h y m e n o p t e r a ) 蚁科( f o r m i c i d a e ) 切叶蚁亚科( m y m i c i n a e ) 。 早期的文献中，红火蚁的拉丁文名为s o l e n o p s i ss a e v i s s i m ar i c h t e r i ，是l o a d i n g 在1 9 2 9 年首次定名的，当时认为红火蚁同外来物种黑火蚁( s o l e n o p s i sr i c h t e r i ) 一样，都是s o l e n o p s i ss a e v i s s i m a ( 南美特有的火蚁) 的亚种。实际上该种最早 被s a n t s c h i ( 1 9 1 6 ) 命名为s o l e n o p s i sw a g n e r i 。后来，b u r e n ( 1 9 7 2 ) 重新描述 了红火蚁，在不了解s a n t s c h i 己命名的情况下，定名为s o l e n o p s i si n v i c t a 。现在 文献中大多使用s o l e n o p s i si n v i c t a 。 入侵性 红火蚁是一种严重的世界性入侵蚂蚁，原分布于南美洲的巴拉圭河与巴拉那 河流域( p a r a g u a ya n dp a r a n ar i v e r s ) ，包括巴西、巴拉圭、阿根廷等国家，其 中心地带位于巴西与巴拉圭两国交界的p a n t a n a l ( b u r e ne ta 1 1 9 7 4 ) 。现在一般 认为，红火蚁在1 9 3 0 年前后首次入侵美国的阿拉巴马州( b u r e ne ta 1 1 9 7 4 ； l o f g r e ne ta 1 1 9 7 5 ，l o f g r e ne ta 1 1 9 8 6 ) ，而后在美国东南部迅速蔓延，1 9 9 5 年， 扩散到了1 1 个州和波多黎各，总面积达1 1 4 ，0 0 0 ，0 0 0 公顷( c a l l c o t t & c o l l i n s 1 9 9 6 ) ，近年来扩散范围又增加了加利福尼亚和新墨西哥两个州( c o o k2 0 0 3 ) 。 红火蚁在全世界的适应区域呈快速蔓延之势。2 0 0 1 年，红火蚁侵入到大洋 洲的新西兰、澳大利亚等国家( n a t t r a s s & v a n d e r w o u d e2 0 0 1 ，p a s c o e2 0 0 1 ) 。2 0 0 3 年，红火蚁入侵我国台湾的桃园与嘉义地区并迅速蔓延，在短时阃内扩大到岛内 多个县市。2 0 0 5 年初，在广东吴川地区发现了红火蚁的入侵( 曾玲等2 0 0 5 b ) ， 这是中国大陆首次发现红火蚁的踪迹，随后在广东其他地区包括港澳等地，以及 广西、湖南、福建局部地区相继发现。其中，以广东发生范围最广、面积最大、 受害最严重( 罗礼智等2 0 0 6 ) 。国家农业部已于2 0 0 5 年1 月1 7 只发布公 第一章前言 告，将红火蚁定为中华人民共和国进境植物检疫性有害生物和全国植物检疫性有 害生物。 根据预测，全球许多地方都有被红火蚁入侵的危险，包括欧洲、亚洲、非洲、 澳大利亚和许多岛屿国家( m o m ne ta 1 2 0 0 4 ) ；我国南方的许多省市都将是 红火蚁的潜在入侵区域( 薛大勇等2 0 0 5 ) 。除了已经发生省市地区，云贵高原 东南部、四川东部以及重庆、湖北、江西、浙江、安徽、江苏局部地区都存在被 红火蚁入侵定殖的风险；分布北界为川西高原、陇南、关中、山西南部、河南北 部、山东南部一线( 陈林等2 0 0 6 ) 。 