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镉胁迫下藻类多样性与生物量关系的 微宇宙试验 专业：生态学 硕士生：段宏楠 指导老师：束文圣教授 摘要 随着全球物种灭绝速度的加快，物种丧失对生态系统的影响备受关注，生物 多样性与生态系统功能的关系成为当前生态学领域的一个重大科学问题。全球环 境污染是导致物种丧失的主要原因之一，环境污染问题正威胁着生态系统的生物 多样性并且影响到了生态系统的相关功能。本研究采用目前在生物多样性研究领 域常用的微宇宙实验，研究在不同浓度重金属镉胁迫下生物多样性与生态系统功 能的关系，并试图揭示其内在的相关机制。 通过预实验培养，从众多藻类中选择并建立了拥有1 0 个藻种的藻种库，分 别是：莱茵衣藻( c h l a m y d o m o n a sr e i n h a r d t i o ，摩氏衣藻( cm o e w u a i i ( - ) ) ，卵配衣 藻( ce u g a m e t o s ) ，蛋白核小球藻( c h l o r e l l ap y r e n o i d o s a ) ，镰形纤维藻 ( a n k i s t r o d e s m u sf a l c a t u s ) ，羊角月牙藻( s e l e n a s t r u mc a p r i c o r n u l u m ) ，斜生栅藻 ( s c e n e d e s m u so b l i q u u s ) ，四尾栅藻 q u a d r i c a u d a ) ，二形栅藻( & d i m o r p h u s ) ，鼓 藻( s t a u r a s t r u mc h a e ) 。对所有藻种进行不同镉浓度的耐性实验显示，镉浓度为6 、 1 2m e c l 分别是藻种的中，强度干扰浓度。 在不同镉浓度( 0 、6 、1 2m g l ) 下，从1 0 个藻种中随机抽取构建具有不同物 种丰富度的水生藻类微宇宙系统。物种丰富度梯度分别为1 、2 、4 、8 四个梯度。 物种丰富度为1 时，每个藻种5 个重复，物种丰富度为2 、4 、8 时，每个物种丰 富度梯度均设2 0 个重复。从微宇宙建立到实验结束共持续8 周，每周定期从各 个微宇宙中取出一定量的藻液进行数量统计，并更换相同体积相同镉浓度的新鲜 培养基以维持环境条件的一致。群落生产力以藻类干重表示，藻类干重根据藻类 数量与干重的换算系数计算得出。 1 根据藻类在镉浓度为0 、6 、1 2m g ，l 下的生长曲线和耐性指数可将藻种分为 耐性种和敏感种。其中：莱茵衣藻( c h l a m y d o m o n a sr e i n h a r d t i i ) ，摩氏衣藻( c m o e w u a i i ( - ) ) ，蛋白核小球藻( c h l o r e l l ap y r e n o i d o s a ) ，镰形纤维藻( a n k i s t r o d e s m u s f a l c a t u s ) 属于耐性种，而卵配衣藻( ce u g a m e t o s ) ，羊角月牙藻( s e l e n a s t r u m c a p r i c o r n u l u m ) ，斜生栅藻( s c e n e d e s m u so b l i q u u s ) ，四尾栅藻假q u a d r i c a u d a ) ，二 形栅藻 d i m o r p h u s ) ，鼓藻( s t a u r a s t r u mc h a e ) 属于敏感种。 2 当镉浓度为0i i l l 扎时，物种丰富度与生态系统生产力不相关，但当镉浓度 为6 、1 2m g l 时，物种丰富度与生态系统生产力显著相关，特别是当镉浓度为 6m g l 时，物种丰富度与生态系统生产力相关性随时间延长而增强。相对产量 之和r e h t i v e e l dt o t a l ( r y t ) 分析更加有利地证明了上述实验结果。 3 生物多样性与生态系统功能关系的内在机制分析显示：当镉浓度为0m l 时，群落的物种丰富度与群落的净效应之间没有相关性。而当镉浓度为6 、1 2 呲 时，群落的物种丰富度与群落的净效应显著相关，且随着时间的延长净效应值不 断增加。特别是当镉浓度为6l i l i 扎时，物种丰富度最大时群落净效应值也最大。 4 当镉浓度为0i i l l 扎时，物种丰富度与选择效应没有相关性。当镉浓度为1 2 m g l 时，物种丰富度与选择效应呈负相关，且随时间延长而减弱。 5 当镉浓度为0m p g l 时。物种丰富度与互补效应没有相关性。当镉浓度为6 m p g l 和1 2m p , l 时，物种丰富度与互补效应显著相关，且随时间延长而增强。 综上所述，在无镉胁迫下，生物多样性与生态系统功能( 主要指群落的生物 量) 不相关。当镉胁迫时，生物多样性与生态系统功能显著相关，且随时间和镉 胁迫强度而增强，互补效应是其主要内在机制。因此，生物多样性与生态系统功 能的关系是环境依赖的。 