（应用数学专业论文）一类具有时滞和毒素功能性反应的捕食系统的性态分析.pdf

分类号 u d c 学 密级公珏 学校代码 兰q 垒窆2 武多凄理歹大署 位论文 题目= 类县查吐登盘圭盍盈丝鳖基座鲍擅盒盘缝鲍! 睦查金盘 英文 a n a l y s i so f ap l a n t h e r b i v o r em o d e lw i t ht i m e d e l a ya n d 题目 坠蚤i 垒：立曼! 曼! 卫堕i 壁曼亟基坠壁垒! i q 塾垒! b 曼墨p q 坠墨曼 研究生姓名选麴煎 指导教师姓名壑缝丝职称整筮学位盛圭 申请学位级别 硕士 4 3 0 0 7 0 论文提交日期2 q ! q 生! q 旦论文答辩日期丝包1 2 ：! 墨 学位授予单位盛婆垄三盘堂学位授予日期 答辩委员会主席1 鱼争l 一评阅人譬警生l 盐盛丝 2 0 1 0 年1 0 月 独创性声明 y1111111111111181111111111 l l l l li l l l 1 1 1 1 1 7 2 3 1 3 帆 y 18 1 本人声明，所呈交的论文是本人在导师指导下进行的研究工作及 取得的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外， 论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得 武汉理工大学或其它教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一 同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说 明并表示了谢意。 签名：盥日期：壁：型：至星 关于论文使用授权的说明 本人完全了解武汉理工大学有关保留、使用学位论文的规定，即 学校有权保留、送交论文的复印件，允许论文被查阅和借阅；学校可 以公布论文的全部或部分内容，可以采用影印、缩印或其他复制手段 保存论文。 ( 保密的论文在解密后应遵守此规定) 期：必 武汉理工大学硕士学位论文 摘要 本文对一类具有时滞以及食饵含毒素的植物食草动物系统进行了研究分 析，通过考虑含毒素的植物在被食草动物觅食后对食草动物成长产生的影响以 及消耗的植物量转换成新的动物量的时间滞后性，改进了传统的h o l l i n g i i 型功 能性反应，并在此基础上通过耗散性理论得到了系统一致持续生存的充分条件， 以及系统平衡点的稳定性，最后讨论得到了非时滞系统正平衡点的全局吸引性。 本文的研究工作共分为六个章节，其具体的结构安排如下： 第一章首先介绍本课题研究的历史背景及意义，同时回顾了关于捕食系统 一系列性态分析的国内外研究现状，并在此基础上提出了本文的研究思路以及 文章的结构安排。 第二章在介绍了刘荣松、陈兰荪等学者研究食饵带毒素的植物食草动物系 统的模型之后，我们指出了该模型的不足之处( 该文假设食草动物在觅食了植 物之后即可就会转化为能量，显然与现实不符) 并对其进行了改进。为了更接 近现实，在改进的模型中我们考虑了消耗的植物量转换成新的动物量的时间滞 后性，即假设捕食者( 食草动物) 在吞食食饵( 植物) 后，并非即刻就会转化 为能量，而是要经过一段时间的消化吸收之后才能得到增长和繁殖。 第三章通过证明系统正解的存在性、耗散性等，运用耗散性理论分析得到 了系统一致持续生存的充分条件。 第四章讨论了系统平衡点的稳定性，在对系统正平衡点稳定性的研究过程 中，我们发现了一个有趣的现象，即引入时滞的系统存在着稳定性开关现象： 当时滞变化经过一序列值时，系统正平衡点的稳定性也会随之发生变化：从稳 定到不稳定，再到稳定，经过有限次循环最后进入不稳定状态。 在第五章中，通过构造适当的l y a p u n o v 函数，在系统一致持续生存的前提 下，我们分析得到了不含时滞的系统正平衡点的全局吸引性。 第六章是本文的最后一章，在这一章中，我们首先对本文的所有工作进行 了总结。同时，我们也指出了仍然有待解决的几个问题以及本课题今后的研究 方向。 关键词：时滞，毒素，一致持久性，稳定性，全局吸引 武汉理工大学硕士学位论文 a b s t r a c t i nt h i s p a p e r , w es t u d y a p l a n t - h e r b i v o r e m o d e lw i t h d e l a y a n d t o x i n d e t e r m i n e df u n c t i o n a lr e s p o n s e w em o d i f yt h et r a d i t i o n a lh o l l i n gt y p e2 r e s p o n s eb yt a k i n gi n t 0t h ea n a l y s i so ft h en e g a t i v ee f f e c to ft o x i no nh e r b i v o r e g r o w t ha n dt h ed e l a ya b o u