适应性 红火蚁成为如此成功的入侵种类，归结予其具有的所有成功入侵生物的典型 特征和其自身特有的特征。红火蚁能适应广泛的气候条件( v i n n1 9 9 7 ) 。例 如，红火蚁适应较大范围的温度( 2 2 。c 到3 6 。c ) ，并能忍受加7 。c 的高温 ( c o k e n d o l p h e r & p h i l l i p sj r 1 9 9 0 ) 。在土壤温度高于1 0 。c 时就能进行觅食活动 ( m a r k i ne ta 1 1 9 7 4 ) 。p o t t se ta 1 ( 1 9 8 4 ) 发现入侵红火蚁对于不同湿度并无表 现出偏好性；且湿度并不影响入侵红火蚁的觅食活动( p o r t e r & t s c h i n k e l1 9 8 7 ) 。 红火蚁易于入侵受人类活动所干扰破坏的生境：其扩散还受到水资源和土壤性质 的限制。与沙质土相比，更喜欢粘性土，以便建造高大的蚁丘和好的觅食通道( a l l e ta 1 1 9 8 6 ) ，抵抗不良气候条件，保持蚁丘的形状( w o j c i k1 9 8 3 ) 。非生物因 素如适宜的气候条件，容易获得的水源和适宜的土壤特征可能决定着其种群定居 的成功。 红火蚁是杂食性的，能利用多样的食物资源。红火蚁摄食主要靠捕杀其它无 脊椎动物和小个体脊椎动物、腐食死亡的动物。红火蚁还喜好蚜虫和介壳虫的蜜 露( h a y s & h a y s1 9 5 9 ，r i c k s & n s o n1 9 7 2 ) ( 附图l _ 2 ) 、收集花粉和植物分 泌物( a g n e w e ta 1 1 9 8 2 ) 。 红火蚁的危害 红火蚁扩散会产生严重的公共卫生、经济和生态问题( d a v i d s o n & s t o n e 1 9 8 9 ，w i l l i a m s1 9 9 4 ) 。红火蚁危害人类健康，人体被红火蚁叮咬后，因毒液的注 入会引起过敏性反应，严重时会全身过敏，甚至引起休克及死亡；取食作物的种 2 中山大学博士学位论文红火蚁与十著蚂蚁的竞争及其控制郑基焕 子、果实、幼芽、嫩茎与根系，影响作物的成长与收成；畜牧业放养的禽畜也会 因红火蚁的叮咬受到干扰，甚至死亡；红火蚁危害电子设备和公共设施，咬坏绝 缘层或筑巢其中，造成电路短路或设施故障。红火蚁具有很强的攻击性和种间竞 争能力，对土著生物群落的生物多样构成威胁，尤其是通过竞争，取代土著蚂蚁 种类而破坏土著蚂蚁群落( m a n n1 9 9 4 ，g o t e l l i a t n e t t 2 0 0 0 ) 。 利用 具挑战性的问题是红火蚁可以作为一种天敌加以利用，这方面的研究尚不深 入。红火蚁能捕食捕多种害虫，例如核桃象鼻虫，牛虻等( o l i v e re ta 1 1 9 7 9 ，a l i e ta 1 1 9 8 4 ) 。例如在路易斯安那甘蔗地，红火蚁是甘蔗卷心虫( d i a t r a e a s a c c h a r a l i sf a b ) 的重要捕食者( r e a g a n l 9 8 6 ) 。在棉花地，红火蚁捕食甜菜夜 蛾( s p o d o p t e r ae x i g u ah i , b r i e r ) 和美洲棉铃虫( h e l i c o v e r p az e ab o d d i e ) ( r u b e r s o n e ta 1 1 9 9 4 ) 。 生长发育 红火蚁蚁后生殖能力很强，成熟蚁巢中一个蚁后每天可产1 5 0 0 - 5 0 0 0 枚卵， 每年可产生4 5 0 0 只左右的有翅雌蚁，这主要与营养条件和群体类型有关；群体 中一年每个季节都会产生有翅蚁，在适宜的气候条件下进行婚飞，主要在春秋两 季，交配后雄蚁死亡，雌蚁脱翅成为新蚁后。