（动物学专业论文）电刺激大壁虎间脑对躯体运动的影响.pdf

山东师范大学硕士学位论文 符号说明 英文缩写英文全称 中文名称 a c c n u c l e l l s c u l 】曲e 璐伏核 a ma r e al a t e r a l i sh y p o 蜘a m i 下丘脑外侧区 a l va l v e 啪 海马 a m en u c l e u sc e i l 打a h s 锄y g d a l 中央杏仁核 趾n l n u c l e u sl a t e r a l i sa m y g d a l 外侧杏仁核 加姗 肌c l e 啮m a r g i n a l i s 锄y g d a l a e杏仁缘核 a 0 b c e s s o r y0 1 f i a c t o r yb u l b副嗅球 a p o l a r e ap r e o p t i c al a t e r a l i s 外侧视前区 a t a r e a t r i 趾鲥碰s三角区 b c a b e dn u c l e l l so f t h ec o m m i s s u m 如t 嘶0 r 前联合基底核 b s t b e d 肌c l e l l so ft h es 仃i a 白锄1 i l l “s 终纹床核 c a c o 舢 n i s s u ma n t e r i o r 前联合 c e r c 即e b e l l u m 小脑 c 酉c o r p u sg e n i c u l a ：t l 瑚l a t e r a l e外侧膝状体 c h a b c o m m i s s u r ah a b e n t n 缰联合 c h o p tc h i 嬲m a o p t i c u m视交叉 c m 锄 c o r p 惦m 锄血l a 舱乳头体 c p c e up l a t eo f u r n g e r ( 0 6 ) 细胞板 c pc o 删m s s u r ap o s t 耐o r后联合 c p a c o 删【1 l i s s u r ap a l n ia n t 嘶0 r 前皮质联合 c p d n u c l e i l sc o 删：n i s s u r a ep o s t 面耐s 后联合核 c p p c o 姗i s s u r ap a l l i ip o s t 耐0 r 后皮质联合 c s o c o 删n i s s u r as u p r a o p t i c a视上联合 c x dc o n e xd o l l s a l i s 背侧皮层 c x lc o r t e x1 a t e r a l i s 外侧皮层 c ) ( l c o r t e xm e d i a l i s 内侧皮层 5 山东师范大学硕士学位论文 d m d l d m d v r e n t 丘 h a b h a b l h a b m i i c n i n l f b l f b d l f b v l m l t l c o m f b m o b m p m t n d b n o l f a n l ，m n p t n s a n s d n s i 6 m l c l e l 塔d o r s o l a t 盯a l i sb 卵o t h a l a i i l i n u c l e u s 曲r s o l a t e r a l i sm a l 疵 n u c l e u sd o r s o m e d i a l i sn l a l a n l i d o r s a lv 砸c u l a r r i d g e m l c l e l 塔饥t o p e d l m c u l a r i s f 瓠c i c u l u sr l 加n e x u s g a i l g l i o nh a b e n u l n u c l e u sl a t 耐i sha ：b e ：i l u l a e n u c l e u sm e d i a l i sh a ：b e n u l a e n u c l e l l si n t e r s t i t i a l i s n u c l e l u si n t e r c a l a l c i l s n u c l e u si 1 1 t r 印e d 吼c u l a d s l a t e r a lf o r c b r a i l lb u n d l e l a t e r a lf o r e b r a i nb u n m e ，d o r s a lp e d u n c l e l a t e r a lf o r e b r a i l lb l l i l d l e ，v e n 缸a lp e d 1 c l e n u c l e i l s1 e 而f b m l i sm e s e n c 印h a l i n u c l e u sl e n t i f 0 眦i s 也a l a i n i l o c u sc o e n d e u s m e d i a lf o r e b r a i