tt h ec o n v e r s i o no fc o n s u m e dp l a n tb i o m a s si n t 0n e w h e r b i v o r eb i o m a s s t h eu n i f o r mp e r m a n e n c eo ft h es y s t e mi sp r o v e db yu s i n gt h e d i s s i p a t i v et h e o r y t h e nw ed i s c u s st h es t a b i l i t yo ft h ee q u i l i b r i u mp o i n t s f i n a l l y ，w e s t u d yt h es y s t e mw i t h o u tc o n s i d e r a t i o no fd e l a ya n do b t a i nt h eg l o b a la t t r a c t i v i t yo f t h ep o s i t i v ee q u i l i b r i u mp o i n t t h ec o n t e n to ft h i sa r t i c l ei sd i v i d e di n t os i xc h a p t e r s ： i nc h a p t e ro n e ，w ei n t r o d u c et h e h i s t o r i c a lb a c k g r o u n do ft h i si s s u ea n dt h e s i g n i f i c a n c eo fr e s e a r c h ；t h e nw er e v i e wt h ep r e s e n tr e s e a r c hi nb o t hd o m e s t i ca n d i n t e m a t i o n a l ，a n dp r o p o s et h er e s e a r c hi d e a sa n dt h es t r u c t u r eo ft h i sa r t i c l e a f t e rt h ei n t r o d u c t i o no ft h ep l a n t h e r b i v o r es y s t e mm o d e ls t u d i e db yc h e n a n dl i u ，w ep o 硫o u ti t sd e f i c i e n c i e s ( t h e ym a k ea na s s u m p t i o nt h a tp r e d a t o r sa r e i m m e d i a t e l yg e t t i n ge n e r g ya f t e rt h e yh a v es w a l l o w e dp l a n t s ，i ti sc l e a r l yi n c o n s i s t e n t w i t ht h er e a l i t y ) a n di m p r o v ei ti nt h es e c o n dc h a p t e r i no r d e rt ob em o r ec l o s e rt o r e a l i t y ，w et a k ei n t ot h ec o n s i d e r a t i o no ft h ed e l a ya b o u tt h ec o n v e r s i o no fc o n s u m e d p l a n tb i o m a s si n t on e wh e r b i v o r eb i o m a s sa t t h en e wi m p r o v e dm o d e l u n d e rt h e a s s u m p t i o n t h a t p r e d a t o r s a r en o ti m m e d i a t e l yg e t t i n g e n e r g y a f t e rt h e yh a v e s w a l l o w e dp l a n t sa n dt h e yw i l lg e tg r o w t ha n dr e p r o d u c t i o na f t e rap e r i o do ft i m ef o r d i g e s t i o na n da b s o r p t i o n i nc h a p t e rt h r e e ，w ep r o v et h a tt h es y s t e mi sp e r s i s t e n tb yt h ed i s s i p a t i v e t h e o r y ， a n dw ea l s oo b t a i nt