（动物遗传育种与繁殖专业论文）4个群体母猪母性基因与母性行为关系的研究.pdf

独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已 经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得塑兰垦塞些盘鲎或其他教育机构的 学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在 论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：使袅 签字日期： b 年6 月夕日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解塑皇垦盔些盘堂有关保留、使用学位论文的规定， 有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借 阅。本人授权塑皇垦盔些盘堂可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进 行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：詹龟 导师签名： 勃许 签字日期： 渤年占月je l签字日期：( f 年6 月多日 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 电话： 邮编： 摘要 在小鼠以及地方品种母猪上研究表明，p r l r 基因在一定程度上对所研究动物的 母性行为有一定的影响。为了进一步阐明p r l r 基因与母猪母性行为的关系。本实验 扩大所研究的品种范围，以大白猪、杜洛克猪、大x 长和长大二元杂交猪四个类别 母猪为实验动物，以p r l r 基因为候选基因，采用聚合酶链式反应一限制性片段长度 多态性( p c r r f l p ) 技术，并结合二项回归分析方法，研究胧厅基因的多态性以及母 性基因与母性行为之间的关系。为母猪母性基因以及母性行为的研究奠定基础。试验 结果表明： 利用限制性内切酶片段长度多态性分析( p c r r f l p ) 技术，检测了3 0 头大白 猪、3 0 头杜洛克猪、3 0 头大长和3 0 头长大二元杂交猪每一个体p r l r 基因不同 基因型对其母性行为的影响以及不同品种间母性行为的差异。结果显示，p r l r 基因 的多态性与5 个母性行为性状都没有显著相关( 尸 仍) ，各品种间母性行为性状 的差异也没有显著的相关性( p n ) 。 关键词：母猪；p r l p ；p c r r f l p ；母性行为；二项回归分析 s t u d yo nt h ec o r r e l a t i o no ft h em a t e r n a lg e n ea n dm a t e r n a lb e h a v i o r si nf o u rt y p e so f s o w s g r a d u a t es t u d e n t ：x i nh o u a d v i s o r ：p r o f h o n g z h a nc a o m a j o r ：a n i m a lb r e e d i n ga n dr e p r o d u c t i o n a b s t r a c t t h es t u d yo f 尸：昆豫g e n ei nt h em o u s ea n dl o c a lv a r i e t i e s8 0 w ss h o wt h a tt h i sg e n e h a v et h ee f f e c t0 1 1s o wm a t e r n a lb e h a v i o r s i no r d e rt oe x p l o r et h ee f f e c to fp r l r g e n eo n s o wm a t e r n a lb e h a v i o r s ，w ee x p a n d e dt h e s c o p eo ft h es t u d i e ds p e c i e s y o r k s h i r e ，d u r o c ， l a n d r a c e x y o r k s h i r e , y o r k s h i r e x l a n d r a c e p c r r e s t r i c t i o nf r a g m e n t l e n g t hp o l y m o r p h i s m t e c h n i q u e ( p c r r f l p ) w a sa p p l i e dt oa n a l y z es i n g l en u c l e o t i d ep o l y m o r p h i s m so