（植物学专业论文）黄三七属（毛茛科）植物的形态、结构、发育及系统位置研究.pdf

黄三七属( 毛茛科) 植物的形态、结构、发育 及系统位置研究 宋春慧 摘要黄三七属( 勋“f 招口f r a n c h ) 是东亚特有的单种属，只有黄三七( 勋“l i p d v a g i n a t a ( m a x i m ，) f r a n c h ) 1 种，隶属毛茛科( r a n u n c u l a c e a e ) 升麻族 ( t r i b c i m i c i f u g e a e ) ，本文从形态学、解剖学、花形态发生发育和胚胎学等方面对 黄三七属植物进行了研究，对于确定其系统位置提供详细的资料。 l - 形态结构 黄三七的根尖由根冠和顶端分生组织组成；根的初生结构由表皮、皮层和中 柱组成；无次生根结构。 茎的初生结构和次生结构相似，由表皮、皮层和维管束组成。仅在维管束的 结构上存在差别。在茎的次生结构中，维管形成层活动明显。 茎次生木质部中的导管分子端壁上具网状穿孔板( 麻黄式穿孔板) 、梯状穿孔 板、网状一梯状混合穿孔板、网状一梯状一单穿孔混合型穿孔板、梯状单穿孔混合型 穿孔板及单穿孔板，同时也观察到了端壁多穿孔板和侧壁穿孔板，并对不同类型 穿孔板中纹孔膜的残留也进行了观察。其中，网状穿孔板、各种过渡类型的穿孔 板均为毛茛科植物中首次报道。 茎节为3 叶隙3 叶迹。 叶柄马蹄形。维管束排列为环状，叶上表皮具表皮毛，叶下表皮的气孔器为 无规则型。 在花托上，着生花萼的节部具单隙3 迹。着生花瓣和雄蕊的节部具单隙单迹。 2 花的形态发生 黄三七的花为五基数。顶花5 枚萼片，侧花4 枚萼片。花序、萼片，花瓣，雄 蕊均为螺旋状发生，花器官向心式发育。1 3 个心皮同时发生：花瓣与雄蕊无延 迟发育的现象；早期心皮腹部产生凹陷并向内对折，经过椅形阶段发育为成熟心 皮，成熟柱头具乳突状细胞。 3 胚胎学 黄三七的花药四室，花药壁由表皮( 1 层细胞) 、药室内壁( 1 层细胞) 、中层 ( 2 3 层细胞) 及绒毡层( 1 层细胞) 。花药壁的形成为基本类型。花粉散播时为 2 细胞花粉。花粉散沟型。 胚珠倒生，双珠被，厚珠心，功能大孢子位于合点端，核型胚乳。 3 系统位置 根据黄三七的结构，花部器官发生及胚胎学特征，以及与以前相关资料的比 较，我们认为黄三七属应该是毛茛科中一个比较特殊的类群， 关键词黄三七属解剖学胚胎学花器官发生系统位置 【i m o r p h o l o g y , s t r u c t u r e ，d e v e l o p m e n ta n ds y s t e m a t i c so f s o u l i e a ( r a n u n c u l a c e a e ) s o n g c h a b s t r a c tt h ea n a t o m i c a ls t r u c t u r e s ，f l o r a m o r p h o g e n e s i s a n d e m b r y o l o g yo f s o u l i e aw h i c hi sam o n o t y p i cg e n u so fr a n u n c u l a c e a ea n de n d e m i ct o e a s ta s i a ，w e r ed e s c r i b e di nt h ep r e s e n tp a p e r w ea t t e m p t e dt os u p p l ys o m en e w f e a t u r e so nt h ed e t e r m i n a t i o no f t h es y s t e m a t i cp o s i t i o no f s o u l i e ai nr a n n n c u l a c e a e 1 a n a t o m i c a ls t r u c t u r e so f s o u l i e a r o o t ：r o o tt i pi sc o n s i s t e do fi n i t i a lc e l l so fc a l y p t r o g e n ，p e r i b l e ma n dp l e r o m e ； t h er o o tw i t ht r i r c h y , t e t r a r c h yp r i m a r yx y l e m w i t h o u ts e c o n d a r ys t r u c t u r e si nr o o t s t e m ：t h es e c o n d a r ys t r u c t u r e si ss i m i l a r yt ot h ep r i m a r ys t r u c t u r e si ns t e m ，o n l y t h ev a s c u l a ra r r a n g e di sd i f f e r e n c e t h ea c t i v ei sp a t e n c yo fv a s c u l a rc a