（理论物理专业论文）柱状流体膜的静力学和动力学性质研究.pdf

摘要y5 1 4 4 2 8自2 0 世纪8 0 年代以来，软物质或称软凝聚态物质的奇异特性便引起了广大物理、化学、和生物科学家的广泛关注。软物质物理代表了2 1世纪凝聚态物理发展的重要趋势，膜和泡则是重要的软物质。双亲分子所构成的膜泡，其行为和性质类似于向列相液晶。h e l f r i c h通过与液晶的类比得出了流体膜的弹性能量以及膜泡的形状方程。本文在简要介绍了h e l f r i c h 的弹性理论及膜方程的基础上，丌创性地引入t a y l o r 级数法，在轴对称膜的边界条件下，对h e l f r i c h 膜方程以t a y l o r级数法求解，统一地得到了目前已知的两个特解：常平均曲率曲面和红血球形状解。本文还研究了柱状膜的静力学方程。由于开口的柱状膜的不稳定性，对柱状膜的研究只能采取近似方法。利用环拓扑结构近似，我们得到了无限长柱状膜的方程，但此方程没有给出任何有用的信息；利用球拓扑近似，无论直接变分还是间接变分，都给出了组条件，规定了参数的一个取值范围，所以，球拓扑近似比环拓扑近似更实用一些。同时，通过我们的分析，发现h e l f r i c h 方程中积分常数c 为零的情况仅适用于具有球拓扑结构的膜泡。在光镊的作用下，柱状膜表现出令人惊讶的动力学行为，即珠链状结构的形成及其发展后期的水珠运动现象。对于此动力学行为，本文从膜的微观结构出发，建立了一个简单的模型，解释了珠链状膜的形成以及光镊熄灭后水珠的运动。并且定量计算了水珠的运动速度，与实验结果吻合，从而说明了本模型的合理性。关键词：磷脂膜h e i f r i e h 方程t a y l o r 级数法柱状膜珠链状结构a b s t r a c ts i n c ee i g h t i e so ft h e2 0 t hc e n t u r y ，m e m b r a n e sa n dv e s i c l e sa sm a i np a r t so fs o f tm a t t e ro rs o f tc o n d e n s e dm a t t e rh a v ea r o u s e dm a n yi n t e r e s t so fs ci e n t i s t s ，s u c ha sp h y s i c i s t s ，c h e m i s t sa n db i o l o g i s t s ，b e c a u s eo ft h e i ra t t r a c t i v ec h a r a c t e r i s t i c s t h ed e v e l o p m e n to fs o f tm a t t e rp h y s i c sj n d i c a t e st h ep r o g r e s so fc o n d e n s e dm a t t e rp h y s i c si nt h e21s tc e n t u r y r e c o g n i z i n gt h a tt h ev e s i c l ec o n s i s t i n go fa m p h i p h i l e sb i l a y e rm e m b r a n ei sj u s tl i k ean e m a t i cl i q u i dc r y s t a lc e l l ，h e l f r i c hg a v et h ee l a s t i ce n e r g yo ft h ef l u i dm e m b r a n ea n dt h es h a p ee q u a t i o n i nt h i sp a p e r ，w eg i v eab r i e fi n t r o d u c t i o nt ot h eh e l f r i c he l a s t i ct h e o r y t os o l v et h eh e l f r i c he q u a t i o nu n d e rt h ep h y s i c a lc o n d i t i o n so fv e s i c l e s ，at a y l o rs e r i e sm e t h o di si n t r o d u c e d ，w h i c ho f f e r sau n i f i e dm e t h o dt or e p r o d u c et h ee x a c ts o l u t i o ni n c l u d i n gt h ef a m o u sa x i s y m m e t r i c a lc o n s t a n t c u r v a t u r es u r f a c e sa n dt h eb i c o n c a v es h a p es o l u t i o n t h ee q u i l i b r i u mc o n d i t i o nf o rt h ec y l i n d r i c a lc o n f i g u r a t i o ni nf l