关键词：生物多样性，生态系统功能，微宇宙，净效应，抽样效应，互补效应 i i t h e r e l a t i o n s h i pb e t w e e na l g a e - b i o d i v e r s i t ya n db i o m a s s u n d e rd i f f e r e n tc a d m i u ms t r e s s ：am i c r o c o s me x p e r i m e n t m a j o r ：e c o l o g y n a m e ：d u a nh o n g n a n s u p e r v i s o r ：p r o f s h uw e n - - s h e n g a b s t r a c t r e c e n t l y , a st h es p e e do ft h es p e c i e se x t i n c t i o ni sa c c e l e r a t i n g ，w h a tr e s u l t si tb l i l l g s t oe c o s y s t e mi sc o n c e r n e d , a n dt h er e l a t i o n s h i ph e t w e e nb i o d i v e r s i t ya n de c o s y s t e m f u n c t i o nh a sb e c o m ea ni m p o r t a n ts c i e n c ep r o b l e mi n e c o l o g ya r e a t h ew o r l d e n v i r o n m e n t a lp o l l u t i o ni so n eo ft h ei m p o r t a n tc a l l g e sr e s u l t st h es p e c i e se x t i n c t i o n o u rr e s e a r c hu s i n gm i c r o c o s me x p e r i m e n tw h i c hi s p o p u l 盯i nt h es t u d yo n b i o d i v e r s i t y , s t u d i e dt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nb i o d i v e r s i t ya n de c o s y s t e mf u n c t i o n u n d e rd i f f e r e n tc a d m i u ms t r e s s ，a n dt r i e dt oe x p l a i nt h eu n d e rm e c h a n i s m s t h e r ew e r e10a l g a es p e c i e sc o l l e c t e df r o mm a n ya l g a et h r o u g hp r e - e x p e r i m e n t 1 ： c h l a m y d o r a o n a sr e i n h a r d t i i , 2 ：cm o e w u a i i ( - ) ，3 ：ce u g a m e t o s , 4 ：c h l o r e l l a p y r e n o i d o s a ，5 ：a n k i s t r o d e s r a u sf a l c a t u s ，6 ：s e l e n a s t r u m c a p r i c o r n u l u m ，7 ： s c e n e d e s m u so b 均u l a $ , 8 ：sq u a d r i c a u d a ，9 ：& d i m o r p h u s ，10 ：s t a u r a s t r u mc h a e w e s t u d i e dt h et o l e r a n c eo f t h ea l g a es p e c i e sa n df o u n dt h e6 、1 2m g lc a d m i u m d e n s i t y i st h em e d i u ma n d h i g ht o l e r a n c ed e n s i t y d i f f e r e n ta l g a es p e c i e sr i c h n e s sw a sm a n i p u l a t e dt oc o n s t i t u t em i c r o c o s mu n d e r d i f f e r e n tc a d m i u m d e n s i t y ：0 、6 、1 2m g lt os t u d yt h er e l a t i o n so f t h eb i o d i v e r s i t ya n d e c o s y s t e mf u n c t i o n t h es p e c i e sr i c h n e s sw a s1 、2 、4 、8 w eh a d5r e p l i c a t e sf o re v e