（作物遗传育种专业论文）水稻茎秆抗倒伏性状的QTL定位研究.pdf

水稻茎秆抗倒伏性状的q t l 定位研究 摘要 水稻是世界上最重要的粮食作物之一，水稻高产将成为永恒的主题j 倒伏则是提高产 量的主要限制劂素。为研究水稻抗倒伏的遗传基础，本研究以k a s a l a t h n i p p o n b a r e n i p p o b a r e 回交型组自交系( b a c k c r o s si n b r e dl i n e s ，b i i 。s ) 群体为材料，于抽穗后1 8d 采用数显压力计测定了各株系地上部1 5c m 处的单株抗折力，并同期测定单株地上部分生 物量、茎基羊r 度、株高、节间数目和长度以及稻茎大、小维管束数目。利用已构建的r f l p 分子标记连锁图谱，对一h 述与倒伏有关性状进行q t l 分析。研究获得的主要结沦是： 1 倒伏指数与株高、地上部生物量、茎粗的相关系数均达1 显著水平，表明水稻倒 伏指数受株高、地上部生物量和茎粮等性状的显著影响。q t l 分析共检测到4 个控带j 水稻 茎秆倒伏指数的q t l ，班一、吐，书、驰，昭和驰，一幺分别位于第1 、3 、8 和1 2 染色体 上，各自解释了表型变异的1 8 、1 0 、1 4 和1 0 。其中q ，一，、“智和q l 一凹表现为 增加倒伏指数，其加性效应来自亲本k a s a l a t h 等位基因；而q l i 一3 表现为降低倒伏指数， 其抗倒加性效应来自高秆亲本k a s a l a t h ，且与株高、单株生物量等性状q t l 不存在遗传连 锁关系，叮望用于抗倒伏育种中分子标记辅助选择。 2 相关分析表明，稻茎基部大、小维管束数目与单株抗折力、单茎抗折力以及茎基 粗度均呈极盟著讵相关，说明稻茎维管束数目越多，则有利于提高水稻的抗倒能力。由此 可见，大、小维管束数目可以作为抗倒伏水稻品种的选育指标之。检测到与大维管束数 相关的2 个q t l 分御在第3 、6 染色体上，对表型变异的解释率分别为1 1 0 1 、9 9 9 ，分别 增加大维管柬数0 4 5 8 个、0 4 6 0 个：与小维管束数目相关的3 个q t l 分伟在第6 、7 和l l 染色 体上，对表型变异的解释率分别为1 2 4 8 、8 5 2 和9 1 6 ，分别增加小维管束数0 6 8 3 、 0 6 2 9 、一0 5 8 6 个。 3 株高、节问数目、长度与倒伏指数的相关性分析表明，除倒5 节阳j 长度阻外的其 余性状与倒伏指数的相关系数均达1 显著水平，表明株高越高、基部节间长度越长的株系， 倒伏可能性越高。与节间数目有关的5 个q t l 位点分别位于第2 、3 、4 、7 和8 染色体上， 解释表型变异的百分率在7 2 9 一1 1 2 9 之i l 白j ：检测到与地上部节蒯长度有关q t l 共1 5 个， 分别位于第1 、2 、3 、4 、6 、7 、8 、1 1 等8 条染色体上，表型变异的解释率介于6 4 7 一2 9 8 3 。 除第7 染色体c 2 1 3 - c 7 2 8 区间与节i h j 数目、第6 染色体r 2 1 2 3 - r 2 6 5 4 区问与倒节间长度 有关的2 个q 儿加性效应来自于n i p p o n b a r e 以外，其余q t l 的加性效应均来自于k a s a l a t h 。 其中，第l 染色体r 2 4 1 4 - c 8 6 区间、第6 染色体c 3 5 8 一c 5 5 6 和第3 染色体标记c 6 3 附近同 时存在控制多个节问长度的q t l ，这些染色体区段可能与节制发育存在重要关联。 本研究以来自相同亲本的重组自交系群体为材料，对倒伏指数及若干性状进行了相关 分析和叫l 定位，对于揭示水稻倒伏的遗传特性具有。定理论意义：同时对：r 中、高秆 抗倒伏水稻新品种选育中株高的调控和节间长度的配置具有一定的参考价值。 关键词：水稻：抗倒伏；稻茎相关性状：q t 。分析：回交莺组白交系 m a p p i n gq u a n t i t a t i v et r a i t sl o c if o rt h e l o d g i n gr e s i s t a n c eo fc u l m i nr i c e a b s t r a c t l o d g i n gi sac o m m o np r o b l e mi nr i c ep r o d u c t i o na n di tc a nr e d u c ey i e l d ；r i c eq u a l i t ya n d m e c h a n i c a lb a r v e s t i n ge f f i c i e n c y ，t h u sr i c ep r o d u c t i o nw i t hl o d g i n gr e s i s t a n c ev a r i e t i e sh a sb e e n am a i na s p e c to