u i dm e m b r a n ei sr e e x a m i n e di nt h i sp a p e r ，u s i n gt h ed i r e c ta n dt h ei n d i r e c tv a r i a t i o n a lm e t h o da n dt a k i n ga c c o u n to fp o s s i b l ei n f l u e n c e so fi t st o p o l o g ys i n c et h ep u r ec y l i n d r i c a lv e s i c l e sw i t h o u te n d sa r eu n s t a b l ee v e nn o n - e x i s t e n c e ，a p p r o x i m a t i o n so ft o r u sa n dc y l i n d e rw i t hs p h e r i c a le n d sa r eu t i l i z e d t h er e s u l tf r o mt h ef o r m e ra p p r o x i m a t i o nm e a n st h ec o n d i t i o no fi n f i n i t el o n gc y l i n d e r ，w h i c hg i v e su sn ou s e f u li n f o r m a t i o n b ys p h e r i c a l l yt o p o l o g i c a la p p r o x i m a t i o n ，w eg e tas e to fc o n d i t i o n s ，a l lo fw h i c hs p e c i f yt h er a n g eo fp a r a m e t e r s e v i d e n t l y ，s p h e r i c a l l yt o p o l o g i c a la p p r o x i m a t i o ni sm o r eu s a b l et h a nt h eo t h e r w h e no u rr e s u l ti su s e dt oe x a m i n ead e b a t er e l a t e dt ot h ei n t e g r a lc o n s t a n tc ，ac l e a nc o n c l u s i o ni sr e a c h e d ，t h a th e l f r i c hs h a p ee q u a t i o nw i t hc 。0i so n l yv a l i df o rs p h e r i c a lt o p o l o g yv e s i c l e s a p p l y i n gl a s e rt w e e z e r st oc y l i n d r i c a lv e s i c l e so fl i p i db i l a y e r si n d u c e sa ni n s t a b i l i t y ，w h i c hp r o p a g a t e sd o w nt h ev e s i c l el e a v i n gb e h i n di tap e r i s t a l t i cs t a t e ，w h i c ha p p e a r su n d e rt h em i c r o s c o p ea sp e a r l so nas t r i n g w em a k eu pas i m p l em o d e lb a s e do nt h em i c r o s c o p i cm e c h a n i s mo ft h em e m b r a n et oi n v e s t i g a t et h i sp h e n o m e n o n t h em o d e lp r o v e sr e a s o n a b l ea f t e rw eq u a n t i f yt h ev e l o c i t yo ft h ep e a r l sd r i f ts l o w l yt o w a r d st h el a s e rt r a p k e yw o r d s ：l i p i dm e m b r a n eh e l f r i c he q u a t i o nt a y l o rs e r i e sm e t h o dc y l i n d r i c a lm e m b r a n ep e a r l i n gi n s t a b i l i t y第一章绪论1 1 软物质简介2 0 世纪的物理学开拓了对物质世界的新认识，相对论和量子力学起了支配作用相对论解释了质量和能量、时间和空间之间的深刻联系，量子力学理论解释了微观世界的基本运动规律在此基础上，研究和深入认识了“硬物质”( 