（生态学专业论文）不同光照水平下植物对氮、镁元素的差异性吸收和利用.pdf

本论文工作由教育部留学回国人员基金资助项目( 教外 司留2 0 0 2 2 7 ) 和教育部优秀青年教师资助计划项目( 教人 司2 0 0 3 3 5 5 ) 资助完成 不同光照水平下植物对氮、镁元素的差异性吸收和幂蜩 学科专业：生态擎研究方向：植物生态学 指导教帅：曾波教授研究生：叶小齐( 2 0 0 2 4 6 4 ) 摘要 氮和镁足光合作用所需的两个重要元素：叶片中绝大部分氮存在于光合酶 中，负责c 0 2 的固定：部分镁参与了叶绿索分子的形成，对光能捕获有重耍作 用。因此，氮、镁与光合作用过程中光能捕获和转化紧密相关，光照水平是影响 植物光合作用因而生长发育的重要环境因子之。生长于不同光照环境中的植物 适应于光照水平的高低，对光能捕获和转化的策略是不同的，囚此对氮、镁元素 的吸收和利用策略也可能不同，并与植物对光照环境的适应有紧密联系。论文主 要研究了不同光照水平下植物对氮、镁元素的吸收和利用的方式，目的是想揭示 不同光照水平下氮、镁元素的吸收和利用的方式是否有助于解释植物光合作用对 生长的光照环境的适应性。论文选择了三种草本植物，白酒草( c o n y z a j a p o r l i c a ) ， 鸢尾( 扫抽，a p o n i c a ) 和吉祥草( r e i n e c k i ac a r n e a ) ，分别研究了它们在异质的光 照环境中对氮、镁吸收和分配，以及叶片氮、镁含量的差异。论文主要对以下内 容进行了研究：( 1 ) 不同光照水平下白酒草对氮、镁元素的差异性吸收；( 2 ) 不 同光照水平下白酒草氮、镁元素的分配；( 3 ) 不同光照环境下鸢尾叶片氮和镁含 量的差异性变化：( 4 ) 吉祥草叶片不同部位氮、镁元素的分布。 实验结果表明： ( 1 ) 不同光照水平下白酒草对氮、镁元索表现出了差异性的吸收：随光照水平上 升，白酒草对氮的吸收增加，而对镁的吸收减少。这表明，对氮、镁的吸收 方式的差异直接体现植物光合作用对不同光照水平的适应性。 ( 2 ) 不同光照水平下，白酒革氮、镁在根、茎和叶中的分配规律和生物量的分配 规律相似，氮、镁主要分布在叶和根中，随光照水平上升，对根的氮、镁和 生物量的分配增加，对叶的分配减少，而对茎的分配变化不显著。氮、镁在 根、茎和叶中的分配比例是生物量分配和根、茎和叶中氮、镁含量变化的共 同结果。 ( 3 ) 不同光照水平下，植物叶片氮、镁和叶绿索含量和比叶重变化显著。随光照 水平上升，叶片单位时面积氮含量也增加，而单位叶面积镁含量和叶绿素含 量没有定的变化规律。单位叶重表示的氮、镁和叶绿素含量随光照平上升 一般星下降趋势。比叶重随光照水平升高而显著增加。研究结果表明，在不 同光照水平下，植物叶片氮、镁含量的适应性变化是有限的，主要是叶片比 叶重变化的结果。 ( 4 ) 吉祥草叶片从叶基到叶尖，氮、镁和叶绿素的含量都呈增加趋势，是叶片不 同部位组织分化和对长期低的生长光强的适应的结果。 总之，对这几种植物在异质光照环境下对氮、镁元素的吸收和利用的研究表 明，高光照水平下植物增加了对氮的吸收，氦、镁元素更多的分配到了根中，单 位叶面积含氮量显著增加；低光照水平下，植物增加了对镁的吸收，并将更多的 氮、镁分配到叶中，单位叶重氮、镁和叶绿素含量显著增加。植物对氮、镁的吸 收与光合作用对光照水平的适应直接相联系，而不同光照水平下叶片氮、镁元素 含量的变化以及氮、镁在叶中的分配的变化，主要是植物生物量分配和叶片比叶 重变化的结果，生理活动的调整是有限的。 关键词：、光照水平；氮元素；镁元素；吸收；利用；白酒草；鸢尾；吉祥草 d i f f e r e n t i a la b s o r p t l o na ndu t i l i z a t i o no f n i t r o g e na n dm a g n e s i u mb yp l a n t s u n d e r d l f f e r e n tl l g h tl r r a d i a t l o nl e v e l s m a j o r ：e c o l o g y s p e c i a l t y ：p l a n te c o l o g y s u p e r v i s o r ：p r o f z e n gb o p o s t g r a d u a t e ：y ex i a o q i ( 2 0 0 2 4 6 4 ) a b s t r a c t n i t r o g e na n dm a g n e s i u ma r ei m p o r t a n te l e m e n t s f o rp h o t o s y n t h e s i si ti s a s s u m e dt h a tn i t r o g e nl i m i t sp h o t o s y n t h e s i si nh i g hl e v e ll i g h tr e g i m e sw i t hr e g a r d t oc 0 2f i x a t i o na n dm a g n e s i u ml