fh i g h y i e l da n d e x c e l l e n t - q u a l i t i e sr i c eb r e e d i n g i nt h ep a p e r , p l a n tr e s i s t a n t p r e s sp e rp l a n tw a sm e a s u r e di nn i n e t y e i g h tb a c k c r o s si n b r e dl i n e s ( b i l s ) d e r i v e df r o ma i n t e r s u b s p e c i f i cb a c k c r o s so fn i p p o n b a r e ( j a p o n i c a ) k a s a l a t h ( i n d i c a ) n i p p o n b a r ea tt h e18 t h d a ya f t e rh e a d i n g a tt h es a m et i m e ，t h eb i o m a s sp e rp l a n t ( b p p ) ，p l a n th e i g h t ( p 1 4 ) ，n u m b e ro f i n t e r n o d e 1 e n g t ho fi n t e m o d e ，n u m b e ro fv a s c u l a rb u n d l e sa n dc u l mt h i c k n e s s ( c t ) w e r ea l s o m e a s u r e d t h er e l a t i o n s h i p sb e t w e e nl o d g i n gi n d e x ( l i ) a n dp l a n th e i g h t ，c u l mt h i c k n e s s ， b i o m a s sp e rp l a n te t c i nr i c ew e r ea n a l y z e da n dq u a n t i t a t i v et r a i tl o c u sa n a l y s i sw e r ec o n d u c t e d t h em a i nr e s u l t sw e r ea sf o l l o w s ： 1 p l a n th e i g h t ，c u l mt h i c k n e s sa n db i o m a s sp e rp l a n tw e r ec o r r e l a t e dt ot h el o d g i n gi n d e xa t t h e1 l e v e l o fs i g n i f i c a n c e b yu s i n gm u l t i p l er e g r e s s i o na n a l y s i sa p p r o a c l rw i t hf l a n k i n g m a r k e r s ，f o u rq t l ( q l l - 1 ，q l l - 3 ，q l l - 8a n d - q l l - 1 2 ) w e r ei d e n t i f e dt ob es i g n i f i e a n tf o rt h e l o d g i n gi n d e x t h e s ef o u ri n d i v i d u a lq t le x p l a i n e d1 8 1 0 1 4 a n d1 0 o f t h ei n d i v i d u a l p h e n o t y p i cv a r i a t i o n ，r e s p e c t i v e l y a m o n gt h e m ，q l l - 1 ，q l l - 8 , a n dq l l - 1 2 ，w h o s ea d d i t i v ee f f e c t c o m ef r o mk a s a l a t h ，r e p r e s e n t e dt h ea d d i n gl o d g i n gi n d e x w h e r e a s ，q l l - 3 w h i c he x h i b i t e d i m p r o v i n gl o d g i n gr e s i s t a n c ea n dd i d n te x i s ti nt h eg e n e t i cl i n k a g ew i t hs u c ht r a i t sa sp l a n t h e i g h t ，c u l mt h i c k n e s sa n db i o m a s sp e rp l a n t ，r e d u c e dt h