r y a l g aw h e nt h es p e c i e sr i c h n e s si s1 w eh a d2 0r e p l i c a t e sf o re v e r ys p e c i e sr i c h n e s s w h e nt h es p e c i e sr i c h n e s si s2 , 4 、8 e v e r yw e e kw e c h a n g e dp a r tc u l t u r em e d i u mw i t h i i i t h es 钏叩ec 瓢t l l l i u l nd e n s i t ya n dv o l u m ec u l t u r em e d i u mt oc a l c u l a t et h ea l g a ef o r8 w e e k s w eu s e dt h ea l g a ed r yn l a s st op r e s e n tt h ec o m m u n i t yp r o d u c t i o nw h i c hi s c a l c u l a t e d 劬mt h en u m b e ro f t h ea l g a e 1 w ed i s t i n g u i s h e dt h e10a l g a ea c c o r d i n gt ot h e i rt o l e r a n c et oc a d m i u m w ef o u n d t h a t ：l ：c h l a m y d o m o n a sr e i n h a r d t i i , 2 ：cm o e w u a i i ( - ) ，4 ：c h l o r e l l ap y r e n o i d o s a , 5 ： a n k i s t r o d e s m u sf a l c a t u sa r et o l e r a n c es p e c i e s ，3 ：ce u g a m e t o s ，6 ：s e l e n a s t r u m c a p r i c o r n u l u m ，7 ：s c e n e d e s m u so b l i q u u s , 8 ：q u a d r i c a u d a , 9 ：& d i m o r p h u s ，10 ： s t a u r a s t r u mc h a ea r es e n s i t i v es p e c i e s 2 t h ea n a l y s i sr e v e a l e dt h ec o m m u n i t yp r o d u c t i o ni si n d e p e n d e n to nt h es p e c i e s r i c h n e s sw h e nt h ec a d m i u mi s0 r n g l ，w h i l et h er e l a t i o no f t h e mi sp o s i t i v ew h e nt h e c a d m i u mi s6 、1 2 】g l e s p e c i a l l y , w h e nt h ec a d m i u md e n s i t yi s6 呲，t h e c o r r e l a t i o ni sb e c o m i n gs t r o n g e ra st h et i m ei sl o n g e r t h ea n a l y s i so fr e l a t i v ey i e l d t o t a l ( 姗i sa l s os u p p o r tt h ea b o v er e s u l t 3 w h e nt h ec a d m i u mi s0m g l ，t h er e l a t i o no f t h es p e c i e sr i c h n e s sa n dn e te f f e c ti s i r r e s p e c t i v e ，w h i l en e te f f e c ti sn o t a b l er e l a t e dw i t ht h es p e c i e sr i c h n e s s ，a n dt h e r e l a t i o ni sb e c o m i n gs t r o n g e ra st h et i m el a s t e d 4 t h er e l a t i o no fs e l e c t i o ne f f e c ta n ds p e c i e sr i c h n e s si s n e g a t i v ew h e nt h e c a d m i u md e n s i t yi s1 2m g l ，w h i l et h e yh a v en or e l a t i o nw h e nt h ec a d m i u md e n s i t y i s0m g l 5 t h ec o