蚁后的寿命长达6 - 7 年。个体发育 经过卵、幼虫、蛹、成虫4 个阶段，属完全变态：大致是体型越大，发育历期越 长，有翅蚁发育历期比工蚁长。一般卵的历期是7 - 1 4 d ，幼虫分为4 个龄期，总 历期一般为6 - 1 5 d ，蛹的历期为9 - 1 5 d ( v i n s o n1 9 9 6 ) 。成熟工蚁的寿命可达 3 0 - 1 8 0 d 或更长时问。 作为一种社会性昆虫，红火蚁群体中包括蚁后、有翅蚁( 雄蚁和雌蚁) 、工 蚁( 兵蚁) ( 附图1 - 1 ) 。红火蚁的工蚁为多型性，工蚁( 兵蚁) 在体型大小、形 态、颜色等方面，特别是体型的大小方面差异明显，最小仅2 m m ，最大可达9 m m ， 个体大小并没有明显的界线，这种特征使得红火蚁可以利用更广泛的觅食生态位 ( p o r t e r s a v i g n a n o1 9 9 0 ) 。群体内分工细密，工蚁职能分为寻找食物、哺育幼 虫和蚁后以及防卫等，这些职能主要是由于年龄的变化而不同。 第一章前言 社会型 入侵红火蚁群体具有两种类型，即单蚁后群体和多蚁后群体。单蚁后群体即 群体中只有一个生殖蚁后，形成明确的社群，工蚁具有明显的领域性，具有严格 的领地范围：多蚁后群体即群体中有多个生殖蚁后，亚群体之间没有严格的领地 范围，新群体的产生主要是通过社群分裂扩散( 自然扩散) ( v i n s o n1 9 9 7 ) 。 除了生殖蚁后的数量这个根本的不同。两种群体还存在多方面的差异：相对于单 蚁后群体的新蚁，多蚁后群体的蚁后体重轻( g r e e n b e r ge ta 1 1 9 8 5 ) ，体内储存 的能量少，生活周期短：单蚁后比多蚁后群体产生更多的生殖型后代( v a r g o f l e t c h e r1 9 8 7 。v i n s o n & s o r e n s e n1 9 8 6 ) ；单蚁后群体往往进行大规模的婚飞， 许多蚁巢同时婚飞出大量的雄蚁和雌蚁，在空中进行交配，雌蚁交配后在着陆之 前可能扩散到很广的范围。相比之下，多蚁后群体的蚁后通常在蚁巢中交配，扩 散范围小。因此多蚁后群体主要靠群体分裂扩散，而单蚁后群体婚飞的蚊后独立 建立新群体。多蚁后群体的工蚁比单蚁后群体的工蚁平均个体小( g r e e n b e r gc t a 1 1 9 8 5 ) ，且对来自不同群体的个体攻击性更弱。这种种间攻击性的缺乏导致群 体之间相互联系，形成超级群体。蚁巢之间的联系使得多蚁后群体占据面积大， 利用大部分可获得的资源，而单蚁后群体具有很严格的领地范围，可能减少资源 的获得和利用。这些差异导致两种群体最大的区别是种群密度不同( h o l w a ye ta 1 2 0 0 2 ) 。 遗传学的研究发现两种社会类型的g p 9 蛋白的等位基因类型存在不同 ( k e l l e r & r o s s1 9 9 9 ，k r i e g e r r o s s2 0 0 2 ) 。多蚁后群体的蚁后在g p - 9 位点是 专有的b b 杂合体，能够产生b b ，b b ，b b 型蚁后；而单蚁后群体的蚁后为b b 基因型，产生新的b b 型蚁后( s h o e m a k e r & r o s s1 9 9 6 ) ，b b 型的蚁后和工蚁都 不能羽化或不能成活。b b 型新蚁后可以加入其亲代蚁巢或者其它多蚁后群体； 任何b b 型蚁后试图加入到多蚁后的社群中或者再生都被社群中的b b 型工蚁杀 死( r o s s k e l l e r1 9 9 8 ) 。 