（植物病理学专业论文）玉米新病害玉米顶腐病病原学及防治基础研究.pdf

沈m 农业大学硕士学位论文 摘要 玉米顶腐病( f u s a y i u f ls p p ) 是近年来辽宁省玉米生产上发生的一种 新病害，并有逐年加重的趋势。发病较重的地区有沈阳、鞍t h 、锦州、抚顺 和铁岭等玉米主产区，给玉米生产造成重大损失。目前国内对该病害的研究 尚少。本文对玉米顶腐病的病原学、发生规律以及防治措施等进行了比较系 统的研究，主要研究结果如下。 通过对辽宁省不同地区玉米顶腐病的发生情况调查，结果表明该病害是 近年来导致辽宁省玉米苗期枯萎的主要原因。据调查，2 0 0 0 年辽宁省玉米顶 腐病发生面积多达2 6 6 7 h m 2 ，一般田块发病率为7 ，重病田的发病率高达3 1 。 对采自辽宁省1 8 个地区的1 0 0 个标样进行病原菌分离鉴定，首次明确了 造成辽宁省玉米苗期枯萎的主要瘸原是镰孢属( f u s a r i u ms p p ) 真菌。在 不同地区分离得到的玉米苗枯主要致病菌种有所不同，其中辽宁省农业科学 院玉米制种田、沈阳市东陵区深井子和后陵村、锦州市前五里村、铁岭市昌 图县等地的主要病原菌为亚粘团串珠镰孢( f u s a r i u mm o n i l i f o r m e v a r s u b g j u t j n a n sw r & r e i n k ) ；而沈阳市榆树屯、沈阳农业大学玉米示范 区、沈阳市七间房、锦州市女儿河等地分离得到的主要病原菌为禾谷镰孢( f g r a m i n e a r u m ) 和尖镰孢( fo x y s p o r u m ) 。初步研究认为亚粘团串珠镰孢和禾 谷镰孢为辽宁省玉米苗期枯萎的主要病原菌。 病害侵染循环研究表明，辽宁省玉米顶腐病主要以分生孢子和菌丝体在 种子和田间地表下的病残体内越冬，成为翌年的主要初侵染来源。玉米种子 可带菌，是该病的远距离传播的主要途径。研究还发现玉米苗期易感病，抽 穗期较抗病。 本研究选取了1 1 个玉米品种( 6 个玉米自交系品种、5 个杂交种品种) ， 采用人工接种技术进行了田间抗病性鉴定。结果供试的1 1 个品种大部分属 于感病品种，只有一个中等抗病的品种，未发现免疫品种。田间试验证明播 摘要 种时期早晚和不同接种方法对玉米顶腐病发生有较大影响，早播病害严重， 晚播病害较轻。试验证明，灌心接种法是人工诱发田间玉米顶腐病的有效方 法。 药效筛选结果表明，2 戊唑醇和5 0 施保功对玉米项腐病有较好的防治 效果。采用拌种和灌根施药，2 9 2 戊唑醇1k 种子( 拌种) + o 4 92 戊唑醇 m 2 ( 灌根) 对玉米顶腐病的防治效果相对最好，防效达5 6 1 2 。在供试的 1 0 种药剂中，戊唑醇和施保功都可有效抑制玉米顶腐病菌的菌丝生长，其中 戊唑醇的效果更为明显。拌种处理对玉米苗期的防病效果较好，用不同剂量 处理种子的各处理，其随着药量的增大，防病效果有增加趋势。 关键词：玉米顶腐病；病原学；镰刀菌；侵染循环；防治基础，f u s a r i u m s p p 沈阳农业大学硕士学位论文 f j q舌 玉米顶腐病病原菌为串珠镰孢亚粘团变种( f u s 盆r i u mm o n i l i f o r m e v a r s u b g j u t i n a n s w r & r e i n k ) ，此病在国外曾有报道。最早b e r g m a n 等( 1 9 2 9 ) 年在美国玉米上发现了类似甘蔗顶腐病症状的病害，分离到病原菌，并且接 种玉米，获得成功。e d w a r d s ( 1 9 3 3 ) 在澳大利亚报道了顶腐病是由串珠镰孢 亚粘团变种侵染所致，此菌还可引起玉米基腐和穗腐。u l l s t r u p ( 1 9 3 6 ) 在美 国正式报道了该病的发生和病原菌的生物学特性。在我国，徐秀德( 2 0 0 1 ) 1 9 9 8 年在辽宁省阜新地区，首次发现此病。时隔3 年，该病由局部地区少量 发生到目前辽宁全省范围普遍发生；发病株率由1 9 9 8 年田间可见少数病株， 到2 0 0 2 年有些地块发病株率高达5 0 ；调查中发现，辽宁省种植的一些高产 品种抗病性差，一些制种田的玉米发病率较高，造成种予带菌量增大，壤 病菌逐年积累，病害发生程度逐年加重。 调查表明，2 0 0 1 年辽宁省玉米发病面积约6 0 0 0 h m 2 ，约占全省玉米种植 面积的7 5 。其中严重发病面积约3 0 0 0 h m 2 ，平均发病率2 0 左右，因该病 减产4 0 0 0 余万k g 。阜瓤市彰武县袁家沟的玉米制种田，发病率高达4 0 5 0 ；在沈阳周边地区如东陵区、于洪区、康平县、新民市等地区，平均发 病率3 0 ，其中于洪区马三家子镇边台村约2 0 0h m 2 玉米田，发病率高达4 0 5 0 。在严重发病区中，4 0 以上发病植株不能结实，颗粒无收；3 0 感病植 株尽管能抽雄结穗，但穗小、籽粒不饱满。余者虽能正常结实，但产量却较 正常植株低。此外在山东、吉林、黑龙江等省也有此病发生。 徐秀德( 2 0 0 1 ) 研究认为，玉米顶腐病菌除侵染玉米外，还可侵染高粱、 苏丹草、谷子、小麦、水稻、珍珠粟等禾本科作物，以及狗尾草和马唐草等 杂草植物。