nb u n d l e m a i no l 舭t o 拶b u l b n l l c l e u sm e d i a l i sp o s t e r i o r n u c l e i 塔m e d i d l i s 血a l 挪n i n u c l e i l so f 也ed i a 9 0 n a lb a n do f b r o c a n u c l e u s0 1 f a c t o r i u s 锄1 t e r i o r m l c l 即sp r o 凡r l d u sm e se i 】l c e p h a h n u c l e u sp a r v o c e l l u l 撕st e l 锄c 印h a l i n u c l e u ss 印t “s 觚t c r i o r m l c l e u ss 印t a l i sd o r s a l i s n u c l e u ss 印t a l i s 岫p a r 下丘脑背外侧核 丘脑背外侧核 丘脑背内侧核 背侧室脊 脚内核 缰核脚间束 缰结节 外侧缰核 内侧缰核 间质核 闰核 脚间核 外侧前脑束 外侧前脑束背脚 外侧前脑束腹脚 中脑豆状核 丘脑豆状核 蓝斑 内侧前脑束 主嗅球 后内侧核 丘脑内侧核 斜角带核 嗅前核 中脑深核 端脑小细胞核 前隔核 背隔核 隔核奇部 山东师范大学硕士学位论文 n u c l e 髑s 印切l i sl a t e r a l i s外侧隔核 肌c l e 潞s 印t a l i sm e d i a l i s内侧隔核 n u c l e u ss p 姗c 璐 球状核 n u c l e u so v a l i s卵圆核 。玛锄0 np e 咖e r 嘣c m a r eh y p o 也a l 锄i下丘脑室周器 。略a n o ns u b c o 删嘶s s u r a l e联合下器 n u c l e 潞p o s t d c e 砷m i s后中央核 n u c l e 璐p o s t e r o d o r s a l i s后背侧核 p e d u n c u l u so l f k t 耐l i s嗅束 肌c l e u sp 耐v e n t r i c u l a r i sh y p o t m a m i下丘脑室周核 p 耐v e l l t r i c u l a rp r e o p t i ca r c a室周视前区 n u c l e u sp r c t e c t a l i s 顶盖前核 p e 曲恤1 d a lb e n圆核周带 p a l l i a lt h i c k e 血g皮质加厚区 r h o m b e n c 印h a l o n菱脑 n u c l e u sr o t i l n d u s 厦9 核 n u c l e l l s 即h e s脊核 n u c l e u s 硎c u l 撕s 网状核 n u c l e u s 娜p t i c u s视上核 n u c l e u ss u p r a p e d u n c u l 耐s脚上核 s t r i am e d u l l a r i s髓纹 虹狐腿纹状体 t i l ss e i n i c 讹u l 撕s 半环隆枕 t e c t u l nm e s e n c 印h a h 中脑顶盖 t e 舯咖n l e s c 印h a l i中脑被盖 t e l e n c 印h a l o n端脑 觚t l 塔o l f k t o r i u s嗅束 慨t i l so p t i c l l s视束 t r a c t u s0 p t i c l l sb a s a h s基底视束 7 叭 呲 眦 k 口m 弛 呐h 僦弛 _ 霎 | 蚕 踮 洲 鼬 1 2 僦 哪烈 萎 蛳啪 山东师范大学硕士学位论文 t o p t l t o p 衄 t s h t u b 0 1 f v 1 t 呦 v m t 8 缸a u c t u so p t i c u sla _ t e r a l i s t r a l c t l l s0 p t i c u sm e d i a l i s 廿a c m ss 印t o h y p o m a l a i l l i c u s t i l b e r c l l l u mo l f a c t o r i u m n u c l e u sv e n j 虹o l a t e r a l i sm a l 删 m l c l e l l sv e n t r o m e d i a l i sh y p o t h a l a i n i n _ u c 】e u sv e l l 劬m e d j a 】j st h a 】a n 】i 以上核团名称和缩写均参照文献【1 3 】 外侧视束 内侧视束 隔下丘脑束 嗅结节 丘脑腹外侧核 下丘脑腹内侧核 丘脑腹内侧核 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人 已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得( 注：如没有其 他需要特别声明的，本栏可空) 或其他教育机构的学位或证书使用过的材料。