i m i t sp h o t o s y n t h e s i si nl o wl i g h tr e g i m e sw i t h r e g a r dt ol i g h th a r v e s t i n g n i t r o g e na n dm a g n e s i u mc o n t r i b u t et op h o t o s y n t h e s i si n d i f f e r e n tw a y si nd i f f e r e n tl i g h tr e g i m e st h u sp l a n t sm a ya d a p tt ol i g h tr e g i m e sb y a d j u s t i n ga b s o r p t i o na n du t i l i z a t i o no fn i t r o g e na n dm a g n e s i u mp a t t e r n t ot e s tt h i s h y p o t h e s i s ，t h r e eh e r b a c e o u sp l a n t sw e r es e l e c t e d ：c o n y z a j a p o n i c a ，i r i s j a p o n i c aa n d r e i n e c k i ac a r n e a t h ea b s o r p t i o n ，a l l o c a t i o no fn i t r o g e na n dm a g n e s i u ma sw e l la s t h e i rc o n t e n t sc h a n g e si nl e a v e su n d e rd i f f e r e n tl i g h tr e g i m e sw e r es t u d i e d t h ea i mo f t h i st h e s i si st oe v a l u a t et h ei m p o r t a n c eo fn i t r o g e na n dm a g n e s i u ma b s o r p t i o na n d u t i l i z a t i o nt oa d a p t a t i o no f p h o t o s y n t h e s i st ol i g h tr e g i m e s t h er e s u l t so f t h ee x p e r i m e n t ss h o w e dt h a t ： ( 1 ) n i t r o g e na n dm a g n e s i u mw e r ea b s o r b e db yc o n y z a j a p o n i c ai nad i f f e r e n t i a lw a y u n d e rd i f f e r e n t l i g h tl e v e l s ：n i t r o g e na b s o r p t i o n i n c r e a s e da n dm a g n e s i u m a b s o r p t i o nd e c r e a s e dw i t ht h el i g h tl e v e l s t h er e s u l tm a ys u g g e s tm o r en i t r o g e n a n dl e s sm a g n e s i u ma r en e e d e db yp l a n t sw i t hi n c r e a s i n gl i g h tl e v e la n di sw e l l a c c o r d a n tw i t ht h eh y p o t h e s i sa d d r e s s e da b o v e ( 2 ) t h ea l l o c a t i o no fn i t r o g e na n dm a g n e s i u ma n db i o m a s st ol e a v e so fc o n y z a a p o n i c ad e c r e a s e dw i t ht h et i g h tl e v e l sw h i l et h a tt or o o t si n c r e a s e dw i t hu g h t l e v e l s ，t h ea l l o c a t i o nt os t e m sw a sn o tc h a n g e db yl i g h tl e v e ls i g n i f i c a n t l y t h e a l l o c a t i o np a t t e r no fn i t r o g e na n dm a g n e i u mi s v e r ys i m i l a rt ot h a to fb i o m a