（应用数学专业论文）生态系统中两种群的捕食者食饵系统的研究.pdf

中文摘要 种群生态学是生态学的一个重要分支，由于自然界中生态关系的复杂性，数学的方 法和结果被越来越多地应用于生态学，而种群生态学即是迄今数学在生态学中应用最为 广泛深入，发展最为系统成熟的分支捕食者一食饵相互作用关系是生物种群之间相互 作用的基本关系之一，是生态学和生物数学研究的热点近年来，由于种群生态学中的 捕食一食饵模型等生物模型的广泛应用，关于它的研究引起了广大数学工作者和生物学 家的关注本文比较系统的研究了两种群的捕食者一食饵系统，详细地介绍了两种群的 捕食者一食饵系统的建立，发展以及研究现状 本文共分四部分t 第一部分是引言；第二部分介绍了捕食者一食饵系统的建立和发 展现状；第三部分系统的阐述了捕食者一食饵系统的研究情况；第四部介绍了捕食系统 的一些其它的研究方向 关键词；捕食系统；功能性反应；周期解；极限环 v a b s t r a c t p o p u l a t i o ne c o l o g yi sa ni m p o r t a n tb r a n c ho fe c o l o g ys c i e n c e s i n c et h ec o m p l e x i t y o fe c o l o g i c a lr e l a t i o n s ，m a t h e m a t i c a lm e t h o d s a n dr e s u l t sh a v eb e e nu s e di na n dh a v e e m e r g e df r o me c o l o g y n o wp o p u l a t i o ne c o l o g yh a sb e c o m et h eb r a n c ht h a tm a t h e m a t i c s i sm o s td e e p l ya p p l i e di na n dw h i c hi st h em o s ts y s t e m a t i co n e t h er e l a t i o n s h i pb e t w e e n p r e d a t o ra n dp r e yi so l l eo ft h eb a s i cr e l a t i o n s h i p sa m o n gs p e c i e s r e c e n t l y , b e c a u s eo f i t sw i d ea p p l i c a t i o n s ，t h ep r e d a t o r - p r e ys y s t e mh a sr e c e i v e dag r e a td e a lo fa t t e n t i o no f m a t h e m a t i c i a n sa n db i o l o g i s t s t h ep r e d a t o r p r e ys y s t e ma r ec o n s i d e r e ds y s t e m i c a l l yi n t h i sp a p e r s o m eb a c k g r o u n dk n o w l e d g ea n dt h es t a t eo fs t u d ya b o u tt h ep r e d a t o r p r e y s y s t e ma r ei n t r o d u c e d t h i sp a p e ri n c l u d e sf o u rc h a p t e r s ，t h ef i r s tp a r ti sa ni n t r o d u c t i o n ，t h es e c o n dp a r t i sc o n c e r n e dw i t ht h es t a t eo fc o n s t r u c ta n di m p r o v e m e n ta b o u tt h ep r e d a t o r p r e ys y s - t