红火蚁大约在1 9 3 0 年入侵美国，之后许多对红火蚁的基础生物学、行为学 和防治方面的研究显示只有单一社会类型即单蚁后群体( w i l s o n1 9 5 1 ，1 9 6 2 ， 1 9 7 1 ，w i l s o n & b r o w n1 9 5 8 ，l o f g r e ne ta 1 1 9 7 5 ，l o f g r e n1 9 8 6 ) 。到2 0 世纪7 0 年 代，多蚁后群体首次被发现并报道，在密西西比和佐治亚发现多蚁后群体 4 中山大学博士学位论文红火蚁与土著蚂蚁的竞争及其控制郑基焕 ( o l a n c e ye ta 1 1 9 7 3 ，1 9 7 5 ，h u n ge ta 1 1 9 7 4 ) ；而后1 0 年内在美国东南部其它许 多地区都发现了多蚁后群体，包括路易斯安那、佛罗里达、阿肯色、亚拉巴马、 俄克拉何马和得克萨斯( f l e t c h e re ta 1 1 9 8 0 ，m i r e n d a & v i n s o n1 9 8 2 ，l o f g r e n w i l l i a m s1 9 8 4 ，r o s s f l e t c h e r1 9 8 5 a , g l a n c e ye ta 1 1 9 8 7 ，1 9 8 9 ) ；尤其是在得克 萨斯和佛罗里达两个州( p o r t e re ta 1 1 9 9 1 ，1 9 9 2 ) 甚为常见。在美国多蚁后类型 出现的频率高于红火蚁的原产地南美洲；多蚁后类型也被发现于阿根廷 ( j o u v e n a ze ta 1 1 9 8 9 ，r o s se ta 1 1 9 9 6 ) 而似乎没有在巴西分布( j o u v e n a ze ta 1 1 9 8 9 p o r t e re ta 1 1 9 9 2 ) 。 单蚁后种群是高入侵性的( w i l s o n & b r o w n1 9 5 8 ，a p p e r s o n p o w e l l1 9 8 4 ， t s c h i n k e l1 9 9 3 ) ，但多蚁后种群产生更为严重的经济和生态问题( p o r t e r & s a v i g n a n o1 9 9 0 ) 。在佛罗晕达，多蚁后种群的密度( 通过生物量估计) 比单蚁 后种群高两倍( m a c o m & p o r t e r1 9 9 6 ) ；同样地，在得克萨斯，多蚁后类型聚集 诱饵的工蚊数量是单蚁后类型的两倍( m a c k a ye ta 1 1 9 9 4 ) 。多蚁后群体的蚁丘 和种群密度比单蚁后的要大2 到3 倍( l o f g r e n & w i l l i a m s1 9 8 4 ，v i n s o n & 8 0 r e n s e n1 9 8 6 ，p o r t e r1 9 9 2 ，m a c o m & p o r t e r1 9 9 6 ) 。多蚁后种群比单蚁后种群更 具破坏力，取代土著蚂蚁种类、之前的入侵者以及单蚁后种群( p o r t e r & s a v i g n a n o 1 9 9 0 ，g r e e n b e r ge ta 1 1 9 9 2 ) 。虽然两种类型在行为、生理和种群增长上不同，但 似乎占有同样的生态位。因此在多蚁后群体被发现后，在广阔的地理区域的扩散， 并伴随着单蚁后种群密度的下降( f l e t c h e re ta 1 1 9 8 0 ，g l a n c e ye ta 1 1 9 8 7 ， g r e e n b e r g e ta 1 1 9 9 2 ，p o r t e re ta 1 1 9 9 1 ) 。