m b i u mi n s e c o n d a r ys t r u c t u r e s t h ev e s s e le l e m e n t sa n dt h e i rp e r f o r a t i o np l a t e si nt h es e c o n d a r yx y l e mo f s t e mo f t h e s p e c i e s w e r eo b s e r v e d t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h er e t i c u l a t e ( e p h e d r o i d ) ， s c a l a r i f o r m ，r e t i c u l a t e s c a l a r i f o r m ， r e t i c u l a t e s c a l a r i f o r m - s i m p l e ， a n d s c a l a r i f o r m s i m p l ep e r f o r a t i o np l a t e so ft h ev e s s e le l e m e n t sw e r ef o u n df o rt h ef i r s t t i m ei nr a n u n c u l a c e a e t h em u l t i - p e r f o r a t i o np l a t eo ft h ee n d w a l la n dt h el a t e r a l w a l l p e r f o r a t i o np l a t e sh a v eb e e no b s e r v e da n dt h ep i tm e m b r a n er e m n a n t si nt h ed i f f e r e n t p e r f o r a t i o np l a t e sw e r ea l s od e s c r i b e d n o d e ：t h en o d ei st r i l a c u n a ra n d3 - t r a c e d t h es t o m a t ao fl e a v e sa r ea n o m o c y t i ct y p e t h ev a s c u l a rb u n d l e so ft h ep e t i o l ea r e a r r a n g e di nc i r c l e e p i d e r m i sh a i ro nt h eu p p e re p i d e r m i s t h en o d e so fs e p a l sa r eu n i l a c u n a ra n d3 - t r a c e d ，t h en o d e so fp e t a la n ds t a m e n i su n i l a c u n a ra n d1 t r a c e d 2 f l o r a lm o r p h o g e n e s i s t h et e r m i n a lf l o w e rf i v ep e t a l s ，t h es i d es p e n df o u rp e t a l s t h ei n i t i a t i o no ff l o r a l o r g a n si sc e n t r i p e t a l ；t h ei n f l o r e s c e n c e ，s e p a l s ，p e t a l sa n dt h es t a m e n sa r es p i r a li n i n i t i a t i o nw h i l ea r ew h o r l e di n l a t e rd e v e l o p m e n ts t a g e ；t h e l 一3c a r p e la r ei n i t i a t r da t t h es a m et i m e ；t h ep e t a l sa r en o tr e t a r d e d ；t h ec a r p e lc o n d u p l i c a t e da tt h ee a r l ys t a g e a n df r o mc h a i rs h a p et ot h em a t u r es t a g e c a r p e lg r o w t hf o rc h a i r s h a p e d t h e r ea r e p a p i l l a r yc e l l sa tt h et o po f t h ec a r p e l ， 3 e m b r y o l o g y t h ef e a t u r e so ft h em i c r o s p o r e sa n dt h em a l eg a m e t o p h y t eo fs o u l i e