与我 一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢 意。 学位论文作者签名： 易 形犯、 导师签字： 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解一出壅殛堇太堂有关保留、使用学位论文的规定， 有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借 阅。本人授权出壅堙螫太堂可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进 行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。( 保密的学 位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名： 易杉泰、 签字日期：2 0 0 年月日 一字：群 签字日期：2 。扩年月日 山东师范大学硕士学位论文 第一章综述 论文正文 1 1 大壁虎端脑和间脑的结构 大壁虎( 鼢础l i i l n a c u s ) 隶属爬行纲、蜥蜴目、蜥蜴亚目、壁虎下目、 壁虎科、壁虎属，主要分布于东南亚的热带及亚热带地区，国内见于广东，广西， 云南，福建，台湾，以广西最多，是世界上体形最大的壁虎。大壁虎可以入药，俗 称“蛤蚧 ，蛤蚧属名贵中药，因而大壁虎遭到人类掠夺性捕杀，野生资源濒临绝 种，属于国家二级保护动物。 大壁虎的脑主要由端脑、间脑、中脑、小脑和延脑组成。 端脑由成对发达的嗅球和大脑半球组成。嗅球通过长而细的嗅束与大脑半球相 连，嗅球中的嗅脑室与大脑半球的侧脑室相通。嗅球包括主嗅球与副嗅球。大脑半 球的皮层按位置可以分为内侧皮层( c x m ) 、背侧皮层( c x d ) 和外侧皮层( c x l ) 三部分。 大脑半球皮质由浅入深可以分为表层的皮层区和皮层下的亚皮层区。亚皮层区内侧 部分为中隔区，外侧部分为背侧室脊( d 己) 、纹状体( s 仃) 和杏仁复合体。内侧 前脑束( m f b ) 和外侧前脑束( 1 f b ) 也属于端脑的结构，是端脑和间脑、脑干联系的桥梁。 大壁虎三个皮层中除外侧皮层外，其余两个皮层都是有五层结构组成，由表及 里分别为分子层、皮质层、亚皮质层、纤维层和室周神经元层。大壁虎内侧皮层发 达，分化出了背内侧的小细胞部( c ) 【i 璐) 和背外侧的大细胞部( c x m d ，近嘴端部分 主要由小细胞部组成，而且小细胞部也比大细胞部延伸的更靠前。大壁虎的内侧皮 层相当于哺乳动物的海马区，与空间定位有关。与不善爬墙的壁虎相比，大壁虎的 内侧皮层小细胞部又可以明显地分为嘴侧部和尾侧部。1 9 9 4 年h o o g l a n dp v 等研究 发现大壁虎内侧皮层小细胞部嘴侧部主要接收来自丘脑背外侧核的投射，主要传入 视觉、听觉、前庭觉和本体感觉信息。内侧皮层小细胞部的尾侧部与外侧皮层相联 系，外侧皮层主要接受主嗅球的嗅觉信息。而内侧皮层小细胞部的嘴侧部和尾侧部 的纤维分别通过中隔投射至视前区和下丘脑区【。背侧皮层第四层被称为u n g e r 细 胞板，其神经元较小且分布集中并靠近侧脑室。在端脑嘴端背侧皮层和d v r 之间有 9 山东师范大学硕士学位论文 一个明显的细胞群被命名为皮质加厚区( p t h ) 。外侧皮层又被分为嘴部和尾部，嘴 部又分为细胞小而密集的腹侧区和细胞大而松散的背侧区，外侧皮层背侧区在尾部 向后延伸的更远。1 9 9 5 年h 0 0 9 l a n dp v 和v 骶e u l e n - v 觚d e 亿e ee 研究发现大壁虎外 侧皮层嘴部背侧区的传出纤维大部分终止在内侧皮层尾部，外侧皮层嘴部腹侧区的 纤维主要投射到同侧的背侧室脊的尾部和外侧杏仁核，外侧皮层尾部的纤维投射区 域和外侧皮层嘴部背侧区的基本相同，这也提示外侧皮层尾部其实就是嘴部背侧区 的延伸，外侧皮层嘴部背侧和腹侧区分别向下丘脑的不同区域传递嗅觉信息【2 】。 在端脑嘴端腹侧最先出现的核团是嗅前核( n o l f a ) ，它的神经元围绕嗅脑室分 布，嗅前核往后有伏核( a c c ) ，伏核的外侧为嗅结节( t i l bo l f ) 。1 9 9 5 年s m e e t sw j 和 m e 血1 al 研究发现大壁虎伏核的传出纤维主要投射到腹侧苍白球、沿着内侧前脑束 投射到下丘脑外侧区、腹侧被盖区、终纹床核( b s t ) 、丘脑背内侧核( d 呐d 、黑质和多 巴胺能神经元核剧3 1 。 亚皮层的三个结构中，背侧室脊是最大的端脑实体，嘴端延伸很远，越往尾端 越大。背侧室脊又可分为前背侧室脊( a d 、瓜) 和背侧室脊d 。2 0 0 5 年潘盛武等 对大壁虎a d v r 的研究发现，a d v r 中部有一明显的横沟，横沟的中部又有一不太 明显的浅纵沟，根据这横纵两沟可以将a d v r 可分为内侧区、嘴外侧区和尾外侧区 【4 】。李桂芬和姜世英等研究发现大壁虎a d 之嘴外侧区是爬行类视觉通路之一的离 顶盖通路的目标区域，其核心部的纤维来自双侧丘脑圆核( r t ) 前中部的腹外侧区， a d v r 嘴外侧区与尾部在室周带存在着广泛的往返纤维联系【5 1 。