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硕士学位论文 m a s t e r st h e s i $ 在生物化学动力学中，方程 摘要 事。口一( 6 + 1 ) x + x 9 _ y口 。，6 。，p ( 1 ) 立：搬一r v d t 7 被称为广义b r u s l a t o r 方程，其反应机理为 4 与x b + x 与j ，+ d p x + y 钳p + 1 ) x ， q e 其中a ，b 为初始反应物质，d ，e 为最终生成物质，x ，y 为中间产物。反应中 是否产生化学振荡与极限环是否存在有关，产生化学振荡的浓度阀也令人关 注。1 系统( 1 ) 在p = 2 时即为常见的b r u s l a t o r ( 布鲁塞尔) 方程，布鲁塞尔方程 是一种含有三分子自催化步骤的反应扩散方程，在教学上广泛使用，并认 为对酶反应也是合适的。文 4 中秦元勋、曾宪武完整地讨论了布鲁塞尔方程， 得到了系统极限环存在惟一的充要条件。本文讨论广义布鲁塞尔方程，在全参 数范围内讨论了系统( 1 ) 的惟一正奇点的定性性质，无穷远奇点的性态，并利 用p o i n c a r e b e n d i x s o n 环域定理、f i l i p p o v 变换及张芷芬定理的一个推论证 明了系统极限环的存在惟一性，并将系统( 1 ) 推广到可逆反应的情形，均得到 了系统极限环存在且惟一的充要条件。 关键词：生化系统细焦点极限环可逆 硕士学住论文 n 2 d t e r st h e s i s a b s t r a c t i nt h eb i o c h e m i s t r yd y n a m i c s ，e q u a t i o n 毒2 d c 6 + l ，x + 工9 y 口 。，。 。，p 。， 隆9 y 一一 、“ p r + 1 ，山( p + 1 ) x ， x 与e h e r e i n t oaa n dba r eo r i g i n a lr e a c t a n t ，da n dea r eu l t i m a t er e s u l t a n t ， xa n dy & r ei n t e r m e d i a t e t h e r ei so s c i l l a t i o ni nr e a c t i o no rn o tr e l y o nt h ee x i s t e n c eo ft h e1 i m i tc y c l eo nt h es y s t e m a l s ow ew a n tt om a k e c e r t a i nt h ec o n c e n t r a t i o nv a l v eo ft h e o r i g i n a l r e a c t a n tf o rt h e o s c n l a t i o n i np a p e r 4 ，q i ny u a n x u na n dz e n gx i a n w uh a dd i s c u s s e dt h es y s t e m w h e npe q u a lt o2 t h e ya t t a i n e dt h es u f f i ci e n ta n dn e c e s s a r yc o n d itio n o ft h e e x i s t e n c e ，u n i q u e n e s so ft h e l i m i tc y c l eo nt h i s s y s t e m w e d i s c u s st h eg e n e r a l i z e db r u s l a t o re q u a t i o n w eo b t a i nt h ec o m p l e t e l y q u a l i t a t i v eb e h a v i o ro ft h es y s t e mb yu s i n gt h ef i l i p p o vt r a n s f o r ma n d ac o r o l l a r yo ft h ez h a n gz h i f e nt h e o r e m a i s ow ec o n s i d e rt h es y s t e m w h e nt h er e a c t i o ni