m p l e m e n t a r i t ye f f e c ti sr e l a t i v et ot h es p e c i e sr i c h n e s sw h e nt h ec a d m i u m d e n s i t yi s6 、1 2m g l ，w h i c hi sb e c o m i n gs t r o n g e ra st h et i m el a s t e d , w h i l et h e ya l e n o tr e l a t i v ew h e nt h ec a d m i u md e n s i t yi s0m g l a b o v ea l l ，w h e nt h ec a d m i u md e n s i t yi s0m g lt h eb i o d i v e r s i t ya n de c o s y s t e m f u n c t i o ni sn o tr e l a t i v e w h e nt h ec a d m i u m d e n s i t yi s6 、12m g lt h eb i o d i v e r s i t ya n d e c o s y s t e mi sp o s i t i v e , a n dt h e i rr e l a t i o n s h i pi ss t r o n g e ra st h et i m el a s t sa n dt h es t r e s s i ss t r o n g e r t h er e l a t i o n s h i pb e t w e e n b i o d i v e r s i t ya n de c o s y s t e m f u n c t i o ni sd e p e n d e n t t oe n v i r o n m e n t k e y w o r d s ： b i o d i v e r s i t y ,e c o s y s t e m f u n c t i o n ,m i c r o c o s m , n e t e f f e c t ， c o m p l e m e n t a r i t ye f f e c t ，s e l e c t i o ne f f e c t 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指 导下，独立进行研究工作所取得的成果。除文中已经注明引 用的内容外，本论文不包含任何其他个人或集体已经发表或 撰写过的作品成果。对本文的研究作出重要贡献的个人和集 体，均已在文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明的 法律结果由本人承担。 学位论文作者签名：食宏螈 日期：2 0 0 9 年6 月6日 学位论文使用授权声明 本人完全了解中山大学有关保留、使用学位论文的规 定，即：学校有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定 机构送交论文的电子版和纸质版，有权将学位论文用于非赢 利目的的少量复制并允许论文进入学校图书馆、院系资料室 被查阅，有权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索， 可以采用复印、缩印或其他方法保存学位论文。 学位论文作者签名： 导师签名：李咎唾 日期t2 0 0 9 年6 月6日 镉胁迫下生物多样性与生态系统功能关系的微宇宙试验 1 前言 随着全球性物种灭绝速度的加快，物种丧失对生态系统造成的影响备受关 注，人类活动加剧，环境污染成为导致物种丧失的主要原因之一，环境污染问题 正威胁着生态系统的生物多样性并且影响到生态系统的相关功能。有关生物多样 性( 物种多样性) 与生态系统功能的关系成为当前生态学领域内的一个重大科学 问题。针对物种多样性与生态系统功能的若干关键方面( 例如：生产力、分解速 率、稳定性，对入侵敏感性等) 的观察、实验、理论研究已经广泛展开，并且得 出了一些有意义的结果，但目前在许多问题上还存在激烈的争论( k a i s e r , 2 0 0 0 ； l o r e a ue ta l ，2 0 0 1 ) 。本章将简单介绍生物多样性和生态系统功能的相关概念以及 近年来该领域的主要研究成果。 1 1 生物多样性与生态系统功能的相关概念 目前生物多样性与生态系统功能的关系已经成为当今国际关注的生态学三 大热点问题之一。然而有关生物多样性和生态系统功能的相关概念还不是十分清 晰，为此我们有必要阐述一下生物多样性以及生态系统功能的相关概念。 至今有关生物多样性还没有一个完整的定义。一般接受的生物多样性是指， 生命有机体及其赖以生存的生态综合体的多样性( v a r i e t y ) 和变异性( v a d a b i l i t y ) ( u s o f f i c eo f t e c h n o l o g y a s s e s s m e n t ，1 9 8 7 ) 。生物多样性是生物及其与环境形成生 态复合体以及与此有关的各种生态过程的总和。