到现在，多蚁后类型己在美国东南部广 泛分布；并且在某些区域似乎全部为多蚁后群体( r o s s & f l e t c h e r1 9 8 5 a ，p o r t e r c ta 1 1 9 9 1 ，p o r t e r1 9 9 2 。r o s s & s h o e m a k e r1 9 9 7 ) 。但根据f r i t z v a n d e rm e e r ( 2 0 0 3 ) 的研究，多蚁后群体的大面积扩散需要单蚁后群体在同一地区的存在。 多蚁后群体来源的有翅雌蚁似乎主要依靠单蚁后群体的雄蚁进行成功的交配。因 此，多蚁后群体要是远离单蚁后群体的雄蚁资源，将很难依靠接受外来蚁后来维 持的受精雌蚁的数量，或者很难通过分巢来扩大它们的领地范围。除了产生较少 的生殖以外，多蚊后群体主要产生不育的雄蚊( h u n g e ta 1 1 9 7 4 ，r o s s f l e t c h e r 1 9 8 5 b ) 。在宽阔的地区只有多蚁后群体的存在可能会导致了雌蚁受精机会的限 制。多蚁后群体似乎和单蚁后群体利用相同的环境，开始婚飞，因为单蚁后群体 5 第一章前官 舳的雄蚁被认为是和多蚁后群体的雌蚁交配受精的( r o s s1 9 9 7 ) 。 多蚁后群体扩散通过婚飞和分巢扩散，但主要是通过分巢扩散( v a r g o p o r t e r1 9 8 9 ) 。多蚁后群体有多个蚁巢，依靠群体的分裂扩散，使得群体扩散受 到资源格局和明显景观界限的影响，如道路，居住区分界；而且，多蚁后群体的 蚁后比单蚁后群体的蚁后小。单独群体建立过程成功率较低( c a r g o & f l e t c h e r 1 9 8 9 ) 。而单蚁后种群的扩散可以超越这些界限。多蚁后群体被认为是在连续的 区域占优势，但在偏僻的小区域内却很少出现( p l o w e se ta 1 2 0 0 7 ) 。 田间调查时，单蚁后和多蚁后类型可以根据发生密度、不同蚁巢间工蚁的防 御行为和蚁后数量做出判断。在我国广东主要的红火蚁发生地区的调查表明，红 火蚁活动蚁巢密度为每公顷6 5 0 - - 1 2 2 0 个，平均为每公顷7 8 0 个；蚁巢间距很近， 1 - 1 5 米就有一个；不同蚁巢间工蚁相遇表现攻击行为不强；挖开蚁巢后可见二 三个到七八只无翅雌性生殖蚁；据此可以认为入侵我国大陆南方的红火蚁可能主 要是多蚁后型( 曾玲等2 0 0 5 a ) 。 1 2 红火蚁的防治 物理防治 物理防治主要为沸水处理蚁巢和水淹法对红火蚁进行控制。对可见蚁巢直接 灌入沸水，防除效果近6 0 ，沸水必须灌注到蚁巢的所有空间。水淹法则是挖掘 整个蚁巢并放入水中浸泡2 4 小时以上，直至将红火蚁淹死。但物理防治方法实 用性不强，且耗人工( 曾玲等2 0 0 5 a ) 。 化学防治 红火蚁化学防治主要的方法有触杀剂的灌巢触杀和毒饵的诱杀。具有触杀作 用的杀虫剂，均可作为红火蚁的触杀剂，其他如洗涤剂、汽油等也可用于触杀红 火蚁。国内目前防治红火蚁的主要方法是灌巢法，即挖开蚁丘以后，将杀虫剂浇 灌到蚁巢内，以达到防治的目的。目前所用的杀虫剂主要是高效氯氰菊酯，或辅 以一些有机磷农药如敌敌畏和毒死蜱等( 罗礼智2 0 0 5 ) 。相对于其它化学防治方 法，利用毒饵诱杀是防治红火蚁的最理想的化学防治方法，并且对环境造成的危 6 中山大学博士学位论文红火蚊与七著蚂蚁的竞争及萸控制郏基焕 害较小( w i l l i a m s1 9 8 3 ，w i l l i a m se ta 1 2 0 0 1 ，罗礼智2 0 0 6 ) 。我国开展了许多毒 饵防治方面的研究。