（植物学专业论文）亚热带地区人工湿地植物功能多样性研究.pdf

摘要 人r 湿地作为一种新型的水处理生态技术，具有许多特有的优点，已经在的许多国家被 广泛应用。本文进行了亚热带地区人工湿地植物功能多样性研究。以位于杭卅植物园的一个复 合垂直流人工湿地为实验地，研究了人工湿地中植物的生物学特性及其景观功能、植物对氮磷 去除的贡献、植物的光合特性、植物的根际微生物和土壤酶活性，同时也分析了复合垂直流人 t 湿地的污水净化效果。 复合垂直流人工湿地对低浓度景观水体具有良好的净化效果，其出水的n h 4 - n 、n 0 3 - n 、 t p 、c o d 、b o d 等多数指标达到或接近国家地面水标准( g b 3 8 3 8 2 0 0 2 ) 的i 类水标准；湿 地运行后，在不进行换水的条件下，观鱼池内水质能保持良好的状态。且其附近地下水环境已 得到改善，玉泉的泉水得到恢复。同时，人工湿地还具有显著的经济效益、生态效益和社会效 益。 本研究的人工湿地处理系统中配置了2 6 种植物，共涉及到1 3 个科：除了垂柳属于乔木外 其余都是草本 除了菰、水烛和黄菖蒲是水生植物外，其它都属于中生或湿生植物。根据高度 可以将2 6 种植物分为4 个级别。从植物的生长期观察，可以将植物分为冬春植物、春夏植物、 夏秋植物、常绿植物及半常绿植物。人工湿地中1 2 种植物的根深在1 2 3 3 - 3 8 6 7c r t l 之间，根 系生物量在3 6 4 9 2 8 4 1 4g m 4 之间，且大部分植物的根系生物量集中在0 1 0e m 层。 1 7 种在人工湿地中生长良好的植物稳定生长1 0 5 天以后，其平均总生物量在1 5 5 13 1 7g m 。之间，除了鸭跖草的地上地下生物量比( a u ) 为2 0 5 外。其余都在1 1 8 4 2 9 之间。植 株地上部n 和p 的浓度分别在1 0 9 9 - 3 4 7 4n a gg 1 和0 5 9 - - - 3 8 1m gg - 1 之间；地下部n 和p 浓 度分别在6 2 0 - 2 9 5 0m gg - 1 及o 7 2 , - - 3 8 3m gg - 1 之间。大部分植物地上部n 和p 的浓度大于地 f 部( p 0 0 5 ) 。植物的n 、p 积累量分别在2 1 0 - - , , 2 4 4 8g m 。和o 2 3 1 9 5gm 1 2 之间。在处理 轻度富营养化水的人工湿地中，植物吸收对氮磷的去除起着主要作用贡献率分别为4 6 8 和51 o 。植物的氮磷积累量与浓度及生物量之间均存在显著相关，所以可咀采用生物量为指 标选择人工湿地植物。 研究测定了人工湿地下行池和上行池中1 1 种植物的光合作用。结果显示，羊蹄、黄菖蒲、 鸢尾和接骨草只适合在下行池生长，而紫露草、水芹、鸭跖草、吉祥草、黑麦草、线穗苔草和 紫堇在两个池中都能生长，其中水芹更偏向于上行池。鸢尾、鸭跖草、吉祥草和紫堇具有很强 的耐荫性，适合在荫蔽环境下生长；羊蹄、黄菖蒲和接骨草应该属于喜光的阳生植物；紫露草、 水芹、黑麦草和线穗苔草应该能适应多种光照环境， 人工湿地中1 8 种植物的根际细菌、真菌、放线菌、氮化细菌、反硝化细菌和磷细菌数量 分别在1 0 8 1 0 。2 4 6 5 1 0 6 、1 0 7 x 1 0 4 3 1 6 9 x 1 0 、o 8 7 x 1 0 3 0 3 0 1 0 、2 4 0 1 0 。2 7 6 4 1 0 6 、o 3 4 1 0 4 2 5 1 5 1 0 4 、0 5 9 1 0 5 q 3 3 9 1 0 5c f u g 干土之间。不同植物根际微生物与 作为对照的非根际壤相比。其数量般都高于对照，说明大部分植物都有明显的根际效应。 细菌数量较高的是荻的根区，真菌数量较高的是莸、斑茅和菖蒲，放线菌数量较高的是吉祥草、 黄菖蒲和鸢尾：5 个物种的氮化细菌数量较高，2 个物种的反硝化细菌数量较高，8 个物种的 磷细菌数量较高。一般来说这些具有较高不同微生物群落的植物，就会具有相应较高的功能。 人工湿地中1 8 种植物的根际土壤过氧化氢酶、脲酶、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶和蛋白酶 活性分别在01 0 - , 0 4 1m lg 、8 2 6 3 0 6 3 1p g g 1d 一、3 3 8 6 8 1 4i 1 9 9 1h 。、o 4 3 3 37 8p - 9 9 4h 。 和10 8 , - , 6 5 7 0g gg 。1d 。之间。菩提子、菖蒲和荻具有较高的过氧化氢酶活性；五节芒和接骨草 的脲酶活性表现的特别高；酸性磷酸酶活性较高的是五节芒、斑茅、吉祥草、接骨草和芋；碱 性磷酸酶活性较高的是接骨草、五节芒、吉祥草、鸢尾、芋和美人蕉；芦竹和花叶芦竹具有明 显高的蛋白酶活性。一些土壤酶活性与特定的土壤微生物存在显著相关。 整个研究通过分析人工湿地中植物在以上几方面的功能多样性，确定植物的功能群类型， 选择适合不同人工湿地的植物种类资源，为植物配置模式提供依据，探讨如何提高人工湿地系 统的净化效果和稳定性。本研究奠定新一代人工湿地生态技术中植物学的理论基础，为充分发 挥人j ：湿地污水处理系统在环境治理上的作用提供参考。 