从生态学的群落结构水平来说， 生物多样性主要是指物种多样性，包括群落的物种组成、物种多样性程度、功能 群的划分、物种在能量流和物质流中的作用以及物种多样性在一定的进化时段所 表现的变化规律等( 马克平，1 9 9 3 ：王刚，2 0 0 1 ) 。随着生物多样性研究在不同领 域的开展，有关生物多样性的意义也不断发展，针对不同的研究领域生物多样性 具有不同的含义，例如：物种多样性，表型多样性，功能群多样性等( d i a n e & m a r k ，2 0 0 5 ) 。 根据不同的研究层次，生物多样性可划分为遗传多样性( g e n e t i cd i v e r s i t y ) 、 物种多样性( s p e c i e sd i v e r s i t y ) 、生态系统多样性( e c o s y s t e md i v e r s i t y ) 和景观多样性 ( 1 a n d s c a p ed i v e r s i t y ) 等。遗传多样性是生物多样性的内在形式，广义指地球上所 有生物所携带的遗传信息的总和。狭义指物种内不同群体或同一群体内不同个体 锈胁迫下生物多样性与生态系统功能关系的微宇宙试验 的遗传变异的总和。物种多样性是生物多样性概念的核心，是生物多样性最直观 的体现。物种多样性是由生命有机体、动物、植物与微生物组成的物种的多样性。 生态系统多样性指生物圈内生境、生物群落和生态系统多样性以及生态系统内生 境差异和生态过程变化的多样性。生物群落的多样性指群落的组成，结构和动态 的多样性。景观多样性指由不同类型景观要素或生态系统构成的空间结构，功能 机制和时间动态方面的多样性和变异性。 有关生物多样性的概念还包括物种丰富度、物种均匀度、物种多样性指数、 功能群多样性等。物种丰富度指群落或生态系统中物种的数量。物种均匀度指系 统内各个物种的数量的均匀程度。物种的均匀度越大，物种间的异质性越低。物 种多样性指数是物种丰富度和物种均匀度的综合指标，它常用s h a n n o n w i e n e r 指数、s i m p s o n 指数、等级多样性指数来表示。 生态系统( e c o s y s t e m ) 是指在一定空间内栖息着的所有生物与其环境间由于 不断进行物质循环和能量流动而形成的统一整体。生态系统功能是指由物种组成 的生态系统所处的状态和发展能够满足人类生活的需要。其生态系统服务功能包 含空气，水的净化，保持土壤肥力和美学审美等。生态系统功能包括三个方面： 物质循环，能量流动和物质，能量随时间变化的稳定性。生态系统功能还包括生 态系统初级生产力、n 素矿化作用、残枝败叶分解、营养物质运转循环及水分平 衡( 张步翊等，2 0 0 6 ) 。其基本功能是指生产力、物质循环、能量流动、稳定性和 抗干扰能力等。生态系统的稳定性是指生态系统抵抗外界干扰的能力，大致可以 分为抵抗性、恢复性、持久性、变异性等4 个方面( p i m m , 1 9 7 9 ：黄建辉，1 9 9 4 ) 。 在此基础上生态系统还衍生出了土壤形成与转化、养分吸收和释放、水分吸收和 蒸发、物种间的相互作用和对干扰的响应等功能。 1 2 生物多样性与生态系统功能的关系 1 2 1 生物多样性导致生态系统功能优化 2 0 世纪7 0 年代前，许多生态学家( e l t o n , 1 9 5 8 ；o d u m , 1 9 5 3 ；m a c a r t h u r , 1 9 5 5 ) 是通过对野外生态系统的观察和测量进行生物多样性和生态系统功能的研 究。他们认为群落的多样性会提高生态系统的生产力，促进生态系统的稳定性， 2 镉胁迫下生物多样性与生态系统功能关系的微宇宙试验 简单群落比复杂群落更易遭受破坏，即更易发生种群的毁灭性波动和更易遭到 入侵。 t i l m a n 等( 1 9 9 6 b ) 历时1 0 年通过收集物种丰富度、群落生物量、种群生物量等 数据，研究物种多样性与群落生产力、生态系统内的多样性与植物群落的稳定 性、干旱后的恢复情况的关系。结果表明丰富度高的群落，生产力更高、干旱干 扰后恢复较快、生物多样性与生态系统的稳定性呈正相关。h e c t o r 等在欧洲的8 块草地上进行了b i o d e p t h 实验。建立不同物种丰富度的草地样方，最低丰富度 样方为单作群落，最高丰富度样方含有3 2 种植物。h e c t o r 等( 1 9 9 9 ) 根据其实验结 果对多样性的抽样效应机制进行了全面细致地分析。有关学者的牧场生态系统研 究表明，多样性的增加，降低了因季节变化所诱发的生产力波动的相对幅度。研 究尤其强调，功能物种在维持上述关系方面的重要性。例如，耐放牧植物物种的 存在，有效地防止了食草性动物对植物生物量的剧烈削减，而在s e r e n g e t i 群落 的动力学中具有特别大的作用。其他生态学家利用草地实验对生物多样性组成与 生态系统功能多个方面进行了详细的分析。