（森林保护学专业论文）天牛卵长尾啮小蜂生物学及寄主选择性研究.pdf

生查奎錾查兰堡主鲎缝笙奎一 摘羹 本文以桑树黎天牛天牛卵长属啮小蜂三煎营养美系为基础，对天 誊辩长怒礁，j 、蜂鹣生秘学、寄生逸择瞧教其撬麓逶幸亍了瓣究。结暴露下： 1 炎牛露长运穗夺晦瓣生锈学 l 霉发生2 代，少数熊竞建3 搜。熬煮熟翁塞在桑天孛癸武越冬，嚣 年6 月上旬开始化蛹，越冬代成擞6 月下韶至7 月初羽化，第l 代成虫7 露下留至8 嚣下寓戮纯，第2 我戏盎8 其下镱至9 胃孛镱疆纯蒸发弯绣 缀鲫幼擞一蛹一成斑嬲个阶段，璧温下，卵期o 8 d ，幼墩期1 7 韵，蛹期 2 ，3 d ，蝰蜂毒禽4 潮，趱鬟3 龟醐。救寄生露乎均可漆蜂强，4 3 头，壤 撼魄为l ，2 7 ：l 。罐攘麟撼蜀多次交蓬，滚瓣霹毒爱2 粒躐2 粒激上桑天 牛掰鲜卵专一， 2 晨牛卵长尾嗡小蜂对寄定的搜索行淹 对灭字窝妖越礁小蠛寄主搜索行必的磷究结爨表躜，豫黎天睾幼虫 矜，桑天孛薪鳟鳟、瞧粪、口腔分泌物瀚熊够引起雅蜂靛寄烹羧索行为， 笄艇在不褥处撰的校条上蘸蜂的抒惫不褥，程桑天争危豢损镪棱祭葶珏带辩 技象上蘸蜂毒羁最鹣爨奎援索行蕊，焉穗巍熬蔹条程辊穰攒侥棱条上却暴 谢爬行、静止等行为。并鼠雌蜂谯桑天牛氟害损伤枝条、带卵枝条上停留 瓣酒显著长亏：褒宠鏊攘蔡耱瓤禳损伤搜袈上停餐鹣霹瓣。1 趱：静，雌蜂静学 习行为可以逶_ j 窭接触寄生檀甥的气昧聪获搿，英成虫期豹学习行为珂班有 效懿挺亵箕搜索鬻主懿敲攀。长、 3 ，炎牛卵长尾嚷小蜂雌蝾对不同经理桑校条的嗅觉反应 ￥型嗅觉搜靛生浆测试缝果袭臻：蠛蜂黠完整技条每嘏褫镄嵇棱蘩懿 越性没有显著藕辩。僚哭牛危害损伤枝条、产卵刻槽枝条释放的捧发物对 天串努蔌惩蘧小瓣懿零 诱力筠显著强予巍整獯条，表臻撼辩在遒受按药藤 会黪放出誉冠予宠整揍拣瓣挥发貔。繁辩粼攘、桑天孛懿害擐臻技条瑟释 放瓣搀发物霹天牛卵长鼹螓小蜂鼢； 诱终瘸强予黎辩技条掇辙攒镄释放 蔚撵发耨。这表褥桑必牛惫害霜凝褥释藏的撵发物不弼予黎辩遭捌枕械损 伤麟释放豹搀发物。l 仉兰莽：天小卵长尾毗小蜂生物学及寄主选择性研究 4 影响天牛卵长尾啮小蜂寄主选择、产卵的因素 雌蜂足否在桑天牛卵上寄生与寄主卵的新鲜程度、裸露与否及刻槽的 形状有关，雌蜂喜好寄生l 3 天新鲜的卵，裸露的卵并不引诱雌蜂寄生， 只有与“u ”形刻槽相近的刻槽才引诱雌蜂寄生。【此外，雌蜂的学习行为 可以影响其寄丰选择可以通过接触寄主植物的气味而获得，成虫期的学习 行为u ，以有效的提高其搜索寄主的效率。上 5 不同处理的桑树枝条的气象色谱一质谱分析 桑枝条释放的挥发物包括烷烃类、烯类、醇类、酮类、酚类、呋喃等。 桑树完整枝条挥发物的种类与机械损伤枝条挥发物的种类相同，但相对含 量不同。幢桑天牛危害后，桑枝条挥发性物质的种类增加了，物质含量发 牛了变化；而且带新鲜卵的桑枝条挥发物的种类比仅危害损伤的桑枝条增 加2 种，相对含量也发生了变化。、 关键词：天牛卵长尾啮小蜂；桑天牛；生物学；寄主选择；挥发性物 生查查些查堂堡主兰堡笙苎 a b s t r a c t s o m ea s p e c t so ft h ei n t e r a c t i o n si nt h et r i t o p h i cs y s t e mo f m u l b e r r y ，a p r i o n ag e r m a r ih o p e ，a n d p a r a s i t o i d ，a p r o s t o c e t u s f u k u t a im i w ae ts o n a n ，w e r es t u d i e di nt h el a b o r a t o r y f i r s t l y ，i o b s e r v e di t s b i o l o g y s e c o n d l y ，t h e b e h a v i o u r a l r e s p o n s e s o f 爿p r o s t o c e t u sf u k u t a im i w ae ts o n a nt ov a r i o u sp l a n tv o a t i l e sw e r e b i o s s a y e d f i n a l l y ，v o l a t i l e s c o l l e c t e d f r o mt h ev a r i o u s p l a n t t r e a t m e n t sw e r ec o l l e c t e da n di d e n t i f i e d i na d d i t i o n ，t h el e a r i n g a n dt h eh o s tf o r a g i n gb e h a v i o u ro fa p r o s t o c e t u sf u k u t a im i w ae t s o n a n w e r es t u d i e d t h er e s u l t ea r es u m m a r i z e da sf o l l o w s ： 1 t h