如金属、半导体和各种功能物质) ，对技术进步和社会发展产生了巨大的推动作用然而，自然界却存在另一些类型的物质，其运动规律和行为主要不是由量子力学和相对论的基本原理直接导出的软物质( s o f tm a t t e r ) 或称软凝聚态物质( s o f tc o n d e n s e dm a t t e r ) 就是这样的领域，其自组织行为和标度对称性是由内在特殊相互作用和随机涨落引起的通常地说，软物质是指处于固体和理想流体之间的复杂态物质，一般由大分子或基团组成，如液晶、聚合物、胶体、生物膜、膜泡、颗粒物质以及生物大分子如d n a 等生命物质，在自然界、生命体、f t 常生活和生产中广泛存在软物质的基本特性是对外界微小作用的敏感和非线性响应、自组织行为、空间缩放对称性等这类物质与普通固体，液体和气体大不相同德热纳( d eg e n n e s ) 在软物质与硬科学一书中以橡胶为例，给软物质下了一个很深刻的定义他指出，2 5 0 0 年前，亚马逊河流域的印地安土著就懂得用橡胶树汁涂在脚上做靴子，但这种靴子只能穿一天，由于空气氧化，纯天然的橡胶很快就破碎了直到1 8 3 9 年，美国人固特异发明了橡胶硫化技术，才使橡胶成为坚固耐用的材料，橡胶也就成了第一个实现工业化生产的聚合物空气中的氧使橡胶长链分子断裂，而与氧同族的硫元素仅比氧的化学活性略差一点，却使长链分子结合的更好德热纳还进一步指出，天然橡胶的每2 0 0 个碳原子中，只有一个原子与硫发生反应尽管化学作用如此微弱，却足以使物质的物理性质发生从液态到固态的巨大变化，胶汁变成橡胶这证明了有些物质会因微弱的作用而改变状态。这就是软物质的奇异特性：弱力引起强变化这也正是软物质的基本定义【“软物质的研究横跨物理、化学、生物三大科学领域，特别是软物质物理研究的深入开展，是物理科学通向生命科学的桥梁然而，软物质与一般硬物质的运动变化规律有许多本质区别对软物质的深入研究将对生命科学、化学化工、医学、药物、食品、材料、环境、工程等领域及人们日常生活有广泛的影响软物质物理代表了2 1 世纪凝聚态物理发展的重要趋势1 1 1 液晶用作液晶显示器工作介质的液晶是一种重要并常见的软物质液晶按照分子组织和排列宏观对称性的有序程度分为3 种：向列相( n e m a t i c ) ，胆甾相( c h o l e s t e r i c )和近晶相( s m e c t i c ) 向列相液晶组成的分子中心象普通流体呈无序分布，但分子的长轴( 对棒分子而言) 或盘面( 对盘状分子) 趋于平行，表现取向的长程序，这种相的流动象普通流体，但光学、电学与磁学则表现出与晶体联系在一起的各向异性，因此被称为三维各向异性流体向列相有时也叫丝状相，来源于希腊字母n e m a t i c 的原意其晶体结构如图l1 所示】图1 1 ：向列相液晶分子排列软物质所体现的弱作用引起强变化的特性，与其组成的分子有关其向列相( 也叫丝状相) 液晶分子，是一类长形有机分子，它由一个硬性中间部分与两个分处于端部的柔性碳氢链组成如果某种分子全由中间硬性部分组成，就无法成为液晶，因为这种物质在常温下将会形成十分坚固的固态晶体，而不会成为液体，因此液晶分子两端的弹性长链是克服分子范德瓦尔斯吸引力必不可少的缓冲器分子的中间硬性部分使液晶体现晶体的各向异性，如光的各向异性，介电的各向异性等把软硬截然不同的部分融入一个分子之中，是软物质具有对弱力作用产生强烈变化的物理原因1 1 2 生物膜液晶的奇妙，得益于其分子融有软硬截然不同的性质组成生物膜的脂质分子与组成洗洁精、肥皂的界面活性剂分子也具有软物质的组成分子之特征一刚柔2并济，灵巧地在两个极端物理性质之间游走图1 2 ：磷脂分子图1 3 ：磷脂双层膜如图1 2 所示，构成生物膜的主要成分一磷脂分子是极性有机分子，分子的一端是羧基，具有强烈的亲水性。称之为极性端；另一端则是疏水的脂肪链结构，通常由1 0 - 2 0 个碳氢链组成疏水意味着亲油，因此此类分子统称为双亲分子，它们具有很强的极性使得这些分子的极性端指向水或其它极性分子，而非极性蛋白质端则尽量远离极性环境借助“双亲性质”，在极性液体和非极性液体的分界面上，它们可以形成浮在水面的单层膜：具有极性的亲水端呆在水中而脂肪链烃疏水端呆在非极性液体中在水中，双亲分子则形成双层膜( 如图1 3 所示) ：疏水脂肪链拒绝和水接触而与有同样倾向的伙伴靠在一起，躲在中间，而极性端则向外形成亲水界面，舒适地泡在水中双层膜弯曲起来，可以形成一个泡，如图1 4 所示人体细胞正是以这种方式围成的所以脂双层膜是生物膜的大致结构当然实际的细胞膜还穿插有蛋白质和糖分子3萎曩。