s s 3 u n d e rd i f f e r e n tl i g h tl e v e l sa n di st h ep r o d u c to ft h eb i o m a s sa l l o c a t _ i o na n dt h e a b s o l u t ec o n t e n to fn i t r o g e na n dm a g n e s i u mi nr o o t s ，s t e m sa n dl e a v e s ( 3 ) n i t r o g e nc o n t e n tp e ru n i tl e a fa r e ai n c r e a s e dw i t hl i g h tl e v e l ，b u tm a g n e s i u ma n d c h l o r o p h y l lc o n t e n tp e ru n i tl e a fa r e ad o n tc h a n g er e g u l a r l yw i t hl i g h tl e v e l n i t r o g e n ，m a g n e s h m la n dc h l o r o p h y l lp e ru n i t l e a fm a s sa l ld e c r e a s e d 、v i t h i n c r e a s i n gl i g h tl e v e l s p e c i f i cl e a fw e i g h ti n c r e a s e dw i t hl i g h tl e v e ls i g n i f i c a n t l y t h er e s u l t si n d i c a t et h a tt h ec h a n g eo fc o n t e n t so fn i t r o g e n ，m a g n e s i u ma n d c h l o r o p h y l la r em o s tr e 1 a t e dt om o r p h o l o g i cp l a s t i c i t ya n di nam i n o lp a r tt o p h y s i o l o g i c a la d a p t a t i o n ( 4 ) f r o mt h el e a fb a s et ol e a ft i po fr e i n e ：c k i ac a r n e a ，t h ec o n t e n to fn i t r o g e n m a g n e s i u ma n dc h l o r o p h y i la l li n c r e a s e da n dw a sn o tc o n s i s t e n tw i t ht h e h y p o t h e s i s i t i sa s s u m e dt h a tt h ed i s t r i b u t i o no fn i 仃o g e n ，m a g n e s i u ma n d c h l o r o p h y l li st h er e s u l to ft i s s u ed i f f e r e n t i a lo fd i f f e r e n tp a r t so fl e a f l e ti s a d a p t i v et ot h et o wl i g h tr e g i m ei nw h i c hr e i n e c k i ac a m e ol i v e s i nc o n c l u s i o n ，e x c e p tf o rt h ep a t t e r no f a b s o r p t i o no f n i t r o g e na n dm a g n e s i u m w h i c hi s d i r e c t l yb e n e f i c i a lt op h o t o s y n t h e s i su n d e rd i f f e 。r e n tl i g h tl e v e l s ，t h e a l l o c a t i o na n du t i l i z a t i o no fn i t r o g e na n dm a g n e s i u ma l em a i n l yt h er e s u h so f m o r p h o l o g i c a la d a p t a t i o n ( b i o m a s sa l l o c a t i o nm l ds p e c i f i cl e a fw e i g h t ) o fp l a n t s t ol i g h tr e g i m e sa n dt h ep h y s i o l o g i c a la d j u s t m e n to fn i t r o g e na n dm a g n e s i u mi s l i m i t e d k e yw o r d s ：l i g h ti r r a d i t i o nl e v e l ；n i t r o g e n ；m a g n e s i u m ；a b s o r p t i o f i ；u t i l i z a t i o n ： c o n y z a j a p o n i c a ：i r i s j a p o n i c a ：r e i n e c k i ac a r n e a 4 刖吾 植物在异质性环境中表观出适应性的可塑性变化。