e r n ，t h et h i r dp a r ti sc o n c e r n e dw i t ht h es t a t eo fr e s e a r c ha b o u tt h ep r e d a t o r p r e ys y s t e m s o m en e wd i r e c t i o n so fp r e d a t o r p r e ys y s t e ma r ei n t r o d u c e di nb r i e fi nt h ef o u r t hp a r t k e yw o r d s ：p r e d a t o r - p r e ys y s t e m ；f u n c t i o n a lr e p o n s e ；p e r i o d i cs o l u t i o n ；l i m i t c y c l e v i 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经 发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得东北师范大学或其他教育机构的学位或证 书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己在论文中作了 明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：童：遂显吼 细7 s 2 - 7砷f is 1 1 。一 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东：l l 口i t i 范大学有关保留、使用学位论文的规定，即：东 北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和磁盘，允许论 文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关 数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：燃 e l 期：碑： i 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 指导教师签名：数 日期：幽：1 2 电话： 邮编： 1 引言 在自然界中任何一种物种都不是孤立存在的，它总要同其它物种发生这样的或那样 的关系，物种之间的相互作用关系对于整个生物界的生存和发展是极为重要的它不仅 影响每一个物种的生存，而且还把各个物种连接为复杂的生命之网，决定着群落和生态 系统的稳定性不同种群之间存在着一种相互依赖，相互制约的生存方式，种群甲靠丰 富的自然资源生长，而种群乙靠捕食种群甲为生，生态学上称种群甲为食饵，种群乙为 捕食者，二者共处组成捕食者一食饵系统捕食者一食饵相互作用关系是自然界中普遍 存在的物种间相互作用的基本关系之一，也是生态学界和生物数学界研究的一个主要课 题 生态数学模型作为一种重要的生态学研究方法，在解释生态现象，描述生态系统物 质、能量，信息价值流向等生态变化过程，揭示生态系统内在规律，预测生态变化趋势 等许多问题中都发挥着巨大的作用数学模型不仅是对生态系统进行定性分析和定量研 究的理论基础之一，而且是解决生态学实际问题，优化管理农、林、牧渔业生态系统，提 高生态经济效益的技术手段，因此生态数学模型越来越受到人们的重视 生态学家常从理论和应用两个方面研究捕食对种群的影响，因为这个问题对人类和 种群本身都具有十分重要的意义， ( 1 ) 捕食可以限制种群的数量，如果受抑制的种群是 有害的，则捕食现象就可以达到防治的目的( 2 ) 捕食同竞争一样，是影响群落结构的 主要生态过程( 3 ) 捕食同时也是一个主要的选择压力，生物的很多适应性都可以用捕 食者和食饵之间的协同进化加以说明因而捕食者食饵相互作用关系的研究具有非常 重要的理论意义和应用价值，许多学者对此进行了深入而广泛的讨论。取得了大量的研 究成果 特别地，功能性反应在捕食者一食饵系统的研究中扮演着重要的角色功能性反应 是指单个捕食者在单位时间内捕食食饵的数量一般来说，功能性反应分成两种。