图1 4 ：双层膜构成的膜泡1 2 生物膜液晶模型1 9 7 2 年，s s i n g e r 和g n i c o l s o n 提出了生物膜的流体镶嵌( m o s a i c ) 模型，如今得到了广泛的支持这是一种崭新的膜结构概念，它强调生物膜的动力学结构，其中心点是膜基本成分脂质的流体物理状态或运动该模型认为，生物膜可以简单地看作由双亲磷脂构成的双层膜，磷脂分子可以象普通的液体分子一样在其中自由运动，而蛋白质分子和酶分子则镶嵌在磷脂膜中，深深地穿入或完全透过磷脂层这个模型描绘这样一个图象，即不同功能的蛋白质漂浮于二维的流体中，所以被称之为流体镶嵌模型在生物学家公认的生物膜流体镶嵌模型中，如果把双亲脂类分子当成普通流体，则蛋白质分子能在不到1 分钟的时间内扩散跨越细胞膜，但荧光漂白实验显示，蛋白质在膜上扩散的本领比自由扩散所预期的少许多个数量级把生物膜当成普通液体膜的另一个困难是无法解释为什么人的红细胞是双凹碟形而不是其它几何形状从拉普拉斯液体膜泡定律出发，几何学家阿里克桑得罗夫( a l e x a n d r o v )在5 ( 】年代证明，平衡态液体膜泡只有一种形状一正球形，因此从高尔基体到细胞膜所显现出来的生物膜泡结构的奇形怪状确实证明生物膜不是普通流体，而是液晶生物结构与液晶的联系可追溯到1 9 世纪中叶对细胞学说创立有重要贡献的瓦乔( v i r c h o w ) 早在1 8 5 4 年就发现神经细胞髓磷脂溶液具有偏光性，即液晶特性雷曼( l e h m a n ) 在发现液晶后不久，即撰文叙述液晶在生命科学中的重要前景，许多生物学家在液晶研究早期都对此发表过评论在1 9 9 3 年的法拉第液晶讨论会上，生物结构的液晶特性便被正式提出来讨论1 9 7 4 年第5 届国际冶金会议上。人们特别把生物膜与溶致液晶联系起来，随后出版了溶致液晶与生物膜与液晶与生物结构两部专著自此，物理学与化学，甚至与生物学之间的传统界限已经变得模糊，其中最典型的是表现在液晶生物膜模型研究上根据生物膜是液晶的线索，德国科学家赫尔弗里希( w h e l f r i c h ) 创立了生物膜的弹性理论【5 】并通过变分法得到了膜的形状方程 6 1 ，这个理论对生物膜的定量研究开启了一扇窗，后来的研究者在此弹性理论基础上不断进步，得到了膜的各种形状的解，并在实验中被验证存在卅【1 4 j 特别是红细胞的双凹碟形状以及红细胞衰老阶段珠链状结构的产生，都可以由此理论得出f 1 5 】一【l 。】而且，沿着生物膜是液晶的线索，生命科学中许多困难的问题也正在一一得到理性的研究，如细胞膜的融合，蛋白质在膜上的奇异扩散以及细胞分泌的胞吞与胞吐等现象一【3 l 】本文主要从h e l f r i c h 弹性理论出发，研究柱状膜的性质全文由五部分构成：第一部分介绍h e l f f i c h 弹性理论以及膜的形状方程；第二部分求解h e l f r i c h 膜方程；三是对柱状膜的静力学稳定条件的分析；四是对柱状膜动力学行为的研究，主要是光镊作用下柱状膜的动力学性质；最后一部分是对整个研究工作的总结5第二章h e l f r i c h 弹性理论及膜方程2 1 引言双亲分子双层膜的物理研究表明，在正常的生理条件下，生物膜处于液晶态在此状态下，生物膜的平衡形状仅受控于它们的弯曲弹性由固体力学的知识，薄壳面的形变只有三种：伸展、剪切和弯曲对于双层膜，弯曲形变比伸展形变容易发生得多双亲分子单层膜和双层膜的一个特点是它们所形成的面是不对称的，这是由于膜的分子的组成不对称或是膜两侧的环境不对称所引起的，因而具有内在的弯曲力，这个内在的弯盐力是h e l f r i c h 从双亲分子膜与液晶的相似类比中提出来的物理概念，即所谓的自发曲率( s p o n t a n e o u sc u r v a t u r e ) 效应这些特点使得双亲分子膜的弹性及许多其他性质都不同于一般的固体薄壳，从而提出了全新的课题生物膜和液晶之间的关系早就已经被科学家所认识1 8 5 4 年v i r c h o w 在研究细胞的结构时就描述了糖葫芦串构形( m y e l i nf i g u r e s ) ，这种糖葫芦串构形具有液晶的结构1 9 3 3 年首次有人提出生物结构具有液晶特征，在接下来的数年里，又有许多科学家加入到此行列中，但是直到1 9 7 9 年，关于生物膜和液晶的讨论都仅停留在类比和定性分析阶段，是w h e l f f i c h 教授基于液晶的弹性理论首次提出了流体膜的定量理论【3 2 】2 2 双层膜的弹性在双层膜中脂肪烃链具有一定的取向，在正常的生理温度范围内，脂肪烃链的取向通常垂直于双层膜h e l f r i c h 注意到，如果我们把脂肪烃链看作单轴( u n i a x i a l )液晶，则流体膜就可以看作是各向同性的n e m a t i c 液晶胞，厚度为两个磷脂分子长膜的弯曲形成了法向的展眭1 1 根据液晶理论中的曲率弹性自由能表达式就可以导出膜的弹性形变自由能的表达式当然，从各个曲面形变中的不变量出发也同样可以导出膜的弹性形变自由能表达式由于液体中不存在剪切形变，因此液体膜只有伸展弹性和弯曲弹性2 2 1 伸展弹性处于平衡状态的双亲分子液体膜，如果没有承受压强差，也就不存在侧向张力，换句话说，每片双亲分子层可以由它的一定的平衡面积来表征如果该面积6没有被绷紧，那么外力的作用可以使它伸展或收缩伸展弹性一般可以用单位密度的伸展形变能乳来描述，。= 知等) 2：；k 。x 。其中，也称为伸展弹性模量( 达因厘米) ，x = a a a 为面积伸展率性膜沿面的横向张力。为盯：堕d ) (= x( 21 )此时，弹( 2 2 )膜的伸展弹性模量k 。的量值大约1 4 0 达因厘米 3 3 通常情况下膜可以被看作不可压缩流体，但在某些情况下伸展能量却不可忽略，尤其是面积伸展率在膜上各点不同时，导致各点的张力也随之变化，而引起一些奇妙的现象2 2 2 弯曲弹性膜的弯曲弹性一般由膜面的曲率来表征一条平面上的曲线只有一个曲率，如果r 是曲线上一点的曲率半径，那么该点的曲率c 为c = 1 r 这里应该注意的是c 的正负符号取决于对曲线法向的规定，因而也把c 叫做平面曲线的相对曲率【3 4 对于曲面，在曲面上的每一点都可以定义两个主曲率c ，和c 。