具体的投射路线是， 从圆核前中部的腹外侧区发出纤维沿外侧前脑束行至前联合，少数纤维交叉至对侧 多数纤维同侧走行，末梢到达a d 己嘴外侧区核心耐6 1 ，然后通过径向联系投射到 a d 己嘴外侧区浅层细胞区经整合后返回核心部，形成一个核心部浅层细胞区 的环路对视觉信息进行加工川。d v r 和下面的纹状体被一个无细胞带分开，纹动脉 定位在这个无细胞带上。d v r 有表层细胞板和中心实质区组成，表层的神经元较大 成簇排列。纹状体从嗅结节一直延伸到尾端的前联合处。纹状体分布很不均一，按 神经元的大小粗分为内侧部和外侧部。在纹状体尾半部有一个明显大神经元群分布 在外侧前脑束附近，这个核团称为脚间核( n u c l e u si n 仃印e d 吼c u l 撕s ) 虽然它是分布 在外侧前脑束的腹面而不是里面。纹状体的尾端还分出了端脑小细胞核( n u c l e u s p a n ，o c e l l u l 撕st e l e n c 印h a l i ) ，在纹状体背部分布成一缕细胞。1 9 9 0 年g b i l z a l e za 等研 l o 山东师范大学硕士学位论文 究了大壁虎的纹状体的投射发现，纹状体的传出纤维主要投射到苍白球，其尾部的 纤维可以沿着外侧前脑束一直投射至黑质的网状部。纹状体接受来自皮层、背侧室 脊、外侧杏仁核、苍白球、脚上核、腹侧被盖区、黑质、黑质腹侧区和背侧丘脑的 投射。伏核接受来自皮层、斜角带、腹侧苍白球、外侧视叶前区、腹侧被盖区和背 侧丘脑的投射【8 1 。2 0 世纪8 0 年代r 吣s c h f t 等对大壁虎的研究发现，其苍白球内含 有密集的脑啡肽免疫反应阳性和广泛的p 物质免疫反应阳性纤维丛，其纤维主要投 射到腹侧丘脑的脚上核的嘴侧部；腹侧苍白球内也有脑啡肽和p 物质免疫反应阳性 纤维丛的密集分布，腹侧苍白球纤维主要投射至丘脑腹内侧核【9 】【1 0 1 ；大脑半球尾端 主要是杏仁复合体。杏仁复合体的最显著核团是球状核( n u c l e u ss p h 甜c 璐) ，除球 状核外还有中央杏仁核( n u c l e u sc e n 仃a l i s 缸1 y g d 甜) 和外侧杏仁核( n u c l e u si a t e r a l i s 扣n y g d a l a e ) 。 大脑半球内侧壁主要被中隔区占据，在大壁虎，中隔区又可以分为五个亚区分 别是前中隔核、后中隔核、外侧中隔核、隔核和隔核奇部。 大壁虎的间脑位于腹面，其背面被端脑和中脑覆盖，背面观看不到。端脑后缘 的腹部以及中脑前缘的腹部都属于间脑的范围，分为上丘脑、背侧丘脑、腹侧丘腐 和下丘脑，间脑和中脑过渡区是前顶盖。上丘脑包括松果体、僵结节和僵联合。僵 结节在间脑背内侧，又分为内侧僵核和外侧僵核。内侧僵核神经元排列紧密呈小叶。 状，外侧僵核的神经元分散的排列在髓纹韵纤维中，它比内侧僵核更靠前。 背侧丘脑主要分为六个核团，丘脑背内侧核、丘脑背外侧核( d 1 ) 、圆核、丘脑 内侧核、外侧膝状体背侧部( c 9 1 d ) 和后内侧核。丘脑背内侧核分布在室周区，从后 皮质联合延伸到圆核中部。丘脑背外侧核在丘脑背内侧核的腹外侧，有可分为小细 胞部和大细胞部。丘脑背外侧核小细胞部把大细胞部和丘脑背内侧核分开。圆核位 于间脑中部，前临丘脑背外侧核大细胞部，后临脑室表面。圆核的嘴部被一个薄的 神经元排列密集的圆核周带包围着。丘脑内侧核在圆核的尾腹侧，占据室周区。外 侧膝状体背侧部在丘脑背外侧核和圆核的背外侧，它有带有神经纤维网的一群神经 元组成。在横切面上可以看到一群神经元坐落在外侧膝状体背侧部的内侧边缘并排 列成行，它们成为中介核。背侧丘脑尾端主要是后内侧核，在丘脑内侧核的外侧。 后内侧核的外侧有一些分散排列的神经元称为中央后核。 山东师范大学硕士学位论文 腹侧丘脑比背侧丘脑小的多，而且核团分界不是很明显。可以分辨出八个核团， 间质核、三角区、卵圆核、丘脑腹内侧核、丘脑腹外侧核、脚上核、脚内核和外侧 膝状体腹部。间质核在腹侧丘脑的嘴端，其内的小神经元冒住了隔下丘脑束。在腹 侧丘脑嘴端隔下丘脑束和外侧前脑束之间的大神经元组成三角区。卵圆核的小神经 元排列相当密集，它的尾端是外侧膝状体。丘脑腹内侧核在丘脑中间水平隔下丘脑 束的背外侧，在这一水平也可以看到丘脑腹外侧核，由背部和腹部组成。丘脑腹内 侧核的核心部接受中隔腹外侧部、背侧室脊中央部、外侧杏仁核、内侧杏仁核和腹 前侧杏仁核的纤维投射。下丘脑腹内侧核的表层接受端脑的腹侧苍白球、前中隔核、 背侧中隔核、纹状杏仁区和腹后侧杏仁核的纤维投射【l 。脚上核的细胞在外侧前脑 束之上，几乎在整个丘脑都可见。脚内核在丘脑嘴端，它的组成细胞核外侧前脑束 的纤维混在了一起。 大壁虎间脑最大的区域为下丘脑，其嘴端与视前交叉区相连，其后可以分为室 周区和外侧区。下丘脑接受来自端脑背侧皮层的嘴外侧区、外侧皮层尾部下面的一 层、外侧杏仁核和背侧室脊的一部分、间脑的视上核和卵圆核及脊髓的内侧网状区 的纤维投射。室周区呈薄片状有一到三层细胞，着色比较深；外侧区细胞排列稀疏、 不规则。室周视前区嘴端从前联合开始，尾端与下丘脑室周区相连。室周视前区腹 部在视交叉的背外侧视上核的内侧，细胞分布很密集。