食饵 依赖型和捕食者依赖型其中，食饵依赖型功能性反应是食饵种群密度的函数，而捕食 者依赖型功能性反应是食饵种群和捕食者种群二者密度的函数 上个世纪二十年代微分方程理论第一次在生物科学中得到了应用，l o t k a 和v o l t e r r a 两位学者运用动力学方法建立了l o t k a - v o l t e r r a 模型尽管该模型应用广泛，却存在着明 显的不合理之处，1 9 6 5 年，h o l l i n g 1 】在实验基础上，对著名的l o t k a - v o l t e r r a 模型加 以改进，对不同类型的物种提出了三种不同的功能性反应函数，它们都是不减的有界函 数在文献中最常见的食饵依赖型功能性反应就是h o n i n gi ，i i ，i i i 型，特别是h o u i n g i i 型功能性反应，许多学者都讲行了深入的研究但是食饵依赖型功能性反应并没有考 虑到捕食者的干预，因此在现实世界中会遇到很多的问题考虑到这些因素，从传统的 食饵依赖型模型出发，a r d i t i 和g i n z b u r g 2 1 第一次提出了比例依赖型捕食者一食饵模 型。即捕食者对食饵的功能性反应是捕食者种群和食饵种群的密度比值的函数虽然与 食饵依赖型模型相比较而言，比例依赖型模型描述的动力学行为更为复杂和车富，但是 当捕食者种群和食饵种群的密度很小时，功能性反应会有奇性出现作为对比例依赖型 模型的改进，b e d d i n g t o n 3 】和d e a n g e l i se ta i 4 】分别提出了b e d d i n g t o m d e a n g e l i s 功 能性反应，即捕食者对食饵的功能性反应是捕食者种群和食饵种群的密度比值的函数 由于数学生态学的迅速发展，研究捕食者与被捕食者之间的诸多动力学性质已成为 生物学家和数学家共同关注的一个重要课题，这一问题，自从二十世纪初期由l o t k a 和 v o l t e v a 开创以来，由于它广泛的应用性和重要的理论与实际意义，近百年来已经得到了 长足的发展但是，大多数研究都是就某一个具体的或者某一类生物数学模型的某些动 力学行为进行研究，尽管也有这方面的学术专著比较系统全面的总结了一些前人的研究 成果，然而由于捕食者一食饵系统在理论和应用方面的重要性，另外随着生物和数学的 深入发展。捕食者一食饵系统在近年来又有了很多新的发展，同时以前研究的成果也有 了更加深入、系统的发展，而对这些理论和应用上的新成果，新的研究方向的系统性研 究还比较少，因此为了对捕食者一食饵系统理论有一个比较全面、系统的了解，我们有 必要对捕食者一食饵系统理论作一个系统、全面，深入的研究。 2 2 两种群捕食者一食饵系统的建立和发展 l o t k 扣v o l t e 玎a 系统最初是由美国种群学家l o t k a 在1 9 2 1 年研究化学反应和惹大利 数学家v o k e r r a 在1 9 2 3 年考虑鱼类竞争时独立提出来的v o l t e r r a 假定t 若不存在捕 食者f 柳时。食饵种群。( 规模的增长符合m a l t h u s 方程，即 坚：nz(t)dt 一一l 。， 其中n 为一正常数，即内禀增长率当捕食者g ( t ) 存在时，单位时间内每个捕食者 对食饵的捕获量与食饵种群规模z ( t ) 成正比，比例常数为b 从而有， 象= 凹一k y 在假定捕食者吞食食饵以后立即转化为能量，供给捕食种群的繁殖增长( 这里略去时间 滞后的作用) 设转化系数为a ，捕食种群的死亡率与种群规模( t ) 成正比，比例系数 为d 于是有t 一 象= o b x - d y 这样，v o l t e r r a 便得到由捕食者与食饵所构成的两种群相互作用的数学模型t j ，鲁= 凹一k ” l 象邛妇一m 这个系统是一个比较简单的l o t k a r v o l t e r r a 的系统，它建立过程中没有考虑种群的密度 制约因素如果考虑密度制约因素，设在无其它种群干扰时，种群的增长适应l o g i s t i c 方 程，即上述系统的两个方程中分别加一项与种群规模成正比的密度制约项。