（水土保持与荒漠化防治专业论文）镉富集植物小飞蓬对镉的耐性机制研究.pdf

c a t e g o r yc o d e ：x 5 3 s e c r e td e 黟e e ： | i | | l | j | i f m i | l | l l j i l i | f f l | j f i f y 17 4 8 2 7 4 c o l l e g ec o d e ：1 0 3 8 9 s c h o o l - n u m b e r ：1 0 7 3l0 4 t h e s i sf o rm a s t e rd e g r e eo ff u j i a na g r i c u l t u r ea n df o r e s t r yu n i v e r s i t y s t u d yo nt o l e r a n c em e c h a n i s m o fh y p e r t o l e r a n tp l a n t c o n y z ac a n a d e n s i st oc a d m i u m d i s c i p l i n ec l a s s ：a g r o n m y p r i m a c yc l a s sd i s c i p l i n e ：f o r e s t r y s e c o n d a r yc l a s sd i s c i p l i n e ： s o i la n dw a t e r c o n s e r v a t i o na n dd e s e r t i f i c a t i o nc o m b a t i n g r e s e a r c hf i e l d ： p o l l u t i o ne c o l o g y p o s t g r a d u a t e ：z h a n g k a i s u p e r v i s o r ：p r o m ax i a n g q i n g s u b m i a e dt i m e ： a p r i l ，2 0 1 0 独创性声明 本人声明，所呈交的学位( 毕业) 论文，是本人在指导教师的指导下独 立完成的研究成果，并且是自己撰写的。尽我所知，除了文中作了标注和致 谢中已作了答谢的地方外，论文中不包含其他人发表或撰写过的研究成果。 与我一同对本研究做出贡献的同志，都在论文中作了明确的说明并表示了谢 意，如被查有侵犯他人知识产权的行为，由本人承担应有的责任。 学位( 毕业) 论文作者亲笔签名：次 论文使用授权的说明 日期：7 , o 多g 本人完全了解福建农林大学有关保留、使用学位( 毕业) 论文的规定，即学 校有权送交论文的复印件，允许论文被查阅和借阅；学校可以公布论文的全部 或部分内容，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。 保密，在年后解密可适用本授权书。 口 不保密，本论文属于不保密。 口 学位( 毕业) 论文作者亲笔签名：砍 指导教师亲笔签名： 乌峄 日期：加d 多g 日期：加 口、参1 8 y 八 目录 摘要i a b s t r a c t i i i 前言1 l 国内外研究进展2 1 1 重金属污染研究进展2 1 2 重金属污染治理研究进展2 1 3 镉对植物毒害作用的研究4 1 3 1 镉对植物生长的影响4 1 3 2 镉对植物生理生化的影响。4 1 4 植物对c d 的耐性机理6 1 4 1 螯合作用7 1 4 2 区室化作用9 2 材料与方法。9 2 1 试验材料9 2 1 1 供试土壤9 2 1 2 供试植物lo 2 2 培养与处理1o 2 2 1 土培盆栽试验l o 2 2 2 水培试验l0 2 3 分析方法11 2 3 1 叶片细胞膜透性的测定11 2 3 2 叶绿素的测定。1 1 2 3 3 抗氧化酶活性及m d a 含量的测定一1 l 2 3 4 可溶性蛋白的测定1 3 2 3 5 非蛋白巯基、g s h 、p c s 含量的测定1 3 2 3 6 有机酸含量的测定1 4 2 3 7 透射电镜样品的制备和观察1 4 2 3 8 植物c d 含量测定。l5 3 结果与分析1 5 3 1 镉胁迫对小飞蓬生长的影响1 5 3 1 1 镉胁迫对小飞蓬形态特征的影响1 5 3 1 2 镉胁迫对小飞蓬生物量的影响1 6 3 2 小飞蓬对镉胁迫的生理响应1 7 3 2 1 镉胁迫对小飞蓬叶片细胞膜透性的影响1 7 3 2 2 镉胁迫对小飞蓬叶绿素含量的影响1 8 3 2 3 镉胁迫对小飞蓬抗氧化酶系统的影响1 9 3 2 4 镉胁迫对小飞蓬m d a 含量的影响2 2 3 2 5 镉胁迫对小飞蓬可溶性蛋白含罱的影响2 3 3 3 镉胁迫对小飞蓬非蛋白毓基、g s h 、p c s 含量的影响2 3 3 4 镉对小飞蓬有机酸含量的影响。