f 尸昆豫 g e n ea n db i n o m i a lr e g r e s s i o nw a su s e dt oa n a l y z e dt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nm a t e r n a l g e n e sa n dm a t e r n a lb e h a v i o rt r a i t s n es t u d yo f 尸：昆豫g e n ep r o v i d e db a s i sf o rm a t e r n a l g e n ea n dm a t e r n a lb e h a v i o r r e s u l t ss h o w e d ： i no r d e rt o d a r i f yt h e e f f e c to fd i f f e r e n tg e n eg e n o t y p e sa n dd i f f e r e n t s p e c i e s o nm a t e r n a lb e h a v i o r p c r r f l p t e c h n i q u e w a s a p p l i e d t ot oa n a l y z es i n g l e n u c l e o t i d ep o l y m o r p h i s m so fp r l rg e n ei ny o r k s h i r e , d u r o c ，l a n d r a c e x y o r k s h i r ea n d y o r k s h i r e x l a n d r a c e t h er e s u l t ss h o w e dt l l a tp r l rg e n eh a dn os i g n i f i c a n ta s s o c i a t i o n s w i t hf i v em a t e r n a lb e h a v i o rt r a i t s ( p 0 0 5 ) ，a n dd i f f e r e n tv a r i e t i e sh a dn os i g n i f i c a n t a s s o c i a t i o n s ( p 0 0 5 ) k e y w o r d s ：s o w s ；p r l rp c r r f l p ；m a t e r n a lb e h a v i o r ；b i n o m i a lr e g r e s s i o na n a l y s i s 目录 l 弓i 言1 1 1 研究背景。1 1 2 母性行为及母性基因研究进展1 1 2 1 母猪母性行为。l 1 2 2 母猪母性基因的研究动态8 1 3 母性行为观测、记录方法的研究9 1 4d 、1 4 ；1 ( ) 2 母猪母性基因与母性行为关系的研究1l 2 1 弓i 言11 2 2 材料与方法11 2 2 1 实验动物及材料1 1 2 2 2 主要仪器设备1 l 2 2 3 主要试剂药品l2 2 2 4 溶液试剂配制l3 2 2 5 表型观察方法1 4 2 2 6 猪胎盘组织d n a 提取1 4 2 2 7 提取基因组d n a 的o d 测定1 4 2 2 8 引物的设计合成l5 2 2 9 目的片段扩增l5 2 3 结果与分析l7 2 3 1 猪胎盘组织基因组d n a 的提取结果1 7 2 3 2p r l 且基因的p c r 扩增结果18 2 3 3p r l r 基冈的p ( 、r r f l p 扩增结果18 2 3 4 基因型和基因频率在不同猪种的分布1 9 2 3 5 基因型与母性行为的二项回归分析1 9 2 4 讨论：1 0 2 4 1 样品d n a 的提取注意的问题2 0 2 4 2p c r 扩增的影响因素2 0 2 4 2 母猪母性行为与p r l r 基因的关系2 1 3 结论2 2 在读期间发表的学术论文2 7 作者简历2 8 致谢：1 9 一 4 个群体母猪母性基因与母性行为关系的研究 1 1 研究背景 1 引言 一直以来，不论从生产还是消费来说，我国都是一个养猪大国，并且随着近年来人民生活水 平的提高，人们对猪肉的需求也在不断增加。但是在现代化规模养猪生产中，人们过于注重生长 率、瘦肉率等经济性状的提高，反而忽视了母性行为这个非常重要的性状。母猪分娩和哺乳期间 母性行为的好坏对仔猪成活率和生长发育有重要影响。母猪母性行为的好坏直接决定了断奶前仔 猪的成活率。在规模化和现代化猪生产过程中，由于自动化程度不断提高，对母猪的母性要求也 随之升高。母性行为的失败将导致拒绝哺乳，甚至咬死、踩死和压死仔猪，给养猪业和仔猪福利 带来严重影响。 