（水生生物学专业论文）螯爪蚌螨生物学及形态结构的研究.pdf

摘要 的寄生选择性。 同大多 数寄生虫一样， 鳌爪蚌蜻在宿主种群内 呈聚集型分布， 在 各个体高区段的宿主中的寄生也是呈聚集型分布。 关键词:形态学，鳌爪蚌端，生活史，亚显微结构，种群，生态 ab s t r a c t ab s t r a c t u n i o n i c o l a ( p o l y t a t a x ) c h e l a t a i s t h e o n l y p a r a s i t e m i t e w h i c h w a s f o u n d t h a t h a d a c l o s e r e l a t i o n t o c i p a n g o p a l u d i n a c h i n e n s i s ( c r a y ) a n d c i p a n g o p a l u d i n a c a t h a y e n s i s ( h e u d e ) . i t h a s i m p o r ta n t a c a d e m i c v a l u e a n d p r a c t i c a l v a l u e i n d o i n g r e s e a r c h t o i t s l i f e c y c l e o b s e r v a t i o n , m i c r o - a n d s u b m i c r o - s t r u c t u r e , t h e d i s t r i b u t i o n , p r e v a l e n c e re g u la t i o n a n d r e l a t i o n w i t h 小. h o s t i n t h e s i s , l i f e c y c l e o f u n i o n i c o l a ( p o ly t a t a x ) c h e l a t a w e n v i d r i n e , 1 9 8 5 d ) ，其特征有:殖吸盘板上有许多殖吸盘;雌 蜻生殖区具有2 对殖吸盘板， 前板有1 对拉长的内盖，内盖上有 1 - 2 根短粗的刺 毛， 后板上有许多殖吸盘; 雄蜻具有1 对殖吸盘板: 后基节群近长方形; 须肢强 骨化、圆柱状， 跄节近正方形、 具有明显的小爪; 足i 具有大毛: 一些种类的雄 蜗足n有性两态;足爪的分叉较大:基节板具有明显的边缘。 第一章 文献综述 1 . 2生活史研究概况 十九世纪由 德国的蝉瞒学家h e n k i n g 描述的水靖生活史， 将水蜻的卵 发育后 划分为卵蛹( s c h a d o n o p h a n ) 、幼1 0 ( l a r v a ) 、第一若蛹( n y m p h o c h r y s a ll i s ) 、若蛹 ( n y m p h a n ) 、若m( n y rn p h ) 、第一成蛹( t e l e i o c h r y s a l l i s ) 、成蛹( t e l e i o p h a n ) 与成蜻 8 个阶段 ( 表 1 - 2 ) 。到二十世纪初由l u n d b l a d 描述的水蜗个体发育阶 段， 其删除了h e n k i n g 描述的第一若蛹和第一成蛹阶段， 将水蜗生活史分为6 个 阶段。 最后是g r a n d j e a n ( 1 9 3 8 ) 参照蚌蜗 类的生活史和术语， 将水靖的 生 活史分 为 前 幼 ! ( p r e l a r v a ) 、 幼 # ( l a r v a ) 、 第一 若 蜻 ( p r o t o n y m p h ) 、 第二 若蜻 ( d e u t o n y m p h ) , 第三若 靖 ( t r i t o n y m p h ) 和成蜗 ( a d u l t 环个 阶段。 此后， 虽然有关 水蜗的 个体 发育 研 究的 文 献出 现多 种术语， 但是对各发育阶 段区分普遍采用g r a n 丙 c a n的6 阶 段标 准 ( m i t c h e l l m i t c h e ll 1 9 5 5 , 1 9 5 7 ; e f f o r d , 1 9 6 3 , 1 9 6 5 , 1 9 6 6 ; d a v i d s 1 9 7 3 ; b a tt g e r , 1 9 7 7 ; s m it h e d w a r d s m i t c h e l l 1 9 5 5 ; d a v i d s 1 9 7 3 ; h e v e r s 1 9 7 8 , 1 9 8 0 ; g l e d h i l l , 1 9 8 5 ) 。 蚌靖利用宿主 蚌或螺类作为繁殖 或变态 的场 所 ( m it c h e l l 1 9 5 5 ; p a t e r s o n d a v i d s , 1 9 7 3 ; p a t e r s o n 蚌蜻是由i i b继续进化而来的一类水靖 ( i ii a ) 。