el o d g i f i gi n d e xw i t ht h en e g a t i v ee f f e c t d e n o t e db yt h eh i g h - c u l mc u l t i v a r , k a s a l a t h ，t h eq t lo fq l l - 3m i g h tb eu s e di nr i c eb r e e d i n g f o rl o d g i n gr e s i s t a n c ew i t hm o l e c u l a ra s s i s t a n t 2 a n a l y s i so fc o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n t ss h o w e dp o s i t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e nr e s i s t a n c ep r e s s p e rc u l m ，c u l mt h i c k n e s sa n dt h en u m b e rb o t ho ft h el a r g ea n ds m a l lv a s c u l a rb u n d l e t h u st h e s e t r a i t sm i g h tb es e l e c t e di n d e xf o rl o d g i n gr e s i s t a n c ei nr i c eb r e e d i n g t w oq t lf o r t h en u m b e ro f l a r g ev a s c u l a rb u n d l ew e r ei d e n t i f i e d ，w h i c hl o c a t e do nc h r o m o s o m e3a n d6 ，a n de x p l a i n e dt h e p h e n o t y p i cv a r i a t i o n 11 01 a n d9 9 9 r e s p e c t i v e l y t h e i ri n d i v i d u a lg e n e t i ce f f e c t sm i g h t i n c r e a s et h en u m b e ro fv a s c u l a rb u n d l eb y0 4 5 8a n do ，4 6 0 r e s p e c t i v e l y t h r e eq t lf o rt h e n u m b e ro fs m a l lv a s c u l a rb u n d l ew e r ei d e n t i f i e d ，w h i c hl o c a t e dr e s p e c t i v e l yc h r o m o s o m e6 ，7 a n d11 ，e x p l a i n e dt h et o t a lp h e n o t y p i cv a r i a t i o nb y12 4 8 ，8 ，5 2 a n d9 16 。r e s p e c t i v e l y t h e i rj n d i v i d u a lg e n e t i ce f f e c t sm i 曲ti n c r e a s et h en u m b e ro fv a s c u l a rb u n d l eb y0 6 8 3 ，0 6 2 9 a n d 一05 s 6 3a n a l y s i so fc o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n t sb e t w e e np l a n th e i g h t t h en u m b e r i n t e r n o d e ，t h e l e n g t ho fi n t e m o d ea n dl o d g i n gi n d e xs h o w e dt h a tt h eh i g h e rt h ep l a n ta n dt h el o n g e ru p m o s t i n t e r n o d e ，t h em o r ep o s s i b i l i t yo fl p d g i n g t h e i rs i g n i f i c a n tp o s i t i v ec o r r e l a t i o nw a sa tt h el e v e l o f1 e x c e p tt h ef i f t hu p m o s ti n t e r n o d e f i v eq t lr e l a t e dt ot h en u m b e ro fi n t e m o d e sw # r e i d e n t i f i e do nc h r o m o s o m e2 ，3 ，4 ，7 ，8a n de x p l a i n e dt h ep h e n o t y p i cv a r i a t i o na tt h er a n g eo f 7 2 9 t ql 。