eb i o l o g yo fa p r o s t o c e t u sf u k u t a im i w ae ts o n a n ：m a s sc o m p l e t e t w oe r a si no n ey e a r ，m i n o r i t yt h r e e t h e yl i r et h r o u g ht h ew i n t e r b yr i p el a r v a s i nt h en e x tj u n et h e yb e g i nt ot u r ni n t op u p a e a d u l t i n s e c tt h r o u g ht h ew i n t e ra p p e a rf r o mt h el a s tt e n d a yo fj u n et o t h ef i r s to fj u l y t h ef i r s te r ao fa d u l ti n s e c te c l o s i o nf r o mt h e l a s tt e n d a yo fj u l yt ot h ef i r s tt e n d a yo fa u g u s t t h es e c o n de r a o fa d u l ti n s e c te c o s i o nf r o mt h el a s tt e n d a yo fa u g u s tt ot h em i d d l e t e nd a y so fs e p t e m b e r i td e v e l o pt h r o u g he g g ，l a r v a ，p u p a ea n da d u l t i n s e c t i nt h er o o mt e m p e r a t u r e ，t h ep e r i o do fe g g0 8d a y ，t h ep e r i o d o fl a r v a1 7 6d a y s ，t h ep e r i o do fp u p a e1 2 3d a y sa n dn a t u r a l1 i f e o ff e m a l ei n s e c t4 0d a y s t h et i m eo fg r o w t hi s3 6 6d a y s t h e r ea r e 1 9 4 3i n s e c t si nt h ep a r a s i t i z e de g g t h er a t i oo ff e m a l et om a l e i s2 1 9t o1 a d u l ti n s e c t sc a nm a t em a n yt i m e s m o r et h a nt w og r e e n e g g sa r ep a r a s t i z e db yaf e m a l ei n s e c t 2 t h eh o s tf o r a g i n gb e h a v i o u ro fa p r o s t o c e t u sf u k u t a im i w ae ts o n a n w a ss t u d i e di nt h e l a b o r a t o r y t h eg r e e ne g g s a n dt h e d u n g ，t h e s e c r e t i o no fm o u t hc a ne l i c i th o s tf o r a g i n gb e h a v i o u rb yt h ef e m a l e i n s e c t s e x c e p ta p r f o n a g e r m a r fh o p e l a r v a t h ef e m a l e s h o w e d 3 嚣兰菸：桑天牛舞麸惩略，l 、蜂生物学驶毒主选择挂臻究 d if f e r e n tb e h a v i o u ro nd if f e r e n tt r e a t m e n tp l a n t s t h e yh a dh o s t f o r a g i n gb e h a v i o u ro np l a n t si n f e s t e db ya p r i o n ag e r m a r il t o p ea n d p l a n t sb e i n gi n f e s t e db ya p r i o n ag e r m a r ih o p e b u tt h e yo n l yh a d w a l k i n g ，s t o p p i n g ，c l e a n i n g b e h a v i o u ro ni n t a c ta n dm e c h a n i c a l l y d a m a g e dp l a n t t h e ys t a y e ds i g n i f i c a n t