从而系统变 为； 豢叫n t 山，垆c 列 i 面d y = 口( 一啦一c 2 y ) + b 2 x y 其中b l 与c 2 分另u 放映两种群的密度制约因素，成为种内作用系数；c l 与b 2 反映了两 种群间相互作用因素，成为种间作用系数；d l 与o a 分别表示两种群的内察增长率对 于经典的l o t k a - v o l t e r r a 捕食者一食饵系统，容易发现它遵循这样的模型框架t 食饵种群的增长率= 无捕食者时食饵的增长率总的被捕食率 捕食者种群的增长率= 无食饵时捕食者的增长率+ 被吃掉的食饵所转化新捕食者 3 如果假设所有被捕杀的食饵都被捕食者消费掉，并且按照正比例关系全部转化为新 的捕食者，则捕食者一食饵模型的一般框架可以表示为t fa ， l 鼍= f ( x ) 一| p ( z ，冶 嚣 ( 1 ) l 考；= 露妒扛，功f 一弘( 挈) 爹 这里。与y 分别表示食饵和捕食者的种群密度，f ( x ) 表示食饵种群在无捕食者时的增 长函数，p ( ) 表示捕食者种群在无食饵时的死亡率，k 是转化系数，妒( z ，y ) 表示捕食者 的功能性反应( 营养函数) 功能性反应是指单个捕食者在单位时问内捕食食饵的数量 显然经典的l o t k a v o l t e r r a 捕食者一食饵系统只是模型( 1 ) 的最简单的特例 经典的l o t k a - v o l t e r r a 捕食者一食饵系统具有十分重要的理论意义和应用价值，它 是微分方程理论在生物科学中的第一次成功应用，此外，该模型在实际的生产和生活中 也得到了广泛的应用，在一定意义上合理地解释了一些生物现象，极大的推动了生物数 学的迅速发展但是生态学家通过实验室和野外观察，验证了上述的l o t k a - v o l t e r r a 的 系统所描述的系统与现实的捕食者食饵系统有出入，有的甚至差异很大，因此对模型 进行了修改，从理论和应用上讲都是十分必要的。 在系统( 1 ) 中，功能性反应妒( z ，y ) ，食饵种群的增长函数f ( x ) ，捕食者种群的死 亡率p ( ) 对捕食者一食饵系统的构建具有决定性的作用。因此对于l o t k * v o l t e r r a 捕食 者一食饵系统的修改和推广主要也是围绕它们展开的，在此基础上得到了许多能够很好 的反映现实生态系统模型的模型接下来本文就文献中经常出现的功能性反应妒( z ，y ) ， 食饵种群的增长函数f ( x ) 。捕食者种群的死亡率弘( 芎) 的类型作一个概述性的总结。 2 1 功能性反应 自然界中，物种之间的相互作用关系对于整个生物界的存在和发展极为重要，而捕 食关系是物种间相互作用的基本关系之一，功能性反应即是现实中生态系统在数学模型 中的量化，因此功能性反应在捕食者，食饵系统中扮演着重要的角色一般来说，功能性 反应分戒两种：食饵依赖型功能性反应和捕食者依赖型功能性反应而对于捕食者食 饵系统的研究早期主要集中于食饵依赖型功能性反应的捕食系统 2 1 1 食饵依赖型功能性反应 如前所述，经典的l o t k a ，v o l t e r r a 捕食者一食饵系统应用广泛，却有明显的不足之 处在l o t k a - v o l t e r r a 捕食者一食饵系统功能性反应被确定为与食饵的数量成正比，食 饵数量越大，被每个捕食者在单位对砑内疙掉的就越多，这在一定程度上是合理的但 4 是，捕食者总有吃饱的时候，因此假定功能性反应与食饵数量x 成正比，意味着忽略了 消化饱和因素，所以是与实际情况不完全吻合的考虑到这些因素，正确地说，功能性 反应与食饵规模x 的关系，应该是一种包含着饱和因素的函数关系考虑到这些因素， h o l l i n g ( 1 9 5 9 ) 和w a t t ( 1 9 5 9 ) 对捕食作用进行研究，他们提出了一个新的关系，即当 食饵密度增加时，捕获率由单调上升而趋于一个最大水平。