并 且进一 步认为 蚌蜻的幼瞒决 不寄 生， 也不 摄食， 只是 通过游泳传播。 d a v id s ( 1 9 7 3 ) 研究4 种蚌靖与淡水蚌的关系发现， 幼炳的生活阶段非常短暂， 推测其发育到若 蛹不x 要 经过寄生 阶段。 p a t e r s o n 幼蜻可能仅借助中间宿主来扩散。另一类是幼蜗需要寄生生活的学派， 该学派认为许多 蚌绪的幼靖都要经过寄生在水生昆虫上的幼虫期 ( j o n e s , 1 9 6 5 , 1 9 7 8 ; b d t t g e r , 1 9 7 2 , 1 9 7 6 ; w h i t s e l s n ri t h . h e v e r s , 1 9 7 8 b ; e d w a r d s s p a r i n g , 1 9 5 9 ; p a r a s a d h e v e r s , 1 9 8 0 讨，这些幼蛾分别寄生于长角石蛾科 l e p t o c e r i d a e的 2个属和摇蚊科 c h i r o n o m i d a e 的2 8 个属( s m i th 幼蜗通过游泳的方式移动到 水体的表面( j o n e s , 1 9 7 8 ) ， 寻找 摇蚊或长角石蛾 的 蛹作 为中 间 宿主( b b t t g e r , 1 9 7 2 ; h e v e r s , 1 9 8 0 a ) ( 图1 - 2 a ) : 或者一 些 蚌瞒的幼 蜗直接变 态成若蛹( p a t e r s o n b ，自由生活的生活周期。 f i g u re 1 - 4 . l i f e - c y c le s o f u n i o n i c o l i d m i t e s t h a t a r e i n f e rr e d b a s e d o n t h e w o r k o f t h i s s t u d y . a , l i f e - c y c l e s o f p a r a s it i c u n io n i c o l i d m i t e s ; b , l i f e - c y c le s o f f r e e l i v i n g u n i o n i c o l i d m i t e s . 的羽化期， 寄生的 幼瞒用鳌爪插入宿主的足或前胸的腹部， 附 着在宿主的蛹上快 速地吸取营养; 水生昆 虫蛹羽化后， 蚌蜗的幼瞒脱离宿主并落入水中， 寻找海绵 或贝 类的 外套腔发育 成若蛹( 1 3 a tt g e r , 1 9 7 2 ; r e v e r s , 1 9 8 0 a ) . 自 由 生活种类的 若蜻 与成靖可以捕食摇蚊或长角石蛾的幼虫，寄生的种类则爬进贝类内摄取组织 第一章 文献综述 即e t s mit c h e l l , 1 9 5 5 , 1 9 5 7 ; b b tt g e r , 1 9 7 2 ; g o r d o n e t a l ., 1 9 7 9 ; p a t e r s o n h e v e r s , 1 9 8 0 a ; e d w a r d s 该 文记录的5 0 多种水蜻中， 其中 有2 种蚌蜻放 在水 蜻属， 即: h y d r a c h n a c r a s s ip e s 和h . g r o s s ip e s 。 因 此， 该论文不仅是 水蜗分 类系 统研究的开端，而且也是开展蚌靖研究的标志。在此之后的6 0 年间， 虽然还有 的学者在a c a r u s 属下命名蚌摘， 如，意大利物理学家c . c z b o n z 在淡水蚌内 采 到的丫 纹蚌 靖u y p s i l o p h o r a ( b o n z , 1 7 8 3 ) , 曾记录为a c a r u s y p s i l o p h o r u s ， 但是多 数学者 将蚌m放在水蜗属中， 如， h . t r i a n g u l a r is s a y , 1 8 2 1 , h . f o r m o s a d a n a i m a rn u r a ( 1 9 7 6 ) 报道了 采自 香 港新界 地区的2种水靖。 然而， 涉及到我国 蚌蜻分 类专家 是德国的v i e t s ( 1 9 3 幻根 据g e e 提供的苏州 标本记录了7 种水瞒， 其中2 个种是 蚌瞒:厚蚌靖 u . ( h e x a t a x ) c r a s s ip e s ( m tl lle r, 1 7 7 6 )和丫纹蚌摘 u ( u .) y p s il o p h o r a ( b o n n , 1 7 8 3 ) ; 日 本的u c h id a ( 1 9 4 1 ) 鉴 定了 采自 我国 吉林、 甘肃等省 的 标本， 报道的1 6 种水 蜻中 包括2 种 蚌 靖: 毛 蚌靖 u . 