aa r e ：t h e y o u n ga n t h e ri st e t r a l o c u l a r ；t h em a t u r ea n t h e rw a l lc o m p r i s e st h ee p i d e r m i s ，t h e f i b r o u se n d o t h e c i u m ，2 - 3m i d d l el a y e r sa n dag l a n d u l a rt a p e t u m ；p o l l e nt e t r a d sa r e t e t r a h e d r a l ；t w o c e l l sa tt h es h e d d i n gs t a g eo f t h ep o l l e n t h eo v u l eo fs o u l i e ai sa n a t r o p o u s ，b i t e g m i ca n dc r a s s i n u c e l l a t e ；t h ec h a l a z a l f u n c t i o n a lm e g a s p o r ed e v e l o p e di n t oap o l y g o n u m ；t h ee n d o s p e r md e v e l o p m e n to f s o u l i e aw a st h en u c l e a rt y p e 4 s y s t e m a t i cp o s i t i o n a c c o r d i n gt ot h ec h a r a c t e r so fa n a t o m y ，f l o r a lo r g a n o g e n e s i sa n de m b r y o l o g yo f s o u l i e a ，w ec o n s i d e r e dt h a ts o u l i e as h o u l db ea ne s p e c i a l l yg r o u pi nr a n u n c u l a c e a e k e yw o r d s ：s o u l i e a ；a n a t o m y ；e m b r y o l o g y ；f l o r a lo r g a n o g e n e s i s ；s y s t e m a t i c p o s i t i o n 学位论文独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。尽我所知，除文中已经注明引用的内容外，论文中不包含其他个人 已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得陕西师范大学或其它教育机构 的学位或证书而使用过的材料。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均 已在文中作了明确说明并表示谢意。 作者签名：屡盎茎日期 西参0 学位论文使用授权声明 本人同意研究生在校攻读学位期间论文工作的知识产权单位属陕西师范大 学。本人保证毕业离校后，发表本论文或使用本论文成果时署名单位仍为陕西 师范大学。学校有权保留学位论文并向国家主管部门或其它指定机构送交论文 的电子版和纸质版：有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进 入学校图书馆、院系资料室被查阅；有权将学位论文的内容编入有关数据库进 行检索；有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。 作者签名：鳐盔爹日期：圣生：皇 第一章前言 1 黄三七属植物介绍 黄三七属( s o u l i e af r a n c h ) 属于毛茛科( r a n u n c u l a c e a e ) 升麻族( 确b c i m i c i f u g a ) ，为东亚特有的单型属，只含黄三七( s o u l i e av a g i n a t a ( m a x i m ) f r a n c h ) 】种，分布于我国西藏东南部、云南西北部、四川西部、青海东部、甘 肃南部、陕西南部及锡金、不丹、缅甸等地，生于海拔2 8 0 0 - - 4 0 0 0 之间的林下 或林缘( 王文采，1 9 7 9 ) 【“。 2 研究概况 2 1 黄三七的命名 黄三七由m a x i m o w i c z ( 1 8 8 9 11 2 】首先描述和发表，但他将该属置于扁果草 属i s o p ) j 1 i r al i n n 巾，命名为lv a g i n a t am a x i m ，后来f r a n c h e t ( 1 8 9 8 ) 3 1 根据该 植物的叶柄基部形成一阔鞘、花数朵排成短总状花序、果实开裂为2 个偏斜的果 瓣不同于扁果草属其它种而将其从扁果草属中分出来，独立为黄三七属s o u l i e a f r a n c h ，并将该种命名为s o u l i e av a g i n a t a ( m a x i m ) f r a n c h 。 