在这些研究的基础上，他们 否定了l o t k a - v o l t e r r a 模型中每个捕食者的捕获率与食饵密度呈线性函数关系的假设， 提出了一些新的更符合实际捕食关系的功能性反应，并且以后有关捕食者一食饵系统的 发展就完全基于此展开了 1 9 6 5 年，h o l l i n g 在实验研究的基础上，对不同类型的捕食者( 寄生物) 提出了三 种不同的功能性反应( 营养函数h i 类功能性反应又称为线性反应，函数表达式为t 出) ： 肛 o g9 ； ld x a 多见于滤食性捕食动物( 如多数软体动物，大型藻类和酵母的取食) 具有明显饱和 度的营养函数t 类营养函数为： 妒( 功= o ( 1 + b x ) 上式表示捕食者的捕获率是随食饵增加而上升的，直到饱和水平，食物多时，捕食者 饥饿程度降低而出现负加速此类营养函数多见于无脊椎动物和某些食肉鱼类；在1 9 1 3 年，m i c h a e l i s 和m e n t e n 在研究催化剂反应中曾提出上述的反应函数，因此，h o l l i n g 功能性反应又称为m i c h a e l i s - m e n t e n 函数 类营养函数为。 妒( z ) = a ：9 2 ( 1 + 妇2 ) 这类功能性反应为具有复杂行为的脊椎动物所持有在食物较少时，学习捕捉，随 着事物增多而捕获率加速，食物数量超过知时，饥饿程度降低而出现负加速，最后达到 饱和如果食饵具有防卫对策，捕食行为也属于此类功能性反应 类营养函数更一般的形式又称为s i g m o i d a l 函数t 妒( z ) = a z 2 ( 1 + b l x + b 2 2 2 ) 5 通过分析，容易发现h o l l i n g 功能性反应在第一象限都是单调函数，然而，有些实验 和观察结果表明事实并非总是如此例如，微生物动力学中的。抑制”现象，以及人口动 力学中的。群体防御”现象表明功能反应函数应该是非单调的事实上，在一些微生物 动力学及化学动力学的研究中，当营养集中达到一定程度时，种群增长就会出现抑制作 用，在微生物用于水分解或水净化时经常会出现这种现象，在描述这种掷制作用的研究 中，a n d r e w s 5 】，b o o n 和l a n d e l o u t 【6 ，e d w a r d s l 7 ，y a n g 和h u m p h r e y 8 】等作了 大量的工作，其中a n d r e w s 5 】给出了h o l l i n g 类功能性函数( 又称m o n o d - h a l d a n e 函 数) t 妒( o ) = m x ( a - t - b x + ，) h o w e l l 在文 9 中建议了如下简化的m o n o d - h a l d a n e 或者h o l l i n gt y p e i v 函数c 妒( o ) = 仃l z ( 口- b z 2 ) 他们发现此函数能更好的符合实验数据，并且更容易研究一些，以后的研究也大都围绕 此类功能性函数展开 除了上面提到的几类食饵依赖型功能性反应外，国外的学者从各自的研究出发提出 了另外几类食饵依赖型功能性反应为了对它们有一个比较全面的认识，我们在表一中 给出了目前在文献中出现的一些功能性反应 表一- 食饵依赖型功能性反应 来源 妒( ) 备注 l o t l c p v o i t e r r a口。 无饱和因素的线性功能性反应 m a y n a r ds m i t h ( 1 9 7 5 ) b 常量功能性反应 g a u s e ( 1 9 3 4 )c 面 捕食效率低于l o t k a - v o l t e r r a r o s e n z w e i g ( 1 9 7 1 )凹( o 1 为型功能性反应 j o s te ta 1 ( 1 9 7 3 ) 晶 m 型功能性反应，h a s s e h ( 1 9 7 7 ) 也提 出这个功能性反应 a r d i t i ( 1 9 8 0 ) o f o + c 2 ) 型功能性反应 a n d r e w s ( 1 9 6 8 ) b x ) m o n o d - h a l d a n e 方程，食饵种群高密 百；商 度时增长受抑制 t o s t o w a r y k ( 1 9 7 2 ) 再釉a d x 在低密度时为型功能性反应，高密 度时下降 s o k o l 与h o w e l l ( 1 9 8 1 )i j 