：c 1=c 2 =1 r 1l r 2其中，r 1 ，r ：是曲面的主曲率半径在微分几何中规定平面在该点的平均曲率日= 半( 2 3 )和该点的高斯曲率k = c 1 c 2( 24 )这里，e l ，c 2 的正负符号也取决于该点曲面的法向方向，由于法向的取向不同，所以在有些文献中，也用h = 一丑笋表示平均曲率下面四种特殊曲面的c 1 ，c 2 值7是人们所熟悉的；平面，c 1 = c 2 = o ；圆柱面，c 1 0 ，c 2 = o ；球面，c 1 = c 2 0 ；鞍面，c 1 = - - c 2 o 7对于双层膜。可以将其看作各向同性的向列相液晶胞，厚度为两个磷脂分子长基于单轴液晶的自由能密度表达式，以膜的法向为液晶的方向，h e l f f i c h 导出了单位面积细胞膜的弹性能量为g 。= ；女( c l 十c 2 一c 0 ) 2 + i c l c 2( 2 5 )从而，膜的弹性能量为g = 三2 f ( c + c 2 - - c o ) 2 d a + ；j fc - q d a( 2 6 )其中，c ，c z 是膜表面的两个主曲率，常数c o 是膜表面的自发曲率，它与膜或环境的不对称性有关，d a 是膜表面的面积元k ，；分别是与平均曲率日和高斯曲率k 有关的弹性模量，k 叫弯曲弹性模量，i 叫高斯弹性模量它们的作用截然不同式( 2 6 ) 叫做流体膜的h e l f r i c h 自由能，也通常被认为是研究生物膜的力学行为的基本表达式2 2 3 弹性模量为了说明k 和k 的本质，我们考虑一个初始为平面的双层膜以波矢露呈正弦变化，则与露平行的方向测得的主曲率c 。也将呈正弦变化，而垂直于霞方向的主曲率c 2 则始终为0 ，于是，h = 扣+ c 2 ) = ；c 。k = c l c 2 20由式( 2 6 ) ，这种变化下膜的弹性能量是与k 成正比而与i 无关的所以，k 本质上是限制热涨落幅度的弹性模量为了确定k 的含义，再来看一个鞍形面，c ，= 一c 2 0 ，此时，h = 去( c 1 + c 2 ) = 0k = c 1 0 2 0所以k 对弹性能量没有贡献，弹性能量的大小仅取决于i 8在微分几何中，任何一个封闭紧致的曲面都可以看作三维空间中有柄的球，柄的数目叫做曲面的几何亏格数( g e o m e t r i cg e n u s ) 1 3 | 】微分几何中的经典定理高斯一波纳特( g a u s s b o n n e t ) 定理指出：高斯曲率对一个没有边界的面的积分是一个拓扑不变量，与亏格数n 有关，准确地说：9 fc 。c ：d a = 4 ，r ( 1 一n )( 2 7 )其中，n 为曲面的几何亏格数，表征曲面的拓扑复杂性为了清楚地说明这一抽象的概念，如下图2 1 所示：i ”，o 、ab图2 1 ：面积有限而没有边界的不同拓扑结构，“球形拓扑，最简单的拓扑结构，n = 1 ，商断曲率积分为4 ”；b 比球更复杂的拓扑实体，具有两个手柄的球，n ：2 ，高斯曲率积分为4 ”a 图中是一个没有边界，面积有限的球面，具有最简单的拓扑结构，n ：0 由g a u s s b o n n e t 定理可知，只要球拓扑结构不变，则无论表面如何变化，始终有c 。c ：d a = 4 ”b 图也是一个没有边界，面积有限，但拓扑结构要比球复杂得多的曲面它的两个手柄意睐着n = 2 ，那么，无论曲面形状如何变化，只要该曲面保持两个手柄不变，都恒有j f 叩。一a ”更广义地讲就是高斯曲率c i c 2 是表示无边界曲面拓扑结构复杂性的量高斯曲率弹性模量k 对膜的弹性能量的贡献与其拓扑结构有关，仅当拓扑结构变化时，由k 引起的弹性能量才会发生改变9总结来说：1 k 控制热涨落的幅度2 控制拓扑复杂性在这里，k ，都具有能量的量纲，且具有相同的数量级为膜的厚度与膜的展曲弹性常数的乘积k = k l l t( 2 8 )其中，k l l 是膜的展曲弹性常数，t 是膜的厚度与液晶类比，k 1 1 数量级为1 0 “达因，而分子长度或膜的厚度的数量级为l o 一6 厘米，因此，k ，i 的数量级为1 0 。2尔格许多实验测量都证明了这一点叫已知膜的弹性能量，在膜的体积和面积保持不变而膜的构形变化时，膜泡的自由能为f g c d a + 6 pld v + a 卜j f ；* ( c l + c 2 - - c o ) d a + ；j fc t c 。d a + 印d v + aj f d a ( 。)其中，乳为弹性能量密度，劫和a 分别为保体积变化与保面积变化而引入的拉格朗日未定乘子，也可以将a 理解为膜泡的表面张力，5 p = p 。一p 。为泡内外的压强差，p 。