光照环境，尤其是在植物 群落中，表现出较大的时空异质性【1 - 3 1 ，异质的光照环境对植物的适应性状有很 大的影响，因为光照既是植物光合作用的能量来源，也足生长发育的信号。有关 植物光照适应性的研究涉及到形态，生理和分子备水平”i ，但是将元素吸收和利 用与植物的光照水平的适应性相联系起来的研究较少。 氮和镁是参与光合作用的两个关键的元素，其功能涉及到光合作用的两个主 要的能量转化过程，因而氮和镁的吸收和利用可能对变化的光照叫：境存在着适应 性的变化。本论文的主要目的就是探讨在异质惟的光照环境中，植物是如何改变 其氮、镁的吸收和利用策略，从而有助于增加i 、j 光照环境的适应性的。 氮、镁在光合作用能量吸收和转化中的作用 光合作用发生在叶绿体的类囊体膜上和基质中，包括捕光色素蛋白复合体对 光能的捕获和转化，和由暗反应过程中系列光合酶催化的c 0 2 的固定和光合 产物的形成过程【5 扣】。在光合色素中，叶绿素占到了绝大部分的比例，对光能捕 获的作用最为重要。而镁是叶绿素分子的组成元素，因此推测叶片叶绿素含量和 镁含量可以反映叶片对光能的捕获能力。氮几乎是所有光合组分的组成元素，包 括叶绿素蛋白捕光复合体，光合电子传递链以及光合酶等【6 j ，其中光合作用关键 酶r u b i s c o 是叶片中含量最丰富的蛋白质，所含的氮占到叶片总含氮量的3 0 以 上1 2 1 ，因此叶片氮的含量可能在一定程度上反映出叶片固定c 0 2 的能力。 不同光照水平下氮、镁对光合作用的贡献 光照水平沿梯度变化逐渐升高时，可利用的光合有效辐射也逐渐增加，限制 光合作用的过程也发生了变化。当光照水平比较低时，限制光合作用的因素是低 的有效光合辐射，光合水平随捕获的光能增加而增加，因而植物会提高叶片的光 能捕获能力，有可能要增加叶片叶绿素含量。以前的研究也发现，在低的光照水 平下植物的叶绿素含量比较高0 1 。当光照水平趋近于光饱和点时，光合水平随 光强提高而增加的幅度减少，而此时光合作用主要受制于叶片r u b i s c o 的含量和 活性io 不少研究发现，叶片的光合潜力( 光饱和点下的最大净光合速率) 与叶 片的含氮量呈显著的正相关【2 12 1 4 j 。因此当光照水平提高时，植物可能会提高叶 片的含氮量，以增加在高光照辐射水平下的光合能力。 由此可见，氮、镁元素在光合作用中行使的功能不同，在4 i 同的券照环境中 对光合作用提高的贡献也不同，因而可能当光照水平变化时，植物对氮和镁的需 求不同：在低光照环境中植物需要较多的镁合成叶绿素，增加光能捕获能力：而 高光照环境中需要更多的氮合成光合酶提高光合能力。 不同光照水平下植物个体对氮、镁的差异性吸收和利用策略 对于一个植物个体而吉，当光照环境变化时，氮和镁对光合作用的重要性也 发生变化因而会表现出对氮、镁的差异性的吸收和利用策略。植物能手动吸收 环境中某些营养元素，同时也能将营养元素在根、茎和叶之间进行合理的分配【6 t 。 当光照环境变化时，植物可以改变其对氮和镁的吸收和利用策略，达到最大的利 用效率。 如果随着光照强度增加，叶片中氮元素增加可以使植物获得更大的光合收 益，那么有理由认为在这种高光照环境中，植物会增加对氮的吸收，并将更多的 氮分配到叶中去：同样，如果随光照强度降低，增加叶片叶绿素含量能够增加对 光能的捕获，那么植物会增加对镁的吸收和分配较多的镁到叶中去。这样随光照 水平变化，植物对氮和镁的吸收和利用都表现出了相反趋势的变化。 研究目的和研究内容 本篇论文的目的在于研究不同光照水平下植物是否对氮和镁有着差异性的 利用策略，具体就是要回答下面三个问题： ( 1 ) 光照水平提高，植物是否增加了对氮的吸收，而减少了对镁的吸收； ( 2 ) 随光照水平提高，植物是否将增加了对叶的氮分配，而减少了对叶的镁分 配： ( 3 ) 随光照水平提高，叶片( 或叶片某一部分) 氮的含量是否提高，而镁和叶 绿素的含量是否减少。 为了解决上述问题，论文共分成四章，在四个实验的基础上探讨了植物在异 质光照环境下的对氮、镁的差异性利用策略。第一章对不同光照水平下，白酒草 对氮和镁的吸收进行了测定和分析，主要目的是要了解光照环境是否影响了白酒 草对氮和镁的吸收，氮、镁的吸收量是否随光照水平变化呈相反的变化趋势；第 二章研究了白酒草在不同光照水平下氮、镁在根、茎和叶中的分配规律以及叶片 中氮、镁和叶绿素的含量变化规律，以解决上述第二和第三个问题；第三章主要 是想了解在自然界中，不同光照环境中生长的植物是否也表现出了对氮、镁的差 异性利用策略，即叶片氮、镁和叶绿素含量的变化是否是适应性的；第四章是要 6 了解接受不同光照辐射强度的同一叶片不同部位是否也表现t s x 寸氮、锤的不同利 用策略。 