视前区外侧部细胞排列松散， 嘴端与内侧前脑束基底核融合，尾端延伸至前联合尾部。视上核的细胞大而着色深。 下丘脑室周核在室周视前区尾部，面向视交叉，它不是一个均一的结构，在整个间 脑延伸，由密集的小细胞组成。下丘脑室周核的外侧是下丘脑外侧区，细胞排列松 散，着色比室周核要浅。1 9 9 5 年b m c el l 和n e a r yt j 研究了大壁虎下丘脑的投射 发现，下丘脑外侧区接受来自背侧皮层嘴外侧区、前中隔核、外侧中隔核、背侧中 隔核、纹状杏仁区、伏核、斜带的垂直肢、嗅束副核、杏仁核的腹前侧和腹后侧、 下丘脑核群和丘脑腹后侧核的纤维投射，还接受脑干的腹侧被盖区、峡核腹侧部及 孤束核的纤维投射。下丘脑室周核的背部是下丘脑背外侧核。下丘脑腹内侧核在间 脑尾端，接受上脊核、峡核腹部和峡核小细胞部的投射，也接受背侧丘脑的后腹侧 核纤维的投射。下丘脑背内侧核接受来自背侧皮层嘴外侧和尾外侧、前中隔核、斜 带水平肢、外侧系带、丘脑腹后侧核和丘脑前核群背外侧的纤维投射，还接受脑干 的腹侧被盖区、峡核的小细胞部和腹侧部和背侧被盖核外侧区的纤维投射【1 2 1 。下丘 1 2 山东师范大学硕士学位论文 脑室周器由在第三脑室壁上的室管膜细胞组成，大而且着色深。 前顶盖是间脑向中脑的过渡区，前后大致从僵联合到后联合尾端。主要分为丘 脑豆状核、顶盖前核、外侧膝状体顶盖前部、后背侧核、中脑豆状核、后联合的背 部和腹部。丘脑豆状核在僵联合之后是顶盖前区最大的细胞团，有可分为内侧部和 外侧部。顶盖前核在前顶盖的后半部丘脑豆状核的背外侧，它又可分为背部和腹部， 腹部的细胞排列更密集。外侧膝状体顶盖前部在外侧膝状体腹部的尾端背内侧。中 脑豆状核占据顶盖的基部，细胞大而着色深。前顶盖尾端的大部分是后联合，又可 分为背部和腹部，细胞都比较小【1 3 1 。 1 2 不同动物间脑的相关研究及爬行类间脑的细胞构筑 神经系统是机体的主要机能调节系统，它直接或间接地控制着机体内各器官、 系统的机能以适应体内外环境的变化，维持生命活动的正常进行。在动物进化过程 中，神经系统的结构和功能趋于复杂和完善。到了脊椎动物就有了中枢神经系统和 周围神经系统之分，从鱼类开始中枢神经系统的脑就有了端脑、间脑、中脑、小脑 和延脑的分化。 间脑是由前脑泡的后部分化而成，位于大脑半球和中脑之间。间脑是重要的感 觉信息中继站和分析整合中枢，也是调节内脏和内分泌活动的高级中枢，h e s sw r 正是由于发现了间脑的内脏协调功能而获得了1 9 4 9 的诺贝尔生理学或医学奖。用 电刺激的方法来研究间脑的功能由来已久，电刺激间脑可缓解或治疗某些疾病。关 于间脑的研究，以哺乳动物最多，鱼类、两栖类、爬行类和鸟类也有，但资料并不 丰富。在对哺乳动物间脑的研究中，主要集中在间脑对激素分泌的影响。 鱼类间脑位于大脑后方，其内有第三脑室，可以分为四部分，上丘脑、丘脑、 后结节和下丘脑。间脑背面中央突出一条细长的脑上腺，常被中脑的视叶覆盖。间 脑腹面有视神经交叉，交叉后有一椭圆形的漏斗及与其相连的脑垂体。间脑的第三 脑室上皮含有光敏细胞可感受光的变化进而影响体色。间脑中有分泌功能的神经元 的分泌物具有温度调节、心血管调节和摄食调节的功能，还可控制脑垂体的分泌， 间接控制鱼体的生理活动【1 4 l 。2 0 0 2 年尉r s c hj a 等人发现金鱼( c a 阳s ，f 淞伽朋f 淞) 间脑的背侧丘脑中央后核和下丘脑前结节核对5 0 0 h z 的听觉刺激，2 5 h z 的偶极水 山东师范大学硕士学位论文 流刺激和6 4 0 衄闪光刺激都很敏感。在中央后核，大部分反应单位仅对视觉刺激产 生单一的反应模式。而前结节核，大部分单位都有多种反应模式，这说明中央后核 参与原始的单一感觉信息，而前结节核具有多种感觉刺激的整合作用【1 5 】。翻车鱼 ( 三印d 聊括炉，l e 刀淞) 在对抗中有一个明显的特征是显带反应，躯体上的垂直条带颜 色可以迅速的发生变化。1 9 8 0 年b a u c rd h 等研究发现，电刺激麻醉状态的翻车鱼 间脑的视前区中间线附近、丘脑腹部到下丘脑背部的过渡区、中脑被盖( 前圆核内 侧区的背侧) 、半环隆枕内及其附近、基底中脑( 顶盖延髓柬交叉区) 和延髓嘴端 基底内侧区会产生显带反应。电刺激延髓中后过渡区可以使条带颜色变得苍白。电 刺激不产生显带反应的区域有端脑、下丘脑前叶、视束、视顶盖和延髓尾端【1 6 】。总 上所述，鱼类的间脑结构已分化为上丘脑、丘脑、后结节和下丘脑4 部分，功能上 能够调节具有温度调节、心血管调节、摄食调节、内脏活动调节、听觉和视觉反应 调节功能。 两栖类间脑分上丘脑、丘脑和下丘脑。项部呈薄膜状，背面正中伸出一个不发 达的松果体，松果体内腔与第三脑室相通，间脑的背部壁厚属于丘脑，丘脑前下方 为下丘脑包括视交叉、脑漏斗和脑垂体【1 7 】。2 0 0 7 年m c c o n v i l l ej 等对中华大蟾蜍的 研究发现，其视顶盖是重要的介导摄食反应的部位，电刺激此部位可以增加动物的 摄食，然而直流电刺激中华大蟾蜍咖巩加) 顶盖前丘脑可以抑制摄食反应【1 8 】。两 栖类中有的种类存在上丘脑左右不对称现象，往往是一侧的缰核有了内侧缰核和外 侧缰核之分，另一侧的缰核没有这个分化。综上所述，两栖类间脑的结构分为上丘 脑、丘脑和下丘脑3 部分，功能上能够调节内分泌活动和摄食反应。 