为外部压强，n 为内部压强，d a 是膜的表面面积元，d v 是膜泡所围的体积元在决定膜泡的形状问题时，要对自由能进行变分，稳定状态的膜泡自由能取极小值，而同时要求膜泡的拓扑结构不变，因此式( 2 6 ) 或式( 2 9 ) 中的高斯弹性项kfc 1 c ：d a 为一常数，可以不加考虑，但是在处理膜的融合( f u s i o n ) 或裂解( f i s s i o n )等问题时，高斯曲率弹性模量将有重要作用尤其是对膜的裂解和细胞分裂等与生命诞生有直接联系的现象，k 将比k 更为重要因此，h e l f f i c h 的流体膜模型不仅适用于研究细胞形状，而且有可能揭示细胞的再生，成长与衰老的过程2 3 膜的形状方程膜的弹性理论及弹性能量适用于任何形状的膜泡，用数值方法求解方程( 2 9 )可以得到任意拓扑的膜泡形状【但至今为止，只有对具有轴对称的膜泡的形状可以进行解析求解由上述弯曲弹性理论计算出来的泡的形状基本上刻画出了在1 0临床上已经观察到的红血球细胞的各种形态，如正常的双凹盘状，经过化学处理过的胃状和杯状细胞等由于具有旋转对称性，泡的表面形状可以简化为一维问题来研究这时，可以用一个函数1 】 ，( r ) 加以描述，r 是膜面到对称轴的距离，砂( r ) 是垂直于旋转轴的平面与膜面之间的夹角如图2 2 所示t、叮图2 2 ：旋转对称膜泡的轴截面如果球面的主曲率的符号取作正值，那么旋转闭合曲面的两个主曲率，经向曲率c m 和纬向曲率岛分别为c 。：c o s 妒掣，c p ：一s i n o1 0 ) ( 2 1 0。”3 “妒万，。p2 _在这种情况下，由式( 2 9 ) 可以得到位于r - 和r 。之间的曲面的自由能f 为卜g c d a + 5 pld v + a d a= = 代( 一- c p - - c o ) 2 他晌删d a + g p d v= f 咖c o s 妒警+ 学刊2 他删警学 。2t r r v + s p t r r 2 1 a n 蜊r一二f 2 ，( r 州，警陟( 2 ，)其中，( r 州r ) ，石d e ) = 【孔嘶警+ 掣嘲阿+篝+半却石砂k+这里f ( r ，妒( r ) ，警) 是泛函欲使膜泡达到平衡态，也就是要求自由能取极小值此时，一阶变分为0 ，即6 f = 0( 2 1 3 )根据变分法，使得f 取极值的函数妒( r ) 应满足e u l e r - l a g r a n g e 方程凡，妒”十凡p ，妒+ ，r p ，一凡= 0( 2 1 4 )其中，表示业d r ，矿表示辔凡v 是泛函，( r j 妒( r ) ，! a r ) 对业d r 求二阶偏导， 叫是，对妒( r ) 和盟d r 的二阶偏导，f r 是，对r 和警的二阶偏导，凡是f ( r ，妒( r ) ，警) 对r 的一阶偏导将各阶偏导求出后代入e u l e r 方程( 2 1 4 ) ，乘以c o s 2 ( 妒) 并化简后就给出了轴对称膜泡的平衡态方程：；( c 。+ 唧一c 0 ) 2 一k ( c m + 勺一c 0 ) + a 2 7 r r s i n 矽+ 舻6 p - 跏s 1 ) 导( c 。+ 2 7 t t c 0 8 砂= o( 2 1 5 )实际上，这个特殊形式的非线性二阶微分方程( 2 1 5 ) 描述着作用于泡的平行于轴向的各力和力矩的平衡h e l f r i c h 和他的合作者正是应用式( 2 1 5 ) 从理论上对实验观察到的泡的轮廓进行了拟合计算，并且计算了红细胞以及由旋转对称人工双亲分子膜形成的泡的谱在理论计算中唯一的调节参数是自发曲率常数c 0 理论与实测结果符合得十分圆满，这一点说明了h e l f r i c h 的弹性理论基本上能够正确地刻画双亲分子膜的力学性质关于不作任何对称限制的泡的普遍平衡形状方程要复杂得多，但是最近也已由欧阳钟灿和h e l f r i c h 从曲面的普遍变分原理导出【2 7 】，它的形式是印一2 a h + k ( 2 h + c o ) ( 2 h 2 2 k c o h ) + 2 k v 2 h = 0( 2 1 6 )这里，日= 一；( c 1 十c 2 ) ，k = c l c 2 ，v 2 = 了1 9 0 ( i j 伽岛) 是l a p l a c e b e | t r a m i 算符，g 是矩阵的行列式，且矿= ( g o ) - 。这个方程不仅在生物膜理论中是一个基本方程，在数学上它也是微分几何学曲面理论中尚未被深入研究过的新方程1 2对于轴对称情况下的膜泡的平衡态方程，自然也满足普遍平衡态方程，所以也可以利用此结果得出轴对称情况下的膜泡方程轴对称时，平均曲率和高斯曲率分别为；h = 一扣蚶) 掣+ s i n ，e ( r ) ( 2 1 7 )：。妒( ，) 皇型型rrf 2 1 8 1将h ，k 即式( 2 1 7 ) ，( 2 1 8 ) 代入方程( 2 3 ) 可以得到【3 9 】c o s 3 妒( 祟) = 4s i n 灿s 2 妒( 丽d 2 妒j 【石d e ) c 酬( s i n 。妒一；c o s 2 州石d e ) 。+ 学( 警) 2 - 塑rr 丝d r ) + ( 譬一_ 2 c os i n 妒+ ；一堕竖2 r 2 盟) c o s 妒( 堂d r ) + 譬+ 半7 、。”+ 下c 0 2s i n 妒一塑生垫2 塑业(219)r3。2 r、。此方程是一个三阶非线性微分方程，具有一次积分形式，选取适当的参数，可以将此方程化为二阶微分方程【4 0 jc o s 2 矽裳一掣( 警) 2 + _ c o s 2 妒石d e 一可s i n ( 2 妒)如72 kc o s 曲蒜( 半刊2 一丽as i n 砂= 面c( 2 2 。)