1 2 母性行为及母性基因研究进展 1 2 1 母猪母性行为 母猪母性行为( m a t e r n a lb e h a v i o r ) 属于母猪的一种本能行为，主要是指母猪在分娩前后表现出 来的做窝、哺乳、杀婴、踩压仔猪及一系列对幼崽的关爱和保护行为。 1 2 1 1 母猪的母性行为 ( 1 ) 母猪对仔猪的照看及反应 许多研究表明，母猪母性行为的影响因素除了年龄、经验、环境条件外，不同品种、不同个 体之间母性行为特性的差异也受遗传因素控制h 1 ，且这些遗传因素己在绵羊和小鼠上得到验证 5 6 3 ，其中母猪对仔猪照看行为如何，直接关系到仔猪成活和生长一1 。研究报道，导致散养方式仔 猪断奶前死亡的主要因素是饥饿和母猪挤压，其中压死比例占2 0 - - - 6 0 1 8 。w e a r y 等| 9 研究发现 仔猪在圈舍条件下被压死的比例是保育栏的5 倍，故很多研究报道都是关于如何改善提高保育仔 猪的环境条件，即使在相同条件下，出生仔猪死亡率仍有很人差别，因此仔猪受挤压死亡不仅仅 是环境所致，其中很大程度与母猪母性行为有关，母性行为差别可能是仔猪死亡率不同的最重要 因素8 川 在当前家畜生产中，由于母猪被限制在保育栏相对狭小的空间内，所以母猪对仔猪的反应信 号显得尤为重要，这要求母猪行为更加小心以尽量避免挤压小猪，但由于空间狭小，即使很小心 的母猪仍然可能踩、压到仔猪，所以母猪对压到仔猪试图站立的发声和触觉刺激是否敏感关系到 仔猪存活与否。研究表明，仔猪在母猪身下时间越长，死亡危险就越大。并且认为母猪压死仔 猪越多，对仔猪的反应就显得越迟钝憎1 。 仔猪尖叫测验是检验母猪对其后代反应的方法，该方法在不同研究中有很多测试手段。仔猪 的尖叫声对要躺下或已躺着的母猪具有滞后效应，母猪把这种反应存于记忆中，并随时间推移而 滞后悖1 。对瑞士约克夏育种群的研究表明，当母猪躺下时给予声音刺激( 播放仔猪叫声) ，母猪反 河北农业大学硕士学位( 毕业) 论文 应遗传力只有o 0 6 ，但仔猪尖叫与成活率的遗传相关系数为0 2 4 钔。v a n g e n 等3 1 曾对挪威和芬 兰长白及约克夏母猪进行分析，结果表明，母猪对仔猪尖叫反应的遗传力为0 1 2 o 1 6 ，因此选择 对仔猪尖叫有强烈反应的母猪有望提高仔猪成活率副。 ( 2 ) 母猪对人的恐惧行为 家畜在生产过程中要经常与人接触，这些相互作用随时间积累可变为一种积极的自然现象， 但驱赶、治疗疾病、打耳号、阉割等日常管理程序也会给动物带来消极影响。如经常重复给予不 良刺激，动物将会逃避与人接触，且随刺激加强表现出应激和恐惧，恐惧水平的上升则影响到家 畜生产和繁殖，这也是对动物福利的一种折扣射。研究发现，恐惧水平变化可致母猪繁殖水平 发生2 0 的波动，且恐惧行为受遗传控制，在青年母猪中其恐惧行为的遗传力为0 3 8 屯吲；v a n g e n 等射对长白及约克夏母猪分析表明恐惧行为遗传力为0 1 4 0 1 7 ：g r a n d i n s o n 等1 9 1 记录了泌乳母猪 对人的恐惧行为，估计遗传力为0 0 8 ，远低于h e m s w o r t h 等 的估计，原因可能是测试的标准不 同，也可能是试验动物年龄较大。 j a n c z a k 等1 曾报道低恐惧行为与母性行为之间存在相关，他们记录了青年母猪的恐惧行为， 然后结合以后几个母性行为参数( 如探究、持续站立或行走) 。记录表明，从分娩到育仔，处于 较低恐惧水平的母猪，很少有仔猪死于母亲乏乳，其对压倒仔猪的反应非常敏感，后代死亡率 在分娩3 周内很低。g r a n d i n s o n 等n 剐也报道泌乳母猪对人的恐惧与仔猪死亡率之间存在较高遗传 相关( r - - - 0 3 7 ) ，并且确认二者之间存在遗传连锁。f o r d e 训研究表明，母猪对人的恐惧行为与攻击 行为之间存在负的表型效应，青年母猪分娩前与人接触将产生高水平的恐惧行为，导致成为母亲 后粗暴对待仔猪，且容易分娩更多死胎、畸胎。因此，从遗传相关的角度出发，选择对人没有 恐惧的母猪可显著提高仔猪成活率。 ( 3 ) 母猪的攻击行为 在母性行为中，恐惧和攻击都是反常的母性行为，另外还包括遗弃后代、拒绝哺乳等，显然 这些行为将导致严重后果，但对初产母猪这可能是一个较普遍现象，特别是合群、转圈等更易导 致攻击行为发生。研究表明攻击行为在品种间存在很大差别且也受遗传控制。对母猪攻击行为遗 传力估计还非常少，k n a p 等1 1 训采用母系半同胞相关估计了母猪分娩前后对仔猪攻击行为的遗传 力在0 7 0 9 之间；s t e e n 等i 扣1 对攻击行为的定义是仔猪受伤或者死亡，并采用父系半同胞估计 了攻击行为的遗传力，其值在0 1 , - 4 ) 3 之间，原因可能是其对攻击行为的定义过于严格所致； l v e n d a h l 等2 运用多性状动物模型估计了母猪攻击行为的遗传力，结果表明母猪温和攻击与强烈 攻击的遗传力分别为0 1 7 与0 2 4 ，攻击力与母性行为的相关系数达3 ，结论认为培育过程中应注 重选择无或低攻击行为的母猪：g r a n d i n s o n 等纠估测瑞士约克夏母猪攻击行为的遗传力为0 0 8 。 