2 2 黄三七属植物的研究现状 有关黄三七属植物的研究资料非常少，陈永拮和李正理( 1 9 9 0 ，1 9 9 1 ) 1 4 0 】 在光学显微镜下根据对黄三七根的石蜡切片的观察，对其导管进行过叙述；杨亲 二( 1 9 9 8 ，2 0 0 2 ) 1 6 , 7 报道了黄三七的染色体数目和核型：n o w i c k e & s k v a r l a ( 1 9 9 5 ) 8 1 、x i n i n g ( 1 9 9 3 ) 9 1 、w a n g ( 1 9 9 3 ) 0 0 】对毛莨科升麻族各属的花 粉进行了比较描述，认为黄三七的花粉散沟或者散孔而与升麻族其它属的花粉不 同；它的植株基部的低出叶，种子具网状凹陷也是黄三七不同于其它属的明显的 特征。根据黄三七的地理分布，李良千( 1 9 9 5 ) i l l j 指出。垂果升麻属和黄三七属 可能是比较进化的类群，但他们仍保留有许多原始的特征，并非演化线的顶端， 黄三七属和垂果升麻属只有狭小的分布区，有的甚至成为孤立状态，因此，可认 为他们是原始的类型。 2 - 3 毛茛科植物的研究现状 2 3 1 形态学及解剖学研究 t a m u r a ( 1 9 6 2 1 9 6 8 ) 1 2 - 1 9 1 曾对毛茛科形态学、生态学和系统发育方面进行 了系统的论述，在这些论文中，t a m u r a 对毛茛科植物营养器官和繁育器官各部 分的形态和习性做了详述。 t a m u r a ( 1 9 6 4 ) 15 1 的观察表明，毛茛科大多数植物根的初生木质部为二原 型，如e r a n t h i sp i n n a t i f i d a 、a n e m o n ek e i s k e a n a 、c l e m a t i sp a t e n s 、r a n u n c u l u j 5 z u c c a r i n i 等；也有少数植物为其它类型，如丹d “鲋盯胁j a p o n i c a 和r a n u n c u l u 5 s c e l e r a t u s 为三原型；r a n u n c u l u st e r n a t u s 、r c h i n e n s i s 和胄j a p o n i c u s 为四原型； c a # h ae r e c t a 、t r o h i u sj a p o n i c u s 和h e h e b o r u sn i g e r 等为五原型。根据m e t c a l f e 和c h a l k ( t 9 5 0 ) 2 0 , 2 1 1 的观察，毛莨科植物根的初生木质部多为二原型，少数为 四原型，这与t a m u r a ( 1 9 6 4 ) 【i 副描述的仞生根的结构是一样的。 陈永酷和李正理( 1 9 9 0 ，1 9 9 1 ) 【4 ，5 j 对中国毛茛科3 8 属8 8 种植物根的导管 分子进行研究，指出毛茛科植物的导管分子大部分为单穿孔板和梯状穿孔板，其 中2 6 属3 7 种具有梯状穿孔板。 根据m e t c a l f e 和c h a l k ( 1 9 5 0 ) 2 0 , 2 1 j 以及t a m u r a ( 1 9 6 4 ) 0 5 1 的观察结果，毛 莨科植物茎的初生木质部导管分子通常呈“v ”字型排列，在毛茛目其它科中， 茎维管束韧皮部外均具由厚壁组织细胞组成的维管束鞘。 根据t a m u r a ( 1 9 6 4 ) l i5 】的研究结果，在毛茛科的r a n u n c u l u s ( 毛茛属) 和 a n e m o n e ( 银莲花属) 的多数植物具多叶隙现象，而c a l t h a ( 驴蹄草属) ，铁线 莲属( c l e m a t i s ) ，i s o p y r u m ( 扁果草属) ，p a r a q u i l e g i a ( 拟耧斗菜属) ，c o p t 括( 黄 连属) 及d e i p h i n i u m ( 翠雀花属) ，r a n u n c u l u s ( 毛莨属) ，a n e m o n e ( 银莲花属) 和a q u i l e g i a ( 耧斗菜属) 的部分种中存在单隙三迹现象。 2 3 2 孢粉学 毛茛科升麻族t r i b c i m i c i f u g e a e 其它4 属植物的孢粉学都有系统的研究： w a n g ( 1 9 9 3 ) i l o l 研究了铁破锣属b e s s i a 的孢粉学特征：王文采( 1 9 9 9 ) 2 6 1 发现疏 花升麻属a n e m o p s i s 植物的花粉为三沟型；n o w i c k e & s k v a r l a ( 1 9 9 5 ) 【8 1 、x i & n i n g ( 1 9 9 3 ) 9 1 和w a n g ( 1 9 9 3 ) l lo j 描述升麻属c i m i c i f u g e a e 的花粉具三沟，但类叶 升麻属a c t a e a 植物的花粉有3 ( 4 6 ) 沟。