2 6 3 5 镉胁迫对小飞蓬叶片细胞超微结构的影响2 8 3 5 1 对照小飞蓬叶片的超微结构2 8 3 5 2 低浓度镉胁迫对小飞蓬叶片超微结构的影响。2 9 3 5 3 高浓度镉胁迫对小飞蓬叶片超微结构的影响3 0 3 6 小飞蓬对镉的吸收和积累特性3 1 4 讨论3 3 4 1 小飞蓬对镉的螯合机制3 3 4 2 镉对叶片细胞超微结构的影响3 4 5 结论3 5 参考文献3 7 j 改谢4 3 福建农林大学硕士学位论文 镉富集植物小飞蓬对镉的耐性机制研究 摘要 近年来，全球经济发展迅速，随之而来的是人类生存环境的污染加重，人类的健康受到 严重威胁，重金属污染就是人类要面对的问题。镉作为重金属中毒性和迁移性最强的一种， 通过食物链在人体内累积并造成危害。人体镉中毒是积累性的，一旦吸收进入人体之后，很 难排除体外，对人群健康危害的特点是低剂量、长期和慢性中毒。因此，如何消除环境的镉 污染成为环境学界急需解决的重大课题。与传统重金属污染修复方法相比，重金属污染的植 物修复技术以其无污染、低成本的“绿色”修复成为各国重金属污染治理领域的热点。重金 属污染的植物修复技术应用的前提是发现重金属超富集植物，但目前国内外筛选的镉超富集 植物比较少，导师课题组通过对福建重金属矿区生长植物的大量调查，发现小飞蓬对镉有很 强的富集能力，但目前对小飞蓬的镉机制还不太清楚，极大地制约了镉富集植物的推广应用。 有鉴于此，本文以导师课题组前期研究筛选出的镉富集植物一一小飞蓬 ( c o n y z ac a n a d e n s i s ) 为试验材料，试图通过盆栽胁迫模拟试验，研究小飞蓬在不同镉胁迫 条件下的抗氧化系统、丙二醛、可溶性蛋白、叶绿素、质膜透性、细胞超微结构等生理生化 过程的变化，同时通过测定小飞蓬体内有机酸、非蛋白巯基、植物螯合素、重金属含量等指 标，探讨小飞蓬对镉胁迫的耐性机制，为镉富集植物在重金属污染土壤修复中的推广应用提 供科学依据。主要研究结果如下： l 、在镉胁迫条件下小飞蓬的株高、地上部分鲜重、地下部分鲜重均呈下降趋势。但在 低浓度镉胁迫时表现出一定的耐性，随胁迫浓度的升高，下降幅度增大。小飞蓬株高、地上 部分生物量、地下部分生物量与镉处理浓度呈极显著负相关( p o 0 1 ) ，说明镉胁迫处理对 小飞蓬的生长有明显抑制作用。 2 、在镉胁迫条件下小飞蓬叶片相对电导率逐渐增大，说明镉处理破坏了细胞膜系统， 导致细胞膜透性增大。随着镉胁迫浓度的增加，小飞蓬叶片内叶绿素a 含量、叶绿素b 含量、 叶绿素总量总体上呈降低趋势。与对照相比，镉浓度4 0 0m g 姆d 处理的叶绿素a 含量、叶 绿素b 含量、叶绿素总量均呈显著差异( p 0 0 5 ) 。说明镉胁迫可能对叶绿体结构造成了破 坏。在镉处理下小飞蓬s o d 随着镉处理浓度的增加呈先升高后降低趋势，在1 0 0m g - k 昏1 时 活性达到最大值。p o d 、c a t 随着镉处理浓度的增加呈先升高后降低趋势，在2 0 0m g i 【g 1 时活性达到最大值。说明这3 种抗氧化酶对活性氧的清除能力受镉处理浓度影响，当处理浓 度继续增加到一定范围时，酶清除能力受到抑制，细胞内活性氧大量积累并造成膜脂过氧化。 镉富集植物小飞蓬对镉的耐性机制研究 随镉胁迫浓度的增加，小飞蓬叶片的m d a 含量总体上呈先升高后降低趋势，但变化幅度较 小。说明小飞蓬受镉处理浓度的影响较小，表现出较强的抗氧化能力。随镉处理浓度的增加， 小飞蓬叶片可溶性蛋白含量总体上呈先缓慢上升后逐渐下降趋势。说明低浓度时镉可以诱导 新蛋白质的合成，而高浓度时抑制了蛋白质合成，造成部分蛋白质分解。 3 、小飞蓬叶片、根的非蛋白巯基含量、g s h 含量、p c s 含量随镉处理浓度的增加呈逐 渐上升趋势，但在最高浓度4 0 0m g k g d 时根含量略有下降。镉处理浓度与叶片非蛋白巯基 含量、g s h 含量、p c s 含量的相关系数分别为0 9 0 7 、o 8 2 7 、0 8 1 3 ，呈极显著正相关( p 0 0 1 ) ； 根的相关系数分别为0 9 4 5 、0 9 2 3 、0 8 1 3 ，呈极显著正相关( p o 0 1 ) 。说明在镉的胁迫下， 小飞蓬启动了合成p c s 的机制，与镉螯合生成无毒的螯合物，以减轻镉对植株的伤害，p c s 可能是小飞蓬抵御重金属伤害的机制之一。 4 、小飞蓬叶片在镉处理下各种有机酸的测定表明：镉对小飞蓬叶片苹果酸、酒石酸、 草酸、乙酸、柠檬酸均未有明显诱导作用。小飞蓬根在镉的处理下苹果酸、柠檬酸含量呈上 升趋势。镉处理浓度与小飞蓬根的柠檬酸含量相关系数为0 6 7 1 ，呈极显著正相关( p 0 0 1 ) 。 草酸含量在镉处理下均低于对照含量，仅在最高浓度时含量超过对照水平，整体未有明显诱 导作用。因此，有机酸代谢可能不是小飞蓬的耐镉机制。 