由此该病发生不但给玉米作物造成严重损失，也会给其他禾本科 作物造成潜在的危险。该病原菌为土壤习居菌，并且种子可带菌进行远距离 传播，同时病菌兼有系统侵染和再次侵染的能力。因此，与玉米一h 发生的其 他病害相比，玉米顶腐病的危害损失更重、潜在危险性更大。 1 玉米顶腐病在玉米整个生长期间均可发病，而且其症状表现复杂多样； 玉米植株感病程度不同、发病时期不同，所表现的症状特点也各有差异。某 些症状特点尚未被人们所普遍认知，有时易于和其他危害混淆，误认为生理 病害或虫害。此外，人们对该病害的危害尚无足够的认识，控病措施也很难 适当应用，从而对病害的发生和流行造成某种程度的失控，加重了病害的流 行。 玉米顶腐病在我国尚属新病害，目前国内尚未开展对该病的系统研究， 相应的病害发生、发展和流行规律的资料尚不多见，难以拟订准确无误的防 病措施来指导玉米生产。为了探明该病害的初侵染来源、发生规律、防治措 施，本文对此进行了较为系统的研究。 沈阳农业大学硕士学位论文 一、玉米真菌病害及镰刀菌研究进展 玉米是重要的粮食作物，也是重要的饲料和工业加工原料f 胡昌 浩，1 9 9 5 ) 。报道，在玉米生产过程中，可受到多种生物和非生物因素的影响， 其中病虫害的发生与流行是直接影响玉米产量的重要因素之一。我国地域辽 润，各地环境条件不同，因此各种玉米病害的发生情况也有所不同。有些玉 米病害的分布很广，几乎所有玉米产区都有发生，有些则仅在局部地区发生。 以下仅对发生在玉米上的主要真菌病害的研究现状做简要介绍f 胡吉 成，1 9 9 3 ) 。 ( 一) 玉米主要真菌病害的研究现状 全世界玉米病害约1 6 0 余种( 吕国忠等，1 9 9 7 ) ，在我国约有4 0 余种。其 巾大多数为真菌病害，为害严重的真菌病害有玉米大斑病、小斑病、丝黑穗 病、黑粉病和各种穗粒腐病等，其次还有纹枯病、褐斑病、锈病、炭疽病、 茎基腐病和霜霉病等。近年来，东北和华北部分省份的玉米尾孢菌叶斑病和 弯孢菌叶斑病的危害也日趋严重( 董金皋等，2 0 0 1 ) 。 1 玉米大斑病 病菌主要危害叶片。植株感病后，常使叶片干枯，重者全株枯死( 图1 i ) ， 产量失收，轻者生长不良，造成减产。株高7 0 1 0 0 啪时，先由基部叶片发 图1 1 玉米大斑病症状 f i g 1 1s y m p t o mo f m a i z ed i s e a s e 苎壁堡鎏二至鲞墨堕堕量璺堡! ! 堕塑壅堂垦 病，渐及上部，严重时能遍及全株。发病初期，叶片上出现水渍状青灰色或 灰绿色斑点，然后沿叶脉向两端扩展，形成棱形或长纺锤形大斑。斑中央淡 褐色，边缘暗褐色。病斑宽可达1 2 ，长1 5 2 0g i n 。天气潮湿时，病斑 上可产生黑灰色霉状物( 王宏，1 9 9 9 ) 。 大斑病菌，属半知菌类，丛梗孢目，暗梗孢科，长蠕孢属，以菌丝和分 生孢子在田间病株残体上越冬，成为次年侵染发病的主要来源。在湿度较高 的条件下，菌丝体迅速繁殖，产生大量分生孢子，常借风力、气流和昆虫等 传播而造成危害。其发病轻重，与品种抗病力、生育期中的气候条件和栽培 水平有密切的关系。一般品种抗病力弱，生长期中雾露天气和雨日多，田间 湿度大，地势低洼排水不良，密度过大，以及土壤肥力差，施肥不足等，均 会造成严重发病。此外，在四川省条件下，还表现出播种愈晚发病愈重的趋 势。 目前对玉米大斑病的防治措施主要有以f 几点：选用抗病品种，从 根本上消除危害。清除病株残体，实行合理轮作，减少初次侵染源。适 时早播，合理密植，增施有机肥，提高栽培管理水平，增强抗病能力。药 剂防治。掌握发病初期，用5 0 的退菌特8 0 0 倍液，或用6 5 的可湿性代森 锌4 0 0 - 5 0 0 倍液，或用5 0 的可湿性敌菌灵感5 0 0 倍液，喷雾2 3 次，可收 到一定防治效果( 董金皋，2 0 0 1 ) 。 2 玉米小斑病 根据王宏等( 1 9 9 9 ) 的研究，玉米小斑病常和大斑病同时出现或混合侵 染，因主要发生在叶部，故统称叶斑病。发病时间比大斑病稍早。发病初期， 在叶片上出现半透明水渍状褐色小斑点，后扩大为5 1 6 2 4 栅大小的椭 圆形褐色病斑，边缘赤褐色，轮廓清楚，上有二、三层同心轮纹。病斑进一 步发展时，内部略褪色，后渐变为暗褐色。天气潮湿时，病斑上生出暗黑色 霉状物( 分生孢子盘) 。叶片被害后，使叶绿组织常受损，影响光合机能， 导致减产( 图1 2 ) 。 6 沈阳农业大学硕士学位论文 图1 2 玉米小斑病症状 f i g 1 2s y m p t o mo fm a i z ed i s e a s e 小斑病菌，属半知菌类，丛梗孢目，暗梗孢科，长蠕孢属。现己知有2 个生理小种。“0 ”小种分布最广，主要侵害叶片：“t ”小种，对具有t 型细 胞质的玉米有专一的侵害能力，可以侵入花丝、籽粒、穗轴等，使果穗变成 灰黑色，造成严重减产。病菌以菌丝和分生孢子在病株残体上越冬，第二年 产生分生孢子，成为初次侵染源。分生孢子靠风力和雨水的飞溅传播，在田 间形成再次侵染。其发病轻重，和品种、气候、菌源量、栽培条件等密切相 差。一般抗病力弱的品种，生长期中露日多、露期长、露温高、田问闷热潮 湿以及地势低洼、旌肥不足等情况下，发病较重。