l yl o n g e ro np l a n ti n f e s t e d b ya p r i o n ag e r m a r i l o p ea n dp l a n t sb e i n gi n f e s t e db ya p r i o n ag e r m a r i i i o p e t h a no ni n t a c ta n dm e c h a n i c a l l yd a m a g e dp l a n t f e m a l e sc o u l d l e a | ah o s ts p e c i f i cs t i m u li t h r o u g hc o n t a c tw i t ht h eh o s ti n f e s t e d p l a n ta n dh o s tl a r v a e a d u l tl e a r n i n gc o u l di m p r o v ee f f i c i e n c yo f f e m a l e ss e a r c h i n gh o s t 3 t h ee l f a c t o r yr e s p o n s eo fd p r o s t o c e t u sf u k u t a im i w ae ts o n a n t o t h ev o l a t i l e so fd i f f e r e n th o s tp l a n t ：i nh o s ts e l e c t i o nb e h a v i o u r o ff e m a l e si n s e c t sw a s i n v e s t i g a t e db y y - t u b e o l f a c t o m e t e r 。v o l a t i l e sf r o mt h ep l a n tc o u l da l l u r ea p r o s t o c e t u s f u k u t a im i w ae ts o n a nf e m a l e s c o m p a r e dt ov o l a t i l e sf r o mi n t a c t p l a n t sa n dp l a n tm e c h a n i c a l l yd a m a g e d ，i n f e s t e db ya p r i o n ag e r m a r i ，l o p e w a sm o r ea t t r a c t i v et of e m a l e s t h ev o l a t i l e sf r o m p l a n t i n f e s t e db yd p r o s t o c e t u st b k u t a im i w ae ts o n a nw a sm o r ea t t r a c t i v e t of e m a l e st h a nt h o s ef r o mt h em e c h a n i c a l l yd a m a g e dp l a n t 4 s t u d i e so nh o s ts e l e c t i o na n dt h eb e h a v i o u r o f s p a w n o f a p r o s t o c e t u sf u k u t a im i w ae ts o n a nf e m a l e s ：i nt h ec o u r s eo f l o s t s e l e c t i o na n do v i p o s i tt h ed e g r e eo fg r e e ne g g s ，b a r eo rn o ta n df o r m o fg r o o v ec a ne f f e c tt h eb e h a v i o u ro fd p r o s t o c e t u sf u k u t a im i w ae t s o n a n t h ee g g sn o tm o r et h a nt h r e ed a yc o u l da t t r a c t i v ef e m a l e st o s p a w n t h eb a r ee g g sc o u l dn o ta t t r a c t i v ef e m a l e st op a r a s t i z e n e a r t ot h ef o r mo fuc o u l da l l u r ef e m a l e st op a r a s t i z e t h ep r o c e s so f s p a w n i n gm i g h ts e p a r a t ei n t o t h r e e s t a g e s ，t h eb e h a v i o u rb e f o r e s p a w n i n g ，s p a w n i n ga n dt h eb e h a v i u ra f t e rs p a w n i n g 5 g c m sa n a l y s i so ft h ev o l a t i l e sf r o mh o s tp l a n t ：t h ev o l a t i l e s u b s t a n c e st h a tt i l e m u l b e r r yt w i g s e t s f r e ec o n s i s t s o f 4 些查查、业盔兰堡主鲎生笙苎。 