关键词；人工湿地；富营养化；营养吸收；光合；微生物；酶活性；_ 舀己置模式 a b s t r a c t c o n s t r u c t e dw e t l a n d sa r ean a t u r a ia l t e m a t i v et ot e c h n i c a lm e t h o d so fw a s t e w a t e rt r e a t m e n t a n dh a v ec o n s e q u e n t l yb e e nw i d e l ya p p l i e df o rw a t e rq u a l i t ya m e l i o r a t i o n a ni n t e g r a t e dv e r t i c a l f l o wc o n s t r u c t e dw e t l a n dw a sb u i l ti nh a n g z h o ub o t a n i c a lg a r d e n ，z h e j i a n gp r o v i n e c ，c h i n a , t o p u r i f ye u t r o p h i cw a t e rf r o mj a d ef i s h - s e e i n gp o n d i nt h i sp a p e r , w es t u d i e dt h eb i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c so ft h ep l a n t sg r o w i n gi nt h i sw e t l a n da n dt h e i rl a n d s c a p ef u n c t i o n ，n u t r i e n tr e m o v a l r o l eo fp l a n t s ，p h o t o s y n t h e s i so fp l a n t s ，r h i z o s p h e r em i c r o b ea n ds o i le n z y m a t i ca c t i v i t yo fp l a n t s ， a n dp u r i f i c a t i o ne f f i c i e n e ya n db e n e f i to f t h i sc o n s t r u c t e dw e t l a n d i n t e g r a t e dv e r t i c a lf l o wc o n s t r u c t e dw e t l a n dh a dg o o dp u r i f i c a t i o np e r f o r m a n c ea n db e n e f i t sf o r l o we u t r o p h i cs i g h t s e e i n gw a t e r m o s ti n d e x e so fi t se f f l u e n tr e a c h e do rs e a l t h ef i r s tc l a s ss t a n d a r d o f c h i n e s es u r f a c ew a t e r ( g b 3 8 3 8 - 2 0 0 2 ) ，s u c ha sn i - h - n 、n 0 3 - n 、t p 、c o d 、b e d ，e t c d u r i n g o p e r a t i o no f t h ec o n s m _ i c t e dw e t l a n d ，w a t e rq u a l i t yi nf i s hc h a m b e rc o u l dr e m a i ng o o ds t a t u sw i t h o u t c h a n g i n gw a t e r a n dt h eo p e r a t i o no f w e t l a n da l s og r e a t l yr e d u c e dt h eu n d e r g r o u n dw a t e rd e m a n di n t h ea r e a ，e l e v a t e dt h eu n d e r g r o u n dw a t e rl e v e la n dr e s t o r e dt h ef l o wo ft h ed r i e dj a d es p r i n g s f u r t h e r m o r e ，t h i sc o n s t r u c t e dw e t l a n dc o u l db r i n gg r e a te c o n o m i c ，e c o l o g i c a la n ds o c i a lb e n e f i t s p l a n t sa r ea ni m p o r t a n tc o m p o n e n to fc o