四川省条件下，播期愈晚， 发病愈重。 目前对玉米小斑病的防治措施主要有：选用抗病品种，杜绝感染。 清除病株残体，减少初期侵染病源。合理密植，实行间作套种，改善 田间小气候，降低发病。适期早播，错开危害关键期，减少损失。增 旌有机肥和磷钾肥，注意排水，加强管理，增强抗病力。药剂防治。发 病初期，用5 0 的退菌特8 0 0 1 0 0 0 倍液，或6 5 的可湿性代森锌4 0 0 5 0 0 倍液，或5 0 的敌菌灵5 0 0 倍液喷雾，有一定效果( 董金皋，2 0 0 1 ) 。 7 文献综述一玉米真茁病害及镰刀菌研究进展 3 玉米圆斑病 为害果穗：苞叶、叶片和叶鞘。果穗染病从果穗尖端向下侵染，果穗籽 粒呈煤污状，籽粒表面和籽粒问长有黑色霉层，即病原菌的分生孢子梗和分 生孢子。病粒呈干腐状，用手捻动籽粒即成粉状。苞叶染病现不整形纹枯斑， 有的斑深褐色，一般不形成黑色霉层，病菌从苞叶伸至果穗内部，为害籽粒 和穗轴。叶片染病初生水浸状浅绿色至黄色小斑点，散生，后扩展为圆形至 卵圆形轮纹斑。病斑中部浅褐色，边缘褐色，外围生黄绿色晕圈，大小5 1 5 3 5 ( m m ) 。有时形成长条状线形斑，病斑表面也生黑色霉层。叶鞘染病 时初生褐色斑点，后扩大为不规则形大斑，也具同心轮纹，表面产生黑色霉 层。 病原b i p o a r i sc a r b o n u mw i l s o n 称炭色长蠕孢，属半知菌亚门真菌。 ：与! 名b 牙e c a a ( s t o u t ) s h o e m 、h e l m i n t h o s p o r i u m c a r b o n u m ( u i l s t r u p ) s h o e m 。有性态为c o c h l i o b o l u sc a r b o n u mn e l s o i l 。分生孢子梗暗褐色，顶 端色浅，单生或2 6 根丛生，正直或有膝状弯曲，两端钝圆，基部细胞膨 大，有隔膜3 5 个，大小6 4 4 9 9 7 3 9 9 ( u i l l ) 。分生孢子深橄榄色， 长椭圆形，中央宽，两端渐窄，孢壁较厚，顶细胞和基细胞钝圆形，多数正 直，脐点小，不明显，具隔膜4 1 0 个，多为5 7 个，大小3 3 1 0 5 1 2 l 7 ( um ) 。该菌有小种分化。该病传播途径与大小斑病相似。由于穗部发病 重，病菌可在果穗上潜伏越冬。翌年带菌种子的传病作用很大，有些染病的 种子不能发芽而腐烂在土壤中，引起幼苗发病或枯死。此外遗落在田问或秸 秆垛上残留的病株残体，也可成为翌年的初侵染源。条件适宜时，越冬病菌 孢子传播到玉米植株上，经l 2 d 潜育萌发侵入。瘸斑上又产生分生孢子， 借风雨传播，引起叶斑或穗腐，进行多次再侵染。玉米吐丝至灌浆期，是该 病侵入的关键时期。 目前对玉米圆斑病的防治措施主要有：选用抗病品种目前生产上抗 圆斑病的自交系和杂交种有：二黄、铁丹8 号、英5 5 、辽1 3 1 1 、吉6 9 、武 沈阳农业大学硕十学位论文 1 0 5 、武2 0 6 、齐3 l 、获白、h 8 4 、0 1 7 、吉单1 0 7 、春单3 4 等。严禁从病 区调种，在玉米出苗前彻底处理病残体，减少初侵染源。在玉米吐丝盛期， 即5 0 8 0 果穗已吐丝时，向果穗上喷洒2 5 粉锈宁可湿性粉剂5 0 06 0 0 倍液或5 0 多菌灵、7 0 代森锰锌可湿性粉剂4 0 0 5 0 0 倍液，隔7 1 0d 1 次，连续防治2 次。对感病品种也可在播种前用种子重量0 3 的1 5 - - 唑 酮可湿性粉剂拌种。对感病的自交系或品种，于果穗青尖期喷洒2 5 z 唑 酮( 粉锈宁) 可湿性粉剂1 0 0 0 倍液或4 0 福星乳油8 0 0 0 倍液，隔1 0 - - 1 5 d1 次，防治2 3 次( 董金皋，2 0 0 1 ) 。 4 玉米斑枯病 主要为害叶片。初生病斑椭圆形，红褐色，后中央变为灰白色、边缘浅 褐色的不规则形斑，致叶片局部枯死。两者常混合发生，较难区别。病原称 为玉蜀黍壳针孢，均属半知菌亚门真菌。玉蜀黍生壳针孢分生孢子器扁圆形， 生在叶片两面，散生或聚生埋生，孔口微露，器壁褐色，炭质，大小6 9 1 3 5 hm 。分生抱子近圆柱形或圆柱形至针形，无色或略带浅绿色，直或稍弯， 基部近截形，端稍尖，具隔膜1 4 个，大小1 3 3 3 x 2 5 3 5 f um ) 。玉蜀黍 壳针孢分生孢子器大小9 0 2 1 0um 。分生孢予线形或鞭形，无色透明，顶 端较尖，基部钝圆，微弯至弯曲，具隔膜8 个，大小4 2 8 0 2 2 5 ( um 1 。 两菌均以菌丝和分生抱子器在病残体或种子上越冬，成为翌年初侵染源。 般分生孢子器吸水后，器内胶质物溶解，分生孢子逸出，借风雨传播或被雨 水反溅到植株上，从气孔侵入，后在病部产生分生孢子器及分生孢子扩大为 害。冷凉潮湿的环境利其发病。 目前对玉米斑枯病的防治措施主要有：及时收集病残体烧毁。结合 防治玉米其它叶斑病，及早喷洒7 5 百菌清可湿性粉剂1 0 0 0 倍液加7 0 甲基 硫菌灵可湿性粉剂1 0 0 0 倍液或7 5 百菌清可湿性粉剂1 0 0 0 倍液加7 0 代森 锰锌可湿性粉剂10 0 0 倍液、4 0 多硫悬浮剂5 0 0 倍液、5 0 复方硫菌灵可 湿性粉剂8 0 0 倍液，隔l o d 左右1 次，连续防治1 2 次。 