5 、叶绿体在低浓度镉处理下时开始膨胀，但结构未发生明显变化；高浓度时部分叶绿 体由原来的长椭圆形膨胀为球形，类囊体排列较紊乱。线粒体在低浓度时，线粒体嵴突排列 无序，部分嵴突膨胀；高浓度时，线粒体出现空泡，嵴突膨胀，但双层膜依然完整。细胞核 在镉处理下核质分布均匀，核膜清晰完整，没有明显受害迹象。说明叶绿体和线粒体在镉处 理下比较敏感，叶绿素含量下降，但细胞核则未受明显伤害，仍能继续生长。 6 、随镉处理浓度的增加，小飞蓬叶片和根的镉累积量呈逐渐升高趋势。在镉处理浓度 4 0 0m g k g - 1 时，叶片镉含量为1 8 0 2 4 8m g k g ，根镉含量达2 3 2 4 1 2m g 。k g - 1 。在镉胁迫处理 条件下小飞蓬对镉的转运系数小于1 ，未达到超富集植物标准。但小飞蓬地上部分生物量大， 对生境要求低，因此作为一种镉的富集植物，可广泛用于南方镉污染严重地区的土壤修复。 关键词：重金属富集植物；小飞蓬：植物修复；耐性机制；胁迫 n 福建农林大学硕士学位论文 s t u d yo nt o l e r a n c em e c h a n i s mo fh y p e r t o l e r a n tp l a n t c o n y z ac a n a d e n s i st oc a d m i u m a b s t r a c t r e c e n t l y ，g l o b a le c o n o m yh a sd e v e l o p e dr a p i d l y , h o w e v e rt h ep o l l u t i o no fh u m a nl i v i n g e n v i r o n m e n th a sb p a t , o m em o r ea n dm o r es e r i o u s h u m a nh e a l t h yi st h r e a t e n e dh e a v i l y , a n dh e a v y m e t a lp o l l u t i o ni st h ep r o b l e mw h i c ht h eh u m a nh a v et of a c e c a d m i u mi so n eo ft h em o s tt o x i c a n dm i g r a t o r ya p t i t u d eh e a v ym e t a l i ti sa c c u m u l a t e di nh u m a nb o d yt h r o u g hf o o dc h a i na n dd o e s h a r mt ot h e m c a d m i u mi nh u m a nb o d yi sc u m u l a t e ；i tw i l lb ed i f f i c u l tt ob ee x c l u d e do n c ei ti s a b s o r b e di n t ot h eh u m a nb o d y t h ec h a r a c t e r i s t i c sw h i c hd oh a r mt oh u m a na r el o wd o s e ， l o n g - t e r ma n dc h r o n i cp o i s o n i n g i ns u r g i c a lr e p a i rf i e l do fc o n t a m i n a t e ds o i l ，c o m p a r e dw i t h t r a d i t i o n a lp h y s i c a la n dc h e m i s t r yr e p a i r , p h y t o r e m e d i a t i o nb e c o m e sah o tr e s e a r c hf o c u si nt h e f i e l do fh e a v ym e t a lp o l l u t i o nc o n t r o li na l lt h ew o r l db e c a u s eo fi t sn op o l l u t i o na n dl o wc o s t g r e e nr e p a i rm e c h a n i s m a1 0 to fs c i e n t i f i cr e s e a r c ha c h i e v e m e n t sw e r eg o ti ns t u d yo nt h es c r e e n i n go f h y p e r - a c c u m u l a t o r , b u tm o s to ft h er