w a l k e r ( 1 9 7 4 ) 【2 在原始被子植物花 粉萌发孔演化研究中，对毛莨类3 s 科植物花粉进行的观察发现，毛茛类植物有 1 0 种不同萌发孔类型：席以珍等( 1 9 6 4 1 9 8 5 ) 9 8 , 9 9 】对毛茛科银莲花横、白头翁 属植物花粉进行过拙述。 2 3 3 花的形态发生 花被认为是被子植物植物体形念上最复杂的一部分( e n d r e s s ，2 0 0 1 a ，2 0 0 1 b ) 1 2 8 , 2 9 。迄今有许多报道是基于花的形态，对花的结构、花的多样性和毛茛科花的 演化趋势进行的研究( t a m u r a ，1 9 6 3 a 13 1 ；1 9 6 3 b 1 4 】：1 9 6 4 1 。5 】；1 9 6 5 1 6 1 ；1 9 6 6 1 1 7 1 ； 1 9 6 7 1 3 1 ：1 9 6 8 1 1 9 1 ；h i e p k o ，1 9 6 5 3 0 i ；k u b i t z k i ，1 9 8 7 3 1 1 ：k o s u g e ，1 9 9 4 3 2 】；e n d r e s s ， 1 9 9 0 3 3 1 ：1 9 9 5 3 4 1 ：1 9 9 9 3 5 】：l e h m a n na n ds a t t l e r ，1 9 9 4 【3 6 1 ；l o c o n t ee ta 1 ，1 9 9 5 3 7 】) 。 关于毛茛科花发育方面的研究，有针对该科或某属以探讨花发育式样、花结 构、花器官发生发育方式的( s a l i s b u r y ，1 9 1 9 3 8 i ，s c h o f f e l ，1 9 3 2 1 3 9 1 ，t e p f e r ， 1 9 5 3 1 4 0 1 ，t u r r i l l ，1 9 1 9 4 ”，l e p p i k ，1 9 6 4 【4 2 】，r a m a n 和g r e y s o n ，1 9 7 8 t 4 3 1 ，e h r e n d o r f e r ， 1 9 9 5 1 4 4 1 ，k o s u g e 和t a m u r a ，1 9 8 9 1 4 ”，e n d r e s s ，1 9 9 5 3 5 1 ，冯曼等，1 9 9 5 4 引，e r b a r e t a l 。1 9 9 8 4 7 】) 。 k o s u g e 和t a m u r a ( 1 9 8 9 ) 1 4 5 1 和k o s u g e ( 1 9 9 4 ) 3 2 1 对毛茛科植物花瓣的个 体发生、发育及其演化问题进行了探讨；l e h m a n n 和s a t t l e r ( 1 9 9 4 ) p6 】通过a c t a e a r u b r a ( 类叶升麻属) 花瓣的异常现象研究，发现了花瓣与雄麓的同源关系。进 而探讨了同源现象在花系统发育和演化中的意义。近年来，许多报道( k o s u g e 和t a m u r a ，1 9 8 9 4 5 l ：冯曼等，1 9 9 5 4 6 】；r e ne t a l ，2 0 0 4 4 8 1 ) 在毛茛科的耧斗菜属 和独叶草属中发现了花瓣或外轮雄蕊具有延迟发育现象。 l e h m a n n 和s a t t l e r ( 19 9 4 ) h 州对a c t a e ar u b r a ( 类叶升麻) 花发育和同源异 形进行研究，发现这个种的花瓣数目和位置不定，但是雄蕊和花瓣的总数是一定 的，且花瓣与雄蕊的着生位置是相同的。l e h m a n n 和s a t t l e r ( 1 9 9 4 ) 1 3 6 】认为花器 官的同源性，也增大了该科花模式的多样性。通过与成熟结构的比较，花器官发 生和发育的研究在揭示花器官的退化现象方面，同源异形方面，对称性方面，发 育式样方面都具有重要的意义( 孙坤等1 9 9 8 ) 4 9 1 o l i n n a e u s ( 1 7 3 7 ) p0 1 将具有多数花器官数目的花称为“多雄一多雌花 ( p o l y a n d r i a - p o l y n i a ) ”。当花器官数目多时，其排列经常是螺旋状的。t a m u r a ( 1 9 6 5 ) 1 6 1 认为毛莨科花部最初的排列是一条分散的螺旋线，这种情况同两侧 对称的花、半轮生的甚至同基数轮列的花一样的。( s c h o f f e l ，1 9 3 2 1 3 9 】，e n d r e s s ， 1 9 9 5 1 3 4 】，r e ne ta l ，2 0 0 4 1 3 9 j ) 认为毛茛科中，轮状和螺旋状花序列共存，但很多 属中是螺旋状的( e n d r e s s ，1 9 9 5 ) 1 3 4 1 0 此外还有大量的利用分子基因技术探讨毛茛科花器官的演化和相互关系以 及花模式多样性的报道( k r a m e re l a l ，2 0 0 3 ”i j ) 。 2 3 4 胚胎学 作为被子植物的原始类群，与被子植物中其它中等大小的科比较，毛莨科植 物的胚胎学研究受到各国学者更多的重视。据( t o b e ，1 9 9 5 ) 5 ”报道，毛莨科被研 究过的属已超过半数，即2 9 属( 不包括星叶草属和独叶草属) 。