h y d r o c a r b o n s ，a l k e n e ，w i n e ，k e t o n e ，p h e n o la n df u r a ne t c i ti st h e s a 氆et h a ti n t e g r a t e dt w i gv o l a t i l es u b s t a n c eo ft h ew h i t em u l b e r r y s o r ti si n j u r e e dt w i g v o l a t i l es u b s t a n c es o r t a g a i n s t m a c b i n i c a l l y，y e to p p o s i t e t oe a c ho t h e rt h ec o n t e n t d i f f e r e n t t h e nt h em u i b e r r yt w i gw a si n j u r e db ya p r i o n ag e r m a r i h o p e ，t h em u l b e r r yt w i gv o l a t il it ys u b s t a n c es o r tw a sa d d e d t h e s u b s t a n c ec o n t e n t h a p p e n n e da l t e r l y b u t a l s o b r i n gf r e s he g g m u l b e r r yt w i gv o l a t i l es u b s t a n c et og r o wt h em u l b e r r yt w i gt h a tt h e a n a l o g ym e r e l ye n d a n g e r st h ei n j u r yt oa d d2k i n d s ，o p p o s i t et o e a c ho t h e r ，t h ec o n t e n ta l t e r n a t i o na l s oh a p p e n e d k e y w o r d s ：a p r o s t o c e t u s f u k u t a i m i w a e ts o n a n ；h p r i o n a g e r 瑚r i h o p e ； b i o l o g y ；h o s ts e l e c t i o mv o l a t i l e s 5 仇兰芬：桑天牛卵长尾啮小蜂生物学及奇主选择件研究 1 引言 寄生蜂是膜翅目昆虫中的重要类群，在自然界种类多，数量大。据文 献报道全世界膜翅目昆虫大约有1 0 万种”“，其中许多种类与农林害虫长 期保持一定的制约关系，在害虫防治中占有重要地位。由于大量使用化学 农药导致害虫的抗药性增加，利用天敌昆虫来防治害虫越来越显示出其重 要性和优越性。但是，直到近2 0 年来，寄生蜂的寄生行为才受到重视， 并给予了广泛、深入地研究”。 近年来，在化学生态领域中，对生物问相互关系的形成进行了广泛的 研究，现已弄清某些化学物质在这种关系中起着重要的作用。昆虫与昆虫、 昆虫与植物之间的联系很大程度上也是依赖化学物质传递信息。如植食性 昆虫选择寄主植物、取食、产卵，天敌搜寻寄主( 或猎物) 等过程中，以 及植物对昆虫的防御，都存在化学物质的作用。这类化学物质称为化学信 息素。这些化学信息素有的来自寄主植物，有的来自昆虫，有的来自昆虫 与植物的互作，在植物一害虫一寄生蜂关系中所起的作用也各不相同。开 展该方面的研究在理论上将有助于我们理解昆虫与植物的协同进化，尤其 是植食性昆虫食性和自然天敌寄主选择的机理及其演化。在应用上，探明 植物挥发性次生物质的性质及其作用机理将有助于我们探索并最终提出 新的害虫防治策略。在利用天然生物活性物质防治害虫、抗虫育种和生物 防治中具有积极意义“8 。 尽管寄生蜂的寄生对象和范围各不相同，寄生方式也多种多样，但对 于每个刚羽化的雌蜂，都面临着相似的问题：必须寻找合适的产卵场所， 繁衍后代。这些生存的本能促使它们产生一系列的搜索行为“1 。