其中包括群落组成稳定性与物种组成 的关系( s a n k a r a n & m c n a u g h t o n , 1 9 9 9 ) ；物种多样性不同组成成分( 物种丰富度 和物种组成) 与生态系统功能的关系( h o o p e r & v i t o u s e k , 1 9 9 7 ；h o o p e r ，1 9 9 8 ； s a l a m o ne ta l ，2 0 0 4 ；h o o p e r & d u k e s , 2 0 0 4 ) ；物种多样性与生态系统抗入侵性的 关系( d u k e s ，2 0 0 1 ；k e n n e d ye ta 1 ，2 0 0 2 ；c r a w l e ye ta l ，1 9 9 9 ) 。 各国的生态学家开展了一系列的理论和实验研究。研究结果大多倾向于生物 的多样性有利于维持生态系统功能，生物多样性与生态系统的生产力，稳定性， 抗干扰力等方面呈正相关。生物多样性水平越高，越有利于生态系统功能发展， 生物多样性导致生态系统功能优化的观点。较高水平的生物多样性可增加具有高 生产力的种类出现的机会；高水平生物多样性的生态系统内营养的相互关系亦有 更高多样性，食物链增多，食物网更为复杂，这就为能量流动提供了多种选择途 径，使各营养水平间的能量流动趋于更稳定，增加生态系统内某个种不同个体间 的距离，从而降低病原体扩散；生物多样性越高的生态系统内物种越能充分占据 已分化的基础生态位；缩小基础生态位与现实生态位间的生态位势，从而极大提 高系统对资源的利用效率( c h a p i n & s h a v e r , 1 9 8 5 ；t i l m a n , 1 9 9 6 a ) 。 随着物种多样性的增加，生态系统的生产力提高。对于物种多样性的增高为 镉胁迫下生物多样性与生态系统功能关系的微宇宙试验 何会引起生产力的增加，其可能的解释有：( 1 ) 不同物种丰富度群落的植物通过 对资源的分享来影响生态系统的过程，在多样化程度高的群落中，由于植物总的 资源获取量的增加，故增加了生态系统的净初级生产力。这种互补性的资源利用 可能发生在时空尺度或不同的资源类型上，例如深根系的植物就能获得浅根系植 物所不能获得的水和其它营养物质。( 2 ) 除了互补性的资源利用外，因为许多物 种通过提供资源或改善恶劣的环境能促进其它物种的生长，所以多样性的增高可 能造成生态系统生产力的增加。例如：固氮者和菌根菌均是提供该种便利的植物； 林冠层树木和灌木层有可能通过对土壤湿度、营养物和小气候等方面的作用对下 层的物种产生有利的影响( e w e le ta l l ，1 9 8 6 ) 。这种关联可能是通过影响小生境、 防止病害、减少食草动物的采食及促进受粉等过程来实现的。 p a c a l a & t i l m a n ( 2 0 0 2 ) 提出“抽样向互补转型 的假说：群落建立初期，多 样性作用机制主要是抽样效应，但随着时间的推移生态位互补作用会逐渐加强， 并成为主要的多样性作用机制。t i l m a n ( 2 0 0 1 ) 综合c e d a rc r e e k 草地多样性实验 多年的数据发现：生产力随多样性增加而升高；多样性的这种正效应逐年增强； 并且混合群落发生超产的比例以及超产的强度逐年提高，这表明生态位互补的作 用随时间推移而强化。张全国和张大勇( 2 0 0 6 ) 水生微宇宙实验研究也发现：物种 多样性对群落生产力有正效应；这种正效应随时间推移而加强。有关学者整合了 4 4 个研究实验的结果，表明生物多样性对生产力确实具有贡献，而且这种贡献 随着时间的延长而增加，原因是随着实验时间的增加，种间的互补效应在增强。 5 0 年代e k o n & m a c a r t h u r 分别提出假说认为稳定性随物种数增加而加强， 支持生物多样性降低将导致生态系统稳定性及其功能下降的观点。p e e t ( 1 9 7 4 ) 的研究发现，生态系统的抗性( r e s i s t a n c e ) 和弹性( r e s i l i e n c e ) 随物种多样性的增高而 增强。f r a n k & m c n a u g h t o n ( 1 9 9 1 ) 对1 9 8 8 年黄石公园干旱后物种组成变化的研究 表明，植物群落物种组成的稳定性随多样性的增高而加强，同时又强调了格局多 样性对生态系统稳定性的作用。其它的学者也得到了稳定性随多样性升高而增强 的结果( m c n a u g h t o n , 1 9 7 7 ) ；k i n g & p i m m 发现，高等植物多样性会导致更大生 物量的稳定性；g o r d o n - 等认为特定种及物种总量影响生态系统过程，并且该过程 对生物多样性的依赖随着生态位的变化而变化( g o r d o n , e ta l ，2 0 0 2 ) 。t i l m a n & d o w n i n g ( 1 9 9 4 ) 采用直接控制多样性的实验来评估其对生态系统过程的影响，通 4 镉胁迫下生物多样性与生态系统功能关系的微宇宙试验 过l1 年对草地的研究发现，多样性高的群落对大的干旱有较好的抗( r e s i s t a n c e ) ， 且恢复得更快。 1 2 2 生物多样性与生态系统功能关系不确定 m a y 在1 9 7 3 年通过在数学和统计学基础上建立的模型发现多样性趋于使群 落动力学失稳( m c c a n n , 2 0 0 0 ) 。也就是说生物多样性与生态系统功能呈现负相关 的作用。这种观点与生物多样性促进生态系统功能的观点完全相左。