e s e a r c hf i e l d sa g g r e g a t ea ts c r e e n i n go fh y p e r - a c c u m u l a t o r t h es t u d yo nr e s i s t a n c em e c h a n i s mo fp l a n t st oh e a v ym e t a li sl e s s ，i ti su n k n o w nt ot h e m e c h a n i s ms ot h a ti tl i m i t st h ea p p l y i n g p r e r e q u i s i t ef o rp h y t o r e m e d i a t i o nt e c h n o l o g yi st of i n dh e a v ym e t a lh y p e r - a e c u m u l a t o r , b u t t h e r ea r eo n l yf e ws p e c i e sw a sf o u n di nt h ew o r l d t h r o u g hal o to fs u r v e yi nh e a v ym e t a lm i n i n g a r e ao np l a n t st h e r ei nf u j i a n ，s t u d y i n gt e a mo fm yt e a c h e rf o u n dc o n y z ac a n a d e n s 括w h i c hh a da s t r o n ga b i l i t yt oa c c u m u l a t ec d b u tt h em e c h a n i s mo fc o n y z ac a n a d e n s i so nc di sn o ty e tc l e a r t h a tg r e a t l yr e s t r i c t e dt h ew i d ea p p l i c a t i o no fc a d m i u me n r i c h m e n tp l a n t i nv i e wo ft h i s ，t h i sp a p e rt o o kc o n y z ac a n a d e n s i sw h i c hw a sak i n do fc a d m i u m h y p e r - a c c u m u l a t o rs e l e c t e db yo u rg r o u pa se x p e r i m e n t a lm a t e r i a l ，a n dm a d eap o te x p e r i m e n t t h r o u g hd e t e r m i n i n gi t sp h y s i o l o g i c a la n db i o c h e m i c a li n d e x e ss u c ha sa n t i o x i d a n ts y s t e m , m a l o n d i a l d e h y d e , s o l u b l ep r o t e i n , c h l o r o p h y l l ，m e m b r a n ep e r m e a b i l i t y , c e l lu l t r a s t r u c t u r e ，t h e c a d m i u m sp o i s o n i n ge f f e c tt oc o n y z ac a n a d e n s 括c o u l db es t u d i e d t h r o u g ht h er e s e a r c ho n o r g a n i ca c i d , n o n p r o t e i ns u l f h y d r y l ，p h y t o c h e l a t i na n dh e a v ym e t a lc o n t e n t si nt h ep l a n t , t o l e r a n c e m e c h a n i s mo fc o n y z ac a n a d e n s 括c o u l db es t u d i e d i i i 镉富集植物小飞蓬对镉的耐性机制研究 w ew a n t e dt op r o v i d es c i e n t i f i cb a s i sf o ri t sa p p l y i n gi ns u r g i c a lr e p a i rf i e l do fh e a