目前我国研究比较深入的作为毒饵的化学药剂有多杀菌素 ( 曾鑫年等2 0 0 6 ；朱均权等2 0 0 6 ) 、硫氟磺酰胺( 罗礼智等2 0 0 6 ，吴志红等 2 0 0 6 ，肖明山等2 0 0 6 ) 、氟虫胺( 红蚁净i i ) 。化学防治同样作用于其它非靶标 生物，造成生态缺位，使红火蚁更容易再次侵入该地区( 任东升等2 0 0 5 ) 。尤 其是使用药剂灌巢防治，不但给环境和其它生物带来影响，而且还会加速红火蚁 的扩散( 罗礼智2 0 0 5 ) 。 针对我国目前的情况，对红火蚁实行可持续控制，必须依靠有效的天敌( 罗 礼智2 0 0 5 ) ，调节生态平衡，使红火蚁失去与本地蚂蚁的竞争优势，种群密度下 降，最大限度减少红火蚁的危害( 任东升等2 0 0 5 ) 。 与红火蚁共存的土著蚂蚁种类，通过竞争作用对红火蚁的控制起到重要的作 用。但化学防治过程中，如果土著蚂蚁也受到药剂的作用，种群的恢复比红火蚁 慢，因此可能导致红火蚁更为严重的再次入侵和增长。因此在红火蚁防治实践中 应注意保护土著蚂蚁种类。例如，食物喜好性的不同和时日j 节律上的分化在红火 蚁的防治实践中可以得到应用。红火蚁喜好油脂类食物( t r a g e r1 9 9 1 ) ；野外的 试验表明，在温度较低的季节，更多的工蚁聚集到糖类的食物上；而在温度较高 的季节，红火蚁则取食更多的蛋白类食物诱饵( s t e i ne ta l1 9 9 0 ) 。在诱饵的生产 和应用可以选择不同的类型，以避免毒饵对非靶标土著蚂蚁的作用；另一方面， 在土著蚂蚁觅食活动低潮期而红火蚁的觅食活动高峰期进行毒饵的撒播( v o g t e t a 1 2 0 0 5 ) 。野外研究发现阿根廷蚁2 4 小时都进行觅食活动，而小黑家蚁只在白 天觅食。这样将有助于调节使用毒饵的时间，保证红火蚁能够得到有效控制 ( a t d e r & s i l v e r m a n2 0 0 5 ) 。 生物防治 红火蚁的天敌包括寄生性、捕食性天敌和病原微生物。对于寄生性天敌研究 比较深入的是寄生蚤蝇( f e e n e r1 9 8 1 ，f e e n e r1 9 8 7 ，m o r r i s o n1 9 9 9 ，g i l b e r t & p a t r o c k2 0 0 2 ，m e h d i a b a d ie ta 1 2 0 0 4 ) 。寄生蚤蝇属于双翅目蚤蝇科( d i p t e r a ： p h o r i d a e ) 的p s e u d a c t e o n 属及其相关的几个属，又称为斩首蝇( d e c a p i t a t i n gf l y ) 。 寄生蚤蝇对红火蚁的作用不仅仅是降低种群数量，更主要的是直接影响红火蚁与 其它蚂蚁的竞争关系，削弱红火蚁种群的竞争优势( 详见1 2 2 ) 。还有的寄生性 7 第一章前亩 天敌如寄生蚁和蚁小蜂等。小芽孢真菌和白僵菌是研究应用较多的两类病原微生 物。小芽孢真菌( t h e l o h a n i as o l e n o p s a e ) 是一种能感染多种火蚁的微孢子虫， 这种微孢子虫引起蚁后体重下降，产卵量减少( c o o ke ta 1 2 0 0 3 ) 。 对于红火蚁的生物防治研究，比较多地集中在寄生性天敌和病原微生物方面 ( w i l l i a m s1 9 8 0 , j o u v e n a z1 9 8 3 ) ，但捕食性天敌也广泛存在，红火蚁的捕食性 天敌主要是指生殖蚁的捕食者，包括鸟类，蜻蜒，蜘蛛等( w h i t c o m be ta 1 1 9 7 3 ， g l a n c e y1 9 8 1 ，l o c k l e y1 9 9 5 ) 。