其中1 6 属植物( 包 括升麻属的一些种) 的胚胎学特征已有较全面和详细的研究( l y ，1 9 7 1 ，1 9 8 1 刚； t o b e ，1 9 7 4 a ，1 9 7 4 b 删；j a l a n ，1 9 6 3 ；e a r l e ，1 9 3 8 ；l o n a y ，1 9 0 1 圳) 。此 外，毛莨科植物的胚胎学特征还有一些报道( d a v i s ，1 9 6 6 “；s c h n a r f ，1 9 3 1 ”； d a h l g r e n ，1 9 2 7 “”) 。最近，又有南川升麻的生殖特性系列研究( 奇文清等，1 9 9 8 ： 张英涛等，1 9 9 8 ；奇文清等，1 9 9 7 ) ”“”。对毛茛科升麻属的单穗升麻的柱头和 雌配子体发育及胚胎发生也有报道( 陈晓麟等，2 0 0 0 ) ”1 。 2 3 5 细胞学 杨亲二( 1 9 9 8 ，2 0 0 2 ) 6 , 7 1 对毛莨科升麻族和金莲花族的细胞学进行了研究 比较，结果发现黄三七属与类叶升麻属、铁破锣属、升麻属及垂果升麻属的染色 体均为r 型，他们的核型彼此较为相似，而与金莲花族的驴蹄草属，金莲花属， 鸡爪草属的核型明显不同。杨亲- - ( 1 9 9 5 ) 1 6 7 1 研究了毛茛科鸡爪革属的染色体及其 系统位置，据此并结合其他方面的资料讨论了鸡爪草属与毛莨科其他类群之间的 亲缘关系。杨亲二( 1 9 9 9 ) 【6 8 】对国产毛茛科升麻属四种植物的核形态进行了研究。 杨亲- - - ( 2 0 0 1 ) 【6 9 】对国产毛茛属1 1 种及4 个亲缘属5 种植物的细胞学进行过研究。 2 3 6 分子系统学 一 h o o t ( 1 9 9 5 ) 1 7 0 l 由r b c l 、a t p b 和1 8 sn r d n a 片段的分析结果认为1 c t a e a 跟c i m i c i f u g a 的亲缘关系很近。而j o h a n s s o n ( 1 9 9 5 ) 7 1 1 则通过分析c p d n a 认为， a c t a e a 和c i m i c i f u g a 是该科关系最近的两个属。汪小全( 1 9 9 6 ) 7 2 1 采用r a p d 分析，认为类叶升麻属与升麻属植物具有较近的亲缘关系，接着c o m p t o n 由 n r d n a ( 核糖体d n a ) i t s 的序列分析认为4 c t a e a 是c i m i c i f u g a 并系类群内的 一个单系类群；w a n g e t a l ( 1 9 9 8 ) 1 7 列用i t s 序列分析表明：( a ) 铁破锣属不仅在 i t s 的长度及g c 含量上与类叶升麻属植物相近，而且其i t s 序列与类叶升麻属 植物的i t s 序列具有很高的同源性，排序时需要插入的g a p 少且短( 除一个两碱 基g a p 外，其它均为一个碱基) ；( 1 3 ) 铁破锣属的5 8 sr n a 基因3 端序列与类叶 升麻属植物近乎完全一致( 仅一个碱基缺失的差异) ，铁破锣与类叶升麻属植物构 成一个单系群，且这一单系群得到b o o t s t r a p 分析的9 9 支持。 2 3 7 生物地理分布 毛莨科包括5 5 属，约2 2 0 0 种，广布于世界各大洲，主要分布于北半球的温 带，和寒温带( z i m a ne ta 1 ，1 9 8 9 1 7 4 】；t a k h t a j a n ，1 9 8 7 7 5 】：王文采，1 9 7 9 b ”i ；t a m u r a ， 1 9 6 6 1 ”；e w a n ，1 9 4 5 t 7 7 1 ；h u t c h i n s o n ，1 9 2 3 t 7 8 ) 。根据形态学性状分析分布于 北半球的属较分布于南半球的属原始，并且起源于同一祖先类型。王瑞江和陈忠 毅( 2 0 0 0 ) 7 9 1 描述了八种国产毛莨科植物的地理分布。 3 研究的目的、意义 黄三七属( s o u l i e a ) 为东亚特有的单种属，材料的采集比较困难，所以对它 全面系统的研究被忽略，从而导致相关资料缺乏，对解决黄三七属在毛莨科的分 类地位造成影响。 虽然对毛茛科的研究资料比较多，但从以上的研究资料可以看出，都是局限 于各属的比较研究。对黄三七属植物的研究只有零星的报道。如，陈永晶和李正 理( 1 9 9 0 ，1 9 9 1 ) 4 , 5 1 对国产毛莨科植物的导管分子进行过研究，杨亲二( 1 9 9 8 2 0 0 2 ) 哪】对毛茛科升麻族和金莲花族的细胞学的研究中均涉及到黄三七属， 但目前没有对黄三七属进行全面系统的研究报道。因此，本文以黄三七为代表从 形态结构、花器官发生发育、胚胎学特征等方面进行研究，对它的系统位置进行 讨论，为该属的研究提供更详尽的资料。 3 1 解剖学研究 植物的解剖学特征在系统分类研究中具有重要的意义，对于植物的解剖结构 长期以来主要集中在根、茎、叶子和节部的研究，对黄三七属的解剖结构还没见 到有系统的研究，对黄三七的营养器官和繁殖器官的系统研究有助于搞清黄三七 属的基本特征，对研究它与其他相关属、科的关系及进化提供依据。 