s r e v e r s i b l ea n da t t a i n e dt h es u f f i c i e n ta n d n e c e s s a r yc o n d i t i o no ft h ee x i s t e n c e ，u n i q u e n e s so ft h el i m i tc y c l eo n t h es y s t e m k e yw o r d s ：b i o c h e m i s t r ys y s t e m w e a kf o c u s 1 i m i t c y c l e r e v e r s i b l e i i 一类非线性生化动力系统的定性分析 l引言 从出生到死亡的整个生命过程，本质上是以生命体内各种蛋白质的化学反 应作为主要特征的。生物化学动力学就是研究这些蛋白质反应的速率和其他动 力学性能的科学，它是生命科学最基本问题之一，也具有生命科学的两个基本 特征，即有序性和非线性。其中，对于均匀反应体系，由于不需要考虑浓度、 温度和压力等环境参量在空间的分布，这种体系的生物化学反应的动力学行 为，一般可以用一组常微分方程来表述。如何建立描述参加反应的物质、中间 物质以及生成物质的浓度以及它们随时间变化的规律的数学模型可参看文 1 及文 2 。大多数化学反应和生化反应遵循着不可逆衰变到一个不随时间变化 的平衡状态，但是显示出持续振荡的化学( 生化) 反应也不乏其例。自从2 0 世 纪6 0 年代末b e l o n s o v - z h a b o t i n s k i i 发现化学反应中的周期振荡现象到1 9 7 7 年p p i g o g i n e 的耗散结构理论，化学与生物化学中的振荡现象越来越受到科学 家的关注，了解与研究反应中的振荡现象，不仅有理论意义，而且也有实际意 义“。其核心问题是稳定极限环的有无，它与反应能否持续以及新陈代谢、呼 吸、血液循环、生物钟等生命现象有实质性关联。 已经证明，只有两种中间产物的反应系统，每个基元反应只有单分子或双 分子参与，则无围绕初等奇点的稳定极限环，我们讨论3 分子以上的多分子反 应，其反应机理为 a b x b + x 圭。y 十d p x + y 生玎p + 1 ) x ， x ! l e 其中初始物质a ，b 和最终生成物质d ，e 的浓度石，否，j ，；是可控常数，中间 产物x ，y 的浓度为；( ) ，歹( - ) ，i 为时间，于是其数学模型为 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 宰：墨石一( 如否+ 女。) ； 出 、” 2 = 如瓦一与( _ ) ，一y d t 、 p n 上一 上一 一上一 一 令x = 譬x ，y = 蟛y ，b = 也6 ，a = 鲜毛，占= k 4 ，f = f ，则系统可化为 孥：一一( 日+ 6 ) x + x ，y 口f d y ：b x x 9 y d r 再令x _ 占；iz ，y = 万专e r ：吉t , a = 6 霉爿，6 ：詈，则上述系统化为 毒。口一c 6 + 1 ) z + x 9 y。 。，6 。，p 。， 生：k 一工p v d t 。 对于系统( 1 ) ，文 4 中秦元勋、曾宪武完整解决_ p = 2 时的情形，文 j 讨论了p = 3 的情形，得到了极限环的存在性结论，文 6 讨论了系统( 1 ) 在作 伸缩变换之前的系统当p 为偶数时的情形，得到了极限环存在的充分条件及必 要条件。本文完整的讨论了系统( 1 ) 的定性行为，得到了极限环存在惟一的充 要条件，并在此基础上对该模型进行了推广。 根据系统( 1 ) 的实际意义，我们一般在g = ( j ，y ) l x o ，y 0 上讨论。 2 平衡点局部结构 l 易知系统( 1 ) 有惟一正平衡点m ( x 0 ，) ，其中= 口，y o = 去， 口 其线性近似方程的系数矩阵为 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 在m 点处 嬲耻( 。p x 矿p - t y 。y x p d ：d 武d f ( m ) 一a b d 9 0 y o t ：盱d f o m ) ：p b b a 一堡堡：p b b 一1 一n p y o m 是非鞍初等奇点，令a = t 2 4 d ，我们利用7 1 ，d ，之间的关系来确定平 衡点m 的定性行为，参考了文 7 及文 8 中有关结论。 