石 m o n o d h a l d a n e 方程的简化 筹卸 ( 2 ) 1 象= k y t p 吲们 咩 妒( z ，y ) = b ( 1 e 细一) 7 应进行修改，提出一类捕食者依赖型功能性反应t 妒( 茁，y ) = p x y m ，0 0 s m i t h ( 1 9 6 3 ) r 耳k 弱- x z v o nb e r t a l a m f f y ( 1 9 5 1 ) p x m q x s z a t h m & w ( 1 9 9 1 ) ， k x 2 e i g e n ，s c h u s t e r ( 1 9 7 9 ) s z & t h m 缸r y ( 1 9 9 1 ) ，口+ 石 次指数增长 z i e l i n s k i ，o r g e l ( 1 9 8 7 ) e d e l s t e i n - i v o ( $ 一6 ) 2 】zb 0 且k 1 + 乜一卢2 7 - 0 ，0 0 是多余的1 9 8 9 年朴仲铉，赵云桥也研究了系统( 6 ) ，进一步得到了如下结论t 若k 3 一卢b 7 0 ，但 ；ds 百譬- a k 2 ，则系统( 6 ) 上的正平衡点是全局渐近稳定的 相对于上述几位学者研究的系统而言，刘南根研究了更为一般的h o l l i n g - i 类功能 性反应的捕食系统，他假设食饵的增长率具有更一般的形式， 面d x = 。9 ( z ) 一y 妒( z ) 【面d y = 妒( 。) - - e f 其中妒( z ) 为h o l l i n g - i 类功能性反应，并且g ( x ) 可微，9 ，( 丧) 0 ，使 g ( m ) = 0 对所有异于m 的z 满足 一m ) g ( x ) 0 时，系统存在唯一稳定的极限环 其中a t = 等 0 ，勘= 詈，如= 挚，0 1 = 口 0 ，0 2 = m b ，n 3 = 一 0 对该系统给出了 完整的定性分析，证明了该系统至多有一个极限环，存在极限环的充要条件是正平衡点 不稳定2 0 0 4 年，王育全和马军英研究了一类捕食者具有线性密度制约而食饵具有非线 性密度制约的h o l l i n g - i i i 型功能反应的捕食系统； f 面d x 叫。一如一确一志 1 象刮叶一他，+ 黑 应用定性分析和h o p f 分支理论，得到了该系统的一个正平衡点的全局稳定性、三个正平 衡点的局部稳定性和极限环的存在性的充分条件使用m a t l a b 软件，给出了三个例 子来模拟这些结论 关于具有h o l l i n g - 型功能性反应的自治的两种群捕食模型的定性性质，已有不少 学者作了较详细而系统的研究，并得到了较好的结果，而相应的非自治模型也受到关注 2 0 0 0 年，原三领，靳祯，马知恩 5 8 】讨论了一类非自治的具有h o l l i n gi i i 型功能性反 应的捕食者食饵系统，利用重合度理论得到了保证全局周期解存在的充分条件2 0 0 1 年，贾建文 5 9 】讨论捕食者和食饵都具有线性密度翩约的h o l l i n g - i i i 型功能性反应的非 自治捕食模型t f 面d x = 州t ) - a 叫- 若密 i 象刮刊_ 6 引- t - 篇鲁 这里o ( t ) ，6 ( t ) ，c ( t ) ，r ( t ) ，e ( t ) ，o ( t ) ，口( t ) 均为连续严格正的周期函数，并有 共同周期u ，通过分析得到了该系统的持续性和存在唯一全局稳定周期解的充分条件 2 0 0 2 年，张晓颖，王克【6 0 】对该系统相应的概周期系统进行了研究，给出了概周期系统 的正概周期解的存在唯一性及一致渐近稳定性充分条件王政，沈桂芳【6 1 】对文献 5 9 】 所研究的系统进行了推广，讨论了如下系统 传d x = x 心h 扎箸为】 1 面d y 刮- 。( 0 - b ( t ) y 一+ 筹善 其中p 0 ，也得到了该系统一致持续生存且存在唯一全局渐近稳定的周期解的充分条 件 隆彻( 1 一。