其中e 为积分常数事实上，方程( 2 2 0 ) 与直接在轴对称情况下对膜的自由能求变分得出的结果( 2 1 5 ) 只差一个积分常数c ，即( 2 1 5 ) 是( 2 2 0 ) 在c = 0 的情况下的方程关于这一点的具体含义，我们将在第四章中进行详细的讨论1 3第三章求解h e l f r i c h 膜方程3 1 引言赫尔富里希( h e l f r i c h ) 基于液晶的弹性理论建立了流体膜泡的弹性理论，并得出了膜的形状方程，后来的研究者在此基础上导出了膜的一般方程以及轴对称情况下所满足的方程利用不同的方法得到的方程具有不同的形式，但本质上都是一致的自然界中膜的形状千奇百怪，最简单的就是轴对称情况下形成的膜，而且迄今为止也只有轴对称情况下的膜得出了解析解轴对称的膜和泡的方程的形状一般来说遵守h e l f r i c h 方程c o s 2 磐掣c 轨了c o s 2 妒石d e 一掣一羔一一sine砂(、sinrec。)2一ia丽sin妒=f葫c2c o s( 3 1 )砂、r。0 7七c o s 砂一rc o s 砂。1 ，这里r 是膜到其对称轴的距离，妒( r ) 是膜的法线方向与对称轴之间的夹角，印，a分别是泡内外的压强差和膜泡的表面张力，女是膜的弹性能量，c o 是膜的自发曲率，g 为积分常数令f ( r ) = s i n 妒( r )我们可以将式( 3 1 ) 化为f ( t ) 的方程 4 1 】2 r f ( r ) 一2 r f 2 ( r ) ，( r ) + r 2 f ( r ) f 詹( r ) + 2 r 2 f ”( r ) 一2 r 2 ，2 ( r ) ，( r ) 一( 3 2 )2 c r 一5 p r 3 2 f ( r ) 一c ；r 2 ，( r ) 一2 a r 2 ，( r ) + 2 c o r f 2 ( r ) + f 3 ( r ) = 0( 3 3 )其中一1 f ( r ) 1 ，r 0 为径向坐标，协) 和，”( r ) 分别表示f ( t ) 对r 的一阶和二阶导数这是一个二阶非线性常微分方程，在特殊情况下转化为数学中的轴对称w i l l m o r e 曲面方程、轴对称常平均曲率曲面方程等我们已知下面两个简单函数满足方程( 3 3 ) ，那就是【”( r 1 = a r 十b r + c1 4( 3 4 )和( r ) = a r + ( c o r ) l n r( 3 5 )其中，a 、b 、c o 均为常数当式( 3 ，4 ) 中c = 0 时即为常平均睦率曲面，又称d e l a u n y 曲面由于h e l f f i c h 方程( 3 3 ) 的高度非线性，发展它的解法很困难实际上，目前已知的解都是通过试错法试出来的，并没有系统的方法来求解本章引入了一种新的级数解法，我们称之为泰勒( t a y l o r ) 级数法，不仅可以求解线性常微分方程，而且在h e l f r i c h 方程的边界条件下，获得了轴对称情况下膜的已知解析解，填补了对h e l f r i c h 方程无法解析求解的空白值得强调的是，通常的级数解法是不能用来求解非线性方程的，其原因是我们只能将一个非线性微分方程转化为可能是更难求解的一个非线性的代数方程3 2用泰勒级数法解线性微分方程为了便于理解，我们先以一个简单的线性常微分方程为例来介绍这种泰勒级数法对于线性常微分方程旷( 。) + u 2 u ( x ) = 0( 3 6 )其中u 为常数，x 为自变量由高等数学的知识，我们知道其解为y ( z 1 = ac o s u z + bs i n u z其中，a ，b 为任意常数在高等数学中，一般是用积分法来求解微分方程的_ “，下面，我们将用泰勒级数法来重新求解方程( 3 6 ) 对式( 3 6 ) 两端对x 连续求导可得9 ( 2 “( z ) + ( 一1 ) “一1 u 2 “y ( x ) = 0y ( 2 n + l ( z ) + ( 一1 ) ”一1 u 2 “( z ) = 0即可( 2 ”( z ) = ( 一1 ) ”u 2 ”可( z )( 3 7 )1 5( 2 1 ( z ) = ( 一1 ) ”u 2 “y ( z )( 3 8 )其中n = 1 ，2 ，3 ，设方程( 3 6 ) 的解y ( x ) 是某闭区间上的解析函数，不妨将其闭区间设为【0 ，a 】解析函数( z ) 在0 点的泰勒展开式为y ( x )因为y ( x ) 满足方程( 3 6 ) ，则其各阶导数必同时满足式( 3 7 ) 、( 3 8 ) ，于是可直接写出微分方程的解茁2 ”+们，薹哥pn = 0、7薹面南俨州) ( o 炉州+ 掣薹错筹p + l( o ) 。s 。z + 型塑堕s i 。zuac o s u z + b s i n u z其中a = g ( o ) ，b = 掣，并且很明显a ，b 由方程边界条件确定由上可知，通过泰勒级数法的确可以求解线性常微分方程3 3 求解h e l f r i c h 方程事实上，用泰勒级数法来求解线性常微分方程并没有积分法方便，该方法最大的优点在于可方便地求解某些非线性微分方程柱坐标下，在区间r n ，r 。】