v i n s o n ( 1 9 8 5 ) 将这些行为分9 步：栖境偏好( h a b i t a tp r e f e r e n c e ) 、寄主定向 ( p o t e n t i a lh o s tl o c a t i o n ) 、寄主定位( h o s tl o c a t i o n ) 、寄主检验( h o s t e x a m i n a t i o n ) 、产卵器刺探( o v i p o s i t o rp r o b i n g ) 、产卵器钻入 ( o v i p o s i t o r d r i l l i n g ) 、产卵( o v i p o s i t i o r ) 、寄主可适性( h o s t s u i t a b i l i t y ) 和寄主调控( h o s tr e g u l a t i o n ) ”2 。7 。侯照远( 1 9 9 7 ) 将寄 生蜂的寄主选择行为归纳为寄主寻找行为( h o s ts e a r c h i n gb e h a v i o r ) 、 产卵行为( o v i p o s i t i o nb e h a v i o r ) 和产卵后行为( p o s t o v i p o s i t i o n b e h a v i o r ) 三个过程“。化学信息素影响搜寻行为的许多过程。在这些过 出袁丧挝丈学硕士学挺淀文 程中，寄生蜂繇稍丽的化学信怠索可麓宋蠢寄主的寄主檀镪、寄主本身、 寄主的粪便积分泌物以及一些与赘主栩关的有机体。这然挥发物也可称为 利它素。其中来源于植物的挥发性次生物质在寄主定位过程中起着非常熏 簧瓣 乍溺。寄生蜂黠鬻主豹难礁定霞取决予这些嚣发兹懿霹纛性黢嚣检测 性。毒主源售息索是最可镶豹信熙，但嬲予奄主是复杂环壤中瓣很小部分， 气味量微，检测往低，除昆虫信惑素外，寄主气味难以在远距离被检溅到。 鬻姥，在含适系境静逸耩审，檀物气辣苇雾寄主蓖受信惠綮超荚键幸聱瘸，藤 寄主源信息素的重要性则随着离寄主躐离的缩短而增加。杜永均( 1 9 9 4 ) 认为生境选择在天敌寻找寄主过程中处于酋要遗德，由此可知植物气味和 琵搬痿惑素熬羹要瞧黼。 1 1 影嘲寄生蜂行为的痿息素 1 1 1 来自植物的信息索 在年载戳懿，鸯关檀镪撵发镶次叟物葳豹轿究，主要蹩纛楗秘与 植食性鼠虫之间的赢接生态作用方面，仅有少数涉及到植食性昆虫的寄主 植物与其寄生鲦的楣踅关系。t u r li n g s ( 1 9 9 3 ) 等首次诚实纛米菌在受捌 黎蘩夜娥戆致食嚣释效大藿熬旗类挥发瞧残分，宪稍j i 垂抛r g i n i v e n t r i s 有g i 诱作用，缎引诱力要比自然混合气昧弱一些。人工损伤时不管是否用 口腔分泌物处联，都不熊释放大量的贴类物质”。现已证实，起诱导作用 懿溪性物震大爨存燕子瑟盎静鞠黢分泌糖串，势星与鼹虫鼹食糕来源炙 关。随质的研究表明，在植物一植食憔昆虫一寄生蜂的兰级营养系统中， h i v ( h e r b i v o r e i n d u c e dv o l a t i l e ，简称h i v ) 怒普遍存在，它对寄生蝾 豹摇葶| 佟焉是黉定静汹“1 。 1 。1 1 1 主要成分 植物在遭鬣植食性琵强攻击后，所释放的挥发物无论是夜苄申类还是程 数激方霹都将发生唠曩的变纯。搬害诱导的攘物撵发物豹主癸敲分可分必 四类。 a 赣类纯合麓 袁大多数窳害诱警豹撩兹撂发魏孛，藜类他会物熬秽类数秘穗黠含爨 都比在健康植物挥发物中的明最提高，并且机械损伤不熊诱发这必萜类化 合凌浆释教，袭裙穗类纯含窃楚只是琵虫诱导挥发裙中靛今主娶成分。 仉兰芬：桑天牛卵k 尾嗡小蜂生物学及寄主选择t 研究 b 绿叶性气i 睐 植物的绿色性气味是指植物挥发物中的醛、醇及其酯类。它们是由植 物体内的脂肪酸、亚油酸和a 一亚麻酸经脂氧合酶、过氧化物裂解酶等等 一系列酶促反应而形成的。 c 含氮化合物 这类化合物在虫害诱导的植物挥发物中所占的比例不高，甚至在一些 植物中不存在，但由于这些挥发物在健康的植物中几乎检测不到，因此这 些物质亦应作为虫害诱导的植物挥发物的一个组分。 d 其它化合物 这里所指的其它化合物包括除绿叶性气味以外的醇、醛、酮、酯及一 些呋喃衍生物。 1 i i 2h i v 的特性 可辨性是指h i v 易于被寄生蜂检测并与背景气味区分开来的特性。 由于植物释放的h i v 直接影响寄生蜂的寄主定位和寄主识别，因此，与背 景气味物质相比，h i v 必需有足够的浓度而可被寄生蜂识别。例如，玉米 被害后1 小时内释放的挥发性次生物质只有绿叶气味物质，它们是脂肪酸 衍生物，存在于各种植物中，是植物脂类在植物细胞衰老或受伤后，通过 脂加氧化酶的氧化降解形成并释放出来的；玉米被害6 小时后，才释放大 量的萜烯和吲哚，且这些物质不能通过人工损伤来诱导，表明它是一个可 靠的信号0 8 ”1 。 特异性一个清晰可辨的信号，并非意味着这个信号就是一个可信的 信号，只有暗示着适合寄主存在的特定信号才能为寄生蜂所利用。研究表 明，寄生蜂能准确辨别健康植株、人工损伤植株和虫害植株产生的挥发性 次生物质。h i v 为寄生蜂提供了暗示寄主存在的特定信号。h i v 的种类和 数量因植食性昆虫的种类、虫龄、生理状态、密度，以及植物的种类、品 利- 、生长期、被害部位等而异。卡氏绒茧蜂能识别黏虫的低龄幼虫( 1 4 龄) 和高龄幼虫( 5 6 龄) 危害植物释放的h i v 。专性寄生蜂藏红足侧沟 茧蜂能识别其专性寄主在不同作物上为害时被害作物释放的h i v ，从而准 确地找到其寄主。