生物多样性 与生态系统的功能究竟是怎样的，为解开这一难题，各国的生态学家相继开展了 各种理论和实验方面的研究。以m i c h a e l ，p h i l ，d a v i dw a r d l e 为代表的科学家认 为伴随物种多样性的变化而变化的其他因素才是影响生态系统功能的关键。 s c h w a t z 等( 2 0 0 0 ) 对多个同类研究的分析表明，9 5 的实验结果都支持生物 多样性与生态系统的功能和过程是密切相关的。但关系模式主要有正相关、负相 关、钟型曲线、u 型曲线和无显著关系等，因此物种多样性与生态系统功能关系 目前并没有一般的普适模式( p a i n e ，2 0 0 2 ；p f i s t e r e r & s c h m i d , 2 0 0 2 ) 。 生物多样性与生态系统生产力不是正相关。( 1 ) 物种的丢失对生态系统的功 能有微小的影响或没有影响。这可能主要是由于剩余物种的增长补偿了物种丢失 的作用。h o o p e r ( 1 9 9 8 ) 采用功能群代替物种来考察丰富度对生态系统功能的影 响，实验的结果说明，更多样化并不意味着更高的生产力。在影响生态系统的过 程方面，物种的组成与多样性有同样重要的作用。( 2 ) 随多样性的升高，生态系 统的生产力降低。在对纽约弃耕地的研究中，平均生产力随多样性的升高而降低 ( m c n a u g h t o n , 19 8 3 ) 。 g i v n i s h ( 1 9 9 4 ) 对t i l m a n 等生物多样性促进生态系统功能的结果也提出了一 些质疑，指出由于植物表型与生理特点等的原因，它们得出的结果可能是不成熟 的。因为实验过程中的多样性、生物量、土壤的肥沃程度及对干旱的敏感程度等 均是相关的。他认为可以通过控制随机挑选的物种数目来得到更为直接的实验证 据。有关多样性和稳定性的实验所得到的如此复杂的结果让我们很难归纳，因而 也更难推广到更多物种和更多营养级的系统( 黄建辉，1 9 9 4 ) 。由于不同学者衡量 稳定性的指标不同，研究的生态系统也各不相同，所以对生物多样性如何影响生 态系统的稳定性，也很难得出一般性的结论。而b a s k i n ( 1 9 9 5 ) 的实验证据又说明 镉胁迫下生物多样性与生态系统功能关系的微宇宙试验 了多样性的增加，增强了生态系统的稳定性和生产力。 针对上述实验结果，有关学者认为可能是组分有机体功能特点决定生态系统 功能。m a e g i l l i v r a y ( 1 9 9 5 ) 认为，生态系统功能过程主要由组分有机体功能特点 所决定而并非依赖于系统内物种种类数目，群落对生境变化的反应也可由优势种 的功能特点来预测，而并非由生物多样性来决定，尤其对群落优势种来说，这一 类群的变化对群落所产生的影响较之于其他物种要大得多。p o w e r ( 1 9 9 6 ) 认为， 物种对生态过程可能产生影响的功能特点包括：( 1 ) 改变土壤资源，例如通过引 进某一新物种改善水分和营养物质的有效利用率；( 2 ) 影响群落内的营养结构关 系，例如，生态系统中捕食者的引入或灭绝对生态系统功能的改变甚大；( 3 ) 影 响外部干扰频率、程度和范围，例如，植物可通过根系固土、固沙防止土壤侵蚀， 并利用根冠拦截来减小风力、叶片拦截雨水以减少径流量等来降低外部干扰程 度。 1 2 3 生物多样性对生态系统功能的相关机制 人们从不同侧面、不同尺度上提出了许多关于物种多样性对生态系统功能作 用机制的假说。有些机制是基于生物学效应给出的，另一些则是从统计学角度来 解释观察到的现象，所以物种多样性作用机制可分为“统计学的 和“生物学 的 两大类。 依据发挥作用时间尺度不同，统计学机制可以分为“短期的 和“长期的 两类。“短期的胗的统计学机制主要指抽样效应( s a m p l i n ge f f e c t ) 。h u s t o n ( 1 9 9 7 ) 和t i l m a n 等( 1 9 9 7 a ) 根据其草地试验结果提出了抽样效应作用机制。认为含有多个 物种的混合系统，较之单作或物种丰富度很低的混合系统，具有更大的包含高产 物种的可能性。这意味着自一个物种库随机抽取不同种构成的具有不同物种丰富 度的系统，平均而言，物种丰富度越高其生产力就越高。最近，l o r e a u & h e c t o r ( 2 0 0 1 ) 借鉴进化遗传学中分离加性效应的p r i c e 方程，提出了一个定量分离 抽样效应和互补效应的方法。他们把这个方法应用于欧洲草地实验( b i o d e p t i o 数据后发现：抽样效应平均来说是零，而互补效应总体上是正( h e c t o r , e t a l ，1 9 9 9 ) ， 说明植物多样性通过生态位分化或种间正相互作用对欧洲草地的初级生产力产 生了重要影响。s i p a e a k o v a ( 2 0 0 0 利用逐步去除高产物种的方法，来进一步分离 6 镉胁迫下生物多样性与生态系统功能关系的微宇宙试验 抽样效应和其他机制。p o l i c y 等( 2 0 0 3 ) 贝1 j 在实验中发现物种均匀度以及植物体密 度对抽样效应有一定的影响。 “长期的一统计学机制主要指统计均衡效应( 1 0 n g - t e r ms t a t i s t i c a la v e r a g i n g e f f e c t ) 。