少 e n t a tx ) s e t ip e s s o k o l o w , 1 9 3 1 和厚 蚌 蜻; 日 本的i m a m u r a ( 1 9 4 3 ) 记 述了 在湖 北附 近一 池塘和 湖南 岳州 ( 今 岳 阳 ) 附 近 一池 塘 采 集的2 1 种水蜻中 有2 种 蚌蜻: 邻 近阿 泰靖.4 t a x ( p e n t a t a x ) a f n is p i e r s i g , 1 9 0 6 和厚 蚌靖. 我国学者有关水蜡的记载始于 1 9 3 3 年，冯兰洲报道了 吴淞、厦门、武昌 三 地区中华按蚊上的寄生水蛾。 解放后， 吴家荣( 1 9 5 9 ) 、 陈键行和顾宏达( 1 9 6 0 ) . 袭明 华 ( 1 9 6 2 ) 、 刘亦仁 ( 1 9 6 5 ) 、 蓝艳华等 ( 1 9 9 1 ) 和樊天宝等 ( 1 9 9 5 ) 分别 报道了贵州、 浙江、 四川、山东等省的水靖寄生于中华按蚊的情况。 此外， 姜在 阶 ( 1 9 9 1 ) 介绍国外利用水靖可以指示湖中营养物质丰度及污染程度; 还可以作 为水生动物的 食物或寄生虫; 水蜻的卵可供鱼类食用: 水靖的数量与鱼类的组成 有关. 姜在阶 ( 1 9 9 2 ) 概述了我国早年对寄生在养殖珍珠的贝类中的水蜻做过调 查，也对蚊类的重要寄生性天敌雄尾蜗进行了 研究。这些报道不属分类学研究， 金道超 ( 1 9 9 7 a ) 对这些水蜗种的鉴定也提出 质疑。 在我国的蜻类文献中， 蚌蜻 的名称一直被翻译成竞蜻 ( 忻介六，1 9 8 8 ) 。 后来，虽然在部分资料中也有用蚌 蜻科与蚌蜗属名称 ( 金道超，1 9 9 0 )， 但是仍然在蚌埔名称后面加个附属说明或 竞靖。 在二十世纪九十年代后期， 蚌瞒的名称才正式在分类学中应用 ( 文春根和 朱志民，1 9 9 6 a , 1 9 9 6 b ;金道超，1 9 9 7 a ) . 第一章 文献综述 文春根 ( 2 0 0 5 ) 通过对我国蚌瞒的调查将我国蚌靖属分为8 个亚属 1 9 种， 其中自由 生活的蚌瞒种类有4 种，寄生于淡水贝 类上的种类有1 5 种。鳌爪蚌瞒 是1 9 9 9 年由 文 春根和 朱志民发现的一 个新种， 近似u ( p .夕 a p o n e n s i s v i e t s ， 但鳌 爪蚌蜻有背片2 - 3 块、雌靖生殖区有1 对角质突和1 对粗刺， 后者仅有角质突1 对; 雄蜻殖吸盘数目 较少等特征明显与后者不同 ( 文春根和朱志民，1 9 9 9 ) 。 有关 于鳌爪蚌瞒的研究仅有分 类学的报导 ( 文春根和朱志民， 1 9 9 9 ; 文春根， 2 0 0 5 ) . 1 . 4蚌靖的生态学研究 伴随着蚌蜗分类系统的发展、 稳定和完善， 其生态学研究也逐渐地发展。 国 外对蚌蜻分类的研究己 有较长的历史，而对蚌瞒生态学方面的研究则从7 0 年代 开始。 d a v id s ( 1 9 7 3 ) 和b a k e r ( 1 9 8 2 ) 研究了 凹蚌 瞒 u . 户s s u l a t a和丫 纹 蚌蜗 v . y p s it o p h o r a d e 的 性比 关系以 及对宿主组织部位的 选择性。 g o r d o n e t a 1 . ( 1 9 7 9 ) 研 究了 台 湾蚌瞒u f o r m o s 。 的 性比、 种群流 行规律 及与宿主 蚌的 体长关系。 d i m o c k ( 1 9 8 5 b ) 调查台湾蚌瞒的 种群 动态，从而揭示了 它的季节变化、与宿主蚌的相关 性、 繁殖规律等方面的内 容。 此外， r o b e r t s e t a h ( 1 9 7 8 ) 和p o rt i l l o 谢 院荣等 ( 2 0 0 3 ) 分析了三角帆蚌中寄生弯弓蚌靖空间分布型;文春根 ( 2 0 0 5 ) 研 究了弯弓 蚌蜻的种群生物学， 揭示了 其在褶纹冠蚌中流行规律、 与宿主体长相关 关系、 性比等。 中 国圆田 螺c . e h i n e n s i s ( c r a y ) 贝壳巨 大， 壳高可达6 0 m m ， 壳宽可 达4 0 m m , 壳质薄而坚固，外形呈宽圆 锥形，有6 - 7 个外凸螺层;生活在水草茂盛的湖泊、 河流、 水库、 河沟及稻田内: 是国内市场上常见的食用淡水螺类。 常以宽大的足 部在水底或水草上甸甸爬行。 它们对于干燥及寒冷有极大的适应性， 在气候千燥 时期即 将肉体缩入壳内， 用庵将壳口 封闭， 或钻入泥土中， 以减少体内 水分损失， 等环境适宜时再出壳行动; 冬季潜入泥土中， 呈冬眠状态， 翌春出土活动。 它们 以水生植物的叶及低等藻类为食料。 本种为卵胎生， 体内受精发育， 一个成熟的 雌性个体怀胚螺数少者可达1 0 0 余个， 长成仔螺后才陆续排出体外， 在水中营自 第一章 文献综述 由生活。北京地区的中国圆田螺繁殖季节为4 - 8 月，但以6 - 7 月间产仔螺数量最 多。 仔螺生长1 年可 达到性成熟。 本种为 广州管圆 线虫a n g i o s t r o n gyl u s c a n t o n e n s i c h e n 、 卷棘口 吸虫e c h m o s t o m a r e v o l u t u m ( d i e t z ) ，尹 族真缘吸虫e u p a r y p h i u m i l o c a n u m ( g a r r i s o n ) 、曲 领棘 缘吸 虫e c h i n o p a r y p h i u m r e c u r v a t u m l i n s t o w等多 种 寄生虫的中间宿主( 刘月英，1 9 9 3 ) 。