广寄生蜂缘腹绒茧蜂既能识别不同寄主害虫在同种作物 上为害时被害作物释放的i i i v ，也能识别不同寄主在不同作物上为害时被 山东戢业大学硕士学位论文 害作物释放的h i v 。可见h i v 有较强的特异性。对植物而言，h i v 的特舜 链缀耋甓，它懿骥镣掇弓 寒夔寄生蜂是歪确魏天数“8 。”“”。 节樟性报恩然，如果植物被害后髓马上或只经理短时间聪，就能释 款h i v ，这对撼携塞隽来说是受蒋拳j 魏；阅对，鲡栗h i v 熬释艘是在寄生 蜂搜索活动的囱天，这将会更好的发挥箕招引作鞲。事实正是如此。大餐 磷究表躜，植物被害螽，只嚣经过短时阕骢滞基期就能释放出大量的h i v ， 匿h i v 的释放肖明显酌摄夜节律。h i v 在午前8 l g 时开始直线上手 。j j 三 午前詹至午后3 时前后达到高峰，此后蹩6 时明显下降，夜间保持低水平： 第二天程午前8 i 0 辩又开始鞲显霞辩，正午前后至午焉3 时藏厝髯次达 到高峰，随后下降。植物被害厩释放h i v 的节律难好与寄生蜂搜索活动规 律檐哟合。其释羧h ! v 滚强爵，委是寄裳蜂活动矮活跃辩颓留j 。密筵看来， 与其说棱物调节自身的代谢来邋虚寄生蜂的活动期，倒不如说烧寄生蜂充 分裂震了琶i ￥熬霹靠愁，鞋及痊天还毒可裁瘸蘧号鹣可糍注，这是植藜与 昆虫长期协同进化的结果。 i 。1 。2 采塞基虫戆蘩惑素 寄淑蜂除受碧来自槭物的信息影响外，还鼹到来自糨食性融嫩的信息 豢影旗。一垦寄生蜂遘入毒主棼在魏夺黪凌，裁嚣建不傍建飞行，去搜索 那些与寄主的存在有直接关系的信号，如寄主分泌物、煦粪等的气味，以 避一步发瑗赛妻，这一避程列徽寄主定使捌。v i n s o n 阿l 。诲守( 1 9 9 9 ) 在硬究茶耱嚣兹素跨，发瑷 由茶尺蠖幼虫危害诱导的2 种芳樟醇氢化物( 呋哺越和吡喃型) 对茶尺蠖 幼痰蛇毒生蜂单鱼缡绒茧蜂舂明曼熬弓l 诱佟瘸”1 。娄泰摄( 1 9 9 6 ) 发瑷稻 虱缨小峰a n a g r u sn i l a p a r v a t a e 对水稻挥发物中的1 0 种组分中的6 个浓度 有明显的符为反应，在自鸷飞虱辩、雌成虫、雄成擞、蜕皮竞、蜜褥中均 存在能激发稻虱缨小蜂触觉搜索行为的利他素。 执兰棼：蔟天牛鞠挺尾旗小蜂生物学疑毒圭选择性舔究 1 3 影嚷毒生蜂寄生锤为戆茭它因素 1 3 1 外界鞠子 影响寄生蜂行为变化的岁 界困予主要包撼气候条件、寄主密度、寄生 蜂掰生存环凌瓣交纯瞄及疾瘸因子等“。 前厩谈到米自寄主和寄主植物的化学物质是寄生蜂寻找寄主的主要 蔫号泉源。餐楚，在螽然状态下这些托学耪餍豹成分霞括数最鞍矮量帮莛 经常变化的。例如，寄主在不同发育阶段所散发的利它素不同，性信息索 只毒农生蘩絮澜才器数；来蠡裔主毽梅煞气昧褥质裁势变 艺更大，臻究表 明棉税植株的不同部位、不同攀节、撼至在一天的不同时间所散发的撺发 甥也不鼹。气侯条终逊是影骢寄生媾行为兹重要霆素，其中惫耩溢褒、滋 度、风、光照等。多数寄生蜂对温度和湿度的变化非常敏感，超过一定范 匿，寄生蜂澍终止搜索行舞“。“。 1 3 2 内部因予 辫噙毒生蜂牙为内部霹子主要售撼毒玺蜂蕊遗黄物震爱袋、生理状态 和学习行为”“。 a 。基函爨 即寄生蜂遗传物旗的组成，是决窳寄生蜂行为的根本原因“。 b ，生璩状态 黛理获态包括寄警蜂的取食情况、交配和产卵经荫以及嗣龄等( l e w i s 1 9 9 0 ) s o lo 研究表明 ：f l 饿对寄生蜂的搜索行为产生缀大影瞧。农风漏试验 中钒饿静红足髑沟茧酶酌涟蜂对寄主气妹和与食物相美的气昧反应强烈， 而取食的雌蜂则对寄盘气味反| 陂不强烈。寄生蟓的不同目龄阶段对刺激物 翡夏癍霄鞲显麓掰。测海茧癖m i c r o p t i t i sd e m o l i t 0 2 - 在弱纯簸l 6 d 内 对刺激气味的反应低1 耐且不稳寇，羽化厦7 l o d 反应强烈而且稳定。蕊 l o d 螽又呈下醛趋势溉磷。 c 学习行为 大爨试验溅瑗骞垒赡露纯螽嚣经魇彝学习楚影酶寄生蜂纷为熬一个 重要因索，从栖境定向划发现寄生并产卵的每一个过程都不可避免地受剐 经历和学霉戆影嗡。帮僮是疑一穗类，不禚令髂瓣壶予羽伍螽熬经历不弱， 行为麓髀往往很大。根捅寄生蜂行为学习反应的特点可将寄生蜷学习彳亍为 生查查些查兰堡主兰垡堡塞 分为两种。 一鼬是裴条件化学习，一般指寄生蜂长时间或者重簸地接受某一刺激 后，在行为上表现为对该刺激逐渐适应，反应降低或对该刺激敏感，反成 增强。t h o r p e 曾观察到自然发生的仓蛾姬蜂n e m e r i t i sc a n e s c e n s 对雪松 油气味整现忌邂反应，但是随着放置时阀的延长，仓娥姬蜂逐渐适应了 这种难闻的气味o “。这方面的报道较少，对寄生蜂寄主选择行为的影响非 常小。隽稀怒条释讫学习，舔通过经掰葙擎习，寄生蜂麓够将些原束 比较弱的信号与寄主相联系，而在以后对这些刺激信号的反应明显增强， 荠残魏寄生蜂嚣我毒主麴重要线索。裁懿，骞未静运魂状态、蹇主植物鼹 外部特征以及寄主周围环境的地形特征等信号，寄生蜂通过视觉，能很快 熬将上述绩号与鸯主联系超来。w a c k e r s ( 1 9 9 4 ) 纛磋究经足蒺l 淘黧瓣发瑗该 寄生蜂能记住周围的颜色“叫。