引理2 1 给定微分方程组： 髓y 三： 弦， i = “+ 砂 一 髓y 兰：亮y 眨z ， 1 ，1 l = 蕊+ 砂+ 甲( 石，) 、。_ 其中a , b ，c ，d 是实数，o ( o ，o ) = 掣( o ，o ) = o ，且在原点的邻域中o ( x ，y ) ，w ( x ，y ) 对 - ，y 连续，还满足解的惟一性的条件，记 条件l ：o ( x ，y ) ，甲( 工，y ) = o f f ) ，= x 2 + y 2 _ 0 条件2 ：( t y ) ，甲( z ，y ) 在原点的小邻域内对x ，y 连续可微。 条件l + ：由( x ，y ) ，甲( x ，y ) = o ( r + ) ，r 哼0 ，其中s 0 是任意小的正数。 则有如下结论： ( 1 ) 当线性方程组( 2 1 ) 的奇点0 是焦点时，如果方程组( 2 2 ) 的附加项 ，甲满足条件l ，则奇点0 仍是( 2 2 ) 的焦点，且稳定性也不改变； 一m a s t e r 鼢 s t h e 文s i 。 ( 2 ) 当奇点0 是( 2 1 ) 的鞍点或正常结点时，如果o ，、壬，满足条件l 和2 ， 则相应的奇点0 仍分别是( 2 2 ) 的鞍点或正常结点，且对正常结点来 说，不改变稳定性； ( 3 ) 当奇点o 是( 2 1 ) 的退化结点时，如果巾，甲满足条件l + ，则奇点0 仍 是( 2 2 ) 的退化结点，且不改变稳定性； ( 4 ) 当奇点0 是( 2 1 ) 的临界结点时，如果q ，甲满足条件l + 和2 ，则奇点 0 仍是( 2 2 ) 的临界结点，且不改变稳定性。 对于系统( 1 ) ，我们作变换将其奇点移到原点，令 x = x x a i y = y 一 仍记x ，】，为x ，y ，系统( 1 ) 化为： 妄= ( p b - 6 _ 1 ) x + a p y + o ( 训) 鲁- ( 6 叫) x - a ；y - 吣川 ( 2 ) 其中m ( _ ：c ，y ) = 一p b x 一口9 y + ( x + 日) v4 - a b ( x + 1 ) 9 一l 】， 显然o ( o ，0 ) = o d 中( o ，o ) = 0 ，中k 少) 连续，满足解的唯一性条件，其在原 点泰勒展式： 吣：掣 晕叫+ 0 “。， 上a2 即中( x ，y ) 是x ，y 的至少二次多项式，故条件l ，2 ，l 均满足，因此由引理2 1 我们只需讨论系统( 2 ) 的线性近似系统就可以了。 定理1 系统( 1 ) 的平衡点 i 的定性性质如附表所示。 附表l 平衡点m ( x o ，y o ) 的定性性质 c i , b p 满足的条件 d 丁，的大小 平衡点m ( x o ，y o ) 0 0 t 0 ，0 稳定结点 口6 一b 一1 0 y ( 3 ) 儿 0 ，t 0 ， 0 t 0 a 0 稳定焦点 0 0 t 0 ，a 0 稳定结点 y l 3 ) y o o 丁 o ，t = 0 ，a 0 中心型 y 【2 1 0 a 0 t 0 ，a 0 不稳定结点 其中蜘= 刍1 ) _ 了a b 2 ) = 万a 雨b a 碧只。c 笔碧，2 证明：由于d ；a t , 0 ，t = p 6 6 1 一生，：( p 6 6 1 一丝) z 一兰生 y o y oy oy o ( 1 ) p 6 6 一l = 0 ： 硕士学位论文 m a s r st h e s i s 此时r 一等 o ，= 簧( 曲一4 y o ) ，我们记少k 了a b ，则有 y oy i 4 i ) 0 y 1 时 o ，t 0 ，属于情形，由文 7 ，平衡点m 是稳定的结点；在 i i j 中= 0 ，我们暂时归为情形中，以后再进一步讨论，下同；在i i i ) 中 d o ，t 0 ，属于情形，m 是稳定的焦点。 ( 2 ) p b b l 0 ： 此时7 1 = 肋一6 一l 一嚣n h ，设t 的零点为少”，其中y ( 2 = 面两a b y np b b 一、 当p b b 一1 0 时，有y 2 1 0 ，此时7 t 0 时，有o 儿 0 。 而 a = 二 ( p 6 一b 1 ) 2 蛎一2 a ( p b b + 1 ) y o 十口2 b 2 】 y i 、 将的右边因子视为关于y 。的二次多项式，其判别式五= 1 6 a 2 b 2 ( p b 一6 ) o 姗，记y b y c 3 ) = a b ( 甓n 则 i ) 0 0 i i ) = y 3 或= y 4 时，= 0 ；h i ) y 。