参考文献 b o n g e r sf p o p m aj 1 9 8 8 t r e e sa n dg a p si nam e x i c a nt r o p i c a lr a i nt o r e s tu t r e c h t ：u t r e c h tu m v e r s i t yp r e s s 【2 l a n t e nnpr 1 9 9 5c a n g p ys l l a l c t d i a n dp a t t e r n so fl e a fn i l r o g e nd i s t r i b u t i o ni nr e l a t i o nt oc a r b o ng a i n u t r e c h t ：u t r e c h tu n i v e r s i t yp r e s s ： 【3j p o o r t e rl1 9 9 8s e e d l i n g sg r o w t ho fb o l i v i a nr a i nf o r e s tt r e es p e c i e si nr e l a t i o nt ol i g h ta n dw a t e r a v a i l a b i l i t y u t r e c h t ：u t r e c h tu n i v e r s i t yp r e s s g i v i n i s hj j9 8 8a d a p t a t i o nt os u na n ds h a d e ：aw h o l c p l a n tp e r s p e c t i v ea u s t r a l i a nj o u r n a jo fp l a n t p w s m l o g y 、5 ：6 3 - 9 2 1 5 1w uwh 武维华) 2 0 0 3 p l a n tp h y s i o l o g y ( 植物生理学) b e i j i n g ：s c i e n c ep r e s s 6 1l i a oh ( 廖红) ，y a hxl ( 严小龙) 2 0 0 3a d v a n c e dp l a n tn l l i f l o i o g y ( 高级植物营养学) b e i j i n g ：s c i e n c e p r e s s 1 7 1z h a op ( 赵半) ，k r i e b i t z s c hw ，z h a n gzq ( 张志权) 1 9 9 9g a se x c h a n g e ，c h l o r o p h y la n dn i t r o g e nc o n t e n t si n l e a v e so ft h r e ec o m m o nt r e e s 访m i d d l ee u r o p eu n d e rt w oc o n s t r a s t i a gl i g h tr e g i m e sj o u r n a l t o p t o a la n d s u b t r o p i c a l b o t a n y ( 热带亚热带植糖学报) ，7 ( 2 ) ：1 3 3 m3 9 【8 】p o o r t e rl ，k w a n tr ，h e m a n d e zr 。e ta l2 0 0 0 l e a fo p t i c a lp r o p e n i e si nv e n e z u e l a nc l o u df o r e s tc l o u dt r e e p h y s i o l o k v ，2 0 ：5 1 9 - 5 2 6 1 9 c h iw ( 迟 # ) ，w a n grf ( 王荣富) z h a n gcl ( 张成林) 2 0 0 1c h a n g e so fp h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c so f s t r a w b e r r y l e a f u n d e rs h a d i n g c h i n e s e j o u r n a l 口r 4 印妇一口7 9 ( 应用生态学报) ，1 2 ( 4 ：5 6 6 5 6 9 1 0 i g u oyh ( 郭五华) c a tzq ( 蔡志全) ，k a okf ( 曹坤芳) ，p fa t 2 0 0 4l e a fp h o t o s y a t h c i ca n da n a t o m i c a c c l i m a t i o no ff o u rt r o p i c a lr a i n f o r e s tt r e es p e c i e st od i f f e r e n tg r o w t hl i g h tc o n d i t i o n sj o u r n a lo fw u h a n b o t