上的解析函数f ( r ) 在r o ( t o r 1 ，r 2 ) 点的泰勒展开式为f ( r )1 6( 3 9 )( 3 1 0 )南。矿伽伽俨扣南。言矿_如俨m一”可l n，一州一心。脚。| | |z曲学掣。脚。脚这里。心( r r o ) = ( r r o ) n + l ，( n + l ( ) ，r l f 0 将f ( r o ) 代入式( 3 3 )可得r ；，”r o ) 一2 a t ；一p r j c ：r ：+ 2 c o r o 一2 c r o 一1 = 0于是，：士巫兰堕! 塑立鳢垫蜘( 3 1 1 )，0对式( 3 3 ) 再次求导，则其变为三阶微分方程，让r = r 0 ，并将f ( r o ) ( = 1 ) 和厂( r o )( 由式( 3 1 1 ) 确定) 代入可得，”( r o ) ；同理再次对( 3 3 ) 式求导，可得，3 ) ( r o ) ；不断重复，可得所有高阶导数，( 8 ) ( r o ) ，( k = 4 ，5 ，6 ，) 由此得到一个重要结论；非线性常微分方程( 3 3 ) 可转化为由无穷级数表示的形式，其系数竺善堂可由方程( 3 3 ) 本身由低到高唯一地确定3 3 1d e l a u n a y 曲面为使，( r o ) 相对简单以便高阶导数的顺利得出，我们先取系数a = 却= c =0 ，此时h e l f r i c h 方程( 3 3 ) 化为一2 f ( r ) 一r 2 ，( r ) + 2 c o r f ( r ) 2 + ，( r ) 3 + 2 r f r ) 一2 r f ( r ) 2 f ( r )+ t 2 f ( r ) f ( r ) 2 + 2 r 2 f ”r ) 一2 r 2 ，( r ) 2 f ”( r ) = 0( 3 1 2 )将，( r o ) = 1 代入上式( 3 1 2 ) ，即可得出，( ，。) ：士型r o由于物理约束，我们只讨论，( 珊) 0 ，此处即，( r 0 ) = 鼍p 的情况将h e l f r i c h 方程( 3 3 ) 对r 求一阶导数得到( 3 1 3 )一2 c 3 r f ( r ) + 2 c o f ( r ) 2 一c 3 r 2 ，( r ) + 4 c o r f ( r ) f p ) + ，p ) 2 ，扣)一2 r f ( r ) f ( r ) 2 + r 2 ，7 ( r ) 3 + 6 r f ”( r ) 一6 r f ( r ) 2 ，”p )一2 r 2 f ( r ) f ( r ) ，”( r ) + 2 r 2 ，( 3 1 ( r ) 一2 r 2 ，( r ) 2 ，( 3 ) ( r ) = 0( 3 1 4 )1 7将，( r 0 ) 2i 和，( r o ) 2 盟? p 代入上式( 3 1 4 ) ，含有，p ) r o ) 的项相互抵消，于是可得7，”( r 。) ：2 - = c 厂o r o( 3 15 )继续对h e l f r i c h 方程( 3 3 ) 求二阶导数，6 f ( r ) ，( r ) 2 + 6 ，”( r ) 一，( r ) 2 ，”( r ) + 4 ，( r ) ( 2 r ，( r ) + 户，( r ) ) ，”( r )一c ；( 2 f ( r ) + 4 r ，- ) + r 2 ，”( r ) ) + ，( r ) 2 ( 2 f ( r ) + 4 r ，盱) + r 2 ，7 7 ( r ) )。4 ( 2 f ( r ) ，( r ) 2 + ，( r ) 2 ，”( r ) ) + 2 c 。( 4 ，( r ) ，7 ( r ) + r ( 2 ，7 ( r ) 2 + 2 ，( r ) ，( r ) ) )+ 1 0 r ，( 3 ( r ) 一8 r ( 2 f ( r ) ，v ) ，7 ( r ) + ，( r ) 2 产( r ) )一2 r ( 4 ，( r ) ，( r ) ，”( r ) + ，( r ) ( 2 ，( r ) 2 + 2 ，( r ) ，7 ( r ) ) + ，( r ) 2 ，( 3 ( r ) )+ r 2 f ( r ) ( 2 f 7 ，( r ) 2 + 2 f 协) ，( 3 ( r ) ) + 2 r 2 ( r )一2 r 2 ( ，( r ) ( 2 y ( r ) 2 + 2 ，( r ) ，”( r ) ) + 4 ，( r ) ，( r ) ，3 ( r ) + ，( r ) 2 ，( a ( r ) ) = o( 3 1 6 )然后将f ( r o ) ，( r o ) 和，”( r o ) ，代入上式( 3 1 6 ) 即可得到，( 3 ：掣( 3 1 7 )重复对h e l f r i c h 方程求导并将已经求得的低阶导数代入可得各阶导数为，( 4 ( r 0 ) ：一1 2 ( _ c o r r o - 一2 )，( 5 ( r 。) ：6 0 ( c o 丁r o - 一2 )，( 6 ( r 。) ：一3 6 0 _ ( c o r ：广o - 一2 )，( 7 ( 珊) ：2 5 2 0 ( ，c o r o - 2 )，( 8 ( r 。) ：一2 0 1 6 0 ( 百c o r o - 2 )= ( 一1 ) k ! ( c ：矿o - 2 )( 3