2 9 f i f t e e nq t lr e l a t e dt ot h el e n g t ho fi n t e m o d e so nc h r o m o s o m e ，2 ，3 ，4 ，6 ，7 ， 1 1a n dt h e i rp h e n d t y p i cv a r i a t i o nw e r ee x p l a i n e da tt h er a n g eo f6 ，4 7 t o2 9 8 3 a l la d d i t i v e e f f e c t sc o m ef r o mk a s a l a t he x c p p tt h eq t ll o c a t e db e t w e e ni n t e r v a lo fc 213a n dc 7 2 8o n c h r o m o s o m e7r e l a t e dt ot h en u m b e ro fi n t e r n o d ea n dt h eq t lo fr 212 3a n dr 2 6 5 4o n c h r o m o s o m e6r e l a t e dl ot h el e n g t ho fu p m o s ti n t e m o d ec a m ef r o mn i p p o n b a r e t h ec l u s t e r i n g d i s t r i b u t i o no fq t lf l a n k i n gt h ei n t e l w a io fr 2 414 一c 8 6o nc h r o m o s o m e1 ，q 5 8 - c 5 5 6o n c h r o m o s o m e6a n dt h er e g i o na d j u s t i n gt oc 6 3o nc h r o m o s o m e3f o rt h et r a i t6 fl e n g t ho ft h e i n t e r n o d e ，s u g g e s t e dt h a tt h e s ec h r o m o s o m es e g m e n t sw e r ei m p o r t a n tf o rt h ed e v e l o p m e n to f i n t e m o d e t h ec o r r e l a t i v ea n a l y s i sb e t w e e nl o d g i n gi n d e xa n ds e v e r a lt r a i t sa n dt h ei d e n t i f i c a t i o no f q t lu s i n g b a c k c r o s si n b r e dl i n e s ( b i l s ) d e r i v e df r o mai n t e f s u b s p e c i f i cb a c k c r o s so f n i p p o n b a r e k a s a l a t h n i p p o n b a r ea sm a t e r i a l si nt h i sp a p e rw i l lb ev e r yi m p o r t a r l ti ne l u c i d a t i n g t h eg e n e t i cc h a r a c t e r i s t i c so fl o d g i n gr e s i s t a n c ea n di nb r e e d i n gn e wr i c ec u l t i v a r s m 一 叭吣 兰嘲m詈| 砉m| 墨 噜吲 刚 。 岫罴研 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他 人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得湖南农业大学或其它教育机构 的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均 已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。 