以蜻蜒为例，根据w h i t c o m b 等( 1 9 7 3 ) 报道四 种蜻蜒( p a c h y d i p l a xl o n g i p e n n i sb u r m e i s t e r , t r a m e ac a r o l i n al ，a n a x j u n i u sd r u r y ， 和s o m a t o c h l o r a p r o v o c a n sc a l v e r t ) 捕食婚飞蚁；g l a n c e y ( 1 9 8 1 ) 报道了两种捕 食婚飞红火蚁的蜻蜒( l i b e l l u l aa x i l e n aw e s t w o o d 和e p i a e s c h n ah e r o s f a b r i c i u s ) 。在我国发现蜻蜒黄蜻( p a n t a l al l a v e s c e n sf a b r i c i u s ) 在红火蚁婚 飞时，聚集于蚁巢上方捕食婚飞红火蚁( 郑基焕，张润杰2 0 0 7 ) 。但关于捕食 性天敌研究和利用则较少( l o c k l e y1 9 9 5 ) ，主要原因可能是目前尚没有发现理 想的专性捕食性天敌，自然条件下捕食性天敌对于红火蚁的控制作用不稳定。 1 3 入侵蚂蚁对土著蚂蚁群落的作用 红火蚁入侵产生的最为严重的问题是，红火蚁具有很强的攻击性和种间竞争 能力，对土著生物群落的生物多样构成威胁。红火蚁捕杀其它无脊椎动物和小个 体脊椎动物，导致入侵地生物多样性明显的降低；尤其是通过竞争，取代土著蚂 蚁种类( m a n n1 9 9 4 ，g o t e l l i & a m e t t2 0 0 0 ) ，成为入侵地蚂蚁群落的优势种类 ( l o f g r e n1 9 8 6 ，r o s se ta 1 1 9 8 7 , p o r t e re ta 1 1 9 8 8 , 1 9 9 1 ，p o r t e r1 9 9 2 ，w o j c i k 1 9 9 4 ) 。在全世界范围内，红火蚁( s o l e n o p s i si n v i c t ab u r e n ) 和阿根廷蚁 ( l i n e p i t h e m ah u m i l i sm a y r ) 、小火蚁( w a s m a n n i aa u r o p u n c t a t ar o g e r ) 和褐大 头蚁( p h e i d o l e m e g a c e p h a l af a b d c u s ) 、长足捷蚁( a n o p l o l e p i s g r a c i l i p e sf s m i t h ) 、 热带火蚁( s o l e n o p s i sg e m i n a t af a b d c u s ) 被认为是最为严重的6 个入侵蚂蚁种类 ( m c g l y n n1 9 9 9 ，h o l w a y2 0 0 2 ) 。这些入侵蚂蚁种类共同具有蚁后数量、蚁巢结 构、觅食行为等方面较为成功的特征( m c g l y n n1 9 9 9 ) 。除阿根廷蚁属臭蚁亚科、 长足捷蚁属蚁亚科外，其它四种均为切叶蚁亚科种类。目前，在我国分布的有红 中山大学博士学位论文红火蚁与土著蚂蚁的竞争及其控制郑摹焕 火蚁、褐大头蚁、长足捷蚁和热带火蚁。我国同样需要警惕阿根廷蚁和小火蚁的 入侵。 入侵生物尤其是动物往往会取代土著物种或使其数目减少，破坏生物多样性 ( e l t o n1 9 5 8 ) 。生物多样性破坏