文献综述一玉米真菌病害及镰刀茼研究进展 5 玉米纹枯病 根据宋佐衡等( 1 9 9 3 ) 的研究，玉米纹枯病以高温、高湿条件下发病较 严重。该病主要危害叶鞘，也可侵染叶， 、苞叶和果穗，玉米拔节至成熟期 均可发病。开始从茎基部的叶鞘感病，后侵染叶片并向植株上部蔓延。发病 初期，光出现水渍状灰绿色圆形或椭圆形病斑，后转为白色至淡黄色，发病 后期，变为红褐色云纹状斑块。当湿度较大时，病斑上常长出许多白霉( 菌 丝和担孢子) ：当温度较高或植株已老健不适合病菌扩大危害时，即产生菌 核，多藏于叶鞘内。菌核初为白色，老熟时呈褐色。叶鞘受害后，叶片萎蔫， 严重时整株枯死，果穗受害后，可使苞叶干枯，果穗腐烂( 图1 3 ) 。 图l _ 3 玉米纹枯病症状 f i g 1 3s y m p t o mo f m a i z ed i s e a s e 纹枯病菌，属担子菌类，丝核菌属。以遗留在土壤中和病株残体上的菌 核和菌丝越冬，次年产生菌丝和担孢子，成为初次侵染源。菌丝、担孢子和 孢子，借风力和气流传播，也可通过与病部接触而造成再次侵染、扩大危害。 发病轻重，主要受菌源量、菌源致病力和田间温湿度的制约。菌源量大、致 病力强，田间温度高、湿度大，发病较重，温度低于2 0 。c ，相对湿度小于 7 5 t j 寸，不利于菌丝生长，致病力弱，发病较轻。不同玉米品种，感染纹枯 沈阳农业大学硕士学位论文 病的程度虽有一定差异，但目前尚未发现抗病品种( 宋佐衡等，1 9 9 3 ) 。 目前对玉米纹枯病的防治措施主要有：清除病株残体，深翻整地， 减少初次侵染菌源。发病初期，及时剥去感病叶鞘和病叶，切断蔓延“桥 梁”，防止扩大危害。开沟排水，合理密植，降低田间湿度，减轻发病程 度。药剂防治，可于发病初期，用5 的井岗霉素1 0 0 0 1 5 0 0 倍液，或 2 5 的菌核净1 0 0 0 倍液，或5 0 的托布津、多菌灵、退菌特8 0 0 - - 1 0 0 0 倍液， 或6 5 的可湿性代森锌5 0 0 倍液喷于发病部位，可获较好效果。喷药前先剥 去感病叶鞘和病叶，效果更佳( 颜思齐等，1 9 8 4 ) 。 6 玉米弯孢菌叶斑病 戴法超等( 1 9 9 4 ) 确认北京郊区和河北省的一些玉米产区发生1 种症状 异于玉米小斑病和玉米圆斑病的新叶斑病是由弯孢菌引起的，并造成北京地 区夏玉米西玉3 号等杂交种和黄早四等自交系的严重减产。一般减产2 0 ， 严重减产达6 0 。之后，辽宁省也相继发现有该病的发生。1 9 9 6 年该病在辽 宁省玉米产区大面积暴发流行，发生面积1 9 2 x 1 0 4 h m 2 ，其中绝收t ，6 6 1 0 4 h r n 2 ，减产2 5 x 1 0 8k g 。 玉米弯孢菌叶斑病主要危害玉米叶片，有时也危害叶鞘和苞叶。在不同 的品种上症状不同，典型症状初为褪绿小斑，逐渐扩展为圆形、椭圆形或梭 形，褪率透明的病斑，中心桔白色、黄褐色，边缘暗褐色，周围有淡黄色晕 圈，病斑大小一般为0 5 4m i l l 0 5 2 咖，大的可达7l l l n l 3f i l m ，在潮湿 的条件下，病斑正反面均可产生分生孢子梗和分生孢子，呈灰色雾状物，以 背面为多( 自元俊、傅俊范等，2 0 0 2 ) 。 玉米弯孢菌菌可以菌丝潜伏于病残组织中越冬，也可以分生孢子状态越 冬，田问的病叶、秸秆是重要的初侵染来源。a m m a n d o k h o t 等( 1 9 8 0 ) 报 道该菌可以在土壤中以病残体越冬。土壤下1 0e e l 及堆肥中病菌越冬率低( 郭 小勤等，2 0 0 2 ) 。 对该病害的防治措施主要有：选育和种植抗病品种是最经济有效的方 文献综述一玉术真菌病害及镰刀菌研究进展 法。玉米弯孢菌叶斑病是一种高温高湿型病害5 2 8 1 ，其发生轻重与降水多少 时空分布，温度高低，以及轮作换茬，清除田间病残体，播种早晚，施肥水 平关系密切。轮作换茬，大面积地彻底清除田间的残株落叶，可以推迟和减 轻发病。而且播种早，病害轻；土壤肥沃，增施有机肥和多施氮肥，植株生 长繁茂，使作物抗性增强，均可减轻病害。用4 0 新星乳油、6 乐必耕、 5 0 退菌特、1 2 5 特普唑、5 0 速克灵、5 8 代森锰锌等均可获得较好效果( 李 济宸等1 9 9 7 ) 。 7 玉米全蚀病 该病是玉米根部土传病害。苗朗染病地上部症状不明显，间苗时可见种 子根上出现长椭圆形栗褐色病斑，抽穗灌浆期地上部开始显症，初叶尖、叶 缘变黄，逐渐向叶基和中脉扩展，后叶片自下而上变为黄褐色枯死。严重时 茎秆松软，根系呈栗褐色腐烂，须根和根毛明显减少，易折断倒伏。7 、8 月土壤湿度大根系易腐烂，病株早衰2 0 多天。影响灌浆，千粒重下降，严 重威胁玉米生产。收获后菌丝在根组织内继续扩展，致使根皮变黑发亮，并 向根基延伸，呈黑脚或黑膏药状，剥开茎基，表皮内侧有小黑点，即病菌子 囊壳。 