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中国科学院博士论文 摘要 本文对三峡库区濒危植物疏花水柏枝的种子形成与传播、种子萌发与幼苗定 居、植株生长动态等种群生物学特性及其与环境的关系,特别是对水淹胁迫的生 理学与生态学响应进行了研究,并以此为基础结合疏花水柏枝抢救工程的实施, 对疏花水柏枝回归引种的相关生态学问题进行了探讨。 疏花水柏枝植株的生殖分配极高,每株所形成的花枝、花序和种子数量都比 较多,其种子传播的方式有风传播和水传播,种子直接传播是疏花水柏枝种群进 行扩增的主要途径,自然分布疏花水柏枝种群因此而常常成群分布。种子通过江 水的二次传播是沿长江呈星状分布的疏花水柏枝各种群间进行基因交流的主要 途径。限制疏花水柏枝种子萌发的环境因素主要是土壤含水量,这也是导致该物 种在自然条件下仅分布于消落带的关键因素。疏花水柏枝年生幼苗的成活率以 及衡量植株生长状况的生物量、枝条数和根系长度都随着密度的增加而显著下 降,表明密度对疏花水柏枝一年生幼苗的定居与生长有明显的制约作用。疏花水 柏枝每年夏天都要经历长时间的水淹,在该时期无论是否被水淹,其幼苗地上部 的生长都处于停滞( 休眠) ,水淹后植株生物量都有一定程度的减少,但在各种 水淹程度处理与对照之间除根深有显著差异外,幼苗的存活率、生物量、一级枝 数、一级枝长度、根冠比的差异都不显著,表明水淹对幼苗的定居和生长没有显 著影响,疏花水柏枝是通过快速的生物量丧失和快速恢复来适应水淹阶段的环境 胁迫的。夏季适当的水淹不仅不会影响植株的生长,反而有利于该物种躲避这个 阶段河滩上的高温天气,提高幼苗的成活率。 疏花水柏枝对水淹的生理生态适应机制较复杂。夏季水淹过后,植株进入生 长恢复阶段,恢复初期植株的日均蒸腾强度与同均光合速率随着其在夏季被淹没 时间的增加而增加,说明夏季水淹有利于植株尽快恢复生长。生长季节的水淹胁 迫会使疏花水柏枝植株最初的光合作用和蒸腾作用的能力有所下降,但是长期水 淹后,植株会形成适应,其光合与水分生理又会恢复到正常状态。疏花水柏枝植 株也会在生理生化上对水淹胁迫作出响应。在夏天洪水季节无论是否被水淹,植 株的可溶性糖总糖与蔗糖的都含量上升,根系活力、丙二醛( m d a ) 含量、过 氧化物酶( p o d ) 活性、多酚氧化酶( p p o ) 活性在各种水淹处理与对照之间以及淹 陈芳清濒危植物疏花水柏技种群生物学和回归引种的研究 水后与淹水前之间没有显著差异,从生理上表明疏花水柏枝的生长在夏季处于生 长停滞( 休眠) 状态,其生理生化变化是植株对休眠的响应。夏天洪水季节结束 后,各处理植株的多酚氧化酶活性、过氧化物酶活性、蔗糖与总糖含量在生长恢 复阶段显著下降,丙二醛含量、根系活力则分别有所增加,表明植株在生理生化 上也得到恢复,且植株在夏季是否受水淹胁迫对生长恢复阶段植株的生理生化变 化没有显著影响。生长阶段的水淹胁迫会导致丙二醛含量、多酚氧化酶、过氧化 物酶活性上升,其中前两者的变化显著,而根系活力、可溶性总糖含量则在水淹 后表现为下降。但是经长期水淹后,各种生理生化指标会逐渐恢复到正常水平, 表明该物种对水淹的适应能力较强,水淹并不会对植株形成长期的生理压力。 疏花水柏枝被回归引种于长江三峡的几个主要支流上,形成几个相对隔离的 重建种群。种群遗传多样性、年龄结构、分布格局、繁殖与扩展等生物学特性是 种群持续发展的基础,疏花水柏枝种群的重建中必须予以考虑。各移栽点应分别 从不同的地点采集移栽材料,且以生长旺盛、繁殖力强、遗传性状稳定的3 1 0 年植株为主。在疏花水柏枝种群恢复与重建中目前所面临的主要问题是如何增强 被隔离的种群间的基因交流、促进种群的种子扩散与萌发、协调新建种群与当地 物种的关系、营造有利于新建种群定居与生长的生态环境。 关键词:生长动态;定居;生理生化响应;水淹胁迫;生长停滞( 休眠) ; 三峡库区 中周科学院博十论文 s t u d y o nt h e p o p u l a t i o nb i o l o g y a n dr e i n t r o d u c t i o no fa n e n d a n g e r e dp l a n tm y r i c a r i al a x i f l o r af r a n c h a b s t r a c t m y r i c a r i al a x i f l o r a ,a ne n d a n g e r e ds p e c i e s ,d i s t r i b u t e d i nt h et h r e e g o r g e sr e s e r v o i ra r e aa n dl o s ti t sh a b i t a t sd u et ot h ec o n s 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n g t z er i v e ri nt h r e eg o r g e sa r e ai n2 0 0 2 t h ep o p u l a t i o no f m y r i c a r i al a x i f l o r a t r lw a sam e t a p o p u l a t i o n t h r e et on i n ey e a r - o l dp l a n t sf r o m d i f f e r e n tp o p u l a