研究生签名；、罗翮匀l 时间：年z 月石自 关于论文使用授权的说明 本人完全了解湖南农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权 保留送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或 扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意湖南农业大学可以用不同方式在不同 媒体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。 ( 保密的学位论文在解密后应遵守此协议) 研究生签名；嗲 导师签名：扒 磊华 时间：乃矗年占月，毒日 时间：妒f 年二月c 产日 文献综述 l 。作物数量性状基因座 2 0 的分子标记，则认为l o d 值最高处对应的2 标记区 间存在一个q t l ；以最大l o d 值对应标汜的偏回归决定系数( ，) 作为该q t l 的表型贡献率， 并计算其加性效应。 2 结果与分析 2 1 各性状在b l l 群体中的变异 株高、单株生物量、茎粗和倒伏指数在b i l 群体中均表现为连续分布( 图1 i ) ，表明 这些性状属多基因控制的数量性状。其中，株高的变幅为6 6 9 1 2 9 3 c m ，单株生物量的 变幅为1 0 8 9 3 5 4 1 8 7 9 ，茎粗的变幅为0 2 8 2 0 5 4 1 c m ，这3 个性状在群体中均表现出 超亲分离，但所有株系均未超过大值亲本k a s a l a t h 。而对于倒伏指数，各株系变幅为 0 0 6 0 0 6 6 6 ，超亲分离更为明显( k a s a l a t h 、n i p p o n b a r e 的倒伏指数分别为0 4 0 6 和 0 3 1 3 ) ，表明倒伏性状较株高、单株生物量等性状的遗传基础更为复杂。 2 2 倒伏指数与茎秆高度、粗度的相关分析 倒伏指数与株高、地上部生物量、茎粗的相关系数均达1 显著水平( 表1 1 ) ，表明 水稻倒伏指数受株高、地上部生物量、茎粗等性状的显著影响。植株越高、单株地上部生 物量越大、茎秆越粗，水稻倒伏指数越大，即抗倒能力降低。株高、单株地上部生物量与 倒伏指数的关系，与前人研究结果一致”“，而茎粗与倒伏指数的正相关关系，则与前人研 究结论不同”。 为进步明确株高、单株生物量、茎粗与倒伏指数的关系，依各性状表型值大小将b i l 群体各株系分为高、中、低3 种类型( 各类型约占群体总株系数的1 3 ) ，进行方差分析。 结果不同类型间倒伏指数差异显著( 表1 2 ) ，进一步证实倒伏指数受到株高、单株生物量、 茎粗的显著影响。 2 0 l5 lo 耋国 6 78 l95 株高p 1 a n t l0 912 2 h e ig h t ( c i l l ) k 国函 o2 8 20 3 4 00 3 9 70 4 5 50 5 1 2 茎粗g j i m t h i c k n e s s ( c m ) 。2 5 。= 2 0 等1 5 兽1 0 蟊5 。圈 1 0 92 0 53 0l 单林生物量b i o m a s 4 9 4 l a n t ( g ) 圈囹 0 0 60 1 90 3 30 4 6 0 6 0 倒伏指数l o d g i n gi n d e x 图1 1n i p p o n b a r e k a s a l a t h 回交重组自交系群体及亲本的表型分布 f i g 1 1v a r i a t i o no ft h et r a i t si nt h eb i lp o p u l a t i o na n d t h ep a r e n t s ( n 、k 分别表示n i p p o n b a r e 和k a s a l a t h ：na n dki n d i c a t e dn i p p o n b a r ea n dk a s a l a t h ，r e s p e c t i v e 表1 1水稻倒伏指数与茎秆性状的相关系数 t a b l e1 1g o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n t sb e t w e e nl o d g i n gi n d e xa n dc u mt r a it si nr i c e ( d f = 9 6 ) 性状倒伏指数茎粗地上部生物量 t r a i t s l o d g i n g 。in d e x c u l mt h i c k n e s sb i o m a s sp e rp l a n t 株高 p l a n th e i g h t0 6 0 1 * 单株生物量 b i o m a s sp e rp l a n t0 3 2 1 * 茎粗 0 7 2 8 * * 0 4 2 6 * * 0 6 1 9 c u l mt h i c k n e s s0 4 3 1 $ ki口圜图 圉围z k 硇 _ 3 k习月h翱whm日h日91禽囵图豳图 z11i闷豳燃翻翮mm幽 k10礴嘲豳n1+霹圈 m h h h o o o e ： 口 拈l三加5 0 ul_【王。