3 2 花器官发生和发育的研究 花的形态结构是对被子植物进行分类的重要依据，研究花的形态发生对了解 被子植物的系统发育和对植物鉴别均具有重要意义。对于黄三七属的花发育目前 还没见到有系统的研究报道，对黄三七花的发育过程进行研究，可以获得黄三七 属的系统发育信息，为进一步研究近缘类群的花部发育的同源性和演化方向提供 资料。 3 3 胚胎学 胚胎学是研究植物有性生殖的重要重要部分，植物类群之间的有性生殖过程 是不一样的，对黄三七属的胚胎学还没见到有系统的报道，所以对黄三七胚胎学 的研究对于确定黄三七的系统位置有一定的意义。 3 4 黄三七属的系统位置研究 黄三七属在升麻族中的系统位置一直存在着争议。根据黄三七属在升麻族中 独特的花粉构造，散孔或散沟形，席以珍等曾提出s o u l i e a 应从该族中移出( x i & n i n g ，1 9 9 3 ) 一j ，最近，英国学者j a c o m p t o n ( c o m p t o ne t ，1 9 9 8 ) 根据分子系统 学研究将s o u l i e a ，c i m i c i f u g a 均归并到a c t a e a ，这个结论得到王文采( 1 9 9 9 ) 1 2 6 1 的反对。因为升麻属( c i m i c i f u g e ) ，疏花升麻属( a n e m o p s i s ) 和类叶升麻属( a c t a e a ) 可能在升麻族中形成一条演化支，但也存在明显的区别。所以黄三七在升麻族中 的位置还没达到共识，对黄三七进行全面的研究对于确定其系统位置是很有必要 的。 杨亲二( 1 9 9 8 ，2 0 0 2 ) 6 , 7 1 对毛茛科升麻族和金莲花族的细胞学进行了研究 比较，结果发现黄三七属与类叶升麻属、铁破锣属、升麻属及垂果升麻属的染色 体均为r 型，他们的核型彼此较为相似，而与金莲花族的驴蹄革属，金莲花属， 鸡爪草属的核型明显不同。从核型来看，黄三七属和类叶升麻属、铁破锣属、升 麻属及垂果升麻属具有相似进化水平。 李良千( 1 9 9 5 ) l 手旨出，垂果升麻属和黄三七属可能是比较进化的类群，但 他们仍保留有许多原始的特征，并非演化线的顶端，黄三七属和垂果升麻属只有 狭小的分布区，有的甚至成为孤立状态，因此，可认为他们是原始的类型。 因此，对于黄三七的系统位置还要从其它方面作进一步的论证。 第二章材料与方法 所有材料采自陕西眉县太自山( 海拔2 7 4 5 m ，凭证标本：自根录2 0 0 3 0 1 1 ， s a n u ) ，用f a a 固定液固定，其中花形态发生发育和胚胎学研究材料以每7 1 0 d 为一个周期进行采集。 解剖学和胚胎学采用常规石蜡切片法，固定材料以酒精系列脱水，二甲苯透 明剂透明，石蜡包埋，切片厚度8 um ，铁钒一苏木精染色，光学显微镜观察，数 码相机拍照。 果实透明用的材料经5 n a o h 透明约2 4 小时，番红染色，光学显微镜观 察、照相。 导管是用j e f f r e y 离析液( 1 0 铬酸：l o 硝酸= 1 ：1 ) 室温下离析3 8 h ，或将材 料用1 0 的n a o h 在6 0 。c 下处理2 d 后，再用j e f f r e y 离析液离析。离析材料压 片后在光学显微镜下观察或用清水冲洗后，酒精梯度脱水，喷会镀膜后在 h i t a c h i 5 7 0 扫描电子显微镜( s e m ) 下观察并拍照。 花发育的材料观察前转入7 0 的酒精中，在解剖镜下剥去不需要的器官， 暴露出所需观察的器官，酒精系列和乙酸异戊酯系列脱水，二氧化碳临界点干燥， 喷金渡膜后在s e m 下观察并拍照。 第二章观察结果 1 黄三七的形态学特征 多年生草本( 图版i ：1 ) 。根为须根，深褐色，为疏生纤维状，根毛发达。 根状茎粗壮。茎高2 5 - - 7 5 c m ，无毛或近无毛，在基部生2 3 片有抱茎的膜质宽 鞘，在鞘之上约生两枚叶。叶为二至三回三出全裂，无毛，叶片三角形，长达 2 4 c m ：一回裂片具长柄，卵形至卵圆形；中央二回裂片具较长的柄，比侧生的二 回裂片大，轮廓卵状三角形长4 7 5 c m ，宽3 5 6 5 c m ；中央三回裂片菱形， 再一至二回羽状分裂，边缘具不等的锯齿；侧生三回裂片似中央三回裂片，但略 狭小，并稍斜。花辐射对称，数朵排列成总状花序，萼片5 ，花瓣状，白色，倒 卵形或倒卵状长椭圆形。花瓣5 ，长为萼片之半或更短，扇状倒卵型，先端具小 牙齿。心皮l 一3 ，狭长圆形，花柱短，雄蕊多数，花药宽椭圆形，花丝狭线型 ( 图版i ：2 ) 。瞢荧果宽线型，基部渐狭成细柄，顶端具短喙( 图版i ：4 ) ，表面 有明显的网脉；种子多数，狭卵球形，黑色，具网状的凹陷。j 一6 月丌花，7 9 月结果。 2 黄三七的解剖学 2 1 根的结构 2 1 _ 1 根尖的结构 黄三七的根尖很小，由根冠和顶端分生组织组成。根冠包在顶端分生组织的 外围，由多层薄壁组织细胞组成。顶端分生组织由根冠一表皮原、皮层原和中柱 原组成；根冠一表皮原由3 4 个细胞组成，皮层原由5 6 层细胞组成，中柱原 由3 4 层细胞组成( 图版i i ：1 ) 。 