不同种类的寄生蜂学习能力有较大的差异， 毒主范懑广豹攀孛类学习貔力檩应较强，嚣毒主魄较专一瓣糖类学习毙力携 对较弱。因此，对于寄主范围较广的寄生蜂，缀历和学习可能擞有意义。 l 。4 选题依据 黍天牛a p r f o n ag e r m a r i ( h o p e ) 。又名粒腐天牛，懿褐天牛，属鞘 翅目天牛科( c e r a m b y c i d a e ) 是林木、果树、桑树的主要蛀于害虫之一， 分布于阉内2 0 多个省、市、自治区。桑天牛在欧美杨上2 年或3 年l 代，6 月中旬至7 月中旬为羽化盛期，网8 羽化的成虫生殖系统尚未成熟， 必须经j 童补充营养才能交尾产卵繁殖后代。成虫寿命长，产卵蛩大。幼 虫钻蛀剡树干中，影响树高、襁和材积擞长，降低木材质量，严麓时会 使树木秸死，成虫补充鬻养时啭食嫩棱皮层。成虫主要纛桑树鞠梅褥上 补充营养后，再迁飞到多种林术和果树上产卵。喜危害傲长健壮的树， 塞遂分布蔫度隧礴本腾经增大瑟增高，凑量隧鬻径增大程增多。阂瑟， 利用物理和化学方法防治桑天牛的效果不理想，林木受鬻严重，被称为 “天烟匏火灾”1 。 天牛卵长尾啮小蜂a p r o s t o o e t u s 一u k u t a im i w ae ts o n a n 是桑天牛 羚弱寄生蜂，葳予小蜂慧辩( c h a l c i d o i d e a ) ，娥夸蜂秘( e u l o p h i d a e ) ，妖 尾啮小蜂属( a p r o s t o c e t u 曲。一年发生2 代，少数能完成3 代，以老熟幼 虫在桑天牛拜内越冬。懿年6 兵上訇开始他蜒，越冬代裁蛊6 冀下匐至? 撬兰芬；天申释 之是礁，l 、捺生辑学款鸯圭选舞抟研究 月翅测化，筵1 代成虫7 月下每至8 足下旬羽健，繁2 戒虫8 是下键至 9 月初羽纯。浙江嘉兴蚕区1 9 8 0 1 9 9 1 年对天牛卵长滗啮小蜂的发生及应 弼进行了研究，发现其黑闻寄生率均为2 4 。3 3 ，桑树夏钱时势取来孵产 卵校条憨疆黎鞫，桑天牛卵寄生率院对照桑掇商3 0 7 7 4 2 3 6 ，稠掰天 敌能谢效的控制桑天牛的危害，保护、放养卵寄生蜂具有较潜的应耀价值 l 我国是研究寄生蜂较早的国家，白从2 0 世纪7 0 年代以_ 求作了大爨的 = 毒筝。嚣裁在繁蘧泰溺方瑟鞍成功麴寄生簿纛；类毒：券驻蜂t z e c h o g r a d a a d e n d r o l i m im a t s u m u r a 、管氏肿腿蜂s c l e r o d e r m ag u a x ix i a oe tw u 、周 氏臻小溪c h o u i o i ac u r l e g t 等，露对于天孚彝长尾穗，j 、蜂蘸疆究较乡，不巍 有效的利用此蜂防治害虫。 涎羞全稼王农鼗豹遥速发展，王：l ：浚污染越寒惹严鬟，生态平鬻遴熬| 破 坏。越中一个菔要的原因是2 0 世纪厝半叶化举农药的大量使用，它在给人 类繁荣稻蕊豹l 霹对，瞧豢寒了严重懿环境锺瑟。懿我键鼷熬悉的“3 r ”( 农 药残黼r e s i d u e 、害呶的抗药性r e s i s t a n c e 、次要害胀上升为主要害m 和 害虫懿再疆獗r e s u r g e n c e ) 闳蘧。琢境超题给久类酌生存窝发展遥或酌藏 胁已缀引起人们的重视。现在各国鄱柱采取积极的措施，为防止环境的进 一步憋化、镰护巧境程莛努力。蜜践证骥，对予大多数豢虫单一熬防治方法 并不能有效的控制其危害，因此观在威用i 剃( i n t e g r a t e dp e s t m a n a g e m e n t ) 策略防治密虫已经提至4 霸程上来，然燕害虫的生物防治也是其 重要部分，细采熊翻稻生态系统中，生耪之闯的相甄关系来防治害搬， 这对于有效防治害虫，保护环境都有蹩要的意义。因此研究梭物一害虫一 天敌之润蠡誊纯学联系，找鑫英褶互彳窜臻的裙理髓纯学方面静因豢，不仅能 够揭示昆虫与植物、鼹虫与昆胀之间的协同进化关系，而且能够为害出的 跨滔瓣供耨酌思路和途径，这对于裸誊鸯嚣凌、维护垒态乎衡都霄积极酌意 义。 零课题摈辩天串鹭长尾蹙夺蜂瑟垒物学、寄差选撵行蔻及其辊瑾迸簿磅 究，为天敌防治桑天牛提供一条崭新的途径。 山东农业大学颧士学位论文 2 耱辩与方法 2 1 材料 桑枝条1 年生桑枝条，采自山东农业大学教学基地桑园。 蔡天譬采蠡由东农烂大学教学器蟪桑酒，分裂在森搽磷究蜜瓣试验 网塞帮室内葵虫缸爨镯葬，浚集产f 的掰鳟卵。 天牛卵长尾啮小蜂2 0 0 1 ，2 0 0 2 年5 8 月从寨安郊区大熬浆集桑天 牛被寄生卵，放于室温下及生化培养褥内硼化，并供以l ：5 的蜂蜜水。 2 。2 天争努长霆礁夸戆熬生凌学黪馁 2 2 i 不阍温度下的缴肖历期 将嗣一天被寄生的灏鳞产卵刻撩，单个敞于大试管中，蠲潮游的脱脂 臻塞口( 淀意僳持瀵浚r h 6 0 8 0 ) 。设室湿、2 2 、2 6 、2 8 4 c 4 个 楚淫，每个经瑾蕊黎2 0 个羧寄生郛。每天定对在麓裁镜篾察郛肉寄生蜂 的虫态变化，记录各嫩期的特征及生长变化。 2 2 2 交酝及产卵 褥兹鞠纯静炼雅撩，革头藏予搔影篱孛，雳瓣糍擦塞麓。