h es u f f i c i e n tc o n d i t i o no fi t sp e r s i s t e n c e i nc h a p t e rf o u r , b yd i s c u s s i n gt h es t a b i l i t yo fe q u i l i b r i u mp o i n t sw ef m dt h a t t h es y s t e mw i t hd e l a ye x i s t ss o m ep a r t i c u l a rp h e n o m e n o nw h i c hw ec a l l e di ts t a b i l i t y s w i t c h e s ，i ts h o w st h a ta sd e l a yc h a n g e s ，t h es t a b i l i t yo fp o s i t i v ee q u i l i b r i u mp o i n t m a y a l s oc h a n g e ：i tc h a n g e sf r o ms t a b l et ou n s t a b l e ，a n dt h e ns t a b l et h e r e a f t e r ；a tl a s t ， i tl e g si n t ou n s t a b l ea f t e rl i m i t e dc y c l e s n 武汉理工大学硕士学位论文 i nc h a p t e r 觚e ，w eo b t a i nt h eg l o b a la t t r a c t i v i t yo fp o s i t i v ee q u i l i b r i u mp o i n t b yc o n s t r u c t i n gs u i t a b l el y a p u n o vf u n c t i o n c h a p t e rs i xi st h el a s tc h a p t e ro ft h i sa r t i c l e ；i nt h i sc h a p t e r , w es u m m a r i z eo u r r e s e a r c hw o r k ，t h ep r o b l e m sa n dd i r e c t i o no ff u r t h e rs t u d ya r ea l s op o i n t e do u ti nt h i s d i s s e r t a t i o n k e yw o r d s ：d e l a y , t o x i n ，p e r s i s t e n c e ，s t a b i l i t y , g l o b a la t t r a c t i v i t y h i 武汉理工大学硕士学位论文 f ：l 罩 口冰 摘要一i a b s t r a c t i i 第1 章引言。1 1 1 研究背景1 1 2 问题提出。1 1 1 3 本文结构1 2 第2 章系统模型建立1 4 第3 章系统的一致持久性1 7 第4 章平衡点及其稳定性2 l 第5 章正平衡点的全局吸引性2 6 第6 章总结与展望2 8 6 1 本文总结2 8 6 2 研究展望。2 8 参考文献3 0 攻读硕士学位期间发表或录用的学术论文。3 3 致谢3 4 i v 武汉理工大学硕士学位论文 第1 章引言 1 1 研究背景 1 1 1 种群生态学的研究概述 种群生态学是生态学的一个重要分支。通常我们所指的种群生态学是研究 种群数量动态与环境相互作用关系的科学。具体来说主要包括对给定种群本身 的动力学特性和结构的研究，以及给定种群与相关种群相互作用下演变规律的 研究。对于后者，有的生态学家也称之为群落生态学。对于种群本身的动力学 特性与结构的研究主要涉及以下方面：种群在年龄、大小以及基因型等方面是 怎样构成的；种群的构成在时间和空间上的改变规律；种群内部和外部的何种 因素调整了它的构成。除此以外，生命史、行为生态学、资源管理等领域也都 属于种群生态学的范畴。通常，在研究相互作用的多种群演变规律时，我们可 略去那些与目标关系不大的种群，从而来突出主要相关者之间的影响。比如， 。在研究山猫和野兔相互作用下的演变规律时，我们可以忽略野兔和草的相互作 用【1 】。 种群生态学也是迄今为止数学在生态学中应用最为广泛深入、发展最为系 统成熟的分支。线性代数、动力系统、微分方程、积分方程、差分方程、泛函 微分方程、随机过程、统计方法乃至算子半群理论等都是一些重要且常用的理 论和工具。运用这些理论和方法来研究由种群生态学乃至更为普遍的生态学中 所提出的数学模型，这就是数学生态学的主要内容。我们认为，无论是生态学 家所借助的理论分析的数学工具，还是度量各种意义下稳定性的经验公式，其 本质是数学模型。