2 1 2 根的初生结构 根的横断面为近似于圆形，由表皮、皮层和中柱组成( 图版i i ：2 ) 。表皮 由1 层细胞组成，排列紧密，无细胞间隙，在横切面上近方形；皮层位于表皮和 中柱之间，所占的比例较大，由6 8 层薄壁组织细胞组成，细胞略呈椭圆形或圆 形，细胞排列紧密；内皮层细胞较小。中柱也称维管柱，由中柱鞘、初生木质部、 初生韧皮部和薄壁组织细胞组成；中柱鞘为l 层薄壁细胞；初生木质部与初生韧 皮部相间排列，根初生木质部为三原型( 图版i i ：3 ) 或四原型( 图版i i ：4 ) 。 2 2 茎的结构 2 2 1 根状茎的次生结构 黄三七根状茎的次生结构的在横切面上由外向内为表皮，皮层和维管柱( 图 版i i ：5 ) 无周皮形成。表皮为l 层细胞组成，大小相近，排列整齐；皮层发 达，由l o 一1 4 层细胞组成，其细胞在横切面上呈圆形，邻近表皮的l 层细胞较 小，排列紧密，缺乏细胞间隙，而其它的细胞都比较大，具细胞间隙：多个维管 束排列成一圈组成维管柱，维管束由次生韧皮部、维管形成层及次生木质部组成。 维管形成层明显，由5 8 层细胞组成。次生木质部与次生韧皮部相对排列，次 生木质部由导管和木薄壁组织细胞组成。髓部由薄壁组织细胞组成，其细胞在横 切面上呈圆形或椭圆形( 图版l i ：6 ) 。 2 2 2 地上茎的结构 2 2 2 1 初生结构 茎的仞生结构由表皮、皮层和维管柱组成( 图版i i i ：1 ) 。表皮由l 层排列 紧密的细胞组成，细胞一般呈砖形或者方形，其细胞排列紧密，无胞间隙：皮层 由8 一1 0 层薄壁组织细胞组成，最外2 3 层细胞较小，邻近表皮的l 层细胞较小i 排列紧密，缺乏细胞间隙，而其它的细胞问具明显的细胞间隙；维管束6 一1 4 个排成l 环，为双韧维管束，韧皮部较为发达维管束鞘细胞分化不明显，木质 部占整个横切面的比例较小( 图版i i i ：2 ) ：维管束以内为髓，由薄壁组织细胞 组成，其细胞大小不一，细胞间隙较大，在横切面上呈圆形或椭圆形。 2 2 2 2 次生结构 茎的次生结构在横切面上与茎的初生结构相似，仅在维管束的结构上存在差 别。在茎的次生结构中，维管形成层活动明显，向外形成次生韧皮部，向内形成 次生木质部，次生木质部导管分子排列不规则( 图l it ：3 ) 。 2 2 3 节部的结构 茎节部的横切显示为3 隙3 迹( 图版i i i ：4 ) 。它的形成方式是不相邻的3 条维管束分别形成3 个叶迹。 2 2 4 茎次生木质部中的导管分子 根据在光学显微镜和s e m 下的观察，在黄三七茎次生木质部中的导管分子 有多种形态，主要表现在穿孔板的类型、端壁的倾斜度、侧壁穿孔板和多穿孔板 的有无、穿孔板上纹孔膜是否残留等。导管侧壁上有对列纹孔( 图版i v ：1 ) 或 互列纹孔( 图版：2 ) ，一般无纹孔膜残留。现根据穿孔板的类型描述如下。 2 2 4 1 网状穿孔板 此类型导管的穿孔板主要为麻黄式穿孔板( 图版i v ：3 ) ，其穿孔为椭圆形、 散生，无规则排列在穿孔板上，其端壁较为倾斜，穿孔中的纹孔膜有时存在( 图 版i v ：3 ) 。 2 2 4 2 网状梯状单穿孔混合型穿孔板 此类型的穿孔板中，单穿孔一般存在于穿孔板的中部，两端分别为梯状( 图 版i v ，7 ) 和网状穿孔( 图版v i i i ：7 ) ，穿孔板中一般没有纹孔膜的残余。 2 2 4 3 梯状单穿孔混合型穿孔板 我们在观察黄三七导管穿孔板的过程中，发现了梯状向单穿孔过渡的类型 ( 图版i v ：4 ，5 ，6 ) ，穿孔板中梯状的穿孔中具纹孔膜残留( 图版i v ：4 ) ，在 单穿孔中有梯状横隔消失的痕迹( 图版i v ：4 ) ，明显表现出由梯状向单穿孔的 过渡。还有一种比较极端的例子，即穿孔板上仅有1 条具分又的横隔( 图版l v ： 6 ) 。 2 2 4 4 单穿孔板 是黄三七茎次生木质部中导管分子上的主要穿孔板类型，该类型的导管有明 显的尾端结构( 图版：8 ) 。其端壁不倾斜( 图版：9 ) 或较倾斜( 图版： 1 0 ) 。在一些导管上，其两端均为单穿孔板( 图版i v ：1 1 ) ，穿孔板的倾斜度不 同；有的导管的两端和侧壁各一个单穿孔板( 图版i v ：1 2 ) ；另一些导管的一端 为单穿孔( 图版i v ：1 3 ) ，端为梯状向单穿孔过渡的类型( 图版i v ：1 3 ) ，两 端穿孔的倾斜程度不同。 2 2 4 5 多穿孔板和侧壁穿孔板 黄三七中发现的多穿孔板主要存在于导管的端壁上，在导管分子的一端具一 个单穿孔板( 图版i v ：1 5 ) 和一个梯状穿孔板( 图版i v ：1 5 ) 。还有在导管分 子一端不同面上有单穿孔和梯状穿孔( 图版i v ：1 4 ) 。多穿孔板的导管在黄三七 茎中较为少见，穿孔中一般没有纹孔膜的残留。 导管分子上具有的侧壁穿孔板包括有梯状穿孔扳( 图版i v ：1 6 ) 、单穿孔板 ( 图版i v ：1 2 ) 、网状梯状混合的穿孔扳( 图版：1 7 ) 以及梯状一单穿孔网 状混合( 图版i v ：1 8 ) 等类型。 2 3 叶的结构 2 3 1 叶片的结构 在横切面上，叶片由上下表皮、叶肉组织和维管束构成( 图版v ：1 ) 。上表 皮细胞l 层，扁平状，有表皮毛( 图版v ：4 ) ；下表皮细胞1 层，较上表皮细胞