a n i q a lr e s e a r c h ( 武汉植物学研究) 2 2 ( 3 ) ：2 4 0 2 4 4 f 1 1jr a i n e s c a2 0 0 3t h e c a l v i nc y c l er e v i s i t e dp h o t o s y n t h e s i s r e s e a r c h 7 5 ：卜1 0 1 1 2 h i r o s eta e k e r l ydd f r a wmb ，e ta 1 1 9 9 7c o ze l e v a t i o n c a n o p yp h o t o s y n t h e s i sa n do p t j r e a ll e a f a r e a i n d e x e c o l o g y , 7 8 ( 轴：2 3 3 9 2 3 5 0 1 3ja m e nnpr ，w e r g e rm jaa n dm e d i n ae1 9 9 8n i t r o g e nd i s t r i b u t i o na n dl e a fa r e ai n d i c e si nr e l a t i o nt o p h o t o s y n t h e t i cn i t r o g e n b s ee f f i c i e n c y i ns a v a n n a g r a s s e sp l a n t e c o l o g y , 1 3 8 ：6 3 7 5 【14 】z h a n gyj ( 张亚杰xf e n gyl ( 冯玉龙) 2 0 0 4 ，t h er e l a t i o n s h i p sb e t w e e np h o t o s y n t h e t i cc a p a c i t ya n dl a m i n a m a s sp e ru n i ta r e a , n i t r o g e nc o n t e n t sa n dp a n i t i o n j n gi ns e e d l i n g so ft w of i c u ss p e c i e sg r o w nu n d e r d i f f e r e n t i r r a d i a n c e s + j o u r n a lo f p l a n t p h y s i o l o g y a n d m o l e c u l a r 成o f 。 烈植物生理与分子生物学报 ，3 0 ( 3 ) 2 6 9 2 7 6 第一章 不同光照水平下白酒草( c o n y z a j a p o n i c a ) 对氮、镁的差异性吸收 摘要氩f f i 镁n - 直物进行光合作门j 过程中起着小问的作j 。在白然界中。异顷的光照环境是非常普遍的现 象。植物适应不同的光照水甲，町能对氟和镬仃着小l 叫的吸收策略。为r 进一步叫确和突“l 氮和镁对于植 物光舍作用的重妾性，研究植物在不同光照水、卜下对氦椰铁的吸收，奉义提出并验i i f ! f c 【i 下假瑷：在高光照 下植物加强对氩的吸收，在低光照水平下，植物加强对蠖的吸收。为了验证该假设对溶液培养的一年 生荦：奉植物白酒草( c o n y z 日j a p o # i e a ) 在l 罚( 1 6 8 3 u m 0 1 m 。s ) ，中( 6 6 iu f 【o 【m2 s 。) 、低( 2 3 i t m 0 1 m s ) 三个光照水甲下对培养液中的氮和镁的啦收进行丫婿究，结果表明光照水平最著的影响f 白酒草对氰、镁的吸收。氮和镁的吸收随光照水、f 的蹙化呈相反的趋势：随光照水平升高，白酒草每甲位 生物量对氨的吸收增加，对镁的h 搜收减少差异硅并( p o0 5 ) 。培养结束时，叶片单位叶鲜重哆绿索含量 随光照水甲降低而增加，单位叶面积n | 绿豢含茸则以中度光照水甲下的叶片最高( p o 0 5 ) 。这表明低光 照水平下植物可能将吸收的镁更多的用十台成时绿翥以加强对光能的捕获。本研究表明，不同光照水平 下植物对氮、镁的差异性吸收，口能是光台作用违心十4 、光照水平所产生的对氮、镁需求差异的结果。 关键词光照水平：白酒草：氮元素；镁几未：差异h 吸收 氮和镁是植物进行光合作用所需的重要元素。氮是叶片叶绿素、光舍电子 传递体和光合酶等光合组分最重要的绢成元素之一“：镁存在于叶绿素分子卟 啉环中心，与光能的捕获，传递和转化直接相关u 3 1 。在低光照水平下，光合作用 主要受到光能捕获的限制，因而植物宵可能会分配更多生物量和需要更多的 镁以合成叶绿素：而在高光照水平下，光合作用的限速步骤是r u b i s c o ( 1 ，5 一 二磷酸核酮糖羧化加氧酶) 催化的r u b p ( 1 ，5 一二磷酸核酮糖) 的羧化反应，叶 片总氮的3 0 5 0 以上分配在r u b i s c o 中5 ，加强氮的吸收和提高叶片含氮量能 促进植物的光合速率和生长”7 。基于上述分析本文提出并验证如下假设：随光 照水平升高，植物对氮的吸收增加，对镁的吸收减少。 