爬行类间脑的背面大部分被大脑半球、中脑遮盖，很难看到全貌，仅能看到细 小的脑上腺和顶器。间脑主要分为上丘脑、背侧丘脑、腹侧丘脑和下丘脑。上丘脑 主要包括松果体、缰结节和缰联合，其中松果体主要分泌褪黑激素，调节爬行类的 体温、运动性活动的昼夜节律，在繁殖季节还调节性腺器官的发育【1 9 】。两个缰核定 位在间脑的背内侧。外侧缰核中等大小，由卵圆形的神经元组成，神经元分散在髓 纹的纤维内。内侧缰核由小、中等的着色深的神经元组成，神经元被纵横交错的纤 维束挤压成筛格状，神经元的形状不规则。此外缰联合有两个大的神经纤维束连接 到上丘脑，嘴端是髓纹，尾端是缰核脚间束。 1 4 山东师范大学硕士学位论文 2 0 世纪7 0 年代c m c ej a f 和b u t l e ra b 等对树栖蜥和绿鬣蜥的间脑构筑研究发 现，背侧丘脑在上丘脑的腹外侧部。背侧丘脑前端的界限是在视交叉靠前的地方， 在间脑背面少量分散的神经元形成了背内侧核的吻端。背侧丘脑的嘴端大部分由背 内侧核占据，这些神经元细胞核较大，细胞质较少，靠近脑室有小型圆形的或卵圆 形的着色深的神经元组成。背内侧核后端被丘脑豆状核的皱部取代。前背外侧核在 缰核的腹侧和背内侧核的外侧，大型神经元，卵圆形或多边形，细胞核大而着色很 深，细胞质着色浅。圆核的典型特征是核团呈卵圆形，在背外侧核后端腹内侧。圆 核的神经元着色中等，卵圆形或纺锤形与前背外侧核相似，但是大小比前背外侧核 的神经元略小，这两个核团在树栖蜥中都非常明显。外侧膝状体核背侧部在视束内 侧，外侧膝状体核腹侧部的背侧，用纤维染色方法可以很好地确定它的位置，因为 它被来自视束的纤维包裹。含有中小型卵圆形中等着色的神经元。内侧核前部在圆 核的腹内侧，神经元小型，圆形或卵圆形，中等着色。内侧核中央部在前部的后端， 中型神经元圆形或卵圆形，着色深，神经元一直延伸到脑室面。 腹侧丘脑。腹侧丘脑前部的大部分是前腹侧区，在间脑的背侧面前联合之后。 他混合了分散的小型神经元和几条经过端脑和间脑的神经纤维束。卵圆核出现在外 侧前脑束开始分为背脚和腹脚的水平，含有小圆形中等着色的神经元。卵圆核后面 是三角区，也有小圆中等着色的神经元组成，他们帽在了背脚上面。背脚的神经纤 维内有脚内核，神经元大，染色深，纺锤形或多边形。脚内核尾端与丘脑腹内侧核 连续，细胞类型与脚内核不同，是小型圆形神经元。外侧膝状体核腹侧部是一个非 常明显的神经核团，定位在视柬内侧，有中小型神经元组成。在尾部水平，它有内 侧细胞板和外侧的神经纤维网组成。细胞板有中型的着色浅的垂直于视束的树突和 大型神经元组成。外侧神经纤维网的神经元小，圆形着色浅排列松散。在背脚纤维 的腹外侧一群大型卵圆形或纺锤形着色适中的神经元组成了腹外侧核。腹外侧核腹 部视束的内侧边缘是腹基底核它含有小群排列松散的大型圆形着色深的神经元。 在间脑的腹侧面，视上核含有大而染色深的卵圆形和梭形神经元。室旁核的大 神经元外形上与视上核的很相似，它们被小神经元分散开来，定位在下丘脑前部和 背侧之间靠近脑室的地方，这两个核团都被认为是大细胞性质的，功能与神经分泌 有关。视前室周核，包含小而圆的中等着色的神经元，它们组成了脑室的边界。这 个核团的外侧是视前区，分为外侧视前区和内侧视前区。这两个区域的分界并不明 1 5 山东师范大学硕士学位论文 显，但是内侧视前区的细胞密度比外侧的大。两个区域的神经元小或者中等，圆形 或卵圆形染色适中；在外侧视前区偶尔有着色深的大神经元出现。视前区的背侧边 界，前联合之下有中等大小，卵圆形着色中等的前联合核的神经元。 视前区尾部与下丘脑前区，下丘脑背区和下丘脑外侧区相连续。下丘脑背区含 有中等大小或者小的圆形神经元，着色很浅，后部的神经元数量少。下丘脑前区含 有小圆形着色浅的神经元。下丘脑外侧区包含神经纤维中小型的，着色中等的圆形 或梭形的神经元。下丘脑外侧区近尾部神经元数量增加。在下丘脑外侧区的嘴部边 界视交叉之上有一群大卵圆形着色深的排列松散的神经元组成下丘脑前核。在这个 核团内侧，下丘脑前区腹侧，有小而圆形着色中等的神经元组成视交叉上核。在下 丘脑前区的背外侧，小圆形染色中等的神经元形成间质核。下丘脑背核由小圆形着 色中等的分散在脑室背外侧的神经元组成。在脑室壁内，大而着色深的室管膜细胞 形成室管膜器，在这个水平可以看到下丘脑背核内的大神经元分散在小神经元之 中。这些大神经元的树突延伸到腹侧室管膜器。在背尾端，下丘脑背核和下丘脑后 核连续，它的小圆形的染色中等的神经元与被盖的纵束内侧核的神经元融合在一 起。视交叉的尾端，下丘脑在腹侧方向延伸，下丘脑腹内侧核的神经元开始出现。 在嘴端水平，这个核团内侧有密集的神经元群，外侧神经元排列更为松散。这两部 分的神经元是一样的，大小相当，都是卵圆形或多边形，都有一个大而圆颜色苍白 的细胞核占据了神经元的大部分。尾端这个核团形成了分离的团块，被下丘脑室周 核把它与脑室分开。在下丘脑腹内侧核的尾端，一群小卵圆形的着色适中的神经元 出现在腹内侧核的背侧，这就是乳结节前核。乳头体在下丘脑尾端，包括内侧核和 外侧核。内侧核的神经元中小型、卵圆形、着色中等，外侧核的神经元中等大小纺 锤形着色深。在中间线附近只能看见很少的神经元。 前项盖，组成前顶盖的神经元定位在视顶盖的腹内侧。后背侧核仅仅在前背外 侧核的外侧，在尾端它取代了前背外侧核。