可见，不同品种、不同方法及攻击行为的不同定义所得估计遗传力差距较大，这有待于进一步分 析。 ( 4 ) 母猪的其他母性行为 母性行为还包括遗弃后代、拒绝哺乳等，这在中国地方猪品种很少发生。遗弃后代并不多见， 拒绝哺乳现象可能是仔猪哺乳时咬痛母猪，也可能由于母猪体况不佳，泌乳量太少。母猪的母性 2 4 个群体母猪母性基因与母性行为关系的研究 行为还包括育幼行为，即以何种姿势把乳头暴露给仔猪，给仔猪授乳时的表现是否耐心、是否安 静、是否有突然停止泌乳行为。v a l r o s 等2 2 1 研究不同母猪个体的授乳模式及其行为的遗传差别，结 果发现优秀母猪的哺乳频率与仔猪生长、存活率都存在正相关。k a n i t z 等忙3 1 把出生3 1 2d 的仔猪 每天从其母亲身边分开2h ，然后观测其行为变化及神经免疫系统的调节功能，结果表明早期的母 子分开将给后代行为、神经内分泌、免疫调节等带来长期不良影响，不仅降低了下丘脑垂体肾 上腺轴( h y p o t h a l a m i c - p i m i t a r y - a d r e n a l ，h p a ) 的系统活性， 而且在神经及免疫系统方面对动物健 康和福利带来负面效应。 ( 5 ) 母性行为性状的选择 在实际生产中如果发现对产仔数上升和生长速度加快有利的性状，在经济性状选择时最快捷 的方法是对其进行直接选择，然而，即使成活率和生长速度这些性状很容易统计分析，但运用于 具体育种实践还存在一定困难。因为成活率只是一个理论性状，只有很低的遗传力，很难对动物 品种特性给予准确评价且成活率和生长速度在断奶之前受直接遗传效应和母性影响，二者呈负的 遗传相关堙引。但假如一个行为性状具有很高遗传力，比如发现成活率本身与另外一个性状存在足 够大的遗传相关，就可运用间接选择来提高成活率，不同品种间母性行为性状存在很大差别，但 关于品种内变化和估计遗传参数的报道却很少。在选择过程中若要仔细衡量母性行为，一方面需 要高标准的行为性状测度，另外还需了解更多母畜行为的遗传相关，先是后代的成活率和生长速 度资料，再是在育种目标中将行为和生产性状进行联系，但由于母性行为参数很难统计，并且一 般需要观察者花费很长时间，因此，把它们作为一个潜在的选择性状进行研究还需要更标准、更 统一的尺度。 不过，对与母性能力相关的一些行为性状研究表明，恐惧行为与生产和繁殖性能存在密切相 关性，另外还有应激行为，它们具有现实的选择价值。动物育种要求其与人的交互作用是积极的， 降低恐惧和应激水平意味着畜禽生产和福利水平的提高。研究发现在不同阶段、采用不同检测方 法以及随时间变化，母猪对人恐惧反应的相关程度均较低2 5 1 ，因此记录单个行为性状时可同时用 若干母性性状指数进行测度，与采用单一测度方法相比，该方法可对母性性能作出较为准确的判 断。c h i 锄g 等运用小鼠作为模型动物，研究对母猪母性行为选择的相关反应，结果表明小鼠花 费在建窝、哺育幼仔、舔舐幼仔、找回幼仔、与幼仔一起休息的时间比率的遗传力均为0 2 0 左右， 并且它与断奶幼鼠数量的遗传相关达0 7 8 ，这说明行为指数也具有相对较高的遗传力。在挪威， 采用问卷调查的方式对母猪行为进行统计，包括母猪在泌乳期间对周围仔猪的粗心行为、当仔猪 被移动时母猪的反应、日常管理过程中母猪的恐惧和攻击行为，这些性状的遗传力均处于 0 19 - - 0 2 9 之间，但关于仔猪生长速度与母性行为的遗传相关尚还未见报道。 1 2 1 2 母性行为产生的机制 目前有关母猪的母性行为的研究报道非常少。有关母性行为的研究大多数是由大白鼠得到的， 或者较少程度上是对兔、小白鼠和仓鼠进行研究得到的的。研究表明，鼠妊娠末期血中的孕酮浓 度开始下降，而雌激素和催乳素浓度增高，特别是在临近分娩的前几天急剧上升，从而使其产生 母性行为。对摘取卵巢的经产、非经产小白鼠和雄鼠注射雌激素和催乳素，则它们可表现出母性 行为啪。s h c e h a n 和n u m a n 认为雌激素可诱发母性行为的产生，而孕酮对母性行为的产生有抑制 3 河北农业大学硕士学位( 毕业) 论文 作用，并认为他们与神经系统有关。 ( 1 ) 激素机制 母猪母性行为受相关激素的影响，可分为激素预激期( h o r m o n r a lp r i m i n gp h a s e ) 和激素触发期 ( h o r m o n r at r i g g e rp h r a s e ) 。激素预激期主要依赖于雌激素、孕激素和催乳素的作用，激素触发期主 要依赖于孕激素水平下降、雌激素水平上升及催乳素和催产素的作用。 在这两者之间有一个“过渡期”，此期间母仔接触对母性行为的维持起着至关重要的作用。 雌激素和孕激素协同作用能够激发母性行为的出现。b r i d g e s rs 的试验表明，孕激素能增加母性 行为对雌激素的敏感性，而单纯孕激素对母性行为有一定抑制作用。脑内释放的催产素在分娩时 能够刺激母性行为迅速出现。