病原g a e u m a n n o m y c e s g z a r 口d n d 占( s a c c ) a r x e to l i v i e rv a r m a v d f s y a o ，w a n g e tz h u 称禾顶囊壳玉米变种和g a e u m a n n o m y c e s g r a m i n i s ( s a c c ) a r x e to l i v i e rv a r g r a m i n i st r a n s 称禾项囊壳菌水稻变种在玉米上的 一个生理小种。均属子囊菌亚门真菌。病组织在p d a 培养基上，生出灰白色 绒毛状纤细菌丝，沿基底生长，后渐变成灰褐色至灰黑色。经诱发可产生简 单的附着枝，似菌丝状，无色透明；另种为扁球形，似球拍状，有柄，浅 褐色，表面略具皱纹。玉米全蚀病菌玉米变种在自然条件下于茎基节内侧产 生大量子囊壳。子囊壳黑褐色梨形，直径2 0 0 - 4 5 0u 日，子囊棍棒状，内含 8 个子囊孢子，呈束状排列。子囊孢子线形，无色。在p d a 培养基上2 5 。c 培 养，菌丝白色绒毛状，菌落灰白色至灰黑色，后期形成黑色菌丝束和菌丝结。 沈阳农业大学硕】学位论文 菌丝有2 种，一种无色，较纤细，是侵染菌丝；另一种暗褐色，较粗壮，在 寄主组织表皮上匍匐生长称为匍匐菌丝。菌丝呈锐角状分枝，分枝处主枝和 侧枝各生】隔膜，连结成“a ”字形。茁期接种对玉米致病力最强：也能侵 染高粱、谷子、小麦、大麦、水稻等，不侵染大豆和花生。该菌在5 3 0 。c 均能生长，最适温度为2 5 ，最适p h6 。该菌是较严格的土壤寄居菌，只 能在病根茬组织内于土壤中越冬。染病根茬卜的病菌在土壤中至少可存活3 年，罹病根茬是主要初侵染源。病菌从茼期种子根系侵入，后病菌向次生根 蔓延，致根皮变色坏死或腐烂，为害整个生育期。该菌在根系上活动受土壤 湿度影响，5 、6 月份病菌扩展不快，7 8 月份气温升高雨量增加，病情迅 速扩展。沙壤土发病重于壤土，洼地重于平地，平地重于坡地。施用有机肥 多的发病轻。7 9 月高温多雨发病重。品种间感病程度差异明显。丹玉1 3 号、鲁玉1 0 号、自交系m 0 1 7 较感病。 目前对玉米全蚀病的防治措施主要靠综合防治。选用适合当地的抗病 品种如辽宁的沈单7 号、丹玉1 4 、旅丰1 号、铁单8 号、复单2 号，l b 东 的掖单2 号、掖单4 号、掖单1 3 号均较抗病。提倡施用酵素菌沤制的堆 肥或增施有机肥，改良土壤。每6 6 7m 2 施入充分腐熟有机肥2 5 0 0 k g ，并合理 追施氮、磷、钾速效肥。收获后及时翻耕灭茬，发病地区或田块的根茬要 及时烧毁，减少菌源。与豆类、薯类、棉花、花生等非禾本科作物实行大 面积轮作。适期播种，提高播种质量。穴施3 z 唑酮或三唑醇复方颗粒 剂，每6 6 7m 2 施1 5k g 。此外可用含多菌灵、呋喃丹的玉米种衣剂l ：5 0 包衣，对该病也有一定防效，且对幼苗有刺激生长作用。 8 玉米丝黑穗病 以春播玉米和冷凉山区发病较重。幼苗感病后，有时矮化，分蘖增多而 簇生，叶鞘破裂，呈畸形。多数病株在营养器官上很少表现症状，直到顶叶 抽出以后，才见其中肋破裂，雄穗花器变形，颖片增多，呈叶片状，不能形 成雄蕊，雄花基部膨大，内为黑粉；雌穗除苞叶外，整个果穗变成一团灰黑 苎坚堡垄二至鲞塞堕堑童墨壁旦堕竺塑垄垦 色于粉，内有许多丝状物，此为寄生维管束的残留物。植抹感病后，不能形 成果穗，颗粒无收( 图1 4 ) 。 图1 4 玉米丝黑穗病症状 f i g 1 4s y m p t o mo fm a i z ed i s e a s e 丝黑穗病菌，属轴黑粉菌属，有2 个生理小种，+ 个侵染玉米，另一个 侵染高梁。以厚垣孢子在土壤中越冬，次年萌发形成菌丝和小孢子，是主要 侵染源，故以土壤传病为主。种子带菌也可引起发病。发病轻重，决定于品 种的抗病力和出苗期土壤温湿度的高低。抗病力弱的品种，出苗期土壤温度 低，水分不足，出茁缓慢，最易发病而且较重。 目前对玉米丝黑穗病的防治措施主要有：不同品种的抗病表现，从高 抗至高感，差异很大，选用抗病品种最为经济有效。精选种子，播前晒种， 提高发芽势和发芽率，促进快出苗、出壮苗，减轻危害。彻底拔除病株， 轮作倒茬，减少病源。药剂拌种。可用5 0 的萎锈灵可湿性粉剂，或5 0 的多菌灵可湿性粉剂，或苯来特可湿性粉剂，按种子量0 5 的用量拌种；或 用2 0 的萎锈灵乳荆l ：5 加水稀释后，按种子量的十分之一加药液拌匀后， 闷种4h ，晾后播种：或用粉锈灵有效成分1 0 0 克，拌种1 0 0 埯，效果均佳。 ( 二) 镰刀菌分类研究进展 1 4 沈阳农业大学硕士学位论文 镰刀菌能引起多种植物病害，如蚕豆镰刀菌枯萎病、大豆根腐病、水稻 恶苗病、水稻赤霉病等，要有效防止该类病害必须了解引起病害的镰刀菌种 类，这就要求正确鉴定病原菌，完美正确的鉴定手册和分类系统是必不可少 的。镰刀菌分类研究已有1 8 0 多年的历史，近年来已有很多发展和完善，但 是由于镰刀菌形态变异很大，被认为是所有真菌类群中最难分类的个属。 不同的学者对镰刀菌的分类存在分歧，各自自成系统，每个系统都有各自的 支持者，这给镰刀菌的分类和鉴定带来很多麻烦和困难。 