建立数学模型通常是基于大量的实验或统计资料，作出某些 假设，选取有关变量，确定有关参数，并建立数学方程( 代数方程、积分方程、 微分方程、差分方程等) ，然后借助于数学的理论和方法，去揭示种群的变化规 律，预测它的未来，再通过实践去检验和不断修正、深化原有的模型，以便求 得对现实更为真实的反映。 用动力学的方法对种群生态学进行研究称为种群动力学。它主要研究种群 个体数量和结构的变化规律。为此，首先应建立种群的动力学模型。这种模型 武汉理工大学硕士学位论文 通常是一离散的或连续性的方程。种群个体的变化主要是由以下四个影响种群 密度的基本参数造成的：出生，死亡，迁入，迁出。如果用口、d 、，、e 分别 表示给定范围内种群的出生率( 即单位时间内种群的各个体繁殖下一代数量的 总和) 、死亡率、迁入率、迁出率；x 0 ) 表示f 时刻种群个体的总数，称为种群规 模，那末在出时间内种群规模的改变量为 a x x ( t + a t ) 一x ( f ) - ( 曰一d + ，一e ) f 各种各样的种群由于影响因素的选择和模拟方法的不同，召、d 、，、e 可能有 各种不同的形式，但是，它们都符合这一基本原理。 同时，在自然界中任何一种物种都不是孤立存在的，总要同其它物种发生 这样的或者那样的关系，物种之间的相互作用关系对于整个生物界的生存与发 展是尤为重要的：它不仅影响着每一个物种的生存，同时还把各个物种连接为 复杂的生命之网，决定着群落乃至生态系统的稳定性。因此，研究种群间的相 互作用是非常有必要的。具体说来，生物间最常见的关系即食物关系，有以下 几种： ( 1 ) 捕食( p r e d a t i o n ) 捕食者( p r e y ) 与被捕食者( p r e d a t o r ) 是个相对的 概念，并不是固定不变的：例如我们所熟知的“大鱼吃小鱼”，这里大鱼是捕食者， 小鱼是被捕食者。但当考虑“小鱼吃虾米”时，小鱼就变成了捕食者，而虾米则是 被捕食者。同时，虾米又以浮游生物为生，。在自然界中，捕食者与被捕 食者经常保持一种平衡关系：捕食者大量地吞食被捕食者，获取能量得以繁殖， 因而数目增加，但与此同时食饵由于被捕食数目却越来越少，形成“僧多粥少 的局面，于是相应地，捕食者数目因为食物不足逐渐减少，而被捕食者的数目 又逐渐攀升所以两者的关系总是维持一个波动的平衡状态。当然，捕食行 为对于被捕食者而言也并非完全无益，事实上捕食者和食饵的相互关系是在长 期的进化当中形成的复杂关系，往往由一方面的依赖性发展成为双方的互相依 赖，甚至发展成为彼此难以分离的相互稳定的关系：作为天敌的捕食者往往是 食饵不可或缺的生存条件。如食肉动物在捕食食草动物时，最易捉到的是体弱 或有病的个体。因此虽然食饵数量由于被捕食而降低，但其却因弱劣个体被淘 汰而提高了自身种群基因的质量。除此之外，同种之间也存在自相残食的现象， 这也是一种捕食行为，即捕食者与捕食者为同一物种：通过牺牲部分个体来保 证种群的生存。当然，捕食者与被捕食者的上述动态平衡关系只有在没有其它 外来因素干扰的情况下才能实现，这显然只能是一种理想状态。总的来说生物 2 武汉理工大学硕士学位论文 彼此之间以及它们与环境之间的关系是非常复杂的，种群的消长，除了捕食者 一个因素外，还会受到其它多种因素比如食物、出生率、死亡率乃至气候等的 影响。因此，捕食种群之间可能形成的动态平衡关系是受诸多环境因素干扰的， 如果想要人为地去控制和维持这种平衡，就必须进行大量理论研究并结合科学 实验予以实现。 ( 2 ) 竞争( c o m p e t i t i o n ) 物种间常会因利用同一资源而发生竞争：如植物间争 光、争空间、争水、争土壤养分；动物间争食物、争栖居地等。这是生物间常 见的另一种关系。竞争可能发生在种间，也可以发生在种内。理论上说，一种 生殖率高且取食力强的物种可以淘汰另一生殖率低及取食力弱的物种，这正是 达尔文的“自然选择”法则。 ( 3 ) 寄生( p a r a s i t i s m ) 寄生虫( p a r a s i t e ) 和寄主( h o s t ) 的关系，虽然寄生 关系可能是一方受害，一方受益的关系，但在自然界中两者竞争或协同进化的 结果使双方达到了平衡：寄生虫危害寄主，寄主则产生了抵抗能力，使得群落 最终实现了动态平衡发展。 ( 4 ) 合作( p r o t o c o o p e r a t i o n ) 和互利共生( m u t u a l i s m ) 两种物种共同生活，相互 有利，当分开后各自也都能独立生活，比如寄居蟹。 ( 5 ) 共栖( c o m m e n s a l i s m s ) 两种物种生活在一起，如果一种受益，而一种无 影响，我们则视其为共栖关系，这种关系大多发生在海洋生物中。 ( 6 ) 化学互助( c h e m i c a lm u m a la s s i s t a n c e ) 和对抗( c h e m i c a lr e s i s t a n c e ) 这是指 依靠化学物质而实现的互助或者对抗的关系：一种生物产生并释放某些物质促 进另一种生物或同种生物的生长繁殖，我们称之为化学互助；一种生物产生某 些化学物质抑制另一些生物或同种生物的生长繁殖，我们将其称之为化学对抗。 