n s t r u c t e dw e t l a n d t h i sw e t l a n ds y s t e mm a i n l y c o l l o c a t e d2 6s p e c i e s ，b e l o n g e dt o1 3f a m i l i e s a l lp l a n t sw e r eh e r b a g e ，e x c e p t e ds a xb a b y l o n i c a ， w h i c hw a sa r b o r e x c e p t e dz i z a n i ac a d u e i f l o r a ，7 y p h aa u g u s t i f o l i aa n dl r t sp s e u d a c o r u sw e r e h y d r o p h y t e s ，t h eo t h e rp l a n t sw e m e s o p h y t e so rw e t - e n d u r i n gp l a n t s b a s e do nh e i g h t ，t h e s ep l a n t s c o u l db ed i v i d e di n t o4l e v e l s b a s e do nt h eg r o w t hp e r i o do fp l a n t s ，t h e s ep l a n t sc o u l db ed i v i d e d i n t o5t y p e s t h er o o td e p t ho f1 2s p e c i e si nc o n s t r u c t e dw e t l a n dw a sb e t w e e n1 2 3 3a n d3 8 6 7c m t h er o o tb i o m a s so f t h e s es p e c i e sw a sb e t w e e n3 6 4 9a n d2 8 4 1 4gm 。，a n dm o s t l yc e n t r a l i z e di nt h e l a y e ro f o 1 0c m t h r o u g l l1 0 5d a y s ，m e a nt o t a lb i o m a s sr a n g e df r o m1 5 5t o1 3 1 7gm f o r1 7p l a n t s e x c e p tf o r c o m m e l i n ac o m m u n i s 。a b o v e b e l o w g r o u n db i o m a s sr a t i o so fp l a n t sv a r i e db e t w e e n1 18a n d4 2 9 a b o v e g r o u n dc o n c e n t r a t i o n so fn i t r o g e na n dp h o s p h o r u sr a n g e df r o m1 0 9 9t o3 4 7 4m gg - 。a n d f r o m0 5 9t o3 8 1m g 茁1 ，r e s p e c t i v e l y b e l o w g r o u n dc o n c e n v a f i o n so fn i t r o g e na n dp h o s p h o r u s r a n g e df r o m6 2 0t o2 9 5 0m g 茁a n df r o mo 7 2t o3 8 3m gg - ，r e s p e c t n e l y t h ec o n c e n t r a t i o n so f n i t r o g a na n dp h o s p h o r u sb e t w e e na b o v ea n db e l o w g r o u n db i o m a s sd i f f e r e ds i g n i f i c a n t l y0 o 】1 的金属( b a k e r , 】9 9 9 ) 。与硫反应的金属隔离在半胱氨酸丰富的多肽中。如金属硫因 9 和植物螫合体( m e a g h e r , 2 0 0 0 ) 。元素如砷、硒和铬则适用丁另外一些机制。比如说。铬( v i ) 可以通过还原成铬( 1 1 1 ) 解毒( l y t l ee t a l 1 9 9 8 ) 。 目前，挑选能耐受重金属的“超级积累体”的研究正紧锣密鼓地开展。除了自然培养挑选 以外，新的基因改良品种正在开发( m a c e ke la l ，2 0 0 1 ) 。目标是开发便宜的根过滤体( 流动污 水中重金属和放射核等的去除) 和土壤的“植物提取”技术。 3 2 有机污染物的植物吸收和新陈代谢 利用沼生植物处理污水的先锋之一是s e i d e l ( 1 9 6 8 ) 。她是第一个研究植物对苯酚耐性和 在溶液培养器皿研究沼生植物去除多种苯酚的人。