r e e ssl 等幢町研究表明，切除大鼠肾上腺能降低母性行为，但不能 完全抑制母性行为，可见肾上腺皮质激素不是发动和维持母性行为所必需的激素。 此外，一定剂量的促肾上腺皮质激素释放激素( c r h ) 可抑制母性行为，但母性经验在一定程 度上能降低c r h 对母性行为的作用。 ( 2 ) 神经系统机制 母猪母性行为的产生除了与激素的影响有关外，还与神经系统有关。神经系统兴奋的独立作 用是通过仔畜的直接刺激及视觉、听觉、嗅觉的感受得以维持的。关于母性行为神经系统机制的 研究，多是通过破坏神经核后行为的改变而进行的。研究表明：去除大鼠大脑皮质的4 0 0 0 - - 5 0 ， 其母性行为不发生改变，但是若破坏海马则发生食仔哺乳不足等现象并且不做窝；破坏带状核则 大鼠会表现出衔仔回窝和哺乳异常等现象，并且对仔鼠区别对待。家畜单独饲养也可养好仔畜， 表明模仿并不是母性行为产生和保持机制的基础，但经产家畜母性行为熟练，其原因之一是饲养 繁育经验对神经传导机制的影响。 1 2 1 3 母性行为的遗传学研究 母猪的母性行为在哺乳期对仔猪存活率有着显著影响。因为，这段时间新生仔猪完全依赖于 母猪的乳汁而存活，但同时母猪也是影响仔猪健康的最大危险因子。据调查，绝大多数仔猪死亡 于出生后第l 周，其中大约有4 5 是被母猪压死的，2 0 是被饿死的。现在，大多数选育计划的重 点在于提高仔猪初生重和母猪产仔数，因此为了确保后代有较高的存活率和生长率，就有必要对 母猪的母性提出更高的要求。在这种情况下，近年来人们已逐渐把目光转移到了母猪母性行为的 遗传学研究方面。 ( 1 ) 对仔猪尖叫的反应 对于仔猪来说，断奶前死亡的一个最常见的原因是仔猪在母猪坐下或躺下时被压死。在现代 养猪体系中，产后母猪与哺乳仔猪生活在一个相对狭小的空间内，很明显即便母猪十分小心也有 可能会压到仔猪。因此，母猪从听觉和触觉上对仔猪刺激做出反应显得尤为重要。许多研究表明， 母猪对仔猪刺激做出反应是存在很大个体差异的。k a t j ag r a n d i n s o n 等人对1 0 群瑞典约克夏母猪从 遗传学角度分析了其母性行为。结果表明，母猪对仔猪尖叫反应( 尖叫试验) 的遗传力约为0 0 6 ， 此结果与p e t e r l 在尖叫试验中测得的遗传力相近。另外，k a t j ag 等啪1 还证明，母猪对尖叫的反应 与仔猪死亡率存在遗传相关，相关系数为一0 2 4 。 4 4 个群体母猪母性基因与母性行为关系的研究 ( 2 ) 对人类的恐惧行为( 躲避行为) 饲养的动物经常会与人接触，有时这种接触是积极的，而有时却可能是消极的，如疾病治疗、 打耳号和去势等。这种消极接触会增加动物的紧张感和恐惧感。恐惧水平的增加不仅会影响动物 生产，也会影响动物繁殖。许多研究表明，母猪对人类的恐惧行为是由基因控制的，并且个体间 也存在很大的差异。h e m s w o r t h 等人估计青年母猪恐惧行为的遗传力为0 3 8 。k a t j a g 等1 研究发 现，母猪对人的恐惧行为与仔猪死亡率存在基因型相关，相关系数为0 3 7 。a n d r e w mj 等m 1 的研 究也表明，恐惧行为与母性行为存在正相关，这说明选择恐惧水平低的母猪从基因角度可以提高 仔猪存活率。k a t j a g 等啪1 发现母猪哺乳期的躲避行为是个有利的选择性状，它能在母猪生长早期 进行选择、淘汰。a n d r e w mj 等1 记录了8 周龄青年母猪对人的恐惧行为。研究发现：较不害怕人 的青年母猪生产时产程较短，压到仔猪时反应较大，死胎较少，并且因没吃到乳汁而死亡的仔猪 较少，产后3 周仔猪总死亡率也较低。 ( 3 ) 对人类的攻击行为 一般猪场场的工作人员普遍认为，那些经常攻击饲养员的母猪可能具有较好的母性，但关于 母猪对饲养员的攻击行为与母性之间是否真的有联系而进行的试验比较少。m a r c h a n t 认为，母猪 对饲养员的攻击行为和仔猪死亡率之间没有关系，这表明攻击性强的母猪并不是母性强的母亲。 g a t j ag 的研究表明，攻击行为是可以遗传的，但遗传力仅为0 0 8 。w a n g e no 等人在挪威进行的调 查显示，在常规管理中母猪对饲养员攻击行为的遗传力为0 1 l 。 ( 4 ) 争斗行为 猪的争斗行为是在互不相识的猪群之间重新组群或竞争食物时发生的，争斗行为会导致机体 损伤，这对动物的福利和寿命都不利。虽然争斗行为与母性行为是独立的2 个行为，但是有试验 发现它们之间却存在着遗传相关。p e t e r l 等人先把争斗行为分为4 类，即温和的攻击行为、激烈的 攻击行为、温和的接受攻击行为、激烈的接受攻击行为，然后通过观察母猪混群后3 0 r a i n 内的争斗 行为，最后分析得出母猪进入新的群体后表现的争斗行为是可遗传的，攻击行为的遗传力中等， 但接受攻击行为的遗传力较低。p e t e r l 的研究还进一步证实，母猪的争斗行为和母性行为存在相关， 相关系数为一o 3 ，降低猪的争斗行为可以提高猪群的母性行为。 