急口善z赫嶙粪 瞄燃隧匿网阔嗣嘲冒图豳豳豳阁圈瞄瞄图翻翻豳圈翻嘲銎n；v隰鼢黼黼翰豳嘲瞄脚鳓嘲豳翮冒 巧 嵋 m 5 0 。c=毫基q山主薅堇堆 表1 2 不同类型水稻倒伏指数方差分析结果 t a b l e 1 2 a n a l y s i so fv a r i a n c e f o r1 0 0 曼塑gi n d e xa m o n gd i f f 。e r e n tt y p e s a ) 数字后字母表示1 水平显著性差异：t h e s i g n i f i c a n c ed i f f e r e n c ea t1 l e v e l 2 3q t l 定位及效应分析 基于性状一标记回归的区间检测法共检测到4 个控制水稻茎秆倒伏指数的q t l ( 表1 3 、 图1 2 ) ，以，一，、啦卜了、驰昭和啦，一，幺分别位于第1 、3 、8 和1 2 染色体上，各自解 释了表型变异的1 8 、1 0 、1 4 和1 0 9 6 。其中面卜? 、班，书和驰，一尼表现为增加倒伏指 数，其加性效应来自亲本k a s a l a t h 等位基因：而口_ ，一了表现为降低倒伏指数，其加性效 应来自亲本n i p p o n b a r e 等位基因，即亲本k a s a l a t h 存在对应的抗侄恸口性基因位点。 控制株高的旷俨，、q 册百和口肛占分别位于第1 、5 痢6 染色体上，表型变异的解释 率分别为2 4 、 1 1 和1 5 。其中妒和和驴肝6 表现为增效作用，分别增加株高8 8 3 c m 、 6 3 7 c m ，而。腮五表现为减效作用：降低株高5 0 8 c m 。 与水稻单株生物量有关的衄陟，、口删分别位于第l 和8 染色体上，增效作用均 来自高秆籼稻品种k a s a l a t h 的等位基因，使单株地上部生物量分别增加3 9 9 9 和3 3 2 9 。 其中窜昌甲一与第l 染色体的株高口助，一，及倒伏指数以，一，位于同一分子标记区间。 控制茎粗的q t l 共检测到3 个，其中位于第6 染色体的q t l 贡献率达2 5 ，使茎粗增 加o 3 1l m m ，而位于第l 、3 染色体上的q t l 遗传效应相对较小，对表型性状的贡献率为 1 1 和1 4 。所有q t l 的增效作用全来自茎秆粗壮的籼稻品种k a s a l a t h 的等位基因，其中 效应最大者日f 卜6 与第6 染色体株高口肝占位于同一标记区间。 表l 3 水稻倒伏相关性状的q t l 定位及其遗传效应分析 t a b l e1 3p u t a t i v eq t l sa n dt h e i fa d d i t i v ea f f e c t sf o rf o u rt r a i t sr e l a t e dt o r i c el o d g i n g q l i 一1 倒伏指数 q l i 一3 l i q l t 一8 q l l - 1 2 株高 p h 茎相 c t q p h 一1 q p h 一5 q p h 一6 q c t i q c t 一3 q c t 一6 lr 2 4 1 4 一c 8 64 1 9 3r 1 6 1 8 一c 5 9 5 2 2 4 8r 2 6 6 2 一c 5 0 23 1 0 1 2g 2 1 4 0 一c 4 3 32 2 6 r 2 4 1 4 - c 8 65 7 7 r 8 3 0 一r 3 1 6 62 5 8 c 5 5 6 - r 2 0 713 3 4 c 9 7 0 一c 1 6 1 2 5 0 c 5 6 3 一c 2 5 3 2 3 c 5 5 6 书2 0 7 1 6 2 5 1 8 1 0 1 4 1 0 2 4 1 l 1 5 1 1 1 4 2 5 5 1 4 2 8 4 2 6 4 5 6 8 8 3 5 0 8 6 3 7 o 2 1 6 0 2 2 3 0 3 1 1 单株生物量q b p p 一1 1r 2 4 1 4 一c 8 63 ，2 31 43 9 9 b p p q b p p 一8 8 r 9 0 2 一c 1 6 62 1 093 3 2 a ) 加性效应的供体亲本，n 、k 分别表示n i p p o n b a r e 和k a s a l a t h 。a ) na n dki n d i c a t e d n i p p o n b a r ea n dk a s a l a t hr e s p e c t i v e l y 3 讨论 水稻抗倒伏的实质是倒伏力矩与抗倒力矩相互平衡的过程，地上部生物量与株高乘积 即为倒伏力矩的一部分，株高越高，地上部生物量越大，则倒伏力矩越大。在水稻抗倒伏 性的评价上，既要考虑水稻茎秆抗折力的大小，还须考虑到不同品种( 株系) 株高和地上 部生物量的差异，因此出上述性状计算而来的倒伏指数常被用作评价指标”1 。