因为这些研究是在未消毒的条件下作为一批 实验开展的，吸收有可能是由微生物和植物共同引起。利用s c i r p u sl a c u s t r i s ( s c l a c u s t r i s ) 消过毒的植物组织做的浸泡实验表明有0 0 8m g 苯酚g - 鲜重d a y l 的吸收( k i e k u t h ，1 9 7 0 ) 。 在这方面，水葫芦( e i e h h o r n i ac r a s s i p e s ) 经常被研究。w o l v e r t o n ( 1 9 7 6 ) 估计在7 2 小时内 苯酚吸收量大约是3 6m e d g 干重物质。影响植物对异型生物质( 有机污染物) 吸收的重要因素 包括化合物的物理化学特性如辛醇一水分裂系数( 1 0 9 j ) 、酸度常数( p k a ) 和浓度等( w e n z e e t a l ，1 9 9 9 ) 。一般说来，化合物l o g 在0 5 和3 之间可被吸收地最好( t r a p p ，2 0 0 1 ) 。 s a n d e r m a n n ( 1 9 9 2 ) 将植物中异型生物质的新陈代谢分为三部分：转化、接合和分隔。下 列是所需要的酶：细胞色素p 4 5 0 、谷胱甘肽转移酶、羧酸酗酶、o 和n 葡糖基转移酶及o 和n 丙二酰转移酶。最后一步解毒步骤有三种可能：向细胞液泡的输出、向细胞外输出或整 合到木质素或其它细胞膜的组成部分。尽管植物有上述对异型生物质的解毒功能，和微生物比 起来它们在污水处理系统中对有机物的直接降解只发挥了次要的作用。 3 3 植物的蒸腾作用 除了生态学上的重要意义，植物的蒸腾作用也影响着它们在污水处理上的技术应用。实践 上，大多数时候测量的是土壤水分蒸腾损失总量。土壤水分蒸腾损失总量是水表面和植物蒸发 作用的物理蒸发总量。土壤水分蒸腾损失总量速率变化极大因为它依赖于影响生态系统中占主 导地位的小气候的众多因素，正如k a d l e e ( 1 9 9 6 ) 所列举的。举个例子，亚热带雨林的值大 约为1 5 - 2ma - ，与之相比，玉米田和中欧森林的约0 4 0 5ma 1 ，包含沼生植物的沼泽地为 1 3 1 6ma - 1 ( l a r c h e r , 1 9 9 4 ) 。 在中欧用来处理污水的人工湿地里，夏天因为土壤水分蒸腾损失总量而损失的水分大约为 5 。1 5m md a y ，即相当于流入量的2 0 5 0 ( s e h t t t e ，1 9 9 2 ) 。在温暖时期和干旱地带这个方面 必须予以考虑以避免水分过分盐化。当挑选在这种极端情况下运用哪种技术时，则拥有短水压 持续时期的系统( 尤其是垂直过滤系统) 更可取。 3 4 植物根生长对土壤基质的影响 根围发生的所有复杂过程中的一个重要方面就是根，根茎与土壤基质之间的相互作用。土 壤是植物生长和微生物薄膜的主要支持物质。更重要的是，土壤基质对水压过程起到了决定性 作用。土壤的化学组成和物理参数如颗粒大小分布、空隙的孔径大小、有效颗粒大小、不规则 程度和渗透系数都是影响生物处理系统的重要因素。这些物理参数指出了土壤一定的水压状 态，并在相当大的程度上影响着人工湿地中污水的流动最终影响到污物的清理。根的生长 影响了十壤的物理( 水压) 性质( k i e k u t h ，1 9 8 4 ；c o o p e ra n d b o o n ，1 9 8 7 ；w i s s i n g ，1 9 9 5 ) 。一方 面，根和微生物生物数量阻塞了土壤间隙，但另一方面，根生长和微生物降解腐根导致了新的 l o 第一代土壤间隙的形成。 在水平潜液流人工湿地中，床体中的水流主要是潜流通过由活的或死的根和根茎所创造的 通道及土壤孔隙。当根和根茎生长的时，它们扰乱和疏松土壤。而且，当根和根茎死亡腐烂后， 会留下一下管形的孔和通道( 大孔) ，这些结构被认为在一定程度上增加和稳定了土壤的水力 传导性( k i e k u t h ，1 9 8 4 ) 。通道系统的结构依赖于植物的种类和生长条件，在引导水流通过基 质床体的过程中。它是非常有效的( b e v e n ，1 9 8 2 ) 。 3 5 植物的气体运输和到根围的氧气释放 在问歇注水的垂直过滤系统中，氧气主要通过水下流时的吸入效应进入土壤的。相对而言， 在水平潜液流系统中氧气主要通过沼生植物输入。植物的通气组织可以将氧气从叶片传输到根 区和根际土壤( a r m s t r o n ge la l ，1 9 9 0 ；b r i x ，1 9 9 0 ) 。 根围氧气的不断释放与利用根围处理污水之间有着尤为重要的联系。测定的氧气流动速 率+ 比如，对于j u n c u s i n g e n a 是1 2 6p m o l o 曲g 根干重质量( s o r r e l l ，1 9 9 4 ) ，而对于t l a t i f o r l i a 是1 2 0 - 2 0 0u m o l 0 2 h g 根干重质量( j e s p e r s e ne t a l ，1 9 9 8 ) ，在生物技术角度是适当的。对于 尸a u s t r a l i s ，模型计算显示特定面积氧的输入速率是每天5 1 2g0 2 ，m 2 ( a r m s t r o n ge ta 1 ，1 9 9 0 ) 。 