吕山等 ( 2 0 0 6 ) 比 较福寿螺、 中国圆田螺、 铜锈环棱螺等3 种食用淡水螺与广州管圆线虫的相容性， 并认为3 种螺对广州管 圆线虫均易感井有较高的相容性，其中福寿螺的相容性较强。 鳌爪蚌蜻是到目 前为止在中国圆田 螺和中华圆田 螺中发现的唯一的一种蚌 蜻， 相关的研究资料十分匾乏。 根究吕山等 ( 2 0 0 6 ) 的 研究表明中国圆田 螺对于 会引 起引 起人体 嗜酸 性粒细胞增多 性脑膜炎 ( 简称“ 酸脑仲 ) 的重要病原 体( 即: 广州管圆线虫) 易感染且具有较高的相容性。 鳌爪蚌蜗在中国圆田螺中的寄生会 不会对相关的状况起到一定的影响昵?所以对鳌爪蚌蜗与中国圆田螺之间的相 关研究资料进行探讨和了解是十分重要的。 1 . 5本研究的目 的 鳌爪蚌靖是目 前发现唯一与中国圆田螺和中华圆田 螺关系密切的蜗类。 寄生 蚌蜻个体发育的大部分阶段在贝类的外套腔内完成， 贝 类的外套腔无可非议是最 适宜的 微生态环境( d im o c k , 1 9 8 5 ) 。 淡水贝 类是 淡水生 物群落的 重要组 成部分， 其生物量在底栖动物中占 优势， 作为初级消费 者， 螺类为刮食者， 双壳类为滤食 者， 是食物链的基本环节之一。 中国圆田 螺是我国河流、 湖泊、 池塘等水体中的 重要底栖动物: 它是食腐屑生物， 能直接从底泥获取营养成份。中国圆田 螺是主 要的食用淡水螺之一，分布广泛，是广州管圆线虫a n g i o s t r o n g y l u s c a n t o n e n s is c h e n 、 卷棘口 吸虫e c h i n o s t o m a r e v o l u t u m ( d i e t z ) 、 伊族 真缘吸虫e u p a r y p h i u m i l o c a n u m ( g a r r i s o n ) 和曲 领棘 缘吸 虫e c h i n o p a r ) 灿i u m r e c u r v a t u m l i n s t o w等多 种寄生虫的中间宿主。 因此， 开展对鳌爪蚌蜗的生物学研究， 观察其生活史发育、 显微结构和亚显微结构， 阐明鳌爪蚌靖各种特征， 可以补充我国及世界蚌靖学资 料。 通过对鳌爪蚌蜻在中国圆田 螺中感染率、 感染强 度、 种群分布型以及寄生情 况与中国圆田 螺体高之间相关关系进行调查分析， 查明鳌爪蚌蜗的种群分布型及 与宿主的相关关系和感染规律。 这可以为预测或预防淡水螺类寄生虫提供科学依 据，具有重要的理论和应用价值。 第二章 鳌爪蚌蜻的生活史观察 第二章 赘爪蚌瞒的生活史及形态观察 蚌蜻属的水峨在淡水双壳蚌类、 螺类和海绵类动物发生寄生适应时是 特异的 ( mi t c h e l l 1 9 5 5 , 1 9 5 7 ; d a v i d s 1 9 7 3 ) 。 这种寄生的关系伴随有一个从仅仅把寄主作 为一个排卵或是变态时期的场所的物种到以若虫和成体形式寄生在寄主内的物 种的进化顺序 ( m i tc h e l l 1 9 5 5 ; p a t e r s o n p a t e r s o n b s tt g e r , 1 9 7 2 , 1 9 7 6 ; w b i t s e l s m it h . h e v e r s , 1 9 7 8 b ; e d w a r d s d a v i d s , 1 9 7 3 ; p a t e r s o n 幼瞒可能仅借助中间宿主来扩散。 本实验在宿主中国圆田螺 上发现了 蚌蜗的各个发育阶段， 结果显示鳌爪蚌瞒的幼蜻发育不需要寄生 在中间 宿主上，整个发育过程都可以 在其宿主中国圆田螺内完成。 第三章 鳌爪蚌蜿的亚显微结构观察 第三章鳌爪蚌靖的亚显微结构观察 水蜗体表的 许多 特征都被作为分类的依据 ( c o o k , 1 9 7 4 ; p a r a s a d s m it h , 1 9 7 6 ; v i d ri n e , 1 9 8 0 ; 1 9 8 6 e ) . b a r r ( 1 9 7 9 ) 研究t美国喜沼瞒 l i m n o c h a r e s a m e r i c a n a 足m与足n第3 , 4 , 5 节上游泳毛的扫描电 镜亚显微结构， 并且探讨了游泳毛的运动方式及功能。b a r r ( 1 9 8 2 )比较了水靖总科 h y d r a c h n o i d e a , 皱味 靖总 科b y l a o i d e a 、 盾水 靖总 科h y d r y p h a n t o i d e a 及 腺 水m总 科l e b e r ti o i d e a 水蜻殖吸盘的扫描电 镜的亚显微形态，认为古代的水蜻类生殖孔 附近具有3 对可以 活动的殖吸盘， 由 此向2 条途径进化到现代的水蛾。