3 1 ， 当p = 2 时，r e c 。= 一等 。 当p 3 时，显然也有r e c ， 0 所以t = o 时，r e c ， o ，u ( 鼠) = 一i 0 定理3 当t = p b a 9 一b l 0 时，系统( i ) 不存在极限环。 证明：对系统( 1 ) 作l i e n a r d 变换 u = 工一x o ，v = 工4 - y x o y o , d r = x p d t = ( “+ 工n ) 9 出 划系统( 1 ) 可以化为l i e n a r d 型方程 睾：v f ( “) 擘( 4 ) 譬：一g ( “) d r 其中 - - x 0 “ 佃，一( x o + 儿) o ) 其反函数为“= o ) ，又 f ( 善) 嘶= f ) = f ( 地( z ) ) = 只( z ) 当“ 0 ) 其反函数为 = w ：( 力，又 r 厂( 孝) d 手= f ( “) = f ( ”：( z ) ) = f 2 ( z ) 显然“( z ) = _ g t b u “2 志g t u , 。，) 再令p ( z ) = e ( z ) 一rz ) ，则9 ( o ) = 0 。 州由如) = 器一器 ：【虻坐型 “l 一( u ：+ a y - a p l 4 翌! 垫二丝2 + r ( 1 一上、 “2( “1 + a x u 2 + d )“2”l 。 因为一口 “： 。，一如 。，即i ：耥 。 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 11 而( 二一二) 0 ，于是妒( z ) 0 ，即f ( z ) f a z ) ，在上述f i l i p p o v 变换下， ( z 0 ) ( z o 、 ( 4 1 ) ( 4 2 ) 由文 8 中有关结论及文 1 6 ，因为面d z ) 西d z 忆1 ( z o ) ，这表明在( v ，z ) 平 面上由负v 轴上同一点出发的两个方程( 4 1 ) 和( 4 2 ) 的积分曲线在z 0 半平 面上不会再相交。回到( “，v ) 平面上时，就表明系统( 4 ) 不可能出现闭轨，从而 e 极限环。 5 极限环的存在惟一性 定理4 若t p b b 1 一d 一 0 ，系统( 1 ) 在奇点周围至少存在一个极限环。 汪明：构造b e n d i x s o n 环域的外境界线，记等倾线 = ( x ，j ，) g id 一( b + 1 ) x4 - x p y = 0 厶= ( x ，y ) g 6 石一x p y = 0 ) 吐厶与x 轴的交点a ( 鲁，o ) 作x 轴的垂线， o + l 之岛于b ( 斋，6 ( 掣广1 ) ，取c 点为 j ( 口，6 ( 盟) 川) ，连接b c ，过c 作直线 弋 _愁 l ：x * y - a - b 0 生) 川：0 ，交x 轴于d + 6 ( 鱼二旦) 川，o ) 。图1 日d 如图，现讨论各线段上轨线的走向， p v 一 一 乓 e = = 出一西出一咖 为分可h统系 硕士学位论文 惝t e r st h e s i s 乱= ( 斋n 。( 舢) 纠：b x 1 一( 坠堡) 川 o 时有p 1 ，而在丽上x ) - 斋 d 蚰l 。( d 出x + 罢) 卜。口， 塑 ：b x 0 ( i t i 葫 综上可知瓦i 己丽构成b e n d i x s o n 环域的外境界线，轨线的走向如图所示，又 m 在定理条件下为不稳定的焦点或结点，所以系统( 1 ) 至少存在一个极限环，并 且极限环必在第一象限。 为了证明系统( 1 ) 极限环的惟一性，我们利用文 1 7 中引用的张芷芬惟一 性定理： 引理5 1 对形如系统( 4 ) 的l i e n a r d 系统，假定口 0 0 ，f ( u ) g ( u ) 在( 口，0 ) u ( o ，励上单调递增，并在“= 0 的任意邻 域内不是常数，则系统在区间口 “ 0 时，系统( 1 ) 在区域g 上存在唯一稳定的极限环。 由定理4 及引理5 1 ，我们只需验证系统( 4 ) 满足引理5 1 的条件即可， 篙姜篙。 譬= v f ( “) d f _ d v ：一g ( “) d f 其中 一日 “ 啪，一( 口+ 儿) 1 贝0 i ( 0 1 = p b b 一1 一口9 = t 0 ，( ) = p ( p 一1 ) u ( u + 口) ， 当一a o 南 + 盟矿 卜醴酬瓢 硕士学位论文 m a s t e b st i l e s i s 当0 1 ( o ) 0 所以对“( 一吼+ 。) 