如果某些沼生植物的氧化势能要达到生物技术运用的最佳效果，这个过程必须考虑多种因素的 影响并量化。这些因素除了叶面特异因素如温度和光强度，还包括根围特异的参量如氧化还原 态，p h ，氧浓度，化学特性和温度植物特异参量如生物璧、物种以及植物生长阶段。研究 发现光照可以影响zl a t i f o r l i a 的氧气释放的强度但几乎不影响j ：e f f u s u s 。受光照影响的植物体 内地上气体交换和或气体运输的明显过程( 光合作用、热渗透、扩散作用、压力引起的气体 流动) 影响了物种特异的到根围的氧气释放。除了根围的氧化还原态，还普遍发现嫩芽的大小 和生理功能对植物供给根围氧气起着决定性作用。 通过挺水湿地植物将甲烷释放到大气中，通气组织也具有重要作用( t h o m a se t a l ，1 9 9 6 ) 。 t h o m a se ta l ( 1 9 9 6 ) 总结引用了其它一些论文，显示湿地甲烷总流量的5 0 9 0 与沼生植物 有关。t a n n e re ta 1 ( 1 9 9 7 ) 估计用于处理农业污水的人工湿地中释放的甲烷占种植湿地中污 水碳量的2 - 4 ，不种植系统中碳量的7 - 8 。其他污染物( 植物挥发) 如三氯乙烯和2 ，6 一二 甲苯酚释放的量极其微小，对于技术处理过程的影响并不重要( b a e d e r - b e d e r s k i a n t e d a , 2 0 0 2 ) 。 3 6 植物释放含碳化合物 现有关于从植物向根围输入碳的知识主要来自于农业研究。碳输入的整个过程被认为是根 沉积。根沉积的产物( 分泌物、黏液、死细胞物质等) 促进了根围多种生物过程的发生。释放 的有机碳化合物的数量估计为农作物净光合产物量的1 0 - 4 0 ( h e l a l ，1 9 8 9 ) 。渗出物的化学组 成是非常多样的。植物组织中出现的化台物也经常通过根部释放。举个例子，根部渗出物中鉴 别出的物质有糖，维生素如维生素b l 、核黄素和维生索b 6 等组织酸如苹果酸、柠檬酸、 氨基酸、安息香酸和苯酚及其它有机化合物( m i e r s c he t a l ，1 9 8 9 ) 。物质种类因物种甚至亚种 不同而不同。推断根沉积的产物在根围行使下列功能：( 1 ) 调动营养成分。营养缺陷可以导致 有机酸和其它化合物的分泌。这个也许比如说会增加铁和磷酸盐的溶解度，从而改善植物的营 养供给( h o f f i a n de t a l ，1 9 9 2 ) 。( 2 ) 植物相克效应。有些植物物种向根围分泌特殊的化合物从 而抑制其它物种的生长( m i e r s c he t a l ，1 9 8 9 ) 。这种效应已经在许多农作物上被详细调查。文 献上并没有任何明显记载说明沼生植物存在这种效应( g o p a l ，1 9 9 3 ) 。( 3 ) 根际效应。有机化 台物如糖和氨基酸能被微生物用作底物，并分泌维生素刺激微生物生陡。h e l a ( 1 9 8 9 ) 报导 玉米分泌的大部分有机物( 8 0 ) 被根际微生物矿化生成c 0 2 ，增加了根际微生物的生物量。 此外，已有研究表明植物和植物残体释放的有机物影响了异型生物质的微生物降解( h o r s w e l l e t a l ，1 9 9 7 ；d o n n e l l ye t a l ，1 9 9 4 ；m o o r m a n ne t a l ，2 0 0 2 ) 。 目前关于沼生植物根部分泌液的组成成分的知识非常有限，到目前为止，对于成熟植物这方面 地了解几乎毫无所知。k a i t z i s ( 1 9 7 0 ) 调查了s cl a c u s t r i s 的根茎提取物并发现了多种苯的衍 生物，其中包括羟基、甲氧基、乙醛基和羧基。这些提取化合物显示了杀菌的效应，暗示它们 起着“负”根际效应。 相对水流而言，植物只释放了少量的碳，因此可以推断，只有当废水中的碳负荷极低时候，根 沉积才在人工湿地中有重要意义。植物释放碳的数量还不清楚，但是报道的值一般是光合固定 碳的5 2 5 。在某些类型处理湿地中，这种由根分泌的有机碳可作为反硝化作用的碳源从 而增加硝酸盐的去除( p l a t z c r , 1 9 9 9 ) 。 3 7 植物根际微生物 淹没在水中的大型水生植物的茎和叶为生物膜提供了一个巨大的表面积( g u m b r i e h t 1 9 9 3 c h a p p e l l ，1 9 9 4 ) 。大量光合藻类以及细菌和原生动物都集聚在植物组织上面。同样，根和根茎 埋在湿地土壤中为微生物的接触生长提供了基质( h o f m a n n ，1 9 8 6 ) 。因此，大型水生植物的 地上和地下组织都可以形成生物膜。这些生物膜以及湿地系统中所有其他沉浸固体表面的生物 膜，包括死的大型植物组织，对应湿地中发生的所有微生物的进程都具有重要作用。 根际是植物一土壤一微生物和酶组成的特殊微生态系统，亦是各种养分及其它物质进入根系参 与生物链物质循环的门户。根际范围的大小主要取决于根毛长度。