焱放寿单头 蛙蜂兹管审萼| 入雄蜂，簌解韵镜下鼹察交蓬方式、镪次交尾辩溺、交尾次 数、总交您时间等。 2 。2 3 不阁饲养条件下的淹命 室溢下将初羽纯鹣戏蜂分羽焉漓承、l ：3 蜂蜜承、1 ：5 蜂蜜水、l ：3 糖水、l ：5 糖水饲养，镱必定时观察雌雄蜂的存活情况。 饲养方法如下：将锶棼滚涂到滤纸条上，使其滋润即霹。将滤纸条沿 捂形管壁艘入，孳l 入畿蜂，瘸麓聪穗褰墨。 2 3 天牟郛长尾啮小酶的搜索行为 2 3 。1 对寄主卵的搜索行为 将桑天串雌或虫移戮豢挺植掾上让葜墩食、产辩，然鹾将豢蠢麟鲜癸 静桑提檀撩置于1 5 0 c m x1 5 0 c m x2 0 0 c m 笼子孛夹，从笼的一爨放入天牛赛 长尾继小蜂，当雌蜂藩剿糖株上班话，开始记录其衡主搜索行为，若雌蜂 由植株飞到笼壁上3 m i n 内又飞回到糖株上，则认为是继续援索寄走，若 3 m ir l 内不飞圈植辕上藏嚣飞囱其毽蟪方，慰认为怒鹜时静止搜索鸯主， 对该蜂的躐察即中止。装观察l o 头雌蜂。 仉兰芬：灭小卵k 尾啮小蜂生物学及寄生选择悱邴究 2 3 2 对寄主源物质的搜索行为 试验分为5 个处理：处理l 新鲜带卵刻槽：处理2 桑天牛虫粪：处理 3 桑天牛口腔分泌物( 桑天牛口腔分泌物的提取方法：将桑天牛成虫饥饿 1 2 h 后，将其置于滤纸上，然后用镊子轻轻挤压桑天牛腹部，使其口腔分 泌物i l 土在滤纸上，供试。) ：处理4 桑天牛新鲜卵壳；处理5 桑天牛幼虫。 试验在直径1 0 c m 的培养皿内进行，供试样品放于培养皿的中央，将 测试蜂从培养皿边缘放入，若雌蜂爬到样品上触角上下扇动，并在其上滞 留l m i n 以上，则认为该样品能刺激起雌蜂对寄主的搜索行为，同时记录 j 2 卵管是否伸出做刺探动作。每头雌蜂观察一次，若到5 m i n 时雌蜂未到 达样品则停止观察。每个样品观察2 0 头蜂。 2 3 3 对不同处理寄主植物的搜索行为 设置完整植株、机械损伤植株、虫损伤植株、带新鲜卵的刻槽四个处 理，处理方法为： ( 1 ) 完整植株取未受危害的桑枝条，两端用封口膜封口供试。 ( 2 ) 机械损伤植株取未受危害的桑枝条，于试验前1 0 m i n 用小刀将枝条 划到木质部。 ( 3 ) 桑天牛危害损伤植株取未受危害的桑枝条，将桑天牛放入让其取食 1 2 小时，试验前1 0 m i n 移去桑天牛虫粪、带卵刻槽等。 ( 4 ) 带新鲜卵的刻槽处理同损伤植株，试验时不移去带卵刻槽、虫粪等。 在室内自然光照，2 5 1 、r 1 t 6 0 一8 0 的条件下观察搜索行为。将 上述材料放入直径1 5 c m 的培养皿内的一端，然后将测试蜂从培养皿另一 端放入，从雌蜂爬到材料上丌始，用秒表记录测试蜂在不同处理上所停留 的时间。每处理观察1 0 头雌蜂。 2 3 4 学习对搜索行为的影响 用1 5 0 c m 1 5 0 c m 2 0 0 c m 的养虫笼笼罩一株桑树，接入1 0 头桑天牛成 虫让其取食并产卵后，放入羽化后1 2 d ，已交配过但无学习经历的雌蜂， 观察雌蜂搜索并寄生第一和第二粒新鲜卵所用的时间，重复1 0 头；之后 放入羽化后1 2 d ，并已接触桑枝3 0 m i n 的雌蜂，重复1 0 头，观察内容 同前。 山东农业大学硕士学位论文 2 4 天牛卵长尾啮小蜂雌蜂对寄主卵的选择性 2 4 1 雌蜂寄生行为 将已交尾雌蜂接入放有新鲜带卵刻槽的培养皿中，上盖一透明玻璃， 置于解剖镜下反复仔细观察，记录雌蜂寄生的全部过程。 2 4 2 影响雌蜂寄主选择的因素 从田问捕捉桑天牛成虫，饲养于试验桑园中，或用新鲜桑枝条饲养于 养虫缸中，收集桑天牛新鲜卵，以备试验。 2 4 2 1 卵的新鲜程度对选择性的影响 将收集到的桑天牛带卵刻槽放于室温下，放置1 7 d 后分别接入交尾 的雌蜂，观察对不同发育时间的卵的寄生状况。 2 4 2 2 刻槽的不同形状对选择性的影响 将粗细均匀的1 年生桑枝条剪成长度相等的小段，用小刀刻出各种形 状的刻槽，观察雌蜂对各种刻槽的选择性。试验分为4 个处理：a u 形刻槽；b 0 形刻槽；c “v ”形刻槽；d “口”形刻槽。将无刻槽 的桑枝条设为对照，与有刻槽枝条放于培养皿( 直径l o c m ，盖有平板玻 璃，二者放于同一直径的相应位置上，两者间隔8 a m 。向培养皿中心逐头 引入雌蜂，观察其行为反应。雌蜂用触角反复敲打样品，并在其上滞留 2 5 s 以上为有搜索反应，并认为该样品能刺激长尾啮小蜂对寄主的搜索行 为。每头雌蜂观察一次，连续观察5 m i n ，如5 m i n 内仍未到达样品为无反 应。每处理测试1 0 头蜂。 2 4 2 3 寄主卵裸露与否对选择性的影响 a 卵裸露将桑天牛产下l 3 d 的带新鲜卵的刻槽轻轻挑开，使新鲜 卵露出。 b 卵未裸露用桑天牛产下1 3 d 的带卵新鲜刻槽试验。 测试方法同2 4 2 2 。 2 4 2 4 雌蜂对寄主的识别能力 将l o 个产下l d 的新鲜带卵刻槽分别放于1 0 个单管中，每管引入3 头已交尾的l 2 d 雌蜂。2 h 后，立即移去管内雌蜂，获得被寄生卵。试 验时，每1 头被寄生卵的管中，逐头引入3 头雌蜂，分别记录每头雌蜂在 寄生卵上产卵管插入