v ym e t a l p o l l u t i o ns o i lt h r o u g ht h es t u d yo fc o n y z ac a n a d e n s 括sa c c u m u l a t i o na n dt o l e r a n c em e c h a n i s m t o c a d m i u m t h em a i nr e s u l t sa r ea sf o l l o w s ： 1 t h ef r e s hw e i g h to fc o n y z ac a n a d e n s i s sh e i g h t , a e r i a la n du n d e r g r o u n dp a r ta p p e a r e dt o h a v ead e c l i n et r e n dw i t hc dt r e a t m e n t i th a dl i t t l ei n f l u e n c ew h e nt h ec o n c e n t r a t i o nw a sl o w , i t s h o w e dac e r t a i nt o l e r a n c e w h i l et h ed e c r e a s i n gr a n g ew a si n c r e a s i n gw i t ht h ei n c r e a s eo ft h e c o n c e n t r a t i o no ft r e a t m e n t c o n y z ac a n a d e n s i s sh e i g h t , a e r i a la n du n d e r g r o u n dp a r tf r e s hw e i g h t s h o w e das i g n i f i c a n tn e g a t i v ec o r r e l a t i o nw i t hc dc o n c e n t r a t i o n s ( p 0 01 ) t h e c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n tw e r e 0 8 6 9 、0 8 6 4 、- 0 8 6 2 i ts h o w e dt h a tc dt r e a t m e n tc a u s e do b v i o u si n h i b i t i o nt o t h eg r o w t ho fc o n y z ac a n a d e n s 西 2 t h er e l a t i v ec o n d u c t i v i t yo fc o n y z ac a n a d e n s i s sl e a v e si n c r e a s e dg r a d u a l l yw i t hc d t r e a t m e n t , i ts h o w e dt h a tc a d m i u mt r e a t m e n td e s t r o y e dc e l lm e m b r a n es y s t e ma n dc a u s e dc e l l m e m b r a n ep e r m e a b i l i t yi n c r e a s e c h l o r o p h y l l - ac o n t e n t , c h l o r o p h y l l - b c o n t e n ta n dt o t a l c h l o r o p h y l li nc o n y z ac a n a d e n s 西sl e a v e sa p p e a r e dt oh a v ea d e c l i n et r e n do v e r a l lw i t ht h e i n c r e 舔eo fc dc o n c e n 仃a t i o n s w h e n 吐l ec dc o n c e n t r a t i o nw a s4 0 0m g k 9 1 ，t h e yw e r e s i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n tb e t w e e nt h e ma n dc o n t r o l ( p 0 0 5 ) t h e r ew a sl i t t l ei n f l u e n c et oc o n y z ac a n a d e n s i sw i t ht h ei n c r e a s eo f c dc