( 金道超 和李隆术，1 9 9 7 ) 认为水蜗的体表有1 6 对腺毛，另外，在眼区还有2 对非腺性 的刚毛一 眼毛。腺毛在体表排列具有一定的规律性。因此，腺毛在体表所处的位 置 和 足爪的 特征被作为 分 类的 辅助特征( v i d r i n e , 1 9 8 6 e ; 金道超， 1 9 9 7 a ; 1 9 9 7 6 ; 1 9 9 8 ; 2 0 0 0 ; 2 0 0 1 ) 。由于蚌靖个体较小， 体长一般为5 0 0 - 2 0 0 0 微米。 一些分类 特征即使在光学显微镜下也难以 准确识别。 文春根 ( 2 0 0 5 ) 对包括鳌爪蚌蜗在内 的6 种蚌蜗的腺毛和足爪进行了 扫描电镜观察和比较分析， 但是对于鳌爪蚌蜗的 观察不够全面。 因此， 本文借助扫描电 镜对鳌爪蚌蜻的成蜗和若蜗的颖体、 生殖 部位、 足爪和腺毛的结构进行较为全面的观察， 以揭示在光学显微镜下辨别不清 的结构，为蚌靖的分类提供基础资料。 3 . 1材料与方法 3 . 1 . 1 样品 的采集 鳌爪蚌靖 u c h e l a t a的成蜻和若瞒采自南昌 ( 都阳湖区域)中国圆田螺 c ip a n g o p a l u d i n a c h i n e n s is 和中 华圆田 螺tr . c a t h a y e n s i s ( h e u d e ) 的鳃上。 蚌靖取出 后用清水冲洗，以 去除体表附 着物， 洗净后保存到凯氏液中 ( 文春根和朱志民， 1 9 9 1 ) . 工 1 . 2 样品的处理 将固定保存的鳌爪蚌靖标本取出， 分别用3 0 % 甘油清和清水浸泡半小时: 经 过1 % 的饿酸后固定2 h ，用p b s 浸洗 1 h 。然后经梯度乙醇脱水，依次移入 1 . 1 乙醇一 醋酸异戊酷溶液和纯醋酸异戊醋溶液中置换。在日 立牌h c p - 2 型临界点干 第三章 鳌爪蚌蜻的亚显微结构观察 述结构外， 另外还有1 块腺毛板， 认为蚌蜗的腺毛是由腺体、 围腺片、刚毛和腺 毛板共同构成的复合结构; 并推测腺体不仅与气体交换和排泄有关， 而且其分泌 的勃液可能与防御和信息传递有关。本实验结构显示成蜻的腺毛结构与文春根 ( 2 0 0 5 2 ) 描述的是一致，而且若埔也有相对发达的腺毛结构，这是不是可以从 某种角度上说明若瞒具有同成蜻一样发育完善的 气体交换和排泄方面的功能， 3 .3 . 2鳌爪蚌蜻的领体结构观察以 及取食途径 鳌肢藏在9底背部内 侧， 向背方弯曲， 中部愈合，由基节和爪组成， 爪内侧 具有碾磨功能的栉状齿 ( 忻介六，1 9 8 8 ) ;由第一体节的附肢演变而来 ( 金道超， 1 9 9 7 ) 。 须肢是第二体节的附肢( 金道超， 1 9 9 7 ) , 着生于颖底外侧的侧脊 ( l a t e r a l r i d g e s ) 上，向 腹部 弯曲，由 转节 ( t r o c h a n t e r ) , 股节 ( f e m u r ) 、 膝节( g e n u ) , 胫 节 ( t i b i a ) 和跄节 ( t a r s u s ) 构成， 各节名称分别 缩写为p - i 、 p - 1 1 、 p - i ii , p - i v . p - v ( c o o k , 1 9 6 7 ) 。 须肢主 要用于握住与捕捉食物， 取食后用于清洁鳌肢， 也有 交配时雄瞒以此抱住雌靖 ( 忻介六，1 9 8 8 ) 。因此推测鳌爪蚌蛾的取食途径为: 须肢抱握食物送至或者协助到鳌肢， 鳌肢对食物碾磨并往口孔内收缩， 与此同时， “ 鳃状结构” 也跟着收缩协助将食物的碾磨和内送到食管， 最后食物在食管内消 化。 整个过由 须肢、 整肢和“ 鳃状结构” 一起合作整体完成。 有4 根刚毛长在口 的周围， 这跟昆虫纲物种口器结构 ( 彩万志等， 2 0 0 1 ) 中的下额须和下唇须很类 似。 于是推测它们和蚌蜻的取食有关， 对食物进行搜索和选择。昆虫纲的进化级 别比 蚌蜻所属的 蛛形纲高， 因 此猜测这4 根刚毛可能是昆 虫口 器中1 对下额须和 1 对下唇须的初始形态结构. 3 .3 .3鳌爪蚌蜻生殖部位结构的组成 整爪蚌蜻成蜗的生殖部位主要由多对殖吸盘、 排泄孔、 生殖腺毛、 射精复合 体或产卵结构等几个部分组成。 鳌爪蚌蜗若靖生殖部位与成*的差别很大， 发育 不完全。 差异主要体现: ( 1 ) 殖吸盘只有2 对， 数目没有成蜻的多;( 2 ) 没有成 蜗所具的射精复合体或产卵结构。笔者还对弯弓蚌蜡的若瞒进行了扫描电镜观 察，发现其殖吸盘也只有2 对 ( 图3 - 5 f ) 。然而内田蚌蜗若蜻的特点 ( 图3 - 6 ) 是: ( 1 ) 没有明显的生殖孔和殖吸盘板; ( 2 ) 具有3 对殖吸盘( i m a m u r a , 1 9 5 3 b ) . 因此若蜻的生殖部位结构的差异也存在于物种之间， 而且若蜗的殖吸盘数量相对 较少， 可以通过扫描电镜观察来协助鉴别若蜻的物种类别。 弯弓蚌埔若蜻的生殖 部位与鳌爪蚌堵若蜻 ( 图3 - 5 e )一样，只有 2对殖吸盘，但是扫描电镜结构显 第三章 鳌爪蚌蜻的亚显微结构观察 示鳌爪蚌蜻若靖生殖部位收缩程度较强。 