1 2 1 4 影响母猪母性行为的因素 ( 1 ) 品种因素 母猪品种不同会影响母猪的母性行为，地方品种的母性行为表现得尤为明显，而现代培育品 种，尤其是高度选育的瘦肉型猪种母性行为有所减弱。v a n d e r s t e e n 等早在1 9 8 8 年就计算了母猪母 性杀婴行为的遗传力，结果表明父女遗传力为0 1 2 o 2 5 ，母女遗传力0 5 - - - 0 9 ，这种比较高的母 女遗传力表明这种行为可能是由一个或几个基因控制，而且文章报道认为具有加性效应。他们 还发现有杀婴行为母猪的后代再发生杀婴行为的概率是母性好母猪后代的两倍哺。母性行为和遗 传背景相关的证据还来自对其他物种的研究，在小鼠研究中已经发现了和母鼠杀婴等母性行为相 关的q t l 或候选基因。但目前国内外在猪的行为方面的q t l 或候选基因的研究报道还比较少。 张忠明等人的研究表明，皮特兰和兰德瑞斯猪均有良好的母性，但皮特兰更优秀一些。具体 5 河北农业大学硕士学位( 毕业) 论文 表现为皮特兰母猪在产仔后躺卧时极小心；断奶时取出仔猪，母猪出现恐慌且大声吼叫以至攻击 的行为；断奶后母猪处于不安状态，可持续2 4h 左右。m 撕a g 等人研究了家养母猪与杂交母猪( 家 猪早x6 ) 的母性行为，两者的母性行为有很大相同之处，但仍有一些不同之处，即家猪在哺乳期 活动较少，杂交母猪在产后前2 周频繁离开仔猪。 ( 2 ) 环境因素 猪的母性行为除了受品种因素影响外，还受环境因素的影响，许多研究已经证实了这一点。 m e t t e s h 等人研究了地面类型( 沙子和水泥) 和垫料类型( 稻草和无稻草) 对母性行为的影响。研究 结果表明：能够接触沙子或稻草或两者都接触的母猪比仅接触水泥地的母猪在产后3 d , 由于翻滚 而压死仔猪的比例要小( p 0 0 5 ) ：在产后l 3 d ，接触沙子和稻草的母猪对仔猪的痛苦叫声做出反应 并站起来的比例要高于仅接触水泥地的母猪( p 0 0 5 ) 。因此，可以认为提供做窝的相关材料会影响 家养母猪的母性行为，且对仔猪存活有利。影响母猪母性行为的环境因素有以下几类： 产房大小对母性行为的影响 商业猪场通常在分娩前一周将母猪由猪圈转到狭窄的产房分娩直到断奶。这种狭窄的环境约 束了母猪的自由并对其产生一定的压力，影响母猪衔草做窝的程度，对母猪的福利产生很大的负 面作用m 1 。许多母猪在下丘脑一垂体一肾上腺轴( h p a ) 中产生与慢性压力一致的适应性改变，并且产 前所经历的压力对后代产生持续性影响，包括它们的母性行为。但又有研究表明产前环境的改变 对产后母猪行为和仔猪行为不会造成严重影响，主要影响母猪的运动频率和仔猪与母猪之间的亲 密关系。这种环境改变没有影响母猪分娩前可的松、孕酮及催乳素的分泌，对分娩后母猪的孕酮 和可的松分泌也没有严重影响，但是严重影响雌二醇和催产素的分泌，圈养的母猪这两种激素水 平较高。这两种激素可能与母猪产后攻击行为相关旧1 。 虽然产前环境的改变对母猪分娩和产后的行为改变没有造成很人的影响，若母猪分娩时从猪 笼转移到猪圈，这种突然的环境改变会增加母猪的活动；若只是改变产房的大小而不改变环境的 话，这种环境大小的改变不会给母猪造成压力。b o u l t o n 等( 1 9 9 7 ) 研究发现笼养约束了假孕母猪衔 草做窝的行为，增加可的松的分泌，加大母猪对紧张性刺激的敏感性。l a w r e n c e ab 等( 1 9 9 2 ) 研究发 现笼养狭窄的分娩环境会导致血清催产素水平降低和仔猪排出时间延长。如果提前5 d 适应环境， 这种狭窄的分娩环境并不严重影响催产素、血管加压素等分泌；一个熟悉的环境对母猪正常无压 力的分娩非常重要，虽然环境的约束可能会造成母猪提前几天分娩，但是母猪在狭窄的猪笼中分 娩并没有给胎儿的正常排出带来不可复归的压力。这种快速分娩要求母猪积极地适应并建立好稳 定地母子关系1 。母猪分娩后2 4h 2 内是一个极不稳定时期，在这个不稳定的时期一旦有不良应 激产生，很容易出现母猪咬死小猪的现象。母猪分娩前能够适应突如其来的环境改变，但是抑制了 衔草做窝的行为并一定程度上增加了可的松的排放，表明环境的改变造成了母猪的紧张。若长时 间限制在狭窄环境中，猪会使用一些策略如一些顽固性行为来对付。b u r n e - 等也发现随着适应时间 的延长，母猪的衔草做窝的行为发生了适应性改变，但是这种适应并没有改变相关基因在下丘脑一 垂体一肾上腺轴( h p a ) 中的表达。 垫草对母性行为的影响 向栏舍中提供一定数量的垫草，在不同的环境下母猪以不同的方式和不同的目的使用垫草， 如玩具、垫料和衔草做窝的材料。b u r n e 等研究表明如果猪圈中提供了垫草，p g f 2 a 诱导的假孕母 6 4 个群体母猪母性基因与母性行为关系的研究 猪就会用它来做窝：如果突然将垫草拿走，衔革做窝的行为就会被抑制，母猪的扒地频率和拱地持 续时间明显减少，这表明衔草做窝的行为被垫草加强即受到环境的反馈。