t i o n si nf i e l d sw e r et r a n s p l a n t e dt or e c o n s t r u c t e dp o p u l a t i o n si no r d e r t oc o n s e r v e g e n e t i cb i o d i v e r s i t ya n dk e e pp o p u l a t i o nv i a b i l i t y t h es i z e so fa l l r e c o n s t r u c t e dp o p u l a t i o n sw e r eb i g g e rt h a n10 0 0c o n s i d e r i n gt h en e e do fm i n i m u m p o p u l a t i o na n ds e e d l i n g sl o s sf r o mf l o o da n dd r o u g h t v e g e t a t i o n so nt h es i t e sf o r p o p u l a t i o ni n t r o d u c t i o nw e r ep a r t i a l l yc u ta n dc l e a r e db e f o r et r a n s p l a n t a t i o ni no r d e r t or e d u c es p e c i e sc o m p e t i t i o n s e e d l i n g sw e r ep l a n t e do nt h em i d d l ef l o o dz o n et o m e e ts e e d l i n gn e e d sf o rw a t e ra n da v o i df l o o dw a s h i n g t h er e i n t r o d u c e dp o p u l a t i o n s w e r ei r r i g a t e da f t e rt r a n s p l a n t a t i o na n di nd r o u g h tt of a c i l i t a t es e e d l i n ge s t a b l i s h m e n t a n dg r o w t h t h e t r a n s p l a n t e dp o p u l a t i o n s e s t a b l i s h e dt h e r es u c c e s s f u l l y g e r m p l a s m e x c h a n g ea r t i f i c i a l l ya m o n gt h er e i n t r o d u c e dp o p u l a t i o n si nd i f f e r e n tb r a n c hr i v e r s a n dt h ee s t a b l i s h m e n to fr e p r o d u c i n gs y s t e mb yr e i n t r o d u c i n gs e v e r a lp o p u l a t i o n s a l o n gab r a n c hr i v e rw e r en e c e s s a r yi nf u t u r et o f a c i l i t a t eg e n e t i ce x c h a n g ea n d r e s o l v et h ep r o b l e mo fp o p u l a t i o ni s o l a t i o n k e yw o r d s :g r o w t hd y n a m i c s ;e s t a b l i s h m e n t ;v h y s i o l o g i c a la n db i o c h e m i c a l r e s p o n s e ;f l o o d i n gs t r e s s ;s t a t eo fr e s t ( d o r m a n c y ) ;t h r e eg o r g e sr e s e r v o i ra r e a 中国科学院博十论文 绪论 1 珍稀濒危植物保护的生态学研究 1 1 珍稀濒危植物生态保护的意义 由于全球生态环境的变化和人类长期以来对自然生态系统干扰,许多生物物 种因此而成为濒危物种或甚至灭绝。最精确的估计是从1 6 0 0 年到现在,全世界 大约8 5 种兽类和1 1 3 种鸟类已经灭绝。在欧洲植物区系中,从本世纪初到现在 已有1 0 的种类消失。在美国的8 3 9 种濒危植物和1 2 1 1 种受威胁植物中,已灭 绝9 0 种( 祖元刚等,1 9 9 9 ) 。 我国植物种类也极为丰富,仅维管植物就有2 7 万种,占世界总数的1 1 4 。 但是其中有4 0 0 0 5 0 0 0 种植物处于濒危或受威胁的状态,占植物总数的1 5 2 0 , 而且已有近2 0 0 种的植物已经灭绝( 陈灵芝和马克平,2 0 0 1 ;祖元刚等,1 9 9 9 ) 。 随着近年来人口的不断增长,人类对生物与土地等自然资源开发利用的加速以及 全球生态环境环境变化的加快,物种的致濒或灭绝速度也越来越快。 