1 1 2l o t k a v o l t e r r a 模型简介 2 0 世纪2 0 年代，意大利著名生物学家u d a n c o n a 在研究f i n m e 港鱼类变 化规律时，无意中发现了在第一次世界大战时期，意大利f i n m e 港收购站中的 软骨掠食鱼( 鲨鱼等以其它鱼类为食的鱼) 在鱼类收购量站中的下属比例材料： 1 9 1 4 1 9 1 5 1 9 1 61 9 1 71 9 1 8 1 1 9 2 1 4 2 2 1 2 1 2 3 6 4 1 9 1 91 9 2 01 9 2 11 9 2 21 9 2 3 2 7 3 1 6 o 1 5 0 1 4 8 1 0 7 使u d a n c o n a 感到吃惊的是：在战争期间掠肉鱼捕获的比例显著地增加。起初 3 武汉理工大学硕士学位论文 他认为是由于战争使得捕鱼量减少，掠肉鱼获得了更为充足的食物，从而促使 它们更迅速地繁殖生长。但再转念一想，捕获量的减少同样也有利于非掠肉鱼 类，为什么会导致掠肉鱼的比例上升呢? d a n c o n a 无法用生物学的观点来解决 这现象，于是他去请教他当时的同事、意大利著名的数学家v v o l t e r r a ，希望 他能通过数学方法来解决这一让他困惑的问题。 v o l t e r r a 2 把鱼分成了两大类：掠肉鱼和食用鱼。前者在鱼类中是捕食者， 后者在鱼类中为被捕食者或称作食饵种群。为了建立模型，他用j ，( f ) 表示f 时刻 f i n m e 港中掠肉鱼( 捕食者) 的数量，x ( ，) 表示，时刻食用鱼( 食饵) 的数量， 他假定：若不存在捕食者y o ) 时，食饵种群规模x ( f ) 的增长符合m a l t h u s 方程， 即 d x ( t 一) 。a x ( t ) 防 其中a 为正常数，即内禀增长率。当捕食者y ( f ) 存在时，单位时间内每个捕食者 对食饵的吞食量与食饵种群规模x ( f ) 成正比，比例常数为b 从而 o ” 鼍；a x ( t ) - b x ( t ) y ( t ) 口f 再假定捕食者吞食食饵之后，立刻将其转化为能量，供给捕食种群的繁殖 增长( 这晕略去了对时间滞后性的考虑) 。假设转化系数为口，捕食种群的死亡 率与种群规模y ( f ) 成正比，比例系数为d 。于是有 a y ，。一a b x ( t ) y ( t ) 一d y ( t ) 口i 这样，v o l t e r r a 建立了由捕食者和食饵所构成的两种群相互作用的数学模型 警训瑚腆) ( 1 _ 1 ) d y _ ( t ) ；饼( f ) y ( r ) 一d y ( t ) ， d f 其中c = a b ，系统( 1 - 1 ) 是一个比较简单的v o l t e r r a 模型。它在建立的过程 中没有考虑种群的密度制约因素。如果虑及密度制约，同时假设在无其它种群 干扰时，种群的增长适合l o g i s t i c 方程。即在( 1 - 1 ) 的两个方程中，分别加上 一项与种群规模成正比的密度制约项。从而两种相互作用的l o t k a v o l t e r r a 模型 的一般形式可写成 4 武汉理工大学硕士学位论文 其中x ，y 的系数均为常数，6 l 与c ：分别反映两种群的密度作用因素，称为 种内作用系数；c 1 与b ：反映了两种群相互作用的因素，称为种间作用系数；a ，与 a ，分别表示两种群的内禀增长率。 1 1 3h o l l i n g 功能性反应的研究进展 l o t k a v o l t e r r a 模型尽管应用广泛，但存在着明显不合理之处。本文主要以 捕食与被捕食系统为例来加以说明。 考虑系统 警叫”忙缈) ( 1 - 3 ) 警叫 6 2 x - c 2 y ) ， 其中c t x y 项表示单位时间内被y 个捕食者所吃掉的食饵数量。从而c l x 表示单位 时间内每一个捕食者所吃掉的食饵数量。它除了与x 有关外还反映了捕食者的捕 食能力，成为捕食者对食饵的功能性反应。在模型( 1 3 ) 中，功能性反应被确 定与食饵的数量成正比。比例系数q 标志着捕食能力。食饵数量越大，被每个 捕食者在单位时间内吃掉的就越多。这在一定程度上是合理的。但是，捕食者 总有吃饱的时候。因此，假定功能性反应与食饵数量x 成正比，意味着忽略了消 化饱和因素，所以与实际情况是不完全符合的。正确地说，功能性反应与食饵 种群规模x 的关系，应该是一种包含着饱和因素的函数关系。 1 9 6 5 年，h o l l i n g 在实验的基础上，对不同类型的物种，提出了三种不同的 功能性反应函数9 ( x ) 。 第1 类功能性反应函数为 ( 1 4 ) 、， ) y 力 l ， 气 嵋 州 = i = 小 q 也 地 帅 警警 物生等低等胞细类藻 于 口 用 苣 胚口 淹 “州 它 o x o 示 x 所 6一口6 )一怕、d = ( o 卜 缈 图如形 图其 武汉理工大学硕士学位论文 第1 i 荚功能住及应函数为 驴( x ) 一再a x 瓦 其图形见图1 - 1 ( b ) 。它适用于无脊椎动物。 