在垫草存在的情况下，猪 圈中母猪和突然移到猪笼母猪的可的松分泌量没有区别。进一步研究证明母猪一般偏爱有垫草的 猪圈。总之，垫草是影响分娩母猪衔草做窝的一个重要环境因素。 温度对母性行为的影响 许多物种产前母性行为随着温度的改变而改变，其中衔草做窝行为随着环境温度升高而减少， 温度降低而增加，目的是维持体温和贮存能量。先前有研究报道不同季节母猪分娩前积累稻草的 数量不同，尽管这个结果不是经过系统测量所得，但至少说明了母猪衔草做窝的动机可能会受到 周围环境温度影响。老母猪和新生母猪的最低极限温度不同，一般新生母猪照顾仔猪需求的产房 温度要高于老母猪。温度的增加只能部分影响而不能阻止p c ；诱导的母猪衔草做窝行为。当温度较 低时，拱地行为明显增加，但是没有影响母猪收集垫草和扒地行为：当温度较高时，母猪躺下的时 间更长：母猪扎地行为不受温度的影响。事实上，既使在最热的环境中0 0 c ) 母猪也会继续进行衔 草做窝而且比较强烈，虽然程度有所减少。所以环境温度只能部分影响母猪的衔草做窝行为并且 母猪的这种行为会受到环境的反馈【踮1 。这种环境的改变没有改变或打断母猪的衔草做窝的行为， 所以不同类型的温度也可能不会严重影响分娩后母猪的行为。 ( 3 ) 内分泌对母性行为的影响 母猪分娩过程是一个极其复杂的过程，伴随着一系列的激素改变，如雌激素、p g f 2 a 和催产素 升高及孕酮下降等m 。分娩前后性激素水平对母性行为起决定作用。 前列腺素f 2 a ( p g f 2 a ) 母猪在分娩早期就通过p g f 2 a 调控大脑与子宫相互作用从而引起产前行为的改变。在哺乳动 物中，至今为j ：也只有在母猪中观察到这种冈p g f 2 a 产生的衔草做窝行为，并发现在任何温度条 件一f ，p g f 2o 都能诱导母猪衔草做窝( 扒地、拱地和收集垫草) 1 3 o 但是p g f 2 a 能使怀孕和非怀孕 母猪都产生这种行为m 1 。抑制前列腺素的合成能够特异地抑制母猪的衔草做窝行为m 1 。但是通过 假孕母猪对仔猪和陌生目标物的攻击研究发现找不到证据来证明母猪母性行为依赖于p g f 2 a ，即 使极低量的p g f 2 a 母猪除了移动和改变姿势更少之外同样能诱导衔草做窝行为1 5 1 。卵巢切除实验 证明母猪衔草做窝行为一旦起始后并不要求完整的卵巢或子宫存在，或怀孕已否，p g f 2 a 诱导黄 体溶解和诱导母猪衔草做窝是分开进行的1 3 5 1 。所以母猪母性行为可能不是由p g f 2 c t 直接调节，或 许是由下游的胎盘或胎儿系统的p g f 2 a 信号物调节，它们跨越母猪的血脑屏障直接作用于下丘脑 的受体从而调节衔草做窝的效果m 1 。 泌乳刺激素( p r o l a c t i n ) 早期研究认为泌乳刺激素与老鼠和兔子的衔草做窝行为相关，但是它在猪中起的作用还是一 个争议的问题，有一些作者猜测泌乳刺激素能引起猪的衔草做窝反应，而在其他相关研究中并没 有找到证据。抑制泌乳刺激素的分泌能够阻止母猪泌乳的起始，但不影响其他激素的分泌及母猪 分娩过程中的母性行为，表明周边泌乳刺激素不是引起母猪衔草做窝行为的一个重要因素i 帅1 。 催产素( o x y t o c i n ) 神经垂体释放的催产素不但在维持母猪正常分娩方面起着重要作用，而且对母性行为的改变 也起着重要作用h 。有研究发现催产素的分泌还与母性照料如哺乳相关，母猪催产素最高峰的出 7 河北农业大学硕士学位( 毕业) 论文 现伴随乳的分泌而出现旧例。催产素和血管加压素一起启动鼠的母性行为。大脑的催产素也调节 啮齿动物的一系列社会行为包括母性照料和交配记忆。在鼠中分娩后瞬时较低的催产素与高频率 的母性杀婴攻击行为相关，g i l b e r t cl 等也发现具有杀婴行为母猪的产后血清催产素水平比较低。 注射外源性催产素到仓鼠的下丘脑中，仓鼠的杀婴攻击行为明显减少。 孕酮( p r o g e s t e r o n e ) 早就有研究证明孕酮在怀孕和分娩过程中起着重要作用。怀孕时孕酮水平很高，阻止子宫运 动：分娩时孕酮急剧下降，解除静止。孕酮在母狗的分娩过程中起着重要作用，在分娩前2 4h 子宫的 活动明显增加并伴有孕酮急剧下降的过程协。产前孕酮水平急剧下降可能会导致母猪攻击行为增 加。w a n g 等研究发现大鼠在妊娠过程中低的孕酮水平和产后母性杀婴行为相关，m c l e a n 贝w j 发现发 生杀婴行为的母猪体内雌激素和孕酮比率较高。 雌激素( e s t r o g e n ) 早期研究表明产前雌二醇可能在母猪行为中起着重要作用并且与母猪产后攻击相关( 产前雌 激素孕酮较高，产后雌激素较高) ，但其原因还解释不清楚5 1 。g i l b e r t cl 等研究中确实也发现这 样的母猪对小猪进行攻击，但是没有找到直接相关的证据证明。雌二二醇分泌量不影响母猪的衔草 做窝行为。产前雌二醇水平可介导母羊母性行为的个体差异或种间差异。 可的松( c o r t i s 0 1 ) 研究证明母猪分娩时血清可的松浓度增加表明生理压力加大。