o n c e n t r a t i o n s a n de x h i b i t e da s t r o n g a n t i o x i d a t i v ea c t i v i t y s o l u b l ep r o t e i n i n c o n y z ac a n a d e n s i s sl e a v e si n c r e a s e ds l o w l ya tf i r s ta n dt h e nd e c r e a s e dw i t hi n c r e a s e o fc d c o n c e n t r a t i o n sa n dt h ec o n t e n tk e p tr e l a t i v e l ys t a b l el e v e lo nt h ew h o l e c dc o u l di n d u c et h e t v 福建农林大学硕士学位论文 c o m p o s i t i o no fn e wp r o t e i nw i t hl o wc o n c e n t r a t i o na n dr e s t r a i nt h ec o m p o s i t i o nw h e ni tw a sh i g h i tw o u l dc a u s es o m ep r o t e i nt od e c o m p o s e ，b u tt h ed e g r e eo fd a m a g ew a ss l i g h t e r 3 t h ec o n t e n t so fn o n p r o t e i ns u l f l a y d r y l ，g s ha n dp c si nc o n y z ac a n a d e n s i s sl e a v e sa n d r o o t ss h o w e dai n c r e a s e dt e n d e n c yg r a d u a l l yw i t ht h ei n c r e a s eo fc dc o n c e n t r a t i o n s ，b u tt h e c o n t e n t sr e d u c e ds l i g h t l yw h e nt h ec o n c e n t r a t i o nw a s4 0 0m g k g 1i nt h er o o t s t h ec o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t si nl e a v e so fc dc o n c e n t r a t i o n sa n dn o n p r o t e i ns u l f h y d r y l ，g s ha n dp c sw e r e 0 9 0 7 ，0 8 2 7 ，0 813a n di ts h o w e das i g n i f i c a n tn e g a t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e nt h e m ( p 0 o1 ) a n di n r o o t sw e r e0 9 4 5 ，0 9 2 3 ，0 8 1 3w h i c ha l s os h o w e das i g n i f i c a n tn e g a t i v ec o r r e l a t i o n ( p 5 0um o l l 1 ) 对龙葵幼苗的生理指标和形态指标都有显 著影响。韩志萍等2 7 1 通过试验得出，芦竹在浓度为1 0 0m g k g 1 左右的c d 2 + 、p b 2 + 、c u ”、 n i 2 + 、z n 2 + 、h 9 2 + 和5 0m g k 分1 以下的c r 6 + 污染环境中依然能正常成活，在4 0 天的生长期内， 叶绿素含量有不同程度降低，下降比率在2 0 5 6 ，植株出现叶尖枯黄、叶片软化等症状， 但仍呈现增长趋势。 1 3 2 镉对植物生理生化的影响 1 3 2 1 镉对植物叶绿素及光合作用的影响 植物叶片中叶绿素的含量是植物生长和生理代谢的重要标志。镉进入植物体内后，叶绿 素含量以及光合作用均受到相应影响。研究表明，镉胁迫下的植物伤害直接表现为植物合成 代谢障碍，植株体内叶绿素含量不同程度地减少2 8 以3 0 , 3 q 。随镉处理浓度的增加，叶绿素总 量、胡萝卜素含量呈先上升后下降的变化趋势2 8 , 3 0 l 。w o o l h o u s e 认为叶绿素a b 值可作为叶 片衰老的指标3 2 1 。