这结果是否可以作为赘爪蚌蜗若蜻的骨 板发育没有弯弓蚌靖若蜻的生殖部位的完善。 图3 . 6 内田 蚌蜻若蜻的背面 ( a ) 和腹面 ( b ) ( 引自加呱明、 1 9 5 3 )。 f i g u r e 3 - 6 . d o r s u m a n d v e n t e r o f n y m 的 u . u c h i d a i i m a m u r a . ( f ro m i m a m u m 1 9 5 3 ) . 第四章 盆 爪蚌蜗的种群生态学研究 第四章鳌爪蚌蜗的种群生态学研究 蚌瞒( u n i o n io l i d m i t e s ) 是在淡水水域中营寄生生活或自 由生活的水生靖类， 对其生态学方面的 研究， 国外已 有较多的 报道。 d a v i d s ( 1 9 7 3 ) 研究了 蚌 瞒的 性比 关系以 及对宿主组织部 位的 选择性: h e v e r s ( 1 9 7 7 ) 与b a k e r ( 1 9 8 2 ) 对蚌摘的季节性 消长 规律及分布作了 研究; g o r d o n e t a l . ( 1 9 7 9 ) 研究了 台湾 蚌蛾u . f o r m o s a 的性 比 、 种 群 流行 规律及 与 宿主 蚌的体 长 关 系; p o r t il l o 谢院荣等， 2 0 0 3 ; 文春根等，2 0 0 5 ;文春根，2 0 0 5 ) . 中国圆田 螺c ip a n g o p a l u d i n a c h i n e n s i s ( c r a y ) 贝壳巨 大， 壳高 可达6 0 n u n ， 壳 宽可达4 0 m m ，壳质薄而坚固，外形呈宽圆锥形，有6 - 7 个外凸螺层:生活在水 草茂盛的湖泊、 河流、 水库、 河沟及稻田内; 是常见的淡水螺类之一。 吕山 等( 2 0 0 6 ) 比 较福寿螺、 中国圆田 螺、 铜锈环棱螺等3 种食用淡水螺与广州管圆 线虫的相容 性， 得出3 种螺对广州管圆线虫均易感， 并有较高的相容性的结论。 鳌爪蚌瞒是 到目 前为止在中国圆田螺和中华圆田螺中发现的唯一一种蚌瞒， 相关的研究资料 十分医乏。 鳌爪蚌靖在中国圆田 螺中的寄生会不会对其宿主中 其它寄生虫的相关 状况起到一定的影响呢?所以对鳌爪蚌蜗与中国圆田 螺之间的相关研究资料进 行探讨和了解是十分重要的。 4 . 1材料与方法 4 . 1 . 1 材料收集 研究鳌爪蚌靖生态学的中国圆m 螺来自 都阳湖水系( 北纬2 8 0 5 2 - 2 9 0 0 6 . 东经1 1 6 - 1 0 - - 1 1 6 0 2 5 ) . 月感染率变化所用样品采集从2 0 0 6 年5 月开始至2 0 0 7 年4 月结束， ( 0 6 年1 2 月到0 7 年2 月期间没有采集到样品) ，总共采集3 3 3 0 只 中国圆田 螺。每月上旬在固定点采集8 - 1 0 斤，为了消除时间变化蚌瞒对田螺感 染数量的影响， 采集工作通常在2 - 5 天内完成。 研究中国圆田螺不同体高组内鳌 爪蚌瞒感染差异的样品从2 0 0 6 年4 月2 7 日到2 0 0 7 年4 月5日，总共采集样品 数为5 3 1 9 只。 把螺用塑料袋包装运回实 验室，用游标卡尺测定蚌壳的体高;并 第四章 鳌爪蚌瞒的种群生态学研究 通过触角形态和前列腺有无判断中国圆田螺的性别; 检查田螺各个部位， 收集蚌 姚并 对其记数。 蚌蜗的 收 集、 保 藏和制片方法参照文春根和朱 志民 ( 1 9 9 1 ) 的水蜻 研究方法。 4 . 1 . 2统计方法 鳌爪蚌蜻在不同月份的感染率水平的变化、 蚌的不同体高组内 弯弓 蚌姚的感 染率差异用异质性0 - 检验 ( 0 - t e s t o f h e t e r o g e n e i ty ) ;用单向 协 方差 分析 ( a n o v a ) 检验不同月份平均丰盛度的变化; 相关系数r 用于判断螺的体高与寄生蚌峨数量 之间的关系( s o k a l 1 0 月份感染率最低 ( 为0 ) ，次之为3 月份， 感 染率只有1 .3 2 %。 统计表明月份之间的感染率差异显著( 图4 - 1 ) 。 丰盛度的变化 跟感染率有所差异，丰盛度最高的月份是7月，最低的是 1 0月，3月份的丰盛 第四章 鳌爪蚌蜻的种群生态学研究 度略高于1 0 月份 ( 仅为0 .0 1 士 0 . 1 1 ) 。 统计结果显示丰盛度的变化是显著的 ( 表 4 - 1 ，图4 - 2 ) . 感染强 度的变化类似于丰盛度， 最强的为7 月，t o 月份不感染， 3 月份感染强度仅为1 0 即巧 侧哪珠钧 0 一j 一 - - 一 一 一 一 一 - 一 一 - - - v一一一止-一 一 5 月6 月z 月8 月9 月1 4 月1 1 月3 月4 月 时间 ( 月份) 图4 3鳌爪 蚌靖在中国圆田 螺中， 个月的感染强度变化。 f i g u r e 4 3 . m o n t h l y c h a n g e s i n i n f e c t i n g i n t e n s i ty o f t h e w a t e r m i t e u . c h e l a ta i n t h e c h i n e s e fr e s h w a t e r s n a i l ， c c h i n e n s i s . 