争赤 ( 1 1 ) 【象刮赤一d ) 一 j 塞d 一琊二争南 ( 1 2 ) i 面y 刮南_ d ) p 纠 年，王继华，曾宪武在文 6 6 】也对系统( 1 2 ) 进行了研究，部分的改进了文【6 5 】的结果， 萋副( t 虹( 1 一，壶卜赤 ， i 象刮而糍霜南删 p 叫 像d y ：营 哗， 1 面刊d + 熹】 卅 1 9 9 8 年，k u a n gy a n g 和b e r t t a 1 5 将研究的焦点聚集在带有m i c h a e l i s - m e n t e n 类 型功能性反应的比率依赖型捕食系统，对于上述模型作了全局定性分析1 9 9 9 年，k u a n g y a n g 7 0 对g a u s e 类型的比率依赖型捕食系统解的全局行为进行了分析，指出这类系统 f 如，z 、，z 享5 鲫耳一鲴；( 1 5 ) 【面5 唧叫y 边界上动力学行为的丰富性，对于某些参数或初始条件。两个种群可能都灭绝并给出 了非常精确的充分条件保证若系统的正平衡状态是局部渐近稳定的，则系统没有非平凡 的正周期解对于三个可能的平衡状态分别给出了全局渐近稳定的充分条件，并指出对 于比率依赖型捕食系统，p a r a d o x e so fe n r i c h m e n t 是不会发生的一般来说。局部渐近 稳定性并不能保证系统的持久性，因此，不能推出系统的全局渐近稳定性2 0 0 1 年， h s u ，h w a n g 和k u a n g 7 1 1 又对具有m i c h a e l i s - m e n t e n 型功能性反应的比率依赖型捕 食者一食饵系统的解的渐近性态作了详细完整的分析 2 0 0 2 年，范猛，王克【7 2 】利用重合度理论研究非自治差分时间的情形，给出了保证周 期餐存在的充分经判据以及带有时滞的比率依赖型的捕食系统的周期解的全局存在性 2 0 0 3 年，文【7 3 】研究了连续时间的比率依赖型捕食系统的动力学行为，对一般的非自治 情况得到了如正向不变性、持久性、非持久性以及全局渐近稳定性的充分条件；对周期系 统和概周期系统得到了正周期解及概周期解的不存在性、唯性和稳定性的条件2 0 0 1 年，范猛，王克 7 4 】研究了半比率依赖型捕食系统的解的有界性、持久性和系统的全局 渐近稳定性及正阉觌解的唯性。概周期解的全局渐近行为2 0 0 4 年，襁灵。范猛。王 克在文【7 5 ) 又进一步考虑了差分的情况，得到了相应的结论2 0 0 6 年，丁孝全，程述汉 f 7 6 】在系统( 1 6 ) 的基础上，考虑了一类具有时滞的非自治g a u s e 比率依赖型捕食者食 饵系统，他们利用重合度理论中的延拓定理，研究了该系统的全局周期解的存在性，得 到保证周期解存在的充分条件 3 4b e d d i n g t o n - d e a n g e l i s 功能性反应捕食者一食饵系统的研究 1 9 9 9 年，r o b e r ts t e p h e vc a n t r e l l 和c h r i sc o s n e r 研究b e d d i n g t o n - d e a n g e l i s 功 能性反应捕食系统的持久性和捕食种群灭绝的判据，以及全局稳定共存的平衡点和周期 轨道存在的判据 2 0 0 3 年。t z y - w e ih w a n g 在文【7 0 】利用散度定理证明了若上述系统有一个正的， 局部渐近稳定的平衡点、刚它是全局稳定的 2 0 0 4 年，他又通过一个这样的变换td t = 扛+ y + a ) d r 将b - d 功能性反应捕食系 统变成一个更好研究的g a u s e 类型的捕食系统t f 石d x = 妒( z ) ) 一p 】 i 面d y = 出挎 在这个基础上他证明了此系统至多有一个极限环，而且若存在极限环，则它一定是稳定 的 2 0 0 4 年，m e n gf a n 和y a n gk u a n g 系统地研究了非自治的b - d 功能性反应捕食 系统，探究了包括持久性和种群灭绝问题以及全局渐近稳定性；对周期系统正的( 概) 周期解的存在性、唯一性和稳定性以及解的有界性等问题作了研究，得到了一些比较好 的结果。 