由于根毛和根分泌物的作用， 以及根际范围内较强的微生物活动，使根际土壤物理、化学和生物学等方面的特性明显不同于 原土体土壤。根系的呼吸作用、根分泌与溢泌质子和有机物质的作用以及根对养分和水分的吸 收特性，这些都决定这根际动态的方向和强度( 张福锁，1 9 9 2 ；杨玉盛，1 9 9 8 ) 。植物根的生长 发育及根系分泌的有机和无机化合物是刺激根际微生物繁殖的重要能源和养分源( 杨玉盛 1 9 9 8 ) 。根系分泌物不仅为根际微生物提供所需的能源，而且不同根系分泌物直接影响着根际 微生物的数量和种群结构。p r d a r r a h ( 1 9 9 1 ) 模拟了可溶性碳同根际微生物量及死亡量的水 平和垂直分布，结果表明，根际微生物的分布与沿根的可溶性碳的分布距离有关，微生物生物 量的积累依赖于根系分泌物的释放。分泌物越多，微生物生长越旺盛：而根系分泌物的种类则 决定了根际微生物的种类，这就是不同植物根际发育着不同种微生物的原因。当然根系分泌物 除了对根际微生物数量和种类产生影响外，还对微生物的代谢及生长发育有一定的影响( 朱丽 霞。2 0 0 3 ) 。其影响有时起促进作用，有时起抑制作用。已经有许多研究证明了植物对根际微 生物的影响( 张祟邦，2 0 0 1 ；郑华，2 0 0 4 ；龙健，2 0 0 4 ；f a n g ，2 0 0 1 ；g r a y s t o n ，1 9 9 6 ) 。目前，关于 人i ：湿地微生物已经有了一些研究报道( c h o n ge ta l ，1 9 9 9 ；k e me ta 1 ，1 9 9 9 ；s h a c k l ee ta l ， 2 0 0 0 ；梁威，2 0 0 2 ；吴振斌，2 0 0 2 ；l i a n ge ta 1 ，2 0 0 3 ；项学敏，2 0 0 4 ) ，主要是通过分析人工湿地中 微生物的类群和空间分布，探讨了微生物与净化效果的相关性。上述研究也涉及了人一 湿地中 不同植物的根际微生物，但研究的植物种类较少。 3 8 植物根际土壤酶活性 土壤酶主要来源于土壤微生物的活动、植物根系分泌物和动植物残体腐解过程中释放的酶 1 2 ( 关松荫，1 9 8 6 ；b u r n s ，1 9 7 8 ) 因此，植物是土壤酶的主要来源之一。有研究表明，杉木根际 七壤脲酶、过氧化氢酶、中性和酸性磷酸酶、过氧化物酶活性明显高于非根际土壤( 陈兹竣、 1 9 9 4 ) 。杨承栋等( 1 9 9 9 ) 进一步研究表明，杉木幼林的根际土壤酶活性低子非根际土壤，但 随着林龄的增加，根据土壤酶活性显著高于根外土壤。 目前，对人工湿地基质酶活性已经有了一些研究报道( c h o n ge ta 1 ，19 9 7 ；k e me ta l , ，19 9 9 ； s h a c k l ee ta 1 ，2 0 0 0 ；粱威，2 0 0 2 ；吴振斌，2 0 0 2 ；项学敏，2 0 0 4 ) ，主要是通过分析人工湿地中基 质酶活性和空间分布，探讨了基质酶活性与净化效果的相关性。粱威和吴振斌的研究( 2 0 0 2 ) 证明人工湿地基质酶在污水净化过程中发挥了重要作用，且不同植物其根区基质酶活性是不 相同的，甚至不同深度基质中的酶活性也是不相同的。李科( 1 9 9 5 ) 在芦苇床净化污水的机理 研究中发现复合垂直流人工湿地中不同植物根区的磷酸酶和脲酶的活性是不同的，同时其去除 污水中氮磷的效果也是不同的，这说明了挑选合适植物的必要，即应该挑选那些根区酶活性较 高的湿地植物来治理污水，以达到最佳的效果。 3 9 植物影响去除致病菌的因素 追溯到1 9 世纪7 0 年代，s e i d e l ( 1 9 7 1 ，1 9 7 2 ，1 9 7 3 a , b ) 第一次关注高等植物对致病菌的杀 菌效应。她把这个问题投入到在德国建立的第一个人工湿地的实践运用中。她的实验室实验显 示该效应随着所选用的植物物种不同而不同。比如说，在花盆实验中，1 0 个植物物种4 8 小时 内能消灭9 9 n 的e s c h e r i e h i a e o l i ，而有1 3 个物种去除了8 5 ，还有另外3 1 种只能消灭1 5 。 在沼生植物中，m e n t h aa q u a t i c a 、a l i s m ap l a n t a g o 和j = e f f u s u s 被证明是非常有效的( s e i d e l 1 9 7 1 ) 。s e i d e l 的发现被b u r g e r ( 1 9 8 4 ) 通过运用含1 2 升沙和5 升营养溶液的花盆实验加以确 证。在含g l y c e r i am a x i m a 、& l a c u s t r i s 、a p l a n t a g o a q u a t i c a 和ma q u a t i e a 的花盆中，细菌数 ( 组成的的群落单位) 在接触时间为7 一1 2 小时后降低了9 0 ，在1 6 - 1 9 小时后降低了9 9 。 在整个调查时期的最初几天效果最为显著。和对照实验相比，减少时间缩短l ，3 了到1 ，2 之间。 v i n c e n te t a l , ( 1 9 9 4 ) 研究了试管培养( 无菌) 的沼生植物ma q u a t i e a 、pa u s t r a l i s 和& 1 a c u s t r i s 对ec o i l 的杀菌效应。