生物物种灭绝或处于受威胁地位的原因有两大类:内部因素和外部因素。珍 稀濒危物种濒危的内部因素包括遗传力、生殖力、生活力、适应力的衰竭等,它 们是威胁植物生长繁衍导致其稀有濒危的重要原因。大多数珍稀濒危植物或多或 少存在生殖障碍,诸如雌雄蕊发育不同步、花粉败育、花粉管不能正常到达胚囊 及胚胎败育等。有些植物虽然能够结种但因种皮坚硬种子发芽极为困难。自然更 新能力较弱,处稀有状态。还有的物种是因生活力与竞争能力下降而致濒。引起 物种灭绝的外部因素有自然因素和人为因素两种。自然因素是指地质史上由于陆 地的隆起和下沉、冰期和后冰后干热期的交替等造成的大规模的气候变迁。这种 变化往往使许多物种灭绝,部分得以存活的种类也因环境的变化成为稀有种类。 人为因素是人类活动所引起的使植物生存受到威胁的灾害,包括过度采伐、采收、 放牧、开垦及人为火灾等直接灾害,工业污染引起的酸雨、光化学烟雾、核物质 泄漏、温室效应等导致森林大面积死亡而造成植物生境破坏,大面积破坏森林引 起水土流失、土地沙化等。在各类威胁植物生存的因素中,人类活动无疑是导致 植物濒危的主要原因。据认为,9 9 的现代物种的灭绝可以归咎于人类活动( r a u p 陈芳清濒危植物疏花水柏枝种群生物学与l 口j 归引种的研究 a n ds t a n l e y , 1 9 7 8 ) 。 生境消失和生态系统退化被认为是目前大多数濒危物种的基本威胁。在世界 的许多地方,特别是岛屿和人口密度高的地方以及一些发展中国家,大多数原始 生境已经被破坏。在5 7 个旧大陆的热带国家中,有4 7 个国家的超过5 0 的原始 森林的野生生物生境已经被破坏( 季维智,2 0 0 0 ) 。生境破碎限制了物种潜在的 散布与移植能力、降低土著动物的觅食能力、分割了种群并降低了种群间的基因 交流。生境破碎还增加了生态系统被入侵的可能性( p a t o n ,1 9 9 4 ) ,而物种的入侵 往往引起群落的变化,一些物种因竞争不过入侵种而在原生境中消失。生态系统 的退化会使生态系统的组成与结构、系统内的能量流动与物质循环乃至整个生态 环境发生改变,一些物种失去其原有的生长发育条件而在系统内消失( b r o o k se t a 1 ,1 9 9 9 ;d i a m o n d ,1 9 8 5 ) 。 珍稀濒危植物是生物多样性的优先保护对象( g a g n e ,1 9 8 8 ) 。一般认为珍稀濒 危植物在以下几个方面具有重要的价值( 祖元刚等,1 9 9 9 ) :1 ) 珍稀濒危植物是 研究物种起源、系统进化的有力证据;2 ) 植物遗传育种的珍贵材料;3 ) 植物生 殖生态研究的可靠借鉴;4 ) 对未知种研究的直接参照;5 ) 古地质、古气候的生 动记录;6 ) 经济价值;7 ) 文化价值。因此积极开展珍稀濒危植物种类的保护对 于保护生态环境和维持自然与社会的可持续性发展具有极为重要的意义。 1 2 珍稀濒危植物生态保护的主要研究内容 珍稀濒危植物生态保护的研究主要是以种群为单位,以群落和生态系统为背 景,运用植物解剖、种群生物学、生殖生物学、遗传学、分子生物学和生态学的 手段来阐明植物濒危的内在机理与外在因素,并提出解除濒危的策略与对策,结 合社会科学及相关社会经济条件提出具体的解除濒危的措施,并进行实践应用 ( s o u l e1 9 8 5 ;s o u l ea n do r i a n s2 0 0 1 :w i l s o n1 9 9 2 ;季维智,2 0 0 0 ) 。该研究领域 目前比较活跃的方面( m a n g e la n dt i e r , 1 9 9 4 ;m a r g u l e sa n dp r e s s e y , 2 0 0 0 ; p r e n d e r g a s t ,e ta 1 1 9 9 3 ;p r i m a c k ,1 9 9 2 ;r a i l se ta 1 ,1 9 8 9 ;r o h l f , 1 9 9 1 ;s o u l e ,1 9 9 1 ; s o u l ea n ds a n j a y a n ,1 9 9 8 ;蒋志刚等,1 9 9 7 ) :1 ) 小种群生存概率;2 ) 确定和保 护生物多样性热点地区;3 ) 物种濒危灭绝机制;4 ) 生境破碎问题;5 ) 自然保 护区理论;6 ) 立法与公众教育。 而m a c e 等( 2 0 0 1 ) 认为以下几个方面是珍稀濒危物种生态保护优先研究的 2 中国科学院博士论文 领域:1 ) 弄清物种濒危的规律,包括在什么样的区域、生境、地形和物种已经 或可能被威胁;调查受威胁物种的动态;2 ) 调查在全球变化环境中濒危物种种 群可持续性的动态变化:3 ) 评价不同管理策略对物种保护的有效性;4 ) 人类活 动生态保护的尺度;5 ) 实施适宜的监控与管理。 目前珍稀濒危植物生态保护的研究,在种群生物学的研究方面,侧重于种群 的年龄结构、分布格局( 李今等1 9 9 9 ) 、种群大小( b i l l i n g t o n1 9 9 1 ;t h o m o s1 9 9 0 : s h a f f e ra n ds a m s o n ,1 9 8 5 ) 、种群的增长与消亡规律( 陈家宽和陈中义,1 9 9 9 ) 、 种群的种内与种间关系、种群各部分的生长发育规律、种群对外界环境变化的响 应( 李景

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