周守标等3 3 1 研究发现，随着污染浓度增加，菖蒲和菰叶片中叶绿素的含 量显著降低；菖蒲叶绿素a b 值显著降低，菰叶绿素a b 值略有降低。 大量研究表明，重金属胁迫对植物光合作用有抑制作用，且随胁迫浓度升高而增强。叶 绿素荧光参数是植物对逆境胁迫较灵敏的指标，在逆境条件下，一些叶绿素荧光参数可作为 植物抗性的无损鉴定指标p 4 】。慈敦伟等通过试验得出，在镉胁迫下，小麦叶片光系统i i ( p s i i ) 明显受损；随着镉浓度的升高，叶绿素荧光参数和气体交换参数显著下降。张建平等蚓 研究表明，随着镉处理浓度的增加，浮萍叶绿体光系统i i ( p s i i ) ，光化学猝灭系数( q p ) ，叶 4 福建农林大学硕士学位论文 绿素a 荧光参数最大光化学效率( f v f m ) 2 9 1 ，光系统i i 电子传递量子效率( 中p s - t ) 都在下降。 非光化学猝灭系数o q p q ) 随着浓度的增加而增加。叶绿体a t p 合酶活性、光合作用放氧速率 都随着镉浓度增加而不断降低，说明受镉胁迫后浮萍产生了光抑制，导致光合速率降低。 1 3 2 2 镉对植物超微结构的影响 重金属对植物的毒害表现为对细胞的膜结构和各种细胞器的整体性伤害，且各细胞器的 受损程度不同。徐勤松等期通过电镜观察结果表明：水车前在毒害初期，线粒体和叶绿体 膨胀，类囊体空泡化明显；高浓度镉处理使破坏程度加重，叶绿体被膜消失和叶绿体解体； 线粒体问质溶解，濒临解体；细胞核染色质凝集并散入细胞质中。周红卫等3 8 1 研究发现， 水花生随镉毒害浓度的增加，叶绿体结构逐渐遭到破坏，双层膜解体，内囊体片层排列紊乱， 最后膨胀解体。线粒体嵴突膨胀、消失，排列紊乱，双层膜模糊，出现少量空泡状的线粒体 残体。细胞核严重变形，核膜模糊不清；染色质聚集成凝胶状，核膜局部破损，核质和染色 质散出。 1 3 2 3 镉对植物细胞膜透性和膜脂过氧化的影响 植物细胞膜系统是植物细胞和外界环境进行信息传递和物质交换的屏障和界面，其稳定 性是细胞进行正常生理功能的基础 3 9 1 。质膜是有机体与外界环境的界面，当植物生长的环 境受到重金属污染时，细胞质膜首先接触到重金属，所以重金属首先并直接地影响到细胞质 膜。重金属浓度越高，胁迫时间越长，对植物细胞质膜的选择透性、结构、组成以及生理生 化等伤害就越大，植物器官在遭受伤害时，往往发生膜脂过氧化作用h o ，4 1 1 。重金属处理植物 时，随着c d 处理浓度的增大，叶片电导度和m d a 含量逐渐增大 3 0 , 4 1 。证明在重金属胁迫 下，植物叶片细胞质膜的组成和完整性遭到破坏。 植物叶片外渗液电导率的变化，在一定程度上反映了植物叶片受害后的生理变化，可以 用于表示植物受伤害的程度和抗性强弱。周守标等【3 3 1 试验结果显示，菰和菖蒲细胞膜系统 均受到了一定程度的伤害，相对电导率显著升高。王兴明等h 刁研究发现，随着c d 胁迫浓度 的增大，油菜叶细胞膜渗透性增加。 1 3 2 4 镉对植物抗氧化系统的影响 植物在正常生长状态下，体内活性氧代谢保持平衡状态。重金属胁迫打破了其体内活性 氧平衡，造成活性氧含量升高，进而导致了膜脂过氧化。 植物体内活性氧是由氧转化而成的氧代谢产物及其衍生而成的含氧物质，包括超氧阴离 子、单线态氧、羟自由基、过氧化氢及对应的氧化产物和过氧化脂质等。以上产物具有很强 s 镉富集植物小飞蓬对镉的耐性机制研究 的氧化能力，会引起连锁反应，过多的活性氧可攻击细胞内蛋白质、d n a 碱基及脂类，引 起膜脂过氧化反应，导致生物膜系统破坏和生理代谢紊舌l 4 3 , 4 4 , 4 5 , 4 6 】。 超氧化物歧化酶( s o d ) 、过氧化物酶( p o d ) 、过氧化氢酶( c a t ) 作为不良环境的逆境蛋白， 可以起到清除氧自由基、降低膜脂过氧化程度的作用，抗氧化酶活性的提高意味着植物体增 强了抗氧化保护能力【3 1 1 。袁祖丽等h 7 1 通过水培试验发现，随着镉处理浓度增大，烤烟叶片 抗活性氧伤害的内源保护酶( s o d ，p o d ，c a t ) 活性呈现先升后降的变化趋势。周守标等3 3 】 发现，随着污染浓度的增加，菖蒲和菰的叶片中s o d 、p o d 活性在低浓度时升高，中浓度 时降低。高家合等h 8 】认为c d 胁迫在一定程度内能提高烤烟叶片s o d 、p o d 的活性，但并 不能避免细胞膜质过氧化的发生。这是由于c d 与烤烟植株体内活性氧清除酶系统有密切关 系，c d 与酶蛋白中巯基s h 结合，使酶的催化中心或酶结构受损。 1 3 2 5 镉对植物可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸含量的影响 植物体内可溶性蛋白质大多是参与各种代谢的酶类，其含量可以反映植物体的总代谢情 况。可溶性蛋白含量的变化，是反映植物在逆境中受伤害程度的重要指标。植株叶片和根中 的可溶性蛋