在测试系统中所有三种植物物种都抑制ec o l i 的生长，其中最明显 的抑制是s c 1 a e u s t r i s 。只有在ma q u a t i c a 的例子中，1 4 天培养后移去植物的营养溶液显示了 微弱的抗菌作用。作者总结说杀菌效应是一个需要植物直接存在的活跃过程。 尽管有这些发现，仍然很难解释根分泌液既能刺激又能抑制细菌生长的这样一个事实。因 此，除了原生动物效应，植物的其它机制和间接效应( 吸附、聚合和过虑) 也被讨论( k a d l e e ， 1 9 9 6 ) 。人工湿地中微生物减少中的生物分解过程( 如原生动物的活动和抗菌素等) 的确切角 色在很大程度上仍然未知。 到目前为止，这些系统的复杂机制只研究到一个有限的程度。根据o t t o v a e t a l ( 1 9 9 7 ) 与影响灭菌的重要因素包括以下几点：( 1 ) 物理的：过虑、沉淀、吸附和聚台；( 2 ) 生物的： 被原生动物、细胞溶解酶的细菌消灭，自然死亡；( 3 ) 化学的：氧化破坏，其它微生物和植物 分泌的毒素的影响。 3 1 0 植物的生态美学价值 经过十几年的研究人工湿地的内涵有了较大的发展，目前已经集多种功能和价值于一身， 其中生态美学价值也成为该技术追求的目标之一。充分体现在湿地的清沽性、独特性、愉悦性 利可观赏性等方面，而这些价值主要是通过植物来体现的( 崔保山，2 0 0 1 ) ，既具有美观可欣赏 性，也能改善周围景观。这方面的研究多集中在水生植物上。陈飞星等在利用水生植物改善北 京动物园水环境的研究中指出，荷花、睡莲等水生植物不仅本身具有很高的观赏价值，而且种 有该类水生植物的湿地水域也为鱼群和水禽创造了适宜的生存环境，不时有色儿在游动，水禽 在嬉戏，呈现出更为自然的野生气息( 陈飞星，2 0 0 2 ) 。岳春雷等在杭卅风景区内通过种植吉样 革( r e i n e c k e ac c l r n e s ) 和黑麦草( l o l i u m p e r e n n el ) 构建人工湿地处理污水，不但成功的处 理了污染，而且也美化了周围环境( 岳春雷，2 0 0 2 ) 。成都活水公园人工湿地塘床系统中的大型 水生植物群落不但是人工湿地生态系统的骨架，起着支撑系统的作用，同时还发挥着美化、绿 化环境的作用( 王庆安，2 0 0 1 ) 。所以生态美学价值是湿地植物发挥作用的重要方面( c a m p b e l l 1 9 9 9 ) 。 3 1 1 植物的经济价值 人工湿地生态系统中植物的经济价值，也是近年来才得到重视的。主要是因为人工湿地 作为一种污水处理系统，它的重点是去除污染物，而被选植物的经济价值却被忽视了。在人工 湿地系统的实际运行期间，湿地植被的管理往往成为一个难点，主要的问题是管理费用较高。 如果在人工湿地建造初期植物物种的选择方面，考虑所选植物有一定的经济价值，这个问题就 会变的较为简单。如：选择绿化用的苗木、花卉等作为人工湿地植物可一举两得。胡焕斌报道 用术本植物作为人工湿地的主要植被且试验证明效果和芦苇接近( 胡焕斌。1 9 9 7 ) 。所以，近几 年来，人工湿地植物在完成去污任务的同时。也体现出它的经济价值。黄时达等在利用人工湿 地系统处理四j i i 黔江地区白岩煤矿坑酸性污水和生活污水的研究中指出灯心草是适宜的湿地 植物。不但因为灯心草具有较高的污染净化能力，而且也是四川农民经常栽种的经济作物，可 以用于编织草席出售，具有一定的经济价值( 黄时达，1 9 9 5 ) 。 4 人工湿地中微生物和土壤酶的作用 4 1 人工湿地中微生物的作用 人工湿地处理废水时，有机物的降解和氮化台物的脱氮作用、磷化舍物的转化等主要是由 植物根区的微生物活动来完成( $ t o t t m e i s t e re ta 1 ，2 0 0 3 ) 。植物根将氧气输送到根区，形成了 根表面的氧化状态。废水中大部分的有机物质在这一区域被好氧微生物分解成为二氧化碳和 水，另外，氨则被这一区域的硝化细菌硝化：离根表面较远的区域氧气浓度降低，属于兼性区， 硝化作用仍然存在，但主要是依靠反硝化细菌将有机物降解并使氮紊物质以氮气的形式释放 到大气中。在根区的还原状态区域，则是经过厌氧细菌的发酵作用，将有机物质分解成二氧化 碳和甲烷释放到大气中由于人工湿地存在着这样一些氧化区、兼性区、还原区，不同区域微 生物群的相互配合而将有机物以及氮素化合物等去除：此外，这种多样的生境中，微生物也可 将有机氮等化合物降解( c o n l e y , 1 9 9 1 ) 。对于废水中的磷化合物有机磷及溶解性较差的无机 磷酸盐都不能直接被水生植物吸收利用，只有经过磷细菌等的代谢活动，将有机磷化合物转变 为简单的磷化物和使诸如磷酸钙等可溶解性差的磷化合物溶解( 夏宣铮等，1 9 9 3 ) ，才能被植 物吸收利用，从而通过植物的收割而将磷从湿地系统中带走。人工湿地微生物的代谢活动是废 水中有机物降解的基础机制，废水中的有机污染物质包括含氮、磷等元素的物质，主要是经过 人r 湿地中的微生物代谢活动。降解成终极产物释放到大气中，或为植物及微生物可以吸收利 用的营养物质，或转化成为对水环境无害或毒害减少的物质。 