d o a l 【等( 1 9 9 8 ) 提出，统计均衡效应可以作为高多样性群落具有高稳定性 的解释。在经济学中，多样化的投资组合更加稳定。该思想同样适合于整合变量 ( 如群落总生物量) 的稳定性。由于多样性增加了“投资组合效应一( p o r t f o l i o e f f e c t ) ，所以纯粹基于统计学考虑，我们就可得出群落生物量稳定性随物种数增 加而升高的结论。物种多样性与稳定性之间的正相关是“统计学上不可避免的 。 t i l m a n 等( 1 9 9 8 ) 在明尼苏达草地试验发现统计均衡效应是多样性导致稳定性的一 个重要机制。i v e s 等( 1 9 9 9 ；2 0 0 3 ) 在其模型中发现不同物种对环境变化的不同响 应，使生态系统在环境变化时具有更高的稳定性。 从生物学效应角度而提出的多样性机制主要有两类。一类认为各个物种对生 态系统功能都有“独特的贡献一。这些机制假说包括生态位互补假说( n i c h e c o m p l e m e n t a r i t yh y p o t h e s i s ) 、种间正相互作用( p o s i t i v ei n t e r a c t i o n sb e 咖n s p e c i e s ) 和“保险一假说( i n s u r a n c eh y p o t h e s i s ) 。 生态位互补假说( n i c h ec o m p l e m e n t a r i t yh y p o t h e s i s ) 认为在同一群落中，物种 间存在着生态位的差异，因而物种数多的群落中生物所占据的“功能空间 ( f u n c t i o n a ls p a c e ) 更多，范围更广( t i l , n a ne t a l ，1 9 9 7 a ) 。因此有更高物种丰富度的 系统能更有效地利用各种资源，有更高的生产力；而且系统中物种之间的生态位 差异愈大，物种丰富度对系统功能的作用愈强。h o o p e r ( 1 9 9 8 ) 和b a i 等( 2 0 0 4 ) 在其 试验中均发现了不同物种确实存在着互补效应。p e t c h e y ( 2 0 0 3 ) 对区分互补效应的 方法给予了比较全面详细地阐述。a d l e r & b r a d f o r d ( 2 0 0 2 ) 贝l j 通过模拟自然界物种 灭绝的试验，根据去除不同物种后其它物种的反应发现互补效应的存在。 种间正相互作用( p o s i t i v ei n t e r a c t i o n sb e t w e e ns p e c i e s ) 机制假说认为生态系统 中某些物种之间呈正相互作用关系，一些物种可能会受益于其他一些物种，诸如 得益于后者提供的保护、构造的小生境等等。从这种观点出发，高的物种多样性 使得群落内各物种之间存在正相互作用的可能性增加，因而对系统功能具有积极 的促进作用。一些生态学家在溪流微宇宙系统( c a r d i n a l ee ta l ，2 0 0 2 ) 和苔藓植物 群落( m u l d e r ，2 0 0 1 ) 发现物种之间的正相互作用对生态系统功能有着积极的作 7 镉胁迫下生物多样性与生态系统功能关系的微宇宙试验 用。c r e e l l l e e & c a l l a w a y ( 1 9 9 6 ) 和c a l l a w a y 等( 2 0 0 2 ) 发现随着环境胁迫的加剧， 物种之间的正相互作用表现得更加明显。c a l l a w a y ( 1 9 9 7 ) 认为物种之间通过直接 或间接的正相互作用联系在一起，在不同的环境，不同的时间这种相互作用会发 生改变。 “保险刀假说( i n s u r a n c eh y p o t h e s i s ) 是针对物种丰富度与系统抗干扰能力的关 系提出的( n a c e m , 1 9 9 8 ；y a c h i & l o r e a u , 1 9 9 9 ) 。该假说是生态位互补假说在物种 多样性与稳定性关系方面的应用( 生态位互补假说最初是针对物种多样性与群落 生产力而提出的) 。当生态系统经受剧烈的环境变化时，物种间生态位差异可以 使不同物种。风险分摊 ( s p r e a d i n go f r i s k ) ，丰富度高的系统对外界条件变化有 更强的“弹性一( r e s i l i e n c e ) ，而丰富度低的系统对干扰的抵抗力比较弱。保险假 说的要点是：在良性环境状况下对生态系统生产力等功能表现为“多余一的物 种，当外界环境剧烈变化时在维持系统整体性( i n t e g r i t y ) 上会扮演重要的角色。 y a c h i & l o r e a u ( 1 9 9 9 ) 运用模型研究说明了物种多样性的保险效应，即多样性增 加既可降低生产力在时间维度上的变异，又可提高生产力的总体水平。 另一类则认为生态系统中确实存在一定量的冗余物种，其主要理论是冗余假 说( r e d u n d a n c yh y p o t h e s i s ) 。冗余种就是那些可以从生态系统去除而不会影响生态 系统整体功能的物种( l