第类功能性反应函数为 砸) - 羔 奠图形9 i 1 图1 1 ( c ) 。它适用于脊椎动物。 ( 1 5 ) a j ( c ) 图1 - 1 于是，具有h o l l i n g 功能性反应的捕食与被捕食系统为 ( 1 6 ) 警叫”川 ( 1 7 ) 掣一y ( a 2 - c 2 y ) + 砂荆， 其中k 0 为转化系数。妒0 ) 由( 1 4 ) 或( 1 5 ) 或( 1 - 6 ) 式确定。 更一般地，具有h o l l i n g 功能性反应的捕食与被捕食系统可写为 警训小州引 ( 1 - 8 ) d y ；_ ( t ) ；妙妒( x ) - y g ( j ，) ， 讲 其中假设厂( 0 ) 0 ，f ( x ) s0 ( 密度非助长) ，存在r 0 ，使厂( r ) = 0 ( r 为 无捕食种群时食饵种群的容纳量) ；g ( o ) 0 ，g ) 乏0 ；妒( x ) 如前所述。 6 武汉理工大学硕士学位论文 除上述功能性反应外，生物学文献【3 】还介绍了捕食者摄食食物后对种群自 身大小影响的动态关系数值反应。功能反应与数值反应合称总反应，总反应使 得功能性反应函数趋于复杂。我们可用改造功能性反应函数表达式的方法处理。 例如在捕食者种群大密度条件下，如果食饵密度不大，捕食者为获取食物而发 生剧烈竞争，捕食者的继续增长有可能不会导致总生产量增加。因此功能性反 厶 应函数需要增补修正因子士。例如，i i 类功能性反应函数修正为： 驴( x ) 。j 生j l 6 7 i ( 1 9 ) 7、7 l + a x1 + , o y ( 1 + 口x ) ( 1 + 卢力 这里砉是捕食者食物量少于在不争食时的一半的条件下，捕食者种群的密度。 表1 - 2 功能性反应函数类型 i 不为食饵竞争撕h 2 b x 。l _ - + 。- _ 。a _ _ _ x 。1 。- - + 。_ _ 。a 。_ _ _ 。x 。_ _ 2 为食饵竞争 k缸k 2 1 + 缈( 1 + 瞅) ( 1 + 缈)( 1 + 似2 ) ( 1 + 缈) 近年来，刘荣松、冯芷兰等学者在研究植物食草动物捕食系统的相关性态 时，考虑到在长期的进化过程中，有的植物为了抵御食草动物的捕食，会形成 一定的毒性。为了分析这种毒素在植物食草动物系统中的作用和影响，刘荣松 ，。、 等建立了新的功能性反应函数驴( x ) 一厂( z ) ( 1 一等孚) ，其中f ( x ) 一- 等l 。这里 碍u l l + n e ( ，x e 为食草动物的觅食率，g r 是x 的函数，为食草动物的消化率，h 为食草动物消 ， 化每一份食物所需的时间，g = 冬，m 为单位时t o - 内食草动物能忍受的最大毒素 4 i 量，丁为单位植物所含的毒素量。因此，g 的值越小，食草动物收到毒素的影 响就越大。 总的说来，在具有h o l l i n g 功能性反应的捕食与被捕食系统定性分析方面， 我国生物数学工作者们也做出了深入而系统的研究。1 9 8 4 年陈兰荪在解决二次 极限环的相对位置和个数研究成果的基础上，与井竹君发表了对第1 i 类功能性 反应的捕食与被捕食系统定性分析的文章，为我国数学生态学界对两种群生物 群落模型的定性研究开创了新局面。同时生态学家也进行了许多野外和实验室 7 武汉理工大学硕士学位论文 观察、监测、研究，一些生态实验结果对现有模型提出质疑，这促使人们不断 地修改模型。至今两种群相互作用数学模型的研究经久不衰，由简单到复杂， 由连续型到离散型，由确定性到随机性、模糊性，由特殊到一般，由生态到经 济，呈现出构建的模型多种多样，研究结果丰富多彩的景象。 1 1 4 时滞微分方程的研究进展及其在种群研究中的应用 所谓时滞( 时间滞后) ，即是反映了这样的事实：所考虑系统的未来状态， 不仅取决于当前的状态，而且还依赖于系统过去的状态。由于时滞对一系统所 带来的影响，在工程实际、自然现象和日常生活中都是屡见不鲜的。例如，人 们在淋浴开始时，常会把水调得时冷时热，这是因为调节后的水通过控制开关 流到人身上的时间，与在调节时人身的感觉有一段时滞所致；经济学中价值法 则的作用，也是由于生产和消费之间的时滞造成的；工程中一个反馈回路所控 制的系统，如果时滞过长，就会造成大幅度的振荡。另外，由于许多实际问题 最终都归结为对微分方程的研究。而理论上，即使很小的时滞也可能使系统由 稳定变为不稳定。所以生态系统中，为了更真实地反映自然，时滞是一种不应 忽略的因素。最早把时滞引入种群生态学的是生态学家e m w r i g h t 他所讨论的 方程是具有确定数值的l o g i s t i c 方程 一d x ；腻1 一型1 ， ( 1 1 0 ) 其中z 是与f 无关的常数，称为时滞。上述方程是一个具有确定时滞的常微分方 程，也可称为微分差分方程，或者成为时滞微分方程。时滞微分方程稍一般的 形式是： 去警川妒训 ( 1 - 1 1 ) 从生态意义来看，可以有以下两种解释【1 】： ( 1 ) 如果把x d ) 看作是，时刻种群的规模；时滞了表示妊娠所需的时间，那末， 上述方程所表述的事实是：在r 时刻种群规模的平均增长率占堕墼不是 x u ) d t 与，时刻的种群规模有关，而是依赖于t z 时刻的种群规模x ( f z ) 。