在人工湿地中。微生物类群是极其丰富的，不同的类群具有不同的功能。研究微生物类群 数量和空间分布对于人为合理调控微生物结构，提高人工湿地净化效果具有重要意义。研究发 现，芦苇人工湿地系统中的优势菌主要是假单胞杆菌属( p s e u d o m o n u a s ) 、产碱杆菌属 ( a l c a t i g e n s ) 和黄杆菌( f l a v o b a c t e r i u m ) 。与天然的芦苇床相比，人工湿地系统中的优势微 生物组成基本相同，芦苇湿地污水中b o d 和c o d 的去除与湿地中各类微生物都有明显的相关 性；污水中n h 4 - n 的去除与湿地中的硝化、反硝化菌也同样具有明显的相关性。c h o n gp t 口， ( 1 9 9 9 ) 研究净化机场暴雨径流的人工湿地微生物的群落结构及季节变化，发现好氧微生物在 表面流和潜流型人工湿地都保持了高水平，春夏季微生物最大，冬季最少。厌氧微生物仅占全 部微生物数量的5 。v e e e h i o l ie ta 1 ( 1 9 9 0 ) 则通过在人工湿地中加入营养物质发现。碳源的 补充更有利于微生物的生长和废水碳水化台物的降解。k e r ne ta 1 ( 1 9 9 9 ) 研究了处理生活污 水和农业废水的人工湿地与氮转化有关的细菌数量结构，并且提出通过增加湿地硝化与反硝化 数量可以改善基质硝化与反硝化条件。 在国内方面，张鸿等( 1 9 9 9 ) 研究了风眼莲和水芹人工湿地与氮磷转化有关细菌的空间分 布；张甲耀等( 1 9 9 9 ) 报道。潜流型人工湿地污水处理系统中氮转化细菌丰富，亚硝化菌数量 有植物系统高于无植物系统，湿地前部高于后部，硝化菌数量有植物系统高于无植物系统，中 后部高于前部 梁威等( 2 0 0 2 ) 报道了复合垂直流人工湿地微生物数量的季节变化以及它们与 污水转化效果的相关性。 4 2 人工湿地中土壤酶的作用 土壤酶参与了基质中腐殖质的合成和分解、有机化合物、高等植物和微生物残体的水解及 其转化成为可利用的形态、以及氧化还原反应等。在碳、氮、硫、磷等各类元素的生物循环中 都有酶的作用，特别是在有机物残体的分解和某些无机化合物转化的开始阶段，以及不利于微 生物繁殖的条件下，基质酶和生活着的微生物一起推动着物质转化。 人工湿地中一些关于酶活性的研究显示了它们在水质净化方面的作用。梁威和吴振斌的研 究( 2 0 0 2 ) 证明，人工湿地基质酶在污水净化过程中发挥了重要作用；同时研究已发现基质磷 酸酶的活性与复合垂直流人工湿地对污水中总磷( r p ) 、无机磷( i p ) 以及化学需氧量( c o d ) 的去除率有很显著的相关关系，而脲酶的活性与凯氏氮( t k n ) 的去除率相关性极显著。由 于脲酶的活性与基质的微生物含量、有机物质含量、全氮和速效氮含量成正相关，所以认为可 以把复合垂直流人工湿地植物根区中的脲酶活性作为去除污水中含氮污染物的一个主要指标。 这些为利用酶活性强度作为评价净化效果和挑选合适湿地植物的指标提供了理论依据。岳春雷 ( 2 0 0 4 ) 研究发现，湿地基质磷酸酶的活性与污水中t p 以及c o d 。b o d 5 的去除率呈显著 性相关，说明了基质酶在含磷化合物降解过程中起到了重要作用。这同时意味着基质磷酸酶的 活性可以作为评价湿地去除t p 、c o d 。，、b o d s 效果的重要指标。脲酶活性与t n 的去除率具 有显著的正相关性，所以人工湿地根区土壤脲酶的活性可以作为去除污水中含氮污染物效果的 一个重要指标。d u n c a ne t 口f ( 1 9 9 4 ) 以土壤呼吸量、反硝化酶活性等为指标比较了人工湿地 与天然湿地微生物之间的差异，发现人工湿地中反硝化酶活性显著高于天然湿地，而土壤呼吸 量则正好相反，天然湿地中明显高于人工湿地。s h a c k l ee ta l ( 2 0 0 0 ) 报道，通过碳供应可以 调节人 ：湿地基质中与有机物降解有关的酶活性从而达到最大的净化效果。 5 生态系统中植物功能多样性和功能群研究 5 1 植物功能多样性概述 生物多样性与生态系统功能的关系已成为当前人类社会面临的一个重大鹌学问题。般认 为生物多样性包括：特定生态系统中基因型、物种、功能群和景观单元的数量及其组成。然而 在当前的研究中生物多样性常常等同于物种多样性，其他生物多样性组成部分往往被忽略 ( t i l m a n ，2 0 0 1 ) 。事实上，功能多样性在以往的研究中没有得到应有的重视，现在功能多样 性作为决定生态系统过程至关紧要的概念被提出。 植物多样性在生态系统功能中的作用一直是争论的焦点( l a w t o n ，1 9 9 8 ) 。目前人们己认 识到生态系统功能的形成可能与群落中的物种组成有关，雨与物种的数量多样性的关系较小 ( d a z ，2 0 0 1 ) 。因此为了促进对生态系统中生物多样性与功能多样性关系的了解，还需要按 照是否具有一定的功能特征对物种重新分类，按植物群落中物种功能属性的差异将植物划分为 不同功能群。虽然国内外学者开始意识到功能多样性是解释多样性影响生态系统功能裔匀关键， 但仍没有标准的方法来进行定量研究。功能群的界定和区