4 . 2 . 2 鳌爪蚌蜻与中国圆田螺的体高之间相关关系 表4 - 2 . 不同体高段的中国圆田螺中鳌爪蚌蜻的感染情况 t a b l e 4 - 2 . t h e p a r a s it e s i t u a t i o n o f w a t e r m i t e u . c h e l a t a i n d i ff e r e n t h ig h t h s o f c h i n e s e 指标 高度 ( m m) h -3 0 3 0 h 4 0 4 0 h 续5 0 5 0 h 6 0 累计 1 2 3 1 8 6 3 2 7 7 7 5 3 6 2 0 5 3 1 9 分布指 数( 刀 了 ) 23 2 3 . 4 3 6 . 1 2 5 . 9 3 3 . 8 5 5 . 7 5 扩散性 指标( 1 s ) 4 . 刁 7 6 . 8 9 5 . 8 7 4 . 0 9 3 32 6 . 4 6 0 . 3 9 0 2 士0 . 9 6 0 . 4 1 士1 . 1 9 1 .仍 士2 . 5 4 1 . 5 9 士3 .0 8 1 . 3 0 土2 . 2 9 0 . 8 7 士2 . 2 4 田 螺的体高 ( 组) 与鳌爪蚌蜻的各项指标特征有着显著的相关性 ( 表今 2 ) 。 田 螺的体高与鳌爪蚌瞒丰盛度之间呈显著相关( 图4 - 4 ) ， 田 螺的体高组与体高组 的鳌爪蚌瞒丰盛度之间也显著相关( 图4 - 5 ) . 鳌爪蚌蜻在不同体高组的田螺内感 染率差异显著 ( 图4 - 6 ) 。体高小于 3 0 m m的田螺寄生蚌蜻丰盛度最低，为0 .3 9 第四章 鳌爪蚌蜗的种群生态学研究 10 . 9 6( 图4 - 5 ) ; 体高组为5 0 h 6 0 的m螺寄生蚌蜗丰盛度最高， 为1 .5 9 13 . 0 8 ( 图4 - 5 ) . 鳌爪蚌蜗在不同体高组的田螺内寄生蜻总数呈一个正态分布模式( 表 4 - 2 ) .鳌爪蚌摘在不同体高组的田螺内感染强度差异显著 ( 图今7 ) 。 : 今 . 。 气 矛. 。二 .o ，. 。 . 杏. 睁匀 .今 .侧冲 . . . . 和. 奋 . 月睁 . ，. . .口 目 日 冲 . . .口 . . . . 口比 二 月日 臼二 门口. . 峥. 口 . .必. 二心. . . .门. . 喇目.创.侧. .目. .口.卜.口 . . - 血翻名堪软州拍奋翰田令珍 二 介 令 .今月.目.目口.曰口.，. 气 今心 .创.翻日.目.目.门. 巾.州口口.曰.奋0 . - .勺 .曰.日. 3530舫20巧1050 1 02 0 3 0 4 0 田螺体高 ( 画) 5 0印7 0 图4 - 4 . 鳌爪蚌堵在田螺内数量分布。 f i g u r e 4 - 4 . n u m b e r d i s t r i b u t i o n o f t h e w a t e r m i t e u . c h e l a r a i n t h e c h i n e s e f r e s h w a t e r s n a i l . c c h 加e 川妇 4 . 5 3 . 5 内口 2. 侧诩份 1 . 5 0 . 5 h -3 03 0 h -4 0 4 0 05 0 5 0 h - 6 0 图4 - 5 . 中国圆田 螺中鳌爪蚌蜻感染丰盛度与其体高的关系。 加 第四章 鳌爪蚌蜗的种群生态学研究 f i g u r e 4 - 5 . a b u n d a n c e o f t h e w a t e r m i t e u . c h e l a t a i n r e l a t i o n t o d i ff e r e n t h ig h t h s o f t h e s n a i l c . 印45如肠即25加1510 (碑)铸姗钧 h 簇3 03 0 h -4 0 4 0 h -5 0 田娜体高 ( .) 5 0 h - 6 0 图4 . 6 . 中国圆田 螺中鳌爪蚌靖感染率与其体高的关系。 f i g u r e 4 - 6 . p r e v a l e n c e o f t h e w a t e r m i t e u . c h e l a t a i n re l a t i o n t o d i ff e r e n t h i 沙如 o f t h e s n a i l . c . 防30肠加巧功50 创照拱钧 h -3 0 3 0 h -4 0 4 0 h -5 0 田螺体高( 回) 5 0 t o d i 和玩 两个数值均比 较高，表明中国圆田螺中的鳌爪蚌蜻为较高强度范围的聚 集型分布。 h ,3 0 m m, 3 0 t u rn h -4 0 n u n , 4 0 t u rn h ,5 0 m m, 5 0 m n t 1 , i s i ， 见表4 - 2 ) , 只是在分布强度上存在一定的差异。 