最早在1 8 0 9 年l i n k 建立了镰刀菌属( f u s a r i u ml i n k ) ，并以f u s a r i u m ，o s e u m 为模式种，1 9 2 1 年f r i e s 按国际植物命名法规对此属为改订 ( f u s a r i u ml i n ke xf r ) ，并纳入瘤状属目( t u b e r c u l a i a l e s ) 中，1 9 世纪 末2 0 世纪初，许多学者提出了许多新的种、变种和型。当时的情况是极其 混乱的，还没有一个真正的分类系统，直到1 9 1 0 年，a p p e l 和w o l l e n w e b e r 才发表了一个镰刀菌分类专著，w o l l e n w e b e r 和r e i n k i n g ( 1 9 3 5 ) 合著了 d i ef u s a r i u m ) ) ，提出了镰刀菌的第一个分类系统，该系统的主要特点 是根据分生孢子的某些特征( 大小、形状、长宽比、分割数、顶孢和脚孢结 构) 及某些培养特征( 气生菌丝和子座的特征、色素、孢子块的颜色、厚垣 孢子、分生孢子座、粘孢团及菌核的有无) ，把该属的1 0 0 0 多种、变种或型 归在1 6 个组或群、6 个亚组或亚群、6 5 个种、5 5 个变种和2 2 个型中。他们 把不同作者提出的不确切种放在一个较为可靠的“种”内，例如：他们列举 了e a v e n a c e u m 的7 7 个不同的名称及f j a t e r t u m 和其有性阶段，1 3 3 个不同的名称，这个分类系统极大地推动了镰刀菌属分类的发展，是以后镰 刀菌分类系统的基础。 1 9 4 0 1 9 5 7 年，s n y d e r & h a n s e n ( 1 9 4 5 ，1 9 5 7 ) 发表了许多镰刀菌分类 的文章，他们发现单孢分离得到的后代，不同个体株系按 w o l l e n w e b e r & r e i n k i n g ( 1 9 3 5 ) 系统可以分到不同的变种、种甚至组中，为 克服这一问题，他们提出了一个新的“九种系统”：系统内不设组，特别指 文献综述一玉米真菌病害及镰刀菌研究进展 出镰刀菌的变异性，认为镰刀菌分类必须用单孢分离的方法，最可靠的鉴定 性状是大孢子的形状及小孢子和厚垣孢子的有无等。这个分类系统的不足之 处是没有检索表，种的界限太宽，不能反映客观实际，比较大的贡献是将美 丽组( s e c t i o ne 1 e g a n s ) 和马特组( s e c t i o nm a r t i e l l a ) 分别修整为 e o x y s p o f u m 和e s o a n f ，另外在种的下面设专化型，是比较合理的。 本世纪2 0 一4 0 年代，前苏联的r a i l l o 用单孢子培养方法分析了种及形 态学特性的变异性，认为鉴定菌种最基本的性状是大孢子的弯曲度和顶端细 胞的形态，并认为分生孢子的宽度和长度、分生孢子的隔膜、菌核的有无、 产孢的方式、色泽及其他培养性状对于确定种和变种是没用的。她的镰刀 菌( 1 9 5 0 ) 包括了1 7 个组，1 2 个亚组，5 5 个种。1 0 个亚种，5 5 个交种， 6 1 个型，本系统不比w o l l e n w e b e r r e i n k i n g 的简化，而且她强调的孢子弯 曲度和顶细胞等性状也不稳定，作为鉴定性状不可靠。 g o r d e n ( 1 9 5 2 ) 采用了w o l l e n w e b e r & r e in k i n g 的分类系统，借鉴了 s n y d e r & h a n s e n 的分类系统对美丽组和马特组的分类方法，他的系统共1 4 组，2 6 种，5 变种和6 9 型，其中有6 6 型是尖镰孢。 在前苏联r a i l l o 之后，b i l a y 继续了她的工作，她研究了温度、湿度 和营养对分生孢子的形成和萌发的影响，试图根据形态和生理两方匝提出新 的分类标准，如孢子萌发习性等。她接受了s n y d e r & h a n s e n 的9 种分类思 想，把镰刀菌戈u 分为9 组，2 6 种和2 9 个变种。 j o f f e ( 1 9 7 4 ) 研究了镰刀菌的分类和产毒两个方面，1 9 7 4 年发表了a m o d e r ns y s t e mo ff u s a r i u mt a x o n o m y 3 ，把镰刀菌划分为1 3 组，3 3 种和 1 4 变种，没有详细检索表。1 9 8 6 年又出版了f u s a r i u ms d e c i e s ：t h e i r b i o l o g ya n dt o x i c o l o g y ( 1 9 8 6 ) ，包括1 2 组，2 0 种，6 变种，有分组分 种检索表，还有详细的描述和精美的插图。 m e s s i a e n 和c a s s i n i 把s n y d e r & h a n s e n 的系统作了些修改，废除了 s n y d e r h a n s e n 的培养型，用变种( v a r i e t y ) 代替，区分变种时除了使用 1 6 沈阳农、咿大学硕上学位论文 大孢子的形态，还用大孢子的大小和宽度、厚垣孢了的数量、生长速度和菌 落颜色。