因为 f 时刻增加的个体在f f 时刻已经存在于母体中了( 这里假定个体均具有 生育能力且孕期中无死亡) 。而t z 时刻母体怀孕的多少，取决于当时环 境中资源的剩余量，而在资源供应一定的条件下，这又取决于当时种群 的规模。 8 武汉理工大学硕士学位论文 ( 2 ) 如果把x ( ，) 看作是f 时刻某种群的成虫( 成年者) 总数；z 表示幼虫( 幼 年者) 成熟所需的时间。假定幼虫在成长中没有死亡，那末，在f 时刻成 虫增加的数量是有t f 时刻所出生的幼虫演变而来。而f f 时刻幼虫出 生的数量，取决于f f 时刻成虫的数量，从而是x ( f r ) 的函数。这就是 上述时滞微分方程一般式所表明的事实。 前面介绍的是具有确定时滞的的生态模型，时滞模型还有另一种常见类型， 即是具有分布( 或连续) 时滞类型的生态模型。在该模型中，我们假设f 时刻种 群规模的相对增长率去堕掣不仅是与，一z 时刻的种群规模有关，而且依赖与r x ( t 1 班 时刻以前的整个历史时期中种群规模的种群动力学模型 掣。x ( r ) 7m ( ) 】p ( 甜) 幽 ( 1 1 2 ) a f 6 这个模型的建立可以如下理解：当时滞甜从0 变到+ 时，就相当于从f 时刻追朔 到以前整个历史时期。由于各个时期的种群规模对f 时刻种群规模增长的影响不 尽相同，因而总体的影响需要通过积分来解决。将时滞甜的变化区间【0 ，丁】划分 成若干个小段，种群规模的相对增长率应该是各个小段作用的叠加。设在区间 【甜，u + a u 】上种群规模作用的概率是p ( u ) a u ，这里p ( u ) 为概率分布密度，从而有 f p ( u ) d u = 1 。于是 唔 去业d t = 舰堋。m ( f 训m ) “ x “) r 一+ * m “( 缸) 一oj 白7 。、7 。f f x ( t u ) l p ( u ) d u ( 1 - 1 3 ) o 在方程( 1 1 2 ) 中令f ua j ，将积分变量u 换成s 可得 丽1 百a x ( t ) 叫f ) | m 批叫凼( 1 - 1 4 ) 方程( 1 - 1 2 ) 或( 1 - 1 4 ) 均称为具有分布( 或连续) 时滞的种群生态模型。 它是一个微分积分方程。其中p ( 材) 称为方程的核函数。它在积分和式中起着“加 权”的作用。 分布时滞模型( 1 1 2 ) 与确定时滞模型( 1 1 1 ) 有着一定的联系。如果把f 时 刻以前整个时期对，时刻种群规模增长的影响作为一个脉冲集中在f f 时刻处， 即把核函数p ( “) 取作6 函数： 武汉理工大学硕士学位论文 m ”叫嚣：弘叫 那么方程( 1 1 2 ) 就变成了( 1 1 1 ) 。事实上，注意到当积分变量u f 时，由于 6 ( u f ) 一0 ，导致积分为零，从而得到 r 九x ( t u ) l p ( u ) d u r f t x ( t - u ) 1 6 ( u z ) 幽 苫荔 _ f x ( t f ) 】，6 ( “一o a u 0 一f x ( t f ) 】 国内外关于时滞微分方程( d e l a yd i f f e r e n t i a le q u a t i o n s ，简称d d e ) 理论的 研究在上个世纪六十年代相继全面展开。其起始源于w r i g h t 对具有时滞的生态 模型的稳定性研究( 关于这个模型我们在前面已经有所介绍) 。我国对两种群时 滞模型的研究起步比较晚，陈兰荪等创先研究了具常数时滞无害时滞的系统。 因为无害时滞不改变系统正平衡位置的渐近稳定性，所以利用时滞为零时系统 的渐近稳定性，去研究时滞不为零时系统正平衡位置的稳定性，进一步研究线 性近似系统的特征方程的根有负实部的条件，从而解决问题。之后随着非线性 微分方程理论方法的发展，这一领域的研究取得很大进展。自9 0 年代开始，该 方向的研究有了长足的进步，国内外众多学者也逐渐构建了一套完整的时滞微 分方程理论。目前对时滞微分方程稳定性的研究通常有以下几种方法：一是通 过特征多项式判别法来判定系统的局部稳定性，即通过对时滞微分方程的特征 根来判定，通常情况下，由于时滞微分方程的特征方程是指数多项式方程，这 是一类超越方程。因此有关超越方程根的稳定性分析是研究时滞微分方程的关 键所在。在诸多己成型的理论中，魏俊杰教授等给出了超越方程根的分布理论， 为稳定性及分支的确定给出了一种判别方法。利用这组公式，可以给出该类方 程的纯虚根存在的充要条件及分支的存在性。稳定性研究的另一种常用方法则 是李雅普洛夫直接法。李雅普洛夫( 1 9 8 2 年) 提出的稳定性定理，渐近稳定性 定理及两个不稳定性定理，奠定了运动稳定性的基础，被誉为基本定理，其原 始几何思想为借助于v 函数，利用方程右端的信息来探测解的稳定性。 近三十年来，时滞生态系统持久性的研究受到学术届的广泛关注，生态系 统的持久性意味着系统中所有种群都能长期共存下去，是种群、群落、生态系 统稳定性的度量标准之一。