均有，( “) o ，故孚f 婴1 0 ，磐是单调递增的。 d “l g ( “) g 【“j 由上所知，系统( 4 ) 满足引理j 1 的条件，故系统( 4 ) 至多有一个极限环， 如果存在的话，它是稳定的。因此，系统( 1 ) 同样也至多有一个极限环，如果 存在的话，它是稳定的。而定理4 告诉我们系统( 1 ) 在题设条件下至少存在一 个极限环，故系统( 1 ) 存在惟一稳定的极限环。 6 结论 我们讨论了此类非线性生化动力系统，综合起来有 定理6 ( 1 ) 当t s 0 时，系统( 1 ) 无闭轨，奇点m 是全局稳定的焦点或结点。 l 2 ) 当t 0 时，系统( 1 ) 存在惟一的稳定的极限环。 7 系统的推广 文 l 6 中讨论了一类可逆的生化反应系统，我们也将系统( 1 ) 推广到可逆 的情形，其反应机理为： a b x8 + x 马y + d p a r + ，+ 丛屿( p 十1 ) x山e 相应的数学模型为： 则文 1 6 讨论的就是系统( 5 ) 在p = 2 时的情形，我们运用讨论系统( 1 ) 的方法 来类似的考虑系统( 5 ) 的定性行为。 l7 p o6 瞄 一 y 扩 川 + 魏 净 + “ 6 工 州 址 = f f 出一出妙一出 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 易知系统( 5 ) 有惟正平衡点i v ( 昂m ) ，其中x 。= 口，) ，。= 享+ d c 。 蹦c 。= - ( b + 1 ) + p x p - 1 y - c ( p + 1 一) x 。p ，x p ) f x + = 工一_ 争d x ”矿( y 吨) _ ( 6 + 眦6 ( 9 1 】( 6 ) 詈嘲却九y m 6 f 1 一l 言“ 一= r b 焉掣p b 引a = ( 一箩一1 羔，3 【十叩9 一一9 i 一“9 一一口9 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 即其系数矩阵和系统( 2 ) 的线性近似矩阵是一样的，作变换 令 ( ；= r j ，= r ( ；? ，仍记一少为y 则系统c e ，化为 警= + g ( xy 刘 出 l ，1j 、 其中( x ，少) ：动一( 6 + 1 ) 工一( 口一i ) ，( 工+ “+ 下1 y ) 一- - f f 冬- ( 1 一迎) 一一1 】 q吖v “ g ( x ，y ) = 0 定理7 1 当t = p b 一( 1 2 + 1 ) a9 一( 6 + 1 ) = 0 时，n 是系统( 5 ) 的稳定的一 阶细焦点。 证明：因为系统( 7 ) 满足引理2 4 的条件，应用引理2 4 可得： r e c l = 一- p a p - 2 2 b ( p 一1 ) + 口( c + 1 ) ( p 一3 ) 】 1 0 讨论：因为t = 0 ，p b 一( 6 + 1 ) = ( c + 1 ) 口9 0 ，所以p 1 ， 当p = 2 时，一等 o ， 当p 3 时，显然也有r e c ， 0 ) 其反函数为“= ( z ) ，又f ( 4 ) d 4 = f ( “) = f ( “t ( = ) ) = 只( z ) 当“ o ) 其反函数为”= “：( = ) ，又 r 厂( 善) d 孝= f o ) = f ( “：( z ) ) = 最( z ) 显然= 赤“2 志。 再令舻f z l = f 0 ) 一只( z ) ，则f 0 ) = 0 。 删刊母知) = 器一搿 娟邶半一半，+ 揣+ 咭一与1 4 1 “t“1t 十口儿，十口jh 因为一a u 2 。，砖一心 。，即石i p ：( i u , 页- 而u o 。 而( 上一马 0 ，即e ( z ) 最( z ) ，根据文 8 的结论，系统( 5 ) 不存在极限环。 7 3 极限环的存在惟一性 定理7 3若t 0 ，系统( 1 ) 在g 上奇点n 周围至少存在一个极限环。 证明：构造b e n d i x s o n 环域的外境界线， y 如图，记，( x ) = c x + 万b ，则 当x ：；：衅声时，厂( 工) ：0 c 工 o 。图2 x 即，( 曲在；点时取得最小值，在( o ， ) 上单诵递减，在( i ，佃) 上单调递增， 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 且而 ；。