但是j a r v i ss 等( 1 9 9 8 ) 研究认为 是分娩本身的一些影响冈素直接刺激h p a 轴而产生该变化。g i l b e r t cl 等( 1 9 9 7 ) 也认为可的松分泌 增加不是由环境约束造成的。血清可的松浓度的升高是由于分娩过程的压力因素造成还是反映代 谢功能还不清楚。分娩后可的松可以调节母羊母性行为的个体差异性。 ( 4 ) 母猪产子经历的影响 许多专家认为母性行为与产仔经历相关。经产母猪比初产母猪分娩前的拱地行为更多而且更 早，即使改变分娩环境，经产母猪可的松分泌和下丘脑一垂体一肾上腺轴的活力及衔草做窝行为改 变比初产母猪少h 引。可能原因是经产母猪根据已有的经验提高他们衔草做窝行为来较早的准备和 较快的适应新的环境。母性行为失败一个极端表现是分娩母猪直接咬死自己的仔猪。初产母猪比 经产母猪更容易发生母性攻击行为| 3 。可能的解释是初产母猪由于缺乏经验，把自己生下的仔猪 视为不认识的东西并感觉到一种潜在的危险，导致攻击行为h 引发生。这种攻击行为也与害怕有关， 可能是为了保护自己的仔猪，但是这种杀婴行为是否与生产经验有关至今还不清楚1 。 1 2 2 母猪母性基因的研究动态 1 2 2 1f b j 骨肉瘤原癌同源基因b ( 月丑) f b j 骨肉瘤原癌同源基因b ，定位于c h e r t 等定位的s s c 6 影响母猪杀婴行为q t l 置信区间 内h ，是f o s 基因家族的一员。有研究发现f o s 在影响动物母性行为的下丘脑视觉前体和嗅觉体 中表达捌。f o s b 基因敲除实验表明，脚通过调节特定的神经通路而控制动物的特定复杂行 为，如哺乳行为和母性攻击行为m 1 ，但其作用机制还不清楚。 陈从英啪1 、杨竹青1 等人研究了p r l ，p r l r ，凡柚基因在白色杜洛克x - 花脸f 2 资源群 8 4 个群体母猪母性基因与母性行为关系的研究 体中的遗传变异及其与母猪母性行为的关联性。通过t d t 分析发现，p r l ，户r 丛和f o s b 基因 所有检测s n p 位点，无论基因型还是单倍型均与母猪母性行为无显著相关。 1 2 2 2 催乳素受体( 舢) 基因 在l u c a s 川等的研究中，通过对小鼠进行试验，抑制催乳素受体基因的表达，利用基因定位 技术，能够直接检测到催乳素受体基因对小鼠母性行为的影响。结果发现p r l r 基因的一个无义 突变会导致小鼠母性行为的缺陷。 崔世泉啦! 等人研究了民猪和长白猪的p r l r 基因e d n a 第1 6 2 0 处单核苷酸位点的突变，分析 了p r l r 基因的c d n a 第l6 2 0 位点处存在n a ei 多态性。结果表明，a b 型母猪与其他两种基因 型母猪相比，表现出较低的侧卧转为其他姿势的频率以及由母猪结束哺乳的频率【尸0 0 5 ) ，其他行 为性状在基因型间不显著。 1 2 2 3 雌激素受体( e s 仃o g e nr e c e p t o r ，e s r ) 基冈家族 早在2 0 世纪2 0 年代，科学家们发现雌激素对雌性第二性征、繁殖周期、生殖力、妊娠维持有 重要影响，这是雌激素及其受体最经典的作用。雌激素通过与雌激素受体结合，在胚胎发育过程 中及断奶前后对乳腺的生长发育和雌性生殖周期发生作用。c h a m p a g n e 等发现雌激素受体系统中 的e s r i 在母性更好母鼠的中央前区有更高的表达量i s 2 。而d m d 等发现雌激素受体系统中的e s l 也 与焦虑等相关神经障碍行为有关隋副。a f i r e 等发现在e s k 29 2 9 处的1 个g 多态性与母猪母性行为 相关。 另外，由于母猪杀婴行为与精神分裂症等许多神经性疾病在很多方面存在相似之处。q u i l t e r 和c h e n 等均建议，把位于x 号染色体q t l 区域内与抑郁症和精神分裂症等相关的5 羟色胺受体2 c ( s e r o t o n i n r e c e p t o r2 c ) 基因作为影响母猪杀婴行为的候选基因旧州。同时位于2 号染色体母猪杀 婴行为q t l 区域与精神分裂症和神经功能紊乱相关的细胞色素7 c 亚组( c y t o c h r o m ecs u b u n i t v i i c ，c o x 7 c ) 基因和糖皮质受体( g l u c o c o r t i c o i dr e c e p t o r ，g r ) 基因等都是影响母猪杀婴行为的 候选基因旧洲1 。q u i l t e r 等利用猪下丘脑和垂体构建的c d n a 芯片，检测了杀婴行为母猪下丘脑基 因表达差异，结果发现t 5 2 个差异表达c d n a 克隆，而这些基因大部分位于定位的q t l 置信区间 内5 引。 1 3 母性行为观测、记录方法的研究 母性行为作为行为性状，不能像其他性状那样可以量化记录，因此在试验中母性行为的记录 就成为试验中的难点。 在催世泉的研究中，使