能长久地持续生存下去的种群、群落、生态系统是 武汉理工大学硕士学位论文 稳定的。从2 0 世纪7 0 年代以来，许多学者引进了各种不同的持续生存概念。 在我国，陈兰荪于1 9 8 7 年首先开展了这一领域的研究工作，随后许多学者做了 大量的工作，得到了很多成果。总的来说，这些研究内容大致可分为前面我们 所介绍的两类：即对具有确定( 或离散) 时滞类型的生态模型的一致持久性研 究和对具有分布( 或连续) 时滞类型的生态模型的一致持久性研究。 到目前为止，时滞微分方程理论己经基本趋于完善和成熟，而且整个时滞 微分方程理论在种群生态学中的应用也逐步的在被广大的学者所关注。但是对 于具有时滞的生态模型的研究，现阶段的大多数工作还只是集中在研究模型的 平衡解及其绝对稳定性。而利用时滞微分方程分支理论研究依赖于参数的生态 模型( 宏观如种群与其周围环境关系、微观上如细胞结构) 的渐近稳定性、周期解 的存在性及其稳定性等性质则是数学生态学的一个新的研究方向，还有待于进 一步的研究。 1 2 问题提出 2 0 世纪8 0 年代以来，植物在动物植物系统中的作用倍受生态学家的关注 【4 】。越来越多的明显的生物学和生理学证据证明，植物因食草动物“捕食”而受 损害，但植物不是完全被动的，植物有各种补偿机制以及防护作用。在长期的 进化过程中，有些植物形成一定的毒性用于防御食草动物的觅食活动【5 】。这些 带毒素的植物在被食草动物觅食后，会对动物产生潜在的生理影响。上个世纪 八十年代初，以j p b r y a n t 和r k s w i h a r t 等为代表的数学家在研究动物植物系 统的相互作用时考虑了毒素的作用。而在本世纪初，以冯芷兰，闰慧臻等为代 表的中国学者开始了对毒素在植物食草动物系统作用以及毒素对个体生长模型 的影响的研究。其中，冯芷兰，刘荣松等学者在充分考虑了毒素对食草动物成 长的影响的前提下，建立了如下的功能性反应函数： ，、 c ( = f ( n x l 一 斗l ， 从而得到了食饵带毒素的捕食系统模型： 筹_ ，( 1 一n c ( n ) p 百d p b c ( n ) p d p ， 武汉理工大学硕士学位论文 并讨论得到了该系统的平衡点的局部稳定性以及在平衡点附近h o p f 分支产生的 条件及其分支方向和由分支所产生的周期解的稳定性。 但是在这些文章中，作者假设捕食者( 食草动物) 在吞食食饵( 植物) 后， 即刻就转化为能量，从而得到增长和繁殖。显然这种假设并不能很好地解释现 实。我们知道，食草动物在觅食食物之后，总要要经过一段时间的消化、吸收 才能获得增长。因此为了更接近自然，我们在此基础上充分考虑消耗的植物量 转换成新的动物量的时间滞后性，构造了新的植物食草动物模型，并分析了该 系统的一系列动力学性态。 1 3 本文结构 本文的研究内容主要包括：考虑食草动物的消费选择参数不是常量情况下 整个系统的动态分析，首先给出系统的一致持续生存性的证明，然后讨论系统 的平衡点及内部平衡点的存在性，最后讨论得到平衡点的稳定性，周期解的存 在性以及h o p f 分支产生的条件。 本文的结构如下： 第一章首先介绍本课题研究的历史背景及意义，同时回顾了关于捕食系统 一系列性态分析的国内外研究现状，并在此基础上提出了本文的研究思路以及 文章的结构安排。 第二章在介绍了刘荣松、陈兰荪等学者研究食饵带毒素的植物食草动物系 统的模型之后，我们指出了该模型的不足之处( 该文假设食草动物在觅食了植 物之后即可就会转化为能量，显然与现实不符) 并对其进行了改进，提出了新 的模型。为了更接近现实，在新的模型中我们充分考虑了消耗的植物量转换成 新的动物量的时间滞后性，即假设捕食者( 食草动物) 在吞食食饵( 植物) 后， 并非即刻就会转化为能量，而是要经过一段时间的消化吸收之后才能得到增长 和繁殖。 第三章通过证明系统正解的存在性、耗散性等，我们运用耗散系统理论分 析得到了系统一致持续生存的充分条件。 第四章利用特征多项式理论讨论了系统平衡点的稳定性，在对系统正平衡 点稳定性的研究过程中，我们发现了一个有趣的现象，即引入时滞的系统存在 着稳定性开关现象：当时滞变化经过一序列值时，系统正平衡点的稳定性也会 随之发生变化：从稳定到不稳定，再到稳定，经过有限次循环最后进入不稳定 1 2 武汉理工大学硕士学位论文 状态。 在第五章中，通过构造适当的l y a p u n o v 函数，在系统一致持续生存的前提 下，我们分析得到了不含时滞的系统正平衡点的全局吸引性。 第六章是本文的最后一章，在这一章中，我们首先对本文的所有工作进行 了总结。同时，我们也指出了仍然有待解决的几个问题以及本课题今后的研究 方向。 1 3 武汉理工大学硕士学位论文 第2 章系统模型建立 近年来，植物食草动物的相互作用受到了生态学家的广泛关注。许多学者 们都先后运用不同的方程以及动力系统理论对其进行研究。其中最为常用的研 究植物食草动物生态系统的模型为传统的h o l l i n g - i i 型功能性反应【6 】，该功能 性反应函数假设食草动物的增长率是植物种群密度的单调递增函数： 伊州( 1 一n 川忉p l d 出p = b f