弘n y = o x 2 o 在线段b c 上，x 2 x 毛，y = y z ， 皇；= 6 x x y + 髓p “= x p f ( x ) 一x 9 y 2 工9 y 2 一x p y 2 = o dt。 一 在线段c d 上，x 3s x _ ，0 y 儿， 氅：妾+ 害= a - - x s 口一黾 口一一x 0 一 一+ 二 s 口一l 0 ；( 2 ) 存在惟一的x ( 1 ，) ，使得g ( x ) ：o ，且当x 工时 种 一 有( x - - x * ) g ( x ) o ：( 3 ) 当x x 时有厂( 工) 掣 0 时，系统( 5 ) 在区域g 上存在惟一稳定的极限环。 证明： 考虑系统( 5 ) 的等价系统 _ d u ：v f ( 越) ： 。、 ( 8 ) d r 2 一g ( “) 其中一 “ 佃- ( a + y 0 。 ( 3 ) 当删时州o ) = 万p 一半+ c + i = - z - o 旦d u f l 型g ( u ) ) - 等+ 南， 其中i ( u ) = ( c + 1 ) ( p 一1 , i 一日) ( “+ 日) 9 一十p b b l ，p 1 贝0 s ( o ) = p b b 一1 - ( e + 1 ) 口9 = t 0 ，( “) = p ( p 一1 ) ( c + i ) “( “+ d ) 9 2 当一口 “ 0 当0 i ( o ) 0 所以对“( 一d ，榔) 均有s ( u ) 0 ， 故，( o ) 旦a u f l 盟g ( u ) 0 时，系统( 5 ) 存在惟一的稳定的极限环。 硕士学位论文 m s r s n i e s i s 8 讨论 我们上面讨论的定理说明，当反应中输入物质的浓度( 经相似变换) 满足 t 0 时，反应过程不产生周期振荡，他们的浓度迅速趋于稳定平衡态。当满 足t 0 时，反应过程中石与y 的浓度产生周期振荡。满足关系式t = 0 的初始 物质浓度称为反应输入物质的浓度阀。我们参考了大量国内关于生化系统定性 分析的文章，见参考文献，发现最好的结果就是得到极限环的存在惟一性，而 且所有的文章都用了张芷芬惟一性定理来证明极限环的存在惟一性，可见其定 理的重要性。从我们讨论的上述两个系统来看，此类系统有其共性，可以用我 们用的这套体系完整地解决一些生化系统的极限环存在惟一性。文 2 6 中对一 生化系统利用m s p l ev 5 1 程序计算得到其有限奇点在某些参数值下是二阶细 焦点，如何证明其系统极限环的惟一性及惟二性仍是令人期待的问题。 参考文献 1 金家骏、俞峰，生物化学动力学， m 上海交通大学出版社，1 9 9 6 2 蔡燧林、钱祥征，常微分方程定性理论引论， m 高等教育出版社，1 9 9 4 3 刘永清、李洁明，华南工学院学报，9 ( 1 9 8 1 ) ，n o 2 ，1 3 8 1 4 2 4 秦元勋、曾宪武，生物化学中的布鲁塞尔振子方程德定性研究， j 科学通报，1 9 8 0 5 王树禾，某些四次多项式微分系统的定性研究， j 数学研究与评论，1 9 9 7 1l 6 戴林勋、顾道修，一类生化系统的稳定性， j 生物数学学报，1 9 9 9 7 张锦炎、冯贝叶，常微分方程几何理论与分支问题， m 北京大学出版社，2 0 0 0 8 张芷芬、丁同仁等，微分方程定性理论， m 科学出版社，1 9 9 7 9 蓝以中，高等代数教程， m 北京大学出版社，1 9 8 8 1 0 雷荚果，相似变换阵与合同变换阵的初等变换求法， j 工科数学，2 0 0 1 ；4 1 1 张芷芬、李承治，向量场的分岔理论基础， 帕高等教育出版社，1 9 9 7 1 2 韩茂安、顾圣士，非线性系统的理论与方法， m 科学出版社，2 0 0 1 2 5 硕士学位论文 m s 1 t r st h e s i s 1 3 a a a n d r o n o v ，e a l e o n t o v i c h ， m q u a l i t a t i v e t h e o r y o f s e c o n d o r d e rd y n a m i c a ls y s t e m s ，1 9 7 3 1 4 匡奕群，一类生化系统的极限环 j 生物数学学报，2 0 0 1 ，1 6 1 5 黄文灶，张纯彦，一类非线性方程的定性分析， j 系统科学与数学，1 9 9 6 ，1 6 1 6 屈英，类可逆生化反应模型的定性分析， j 工科数学，2 0