1 材料与方法 1 1 实验材料 实验材料是生长于野外自然光照下的一年生菊科草本植物白酒草( c o n y z a j a p o n i c a ) ，采自同一地点生长的自然种群，选取时尽量保证个体生境和大小一 致。白酒草多分布于长江以南，生长于山谷田边，林缘草地等生境。1 ，适应能力 8 强，刚千旱，贫瘠，是许多迹地次生演替的先锋种。 1 2 实验处理 用三个光强可变的智能光照培养箱设置不同的光照水平，总共设置了三个光 照水平，光强值分别为：商光照( 1 6 8 6 2 u m o l r n - 2 s 。) ，中光照( 6 6 1 1 u m o l 1 2 1 s 。) ，低光照( 2 3 o 8u m o lm si ) 。在光照处理前，将采集到的6 4 株 白酒草在自来水中培养7 天，培养光强为2 0u m 0 1 m s ，使其逐渐适应培养 期间溶液培养环境和较低的光强，并促进 l i 酒草的根系生长。预培养结束后，从 中随机选取4 5 株，每株分别定植于装有i h 同培养液的一个2 5 0 m l 广口瓶中，并 随机分成三组，每组1 5 株，分别置于上述三个光照水平不同的光照培养箱中培 养。另外每组处理中，用一广口瓶装有相同营养液而不定植白酒草，作为对照， 以消除营养液因在培养期间自身化学反应和少量微生物生长引起的浓度改变。 除光照水平不同，各组的其余培养条竹保持相同。营养液采用0 4 倍浓度的标准 h o a g l a n d 配方，视白酒草生长情况更换新配的营养液，保证营养液中n 0 3 一和2 + 的浓度不低于起始浓度的1 2 。更换营养液时，测定剩余培养液中n 0 。和m 9 2 + 的 浓度，并换算成现存的n 和m g 的总量。然后将剩余培养液弃去更换新的营养液， 营养液中n o 。浓度用紫外分光光度法测定( 岛津u v 2 5 5 0 紫外可见分光光度计) “” m g ”浓度用螯合滴定法测定1 。 考虑到光合作用对光照水平的适应是逐渐发生的，因而在培养前，培养中期 和培养结束时分别取材次，分别测定和引算从培养开始至中间取材期i a j ，从中 间取材至培养结束时以及整个培养期间，白酒草对氮、镁的吸收。从光照处理开 始至培养中期取材止为实验第一阶段，培养时间为7 天，培养中期取材至培养结 束为实验第二阶段，培养时间为3 0 天。 1 3 测定方法 1 3 1 生物量测定 实验开始前第一次取材，用剩余1 9 株作为收获株，称量每株的鲜重和恒定 的干重，用以建立实验开始时白酒草干蓬和鲜重的回归方程。建立干重和鲜重的 回归方程如下： y = 0 1 7 8 x + 0 0 2 2 7 2 ( = o i9 5 9 j 口 o o i ) y 表示千重( g ) ，x 表示鲜重( g ) 同时测定进行溶液培养的4 5 株白酒草各自的鲜重，通过上述回归方程计算每株 的干重生物量。 培养至第7 天时第二次取材，从每个光照水平下培养的1 5 株白酒草中分别 随机抽出5 株，测定每株的鲜重和恒定干重，分别建立各光照水平下干重和鲜 重的回归方程( 表1 ) 。同时测定其余各株的鲜重，通过每个光照水平下的回归 方程分别计算各光照水平下每株的千重。 培养至3 7 天时，将每个光照水平下培养的1 0 株白酒荤全部取出，烘干至恒 重确定其干重生物量。所有植物材料都在8 0 。cp 烘干7 2 小时。白酒革光照处 理丌始和结束时的生物量见表2 表1 ，实验第一阶段结束时各光照水平下千重与鲜重的回归方程 t a b l el r e g r e s s i o nf o r m u l a so f d r yw e i g h to nf l e s hw e i g h ta tt h ee n do f t h ef i r s tp e r i o do f t h ec u l t i v a t i o n y 裘孙干重( g ) ，x 表示鲜重( g ) ya n dxd e n o t e sd r y 。e i g h ta n d f l e s h w e i g h tr e s p e c t i v e l y 表2 培养开始时和培养结束时白酒草千重生物量( g ) t a b l e2t h ed r y m a s sa t t h eb e g i n n i n ga n d t h ee n do f t h ec u v a l l o n ( g ) ( m e a n 4 - - s d ) 1 3 2 每实验阶段氮、镁的吸收总量计算方法 计算每一培养阶段开始时加入的氮、镁总量以及每次更换下来的营养液 中剩余的氮、镁总量，前后氮和镁的总量之差即这一阶段各株白酒章对氮、 镁的吸收总量。 1 3 3 叶绿素的测定方法 培养结束时，从处理的每株白酒草上相同部位各取一叶片，在每个叶片相 同部分取下面积近似的- d , 片，在台式叶面积仪( d e l t a t 叶面积仪) 上测定其 面积然后测定单位叶鲜重和单位叶面积的叶绿素含量。叶绿素采用丙酮乙醇 混合液提取，用分光光度法( 岛津u v 2 5 5 0 紫外可见分光光度计) 测定提取液中叶 绿素的浓度“。 1 4 数据处理与分析 采用单位生物量所吸收的氮和镁的量作为比较不同光照下植物对氮和镁元 素吸收的指标。