他们还为s n y d e r & h b n s e n 鸽系统做了检索表。 英国的b o o t h ( 1 9 6 6 ，1 9 7 1 ，1 9 7 7 ) 发展了w o l l e n w e b e r & r e i n k i n g 的 分类系统，部分采用了g o r d e n 和s n y d e r & h a n s e n 的系统，发表了r i h eg e n u s 庇s a r j 埘穆( 1 9 7 1 ) ，共有1 2 组，4 4 种，7 变种，书中详细地插述了病原菌 的寄主范围和地理分布，并配以插图。他最突出的员献是首次把分生孢子梗 或产孢细胞的形态应用于镰刀菌的分类中，另外他还强调有性世代在分类中 也有重要作用。 g e r l a c h 和n i r e n b e r g 根据w o l le n w e b e r & r e i n k i n g 的分类系统，联系 有性世代，1 9 8 2 年发表了 t h eg e n u sf u s a r i u m ：ap i c t o r i a la t l a s ， 包括i 6 个组，9 0 多个种。m a t u o ( 松尾卓见，1 9 7 2 ) 研究了门本的镰刀菌， 根据s n y d e r & h a n s e n 的分类系统，于1 9 7 2 年提出了一个分类系统，包括10 个种，新增加了一个种e s p l e n d e n sm a t u oe tk o b a y a s hi 。 n e l s o b ，t o u s s o u n 和m a r a s a s ( 1 9 8 3 ) 合著了而s a r i u ms p e c i e s ：a n i l l u s t r a t e db a n u a lf o ri d e n t i f i c a t i o n s ，选择了儿个系统的最优组合而 成的。”一个折衷系统，描述了1 2 个组，4 6 个种，其中常见种3 0 个，大部分的 鉴定是根据w o l l e n w e b e r & r e i n k i n g 的种，美丽组、马特组和腹状组中的种 根据s n y d e r & h a n s e n 修改的种，李瑟组的种按照w o l l e n w e b e r & r e i n k i n g ， 但参照g e r l a c h & n i r e n b e r g 的报道做了修改。种下不设分类单位，有图片 说明，并且对镰刀菌的分类系统做了讨论。 王拱辰、郑重、叶琪明和张初龙( 1 9 9 6 ) 合著了一本常见镰刀菌鉴定 指南，对我国常见镰刀菌2 6 个种和6 个变种的培养特征、菌种形态、分布 和产毒迸行了描述和记载，同时配以培养性状的彩照和孢子形态的显微摄影 照片，介绍了镰刀菌的鉴定方法，有分组和分钟的检索表，并且也对镰刀菌 的分类做了讨论。在国内，陈鸿逵( 1 9 9 2 ，1 9 8 2 ) 、陈庆涛( 1 9 8 6 ) 、阮兴业 ( 1 9 8 6 ) 等也都研究过镰刀菌，但是都没有提出一个较为完善的分类系统。 文献综述一玉米真菌病害及镰刀菌研究进展 ( 三) 顶腐病在高粱、小麦等禾本科作物上发生和防治的研究现状 顶腐病( 助s a ，j 脚h e a db l i g h t 简称f h b ) ，是玉米、高粱、小麦、大 麦、燕麦等禾谷类作物的病害之一。华南农业大学唐伟文等( 2 0 0 1 ) 报道， 该病原菌还能侵染香蕉，引起香蕉冠腐病。该病害是由几种镰刀菌所引起的。 最初报道致病的镰刀菌是禾谷镰孢( fg r a m i n e a r u m ) 。该病害通过毒素破坏 作物籽粒，从而使作物的产量、等级降低。当小麦在开花期和麦粒发育早期 处于潮湿的气候条件下时，该病害发生比较严重。顶腐病在田间发生所表现 出来的症状般是穗顶部过早变白，湿度大的情况下表现为顶部腐烂变褐。 高粱顶腐病( f u s a r i u mm o n i l i f o r m ev a f s u b g l u t i n a n s ) 最早于1 8 9 6 年由w a k k e r 和w e n t 在瓜哇的甘蔗上发现，以瓜畦语“p o k k a hb o e n g ”命名， 意为植株项部扭曲畸形。尔后b o l l e ( 1 9 2 7 ) 在瓜哇发现该病菌还能侵染高 粱。此后，世界上许多国家或地区如美国路易斯安那州( e d g e r t o n 和t i m s ， 1 9 2 7 ) 及夏威夷( l e e ，1 9 2 8 ) 、古巴( p r i o d e ，1 9 3 3 ) 、印度( s u b r a m a n i a n ， 1 9 4 1 ) 和澳大利亚等国均有高粱顶腐病的报道。1 9 9 2 年在辽宁省农业科学院 高粱所试验田首次发现高粱顶腐病，这是当时我国高梁上的一种新病害，高 梁i c s a 3 3 、i c s v 6 9 0 、p w l 7 4 4 5 等后备品种上均有发生，重病区发病率达4 0 以上( 徐秀德等，1 9 9 5 ) 。