4 . 3 . 讨论 4 .3 . 1 鳌爪蚌瞒的 流行规律与其它水瞒种类存在差异 鳌爪蚌蛾的流行规律与其它水蟒种类存在差异。虽然大瀑布无齿蚌蔑 c a ta r a c t a 内的台 湾蚌瞒u . f o r m o s a没有明 显季节变化( g o r d o n e t a l ., 1 9 7 外 但是 台湾蚌蜻侵袭弱无齿蚌a . i m b e c i l l i s 具有明显的季节性，雌蜻的数量在冬季时最 多，早春是繁殖季节，此时的雌瞒都怀卵;雌蜻产卵完成后，数量也急剧下降: 因而雌蜗的数量在晚春和夏季最少:雄蜻则表现为无规律的波动( d itn o c k , 第四章 鳌爪蚌蜻的种群生态学研究 1 9 8 5 b ) 。 然而， 弯弓 蚌蜻u . a r c u a t a 在 都阳湖褶纹冠蚌中一 年四 季都 有寄 生， 早春 ( 二月份) 和秋季 ( 十月份) 感染水平最高 ( 皆为1 0 0 %) ，在夏季 ( 六月份) 的 感染水平最低为2 7 % ， 月份之间的感染率差异非常显著， 高水平的丰盛度出现在 春秋季， 夏季的 丰盛 度最低 文春根， 2 0 0 5 ) 。 利比 伯劳螺l a n i s t e s 1 i 妙 。 ” 内 的 库 卡短尾蜗加 肋v d i a c o o 肋r u m 在雨季 ( 五至七月和九至十一月)时感染率最高 ( a g b o la d e e t a l., 2 0 0 4 ) 。马坎蚌蜻u . m a c a n i 的流行峰值出现在早季( f a s h 咖， 1 9 9 0 ) . 厚 蚌蜻u . c r a s s ip e s c r a s s ip “ 成靖的 数量在四月 至五月 份最多， 在五月 至 七月 份数量减少， 九月 初又呈明 显增加 趋势( l u n d b l 4 1 9 6 2 ; 1 9 6 幻 :四月 中 旬至 五月下旬在淡水海绵上发现卵的数量最多，在六月初至七月是幼瞒孵出的季节 ( c o n r o y , 1 9 7 4 ) ; 若瞒在八月 份大量出 现 ( l u n d b la d , 1 9 6 2 ; 1 9 6 8 ) 。 作者调查 发 现在 7 月份中国圆田螺内 有大量鳌爪蚌蜻的成蛹和若蜻，寄生蚌蛾丰盛度比 较高; 9 月 份中国圆田螺内也有比7 月份稍微少的成蛹和若靖， 但有比例较大 ( 占总蜻数: 7 月为2 7 .6 4 %, 8 月为7 2 . 8 1 %)的成蜻寄生。本研究结果显示鳌爪蚌蜻在7 月份丰 盛度最大， 8 月份感染率最高，因 此认为感染率的高低可能主要与成蜻寄生 情况 有关。另外，光强度和宿主蚌发出的化学信息是影响台湾蚌蜻聚集的重要因素 ( r o b e r ts e t a l ., 1 9 7 8 ; p o r ti llo , 1 9 8 2 ; d im o c k , 1 9 8 3 ; 1 9 8 5 a ) 。 光 强 度、 水温， 以 及宿 主蚌的化学信息和宿主的栖息的环境等因素是否会影响鳌爪蚌蛾的流行有待于 更多的调查研究。 实验的材料采集地南昌 冬天的持续时间相对较长，正常是0 6 年1 1 月7 立冬到 0 7 年2 月4 日 立春，南昌则一般在1 0 中旬进入冬天阶段， 2 月中旬结束。中国圆田 螺冬季潜入泥土中，呈冬眠状态，翌春出土活动 ( 刘月英，1 9 9 3 ) 。这次实验中 0 6 年1 2 月到0 7 年2 月期间没有采集到样品。 因此0 6 年1 2 月至0 7 年2 月期间没有收集 到中国圆田螺的原因可能 跟南昌的季节气候和圆田 螺本身的生态生活习性有关。 4 . 3 . 2鳌爪蚌蜻与中国圆田螺的体高之间相关显著 寄 生于淡水贝 类内的水摘数量与宿主的长度有关( h u m e s a n d j a m n b a c k , 1 9 5 0 ; m i t c h e l l , 1 9 6 5 ; g o r d o n e t a l ， 1 9 7 9 ; d i m o c k , 1 9 7 9 ; 1 9 8 5 b ; g l e d h i l l , 2 0 0 2 ; a g b o l a d e e t a l ., 2 0 0 4 ) 。 虽 然大 眼 镜# a n a j a d i c o l a i n g e n s 的 感 染水平 与 平 面椭圆 蚌 e ll ip t io c o m p l a -t a 和大瀑布无齿蚌r 1 . c a t a r a c t a 的大小呈负相关( h u m e s a n d j a m n b a c k , 1 9 5 0 ) ; 沟蚌蜗u . f o s s u l a t a 种群生 物学的 各个参数与 长角裸蚌l a m p s i l is s i l i q u o i d e a 第四章 鳌爪蚌摘的种群生态学研究 的 大小 没 有相关性 ( m i t c h e l 礼 1 9 6 5 ) ， 但是雌性台 湾蚌 蜻的丰盛度随着弱无齿蚌体 长的增长而增加( d i m o c k , 1 9 7 9 ; 1 9 8 5