神经元中型，圆形着色较深。顶盖前膝 状体核与外侧膝状体核腹侧部的细胞排列和细胞类型一样，外侧是神经纤维网，内 侧是细胞板其神经元树突垂直于视束。中脑豆状核间接地沿着视项盖的基底分布， 其神经元非常大，着色深卵圆形稀疏地排列在小神经元中。丘脑豆状核皱部由小型 的圆形或卵圆形着色中等的神经元组成，定位在缰核脚间束的背外侧。在同一水平， 更靠外侧部是丘脑豆状核的伸展部，神经元中小型，着色中等，卵圆形。在更靠后 1 6 山东师范大学硕士学位论文 的水平，顶盖前核背侧部非常明显，由于它的神经元大，着色浅，圆形或卵圆形， 密集排列。顶盖前核背侧部的腹侧是项盖前核内侧部，定位在后联合纤维的背外侧 边缘，神经元小，圆形或卵圆形，着色中等。 内侧前脑束中排列松散的神经纤维，纤维经过外侧视前区和其尾部延伸区 下丘脑外侧区。外侧前脑束排列较紧密，在间脑中部水平又分为背脚和腹脚。两个 大纤维束，后联合和顶盖联合互相连接脑的两边，在后联合之下，大的染色较深的 联合下器的室管膜细胞出现【2 0 】【2 1 1 。综上所述，爬行动物间脑结构上分为4 部分，功 能上参与调节内分泌活动、体温调节、节律性活动以及运动活性。 鸟类的脑在很大程度上与爬行类相似，与哺乳类的脑相比，其大脑皮层很不发 达，纹状体十分发达，是其高级神经中枢，大脑和小脑表面光滑缺少褶皱。鸟类的 间脑由上丘脑、丘脑和丘脑下部组成。丘脑下部又称为下视丘，构成间脑的底壁， 为鸟类的体温调节中枢，并控制植物性神经系统。丘脑下部还对脑下垂体的分泌有 着关键性的影响，通过脑下垂体的分泌而激活其它内分泌腺。2 0 世纪7 0 年代a n 由州 w 等对鸡的研究发现，电刺激鸡的间脑会引起鸡的逃跑和躲避行为，主要集中在苄 丘脑的前端田】。由此可见，鸟类的间脑参与内分泌活动，调节体温和逃避反应。 哺乳类动物的神经系统高度发达，主要体现在大脑和小脑体积增大，神经细胞 所聚集的皮层加厚，脑表面出现了沟和回，其大脑皮层甚为发达，是哺乳类动物的 高级神经中枢。哺乳类的间脑大部分被大脑所覆盖。左、右视神经在间脑腹面汇合 构成视神经交叉，下丘脑借垂体柄连接脑下垂体，脑下垂体是重要的内分泌腺。间 脑主要包括背侧丘脑、丘脑上部、丘脑下部、丘脑后部、丘脑前部和丘脑底部。间 脑是低级中枢与大脑皮层之间的重要中继站，来自全身的除嗅觉以外的所有感觉信 息均集聚在间脑，经换元以后投射到大脑。2 0 0 2 年o k a d a n 对大鼠的研究发现，电 刺激麻醉状态大鼠的内囊，大鼠对侧丘脑腹后内侧核、丘脑后部核群和未定带的感 受伤害神经元均受到不同程度的抑制田】。丘脑的上部有松果腺，通过分泌激素可 抑制早熟和降低血糖。丘脑下部与内脏活动的协调密切相关，并且是哺乳类的体温 调节中枢。2 0 世纪6 0 年代g o l d 丘a 和、矾u i 锄f 对狗的研究发现，电刺激狗下丘 脑背内侧核和后核会引起儿茶酚安增加，血压也会上升【2 4 1 。上世纪6 0 年代j o h nw 对猫的研究发现，刺激麻醉状态猫的下丘脑后部和侧部及丘脑底部可以引起心血管 1 7 山东师范大学硕士学位论文 反应，包括血管收缩，心肌收缩增强和心率加快【2 5 1 。由此可见，哺乳动物间脑主要 参与内分泌活动，调节内脏活动，调节体温和血压等。 第二章实验研究 第一节引言研究背景和立题依据 运动是绝大多数动物行为反应的基础，动物正是依靠灵活自如的运动来实现捕 食、逃避敌害和繁衍后代等行为的。在进化和生存竞争中，许多动物如蜘蛛、苍蝇 和壁虎等具有在各种各样的表面运动的能力。运动也是现代机器人实现其功能的基 础。机器人最初是为了代替人类完成劳动，在2 0 世纪6 0 年代开始研制，主要用于工 农业。由于机器人逐渐向智能化发展，它应用的范围越来越广，这其中仿生机器人 的研究近年来受到人们的重视。仿生机器人就是模仿生物某项机能来从事适合生物 特点工作的机器人，如蛇形机器人、鱼型机器人和爬壁机器人等等。 爬壁机器人是机器人的一种，是利用壁虎的三维空间无障碍运动能力来研制的 机器人，又称为三维空间无障碍机器人( 3 d i m e n s i o n a l t e 玎a j i l0 b s t a c l e 缸e ，3 d o f ) 。 这类机器人在反恐、救援、首脑保卫和特种侦查等公共和国家安全领域、狭小空间 检测、城市市容服务存在广泛而迫切的需求，是国内外广泛关注的国家关键技术。 但是由于这类机器人在运动稳定性、灵活性、可靠性、电源使用时间和简约控制系 统等方面存在短期内难以突破的技术难题，因此生物机器人的研究开始受到更多的 重视【2 6 】。 生物机器人是指利用动物体的运动机能、动力供应体制，从动物运动的感受传 入或神经支配入手，实现对动物的运动和某些行为的人为控制，从而利用动物的特 长代替人类完成人所不能和人所不敢的特殊任务。生物机器人主要以动物为研究对 象也称为机器人动物，就是在动物的神经系统中植入电极或者芯片，可以实现人为 相对精确的控制动物的运动使其按照人的指令来行动，它有着仿生机器人无以比拟 的优点，如灵活性、机动性、适应性以及不需要能源供给，在自然环境中更容易隐 藏等等【2 7 1 。生物机器人广泛地应用在反恐、侦查、危险恶劣环境下的搜救及狭小空 l g 山东师范大学硕士学位论文 间检测等各方面。