单位生物量所吸收的氮、镁的量计算方法如下：用某一阶段起始 的干重和结束时的干重的平均值作为这一阶段的生物量，再用这一阶段氮的吸 收总量或镁的吸收总量除以这阶段的生物量，所得值就是这一阶段午位生物量 所吸收的氮的量或镁的量。 k bl 0 i s s = n t 口w b m q n m g b i o r a ( i s s - - m g n l w b , 。一s 。，和m g b ，。表示某一阶段单位生物量所吸收的氮或镁的量 ( m g g 。) 。，和m g t o 。，表示某一阶段单个植株所吸收的氮或镁的总量( r a g ) 既m 。表示这一阶段的以干重表示的生物量( g ) 甩单因素方差分析( o n e w a ya n o v a ) 分析光照水平对各阶段单位生物量所吸收的氮和 镁以及单位叶鲜重年u 单位叶面积表示的叶绿素含量的影响。用d u n c l n 多范围检验( d u n c a n s m u l t i p l er a n g et e s t ) 来检测不同光照水平对各阶段单位生物量所吸收的氮和镁以及单何n i 鲜 重和单位叶面积的叶绿素含量影响的差异。所有分析均用统计分析软件s p s $ 1l0 完成。 2 结果 结果表明，在各培养阶段，不同光照水平下水培白酒草对氮、镁元素存在着 差异性吸收。光照水平显著的影响了各培养阶段单位生物量所吸收的氮和镁，光 照水平越高，相应的单位生物量吸收氮越多，镁越少，表现出明显的递增和递减 趋势( 图l ，图2 ) 。第一阶段和第一二阶段高光照水平下单位生物量所l 吸收的氮稍 高于中光照水平下单位生物量所吸收的氮，但并没有达到显著水平( 图1 ) ，培 养第一阶段各光照水平下的单位生物量所吸收的镁之间的差异都没有达到显著 水平( 图2 ) 。 光照水平也影响了自滔草单位叶鲜重和时面积叶绿素含量( 图3 ，图4 ) 。培 养结束时，单位叶鲜重叶绿素含量随光照水平下降而增加，但是单位叶面积叶绿 素含量，则以中度光照水平下的植株叶片最高，低光照水平下的植株叶片最低( 图 4 ) 。 o 旨 v 誊 掣 营 茸 器 # 毯 喾 2 5 f 2 0 0 0 8 o 0 7 o 0 6 00 5 0 。0 4 o 0 3 n0 2 00 l 0 第所段 崩光! f韵翰 矗前 第一阶段第二阶段实验期问 高光照口t ，光照口低光照 高光照 r 中光照 光照水平 几。 低光照 n 低光照 豳i 各培养阶段不同光照水平下白酒革单位生物量所所吸收 的氨 f i g i m a s s - b a s e dn i t r o g e na b s o r p t i o n ( m e a n s c lb yc o n y ：a j a p o n i c ad u d n gp e r i o d so ft h ec u l t i v a t i o nu n d e rd f f t e r e n tl i g h t l e v e l sm e a n ss h a r i n gt h es a m el e t t e rd on o td i f h rs i g n i f i c a n t l y a tp = o 0 5 相埘字母表示平均值相互光始i l = 差片柏异字母表 求弃最著差异 p ( 0 0 5 ) 图2 各培养阶段不同光照水平下白酒草单位生物鼋所所吸收 的镁 f i g , 2 m a s s - b a s e dm a g n e s i u ma b s o r p t i o n h yr m l f = f 7j a p o n i c a d u r i n gp e r i o d so f t h ec u l t i v a t i o nu n d e rd i f f e r e n tl i g h tl e v e l sm e a n s s h a r i n gt h es el e n e rd on o td i f f e rs i g nj f i c a n t l ) m t l si n d i c a t e s r i os i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e a m o n ga l l t h e t r e a t m e n t sa t ，o0 5 相同字 母表示平均值相互无显著差异，相异宁母表示自8 善茬异差异。 n s 表示所有处理水平之间无显著差异( p 0 0 5 ) 图3 培养结束对不同光照东平下白酒草单位叶鲜重叶绿素含 量 f i g 3 l e a fi n a s s - b a s e dc h l o r o p h y l lc o n t e n t o f ( 7 0 n y ：aj a p o n i c a a tt h ee n do ft h ec u l t i v a t i o nu n d e rd i f f e r e n tl i g h tl e v e l s ( m e a n s e ) s e ee x p l a n a t i o n si nf i g , i 解释见雷