4 两种群捕食者一食饵系统的一些其它研究方向 前面我们比较详细地介绍了捕食者一食饵系统的建立，发展以及研究的现状，可以 发现，在国内外许多学者的共同努力下，关于捕食系统得到了很多比较好的结论，特别 是自治的捕食系统己经比较完善，但是与现实的生态模型相比仍然有一定的差距随着 生物学的不断发展，人们不断对系统进行改进和完善，把现实生态中的许多因素考虑进 来，使建立的数学模型更具现实意义 在现实的生态系统中，物种的增长常常有一个成长的过程，而且在其成长的每一个 阶段都表现出不同的特征，如幼年种群没有生育能力，捕食能力，生存能力较弱，常具有 某些类型的幼年病，容易死亡，难以作大区域性的迁移等；而成年种群则不仅有生育能 力、捕食能力，而且生存能力较强，常有能力作大区域性的迁移，有时也有某些类型的成 年特有的疾病等也就是说，物种在其各个生命阶段的生理机能差别比较显著另外， 成年物种与幼年物种之间还有相互作用的功能，这些都不同程度地影响着生物种群的持 续生存与灭绝为更精确地反映这一现象，在种群模型中引入阶段结构进行研究就更具 实际意义，不仅因为它们比用偏微分方程所建立的模型更简单，而且因为它们能得到用 偏微分方程建立的种群模型所得到的相似现象，与很多重要的生理学参数相一致。因此 对具有阶段结构的种群模型的研究越来越受到人们的重视。因此研究具有阶段结构的模 型明显更加具有现实意义，2 0 世纪8 0 年代，人们开始重视具有阶段结构模型的研究 在生态系统中，物种生存的现实环境是随着时间的变化而变化的，体现在系统中， 就是我们要考虑非自治的系统；另外，生物种群赖以生存的环境，如季节、气候等均是 呈周期性变化的，生物种群的正常生养与老死也可视为周期性变化，故非自治的数学模 型，特别是周期系统更能反映现实世界的环境变化近年来，越来越多的学者对它的研 究产生了兴趣 此外，考虑到许多生物种群季节性繁殖的特点和当种群有不相重叠的后代时，由差 分方程确定的离散模型比连续模型更能切合实际，也为连续模型的数值模拟提供了有效 的计算模型生物学上，人们研究生物种群数量变化的方式往往是选取一定的对问点， 统计其数量，分析其结果，判断其发展趋势此做法与连续模型相比较，更接近离散模 型因此，对离散的生态数学模型研究也越来越受到生态数学工作者的关注 另一方面，人们普遍认为在种群间相互作用中时滞是不可避免的，因为捕食者当前时 刻的出生率是由过去一段时间内捕食者对于食饵的捕获率决定的，在模型中加入时滞， 模型能更好的模拟自然界中的真实情况，所以考虑具时滞的捕食食饵模型是现阶段研 究的重点 我们可以发现，对于生物数学模型，特别是捕食者一食饵模型的研究有这样一个趋 势，由简单到复杂，由自治到非自治，有连续到离散，由特殊到一般，由生态到经济，呈 现出构建的模型多种多样，研究的结果丰富多彩! 但是，它的发展始终遵循着这样一个 规律t 理论的模型趋向于现实的生态模型! 参考文献 1 h o l l i n g c s t h ef u n c t i o n a lr e s p o n s eo fp r e d a t o r - p r e yd e n s i t ya n di t sr o l ei nm i m i c ya n d p o p u l a t i o nr e g u l a t i o n j m e r ee n ts e cc m m a d ，1 9 6 5 ，4 5 ：3 - 6 0 2 a r d i t ir ，g i n z b u r glr c o u p l i n gi np r e d a t o r - p r e yd y n a m i c sr a t i o - d e p e n d e n c e t h e o r e t i c a l b i o l o g y , 1 9 8 9 ，1 3 9 ( 4 ) ：3 1 1 3 2 6 3 b e d d i n g t o njr m u t u a li n t e r f e r e n c eb e t w e e np a r a s i t e so rp r e d a t o r sa n di t 8e f f e c to ns e a r c h - i n ge f l - i c i e n c y j o u r n a lo fa n i