此后在山东、山西两省也有该病发生。玉米顶腐 病菌不仅能侵染玉米、甘蔗、高粱、小麦等禾本科作物，还可引起苏丹草、 狗尾草、马唐草、菠萝等发病。 ( 四) 玉米顶腐病盎勺研究现状 在我国，徐秀德( 2 0 0 1 ) 在辽宁省阜新地区，首次发现此病，据调查， 2 0 0 0 年仅辽宁省阜新地区，玉米顶腐绢发生达3 0 0 0h 2 ，此后，该病在辽宁 省发生越来越严重，在山东、吉林、黑龙江等省也有此病发生。 1 玉米顶腐病的研究进展 11 玉米顶腐病发生情况 沈阳农业大学硕十学位论文 据初步调查，1 9 9 9 年辽宁省玉米发病面积约6 万h m 2 ，约占全省玉米种 植面积的7 5 。其中严重发病面积约3 万h m 2 ，平均发病率2 0 左右，因项 腐病减产。4 0 0 0 余万k g 。阜新市彰武县袁家沟的玉米制种日 ，发病率高达 4 0 5 0 ；在沈阳周边地区如东陵区、于洪区、康半县、新民市等地区，平 均发病率3 0 ，其中于洪区马三家子镇边台村约2 0 0ht 1 2 玉米田，发病率高 达4 0 5 0 。在严重发病区中，4 0 以上发病植株不能结实，颗粒无收：3 0 感病植株尽管能抽雄结穗，但穗小、籽粒不饱满。余者虽能正常结实，但产 量却较正常植株低( 徐秀德等，2 0 0 1 ) 。 1 2 玉米顶腐病的症状观察 徐秀德( 2 0 0 1 ) 报道，玉米顶腐病可在玉米整个生长期侵染发病，表现 出不同症状。苗期侵染，表现为植株生长缓慢，叶片边缘失绿、出现黄条斑， 叶片畸形、皱缩或扭曲，重病株枯萎或死亡：植株生长中、后期，叶基部腐 烂、仅存主脉，中上部完整但多畸形；以后生出的新叶顶端腐烂，导致叶片 短小、叶尖枯死或残缺不全，叶片边缘常出现似刀削状的缺刻和黄化条纹。 成株期感病，植株出现不同程度矮化，顶部叶片也会出现短小、组织残缺或 皱褶扭曲等现象。茎基部节间短，常有似虫蛀孔道状开裂，纵切面可见褐变； 轻度感病者，植株后期可抽雄结穗，但雌穗小，多不结实。感病植株根系不 发达，主根短、根毛多而细呈绒状，根冠腐烂褐变。田间湿度大时，病部出 现粉白色霉状物。玉米顶腐病是近年来发生的玉米新病害，其症状表现复杂 多样，某些症状特点与玉米生理病害、虫害及玉米丝黑穗病的苗期症状有相 似之处，易于混淆。 玉米顶腐病在玉米苗期和成株期均表现症状，出现不同程度的矮化：中 上部叶片表现失绿、畸形、皱缩或者扭曲：叶边缘呈现黄化条纹和刀削状缺 口或叶尖枯死。苗期感病重者枯萎或死亡，轻者自下部3 4 叶以上叶片的 基部腐烂，边缘黄化。成株期感病植株多矮小，顶部叶片短小，或出现褶皱 扭曲，根系不发达，根毛少，根冠腐烂变褐。在湿度较大时，病部可出现粉 9 文献综述玉米真菌病害及镰刀菌研究进展 白色霉状物( 徐秀德等，2 0 0 1 ) 。 13 关于病原菌形态的研究 在p d a 或p s a 培养基上，2 5 。c 度培养6 d ，菌落由粉白色至淡紫色，气生 菌丝绒毛状至粉末状，长2 3i m f l ，培养基反面边缘淡紫色，基质不变色。 小型分生孢子较小，长卵形或者纺锤形，孢子不串生，聚集成假头状粘孢子 团，大型分生孢子镰刀形、较直。产孢细胞为内壁芽生瓶梗式产孢，厚垣孢 子未见( 徐秀德等，2 0 0 1 ) 。 1 ，4 病原菌生物学特性的研究进展 1 4 1 温度对菌丝生长和分生孢子萌发的影响u l l s t u p ( 1 9 3 6 ) 报道，病菌 在5 4 0 温度范围内均能生长，适宜温度为2 5 3 0 ，最适温度为2 8 ； 在低于5 。c 和高于4 0 。c 时，菌丝生长极慢；在2 0 3 0 。c 时，菌丝为粉红色， 低于2 0 c ，菌丝为白色，大型和小型分生孢子的萌发温度均为1 0 3 54 c ， 低于5 和高于4 0 均不能萌发。 1 4 2 碳源对病菌生长的影响以木糖、葡萄糖、蔗糖作为碳源时，菌丝生长 最快，其次为乳糖、半乳糖和菊糖，面山梨糖和淀粉不适宜菌丝生长。在不 同培养基上菌落颜色、菌丝长度以及蔬密程度也有明显差异，以淀粉为碳源 时菌落极滓( 徐秀德等，2 0 0 1 ) 。 1 4 3 病菌在不同培养基上的生长状况病菌在p s a 、p d a 上生长为佳，6 d 后 菌落的直径分别是9 2 3 、9 2 7 姗，菌落厚，菌丝密集：其次为玉米粉和燕麦 片培养基。在不同培养基上菌落颜色、菌丝蔬密程度差异明显，颜色从白、 粉白、粉红到淡紫( 徐秀德等，2 0 0 1 ) 。 1 ，4 4 玉米顶腐病菌致病| 生的研究现状徐秀德( 2 0 0 1 ) 报道。通过田阃实验 发现，接种发病的9 种作物( 铁单l o 、高8 、高粱t x 6 2 2 b 、苏丹草、哥伦布 草、谷子、小麦、水稻、珍珠黍、狗尾草、马唐草和稗草) 出苗率、株高和 根长均明显低于对照；3 种杂草的出苗率和根长明显低于对照，株高与对照 差异不明显；9 种植物的根部大多不同程度受害，稗草受害程度较轻：病根 沈阳农业人学硕士学位论文 根冠变褐，根毛较少；比较玉米杂交种和自交系的致病结果，自交系发病程 度严重，而且表现出与自然病株相同的症状；如果采取孢子液灌注玉米叶接 种，可产生典型顶腐病症状。 2 玉米顶腐病的发病条件 2 1不同品种问发病程度差异明显