鉴于生物机器人相比仿生机器人有着无以比拟的优点，世界上许 多发达国家都投入大量的人力、物力和财力开展生物机器入的研究工作，如日本政 府早在1 9 9 5 年就资助日本东京大学i s s h 岫y a m a 教授研究蟑螂的控制技术：2 0 0 5 年美国d a r p a ( 国防部高级计划研究局) 出资2 4 0 0 万美元资助美国6 个大学以鼠、 猿猴为研究对象，进行生物控制系统计划( 也ec o n 昀1 1 e db i o l o 百c a ls y s t 锄 p r 0 蓼锄) o 国内外研究进展：2 0 世纪9 0 年代日本东京大学i s a os 1 l i l n o y a m a 教授以体态大、 负重能力强的美洲大蠊为实验对象，研究蟑螂的生物控制技术，已经初步实现了控 制蟑螂沿直线运动。2 0 0 2 年，在美国d 删的大力支持下，美国纽约州立大学的 t a l w a rs k 博士等人在大鼠的躯体感觉皮层和内侧前脑束植入电极，并在其头部安装 无线刺激接受器，可以在5 0 0 米外的地方通过p c 机远程控制大鼠的前进和转弯等运 动。2 0 0 5 年1 2 月俄罗斯阿里克塞布里科夫领导的科研小组将芯片植入海龟体内， 并用电极连接它的大脑，通过一台控制器就可以远程指挥海龟的左转右转前进止 步。为了填补国内生物机器人的研究空白，从2 0 0 4 年开始山东科技大学的苏学成教 授以大鼠为实验对象，在其脑中的胡须敏感区植入微电极来达到控制大鼠的目的， 2 0 0 5 年实验的大鼠可以正确地完成左转、右转、前进和原地转圈等动作。2 0 0 7 年2 月，同样由该实验室研究的机器人鸟在山东青岛问世，他们在鸽子的脑中植入微电 极和一个信号接收器，可以相对精确的控制鸽子左转起飞盘旋。 2 0 0 3 年南京航空航天大学的戴振东教授领导的实验小组进行了壁虎生物机器 人的研制工作。产自东南亚的大壁虎( 船c 幻) 隶属爬行纲、有鳞目、壁虎科， 其体态大，行动迅速，负重能力强，最大爬行速度可达1 5 m s ，天花板负重可达体 重的5 倍。而且具有很强的三维空间运动能力，在水平面、垂直平面和天花板平面 上，不管是光滑或粗糙表面都可以运动自如。还有就是大壁虎的生命力顽强，手术 后易于存活，正是由于大壁虎这些方面的优点使其成为研制爬壁生物机器人的重要 实验对象。要研制壁虎生物机器人，首先我们要对大壁虎的运动及其调控有个全面 而深入的了解，这需要对大壁虎的运动系统和神经系统有深入研究和清楚的认识。 目前，国内陈振昆和丁光对大壁虎的骨骼系统进行了系统研究，刘晓燕和戴振东等 人对大壁虎的附肢肌做了定量研究【2 s l 。南京航空航天大学仿生结构与材料保护研究 所的郭策等人在外周神经肌肉层次上研究了大壁虎前后肢的运动神经支配以 1 9 山东师范大学硕士学位论文 及脚趾的运动调控，发现大壁虎的前后肢都有三根脊神经参与控制其运动，分别控 制着脚掌外翻、屈指内收和扭动【2 9 1 ，结果显示可以实现对大壁虎少数几种运动的人 为控制。那麽大壁虎高级运动中枢是如何调控低位运动中枢一脊髓完成四肢的运动 的? 这个问题到目前还不是很清楚，只有在弄清楚这些问题的基础上，才能更好的 研制壁虎生物机器人。在这种研究背景和研究需求下，我们展开了大壁虎间脑与躯 体运动的的关系的探索。采用的就是电刺激的方法来探索间脑和运动的关系。c m c e j a f 对树栖蜥；b u t l e r a b 对绿鬣蜥；w i m e l n l u sj a 和s m e e t sj 对大壁虎的间脑形态和 结构分别进行了描述，1 9 7 8 年d i s t e lh 从行为学的角度，应用电刺激手段对绿鬣蜥进 行了5 18 个刺激点与行为之间关系的研究。其中下丘脑与防御有关，腹侧丘脑延伸 到中脑被盖区均与抬头和旋转有关。国内广西师范大学姜世英等对大壁虎大脑d 己 以及大壁虎视觉通路做了很多研究，但是，关于大壁虎间脑与躯体运动的关系，尚 未见报道。 第二节麻醉固定状态下电刺激大壁虎间脑对躯体运动的影响 2 1 实验前的准备工作 2 1 1 制作电极 电极原材料：采用针体直径o 1 3 n u n 的针灸针半成品作为刺激电极的毛坯，针 体长1 0 c m ，笔直，尖端圆锥状。 洗涤处理：去离子水冲洗，9 5 乙醇浸泡2 0 n ：1 i l l ，丙酮浸泡2 0 n ：妇，氯仿浸泡 2 0 m i n ，自然晾干。冲洗和浸泡都是在超声波清洗仪中完成的。 涂抹绝缘层：将前期经过洗涤处理的电极在指甲油中来回穿梭几次，然后将电 极竖直地倒插在塑料泡沫上，自然晾干。然后重复以上步骤5 - 6 次。晾干以后在显 微镜下观察电极表面的绝缘层是否均匀，不均匀或者表面有颗粒的去除。涂抹绝缘 层以后针体直径为o 1 5 衄，电极尖端直径一般在2 0 3 0 “m 。 绝缘性测试：将做好的电极连于一个1 0 v 直流电源的负极，电源正极和一根铜 丝相连，将电极和铜丝都置于盛有生理盐水的烧杯中。如果电极绝缘性良好，只有 山东师范大学硕士学位论文 尖端导电的话那么通电后只有电极的尖端有微小气泡冒出，这样的电极就符合实验 要求。 2 1 2 配制溶液 实验前要先配制好生理盐水溶液( o 8 的氯化钠溶液，用去离子水配制，质量 ， 体积浓度) ，1 0 福尔马林溶液( 4 0 的甲醛溶液和去离子水按体积比1 ：9 配比) ，灌 流之前加入亚铁氰化钾，配