本研究检 测到与水稻倒伏指数、茎 r 、株高和单株生物量关联的q t l 共1 2 个，分布于6 条染色体 上，其中在第l 染色体标记r 2 4 1 4 一c 8 6 之间附近同时检测到3 个关联的q t l ( 图1 2 ) ，表 明该区域在控制水稻倒伏性状方面起着重要作用，同时也在一定程度上解释了株高、单株 生物量和倒伏指数的遗传相关关系。第6 染色体标汜c 5 5 6 一r 2 0 7 1 之矧同时定位了控制株 高与茎粗的q t l ，均表现为f 向遗传效应，且来自于同一亲本k a s a l a t h ，这与株高、茎粗 存在极显著正相关( r = o 7 2 8 * * ) 的结论是一致的。 k n k k k n k k k k k k 株高、生物量和茎粗等茎秆性状的遗传特性，前人有过大量研究”。“1 。比较发现， 本研究检测到的株高旷舻，与半矮秆基因j 产位于同一分子标记c 8 6 附近“，两者可能 _ 互为等位基因；o 肚6 对应的分子标记附近也存在与秆长、穗长相关的q t l ”；而旷俨j 侧翼标汜r 8 3 0 、r 3 1 6 6 附近未见株高相关基因( q t l ) 的报道，可能为新发现的q t l 。本研。 究在第1 染色体检测的单株生物量的q t l 已有报道“，而第8 染色体上的口日只p 一占则是新 憔u _ _ r 2 5 5 8 懈1 i 2 1 7 1 雠豁 隧 i l o c m 0 株高p hl 倒伏指数l i l 茎粗c tl 单株生物鼙b p p 图1 2水稻倒伏相关性状q t l 在染色体上的分布 f i g 1 2c h r o m o s o m el o c a t i o no fp u t a t i v eq t la s s o c i a t e dw i t hr i c el o d g i n gt r a i t si nt h el i n k a g e 发现控制单株生物量的q t l ；本研究检测到的3 个茎粗q t l ，与已报道位于第2 、4 和1 0 染色体上的3 个q t l 均不等位，是新发现的控制茎粗的q t 。 水稻茎秆的机械强度在抗倒过程中起着重要作用，叶片光合生产能力影响作物茎秆碳 水化合物的积累与运转，从而影响茎秆的形态建成和机械强度。比较本试验定位结果与前 人对叶片光合生产有关性状q t l 定位结果发现，在第8 染色体r 2 6 6 2 一c 5 0 2 标记之问的皿_ ，书 与k i s h i m a r u 等检测到的可溶性蛋白含量( 舒彻7 m 9 、叶绿素含量( c h l 伽、颖花数( 伽忸) 、 单株穗数( m m ) 相关q t l 位置一致”( 图1 3 ) ：而位于第1 2 染色体g 2 1 4 0 一c 4 3 3 之间的 q l i 一，屿k i s h i m a r u 等检测到的r u b i s c o 酶量( r u b i s c o ) 及其与n 含量比值( r u b i s c o n ) q t i 。位置基本一致”o3 。这从分子水平表明光合生产特性在水稻抗倒伏过程中可能起着重要 作用。 半矮秆水稻品种为水稻育种带来了飞跃，但受自身生物产量低的制约，进一步提高产 量的潜力非常有限”。育种实践表明，进一步提高水稻产量水平，必须在适当增加株高 的同时，克服由于植株过高引起的倒伏问题。”3 。本研究检测到控制水稻倒伏指数的4 个 q t l ，q l 一与控制单株生物量的棚伊一，、株高9 f 打一睹b 位于标i g r 2 4 1 4 一c 8 6 之问，即浚倒伏 指数q t l 与株高、单株生物量q t l 是连锁的，而q l i 一8 、q l i 一1 2 倒伏指数的加性效应也都来 p n n b s p r o t c n c h l c n g r n b ( i s h i m a r uk “a 2 0 0 1 ) r u b i s c o r u b i s c o n c h r l2 匹_ g c 9 1 4 0 。1 5 阻c 1 0 6 9 皓鼢8 3 | | e 洳 臣r 3 r 6 3 7 5 1 7 啦r 2 6 7 2 r r 引”6 i i 阱： 醑胡“6 “ 弋- g g 2 1 4 9 8 3 图i 3 本试验倒优指数q t l 与其它研究检测到的相关性状q t l 比较 f i g i 3c o m p a r i s o no f q t lo f l o d g i n g i n d e x w i t hr e p o r t e d q t l d e t e c t e da t t h es i m i l a rc h r o m o s o m e l o c a t i o n 自于k a s a t a t h ，因此这些q t l 应用于偏高秆抗倒伏水稻品种选育具有一定难度。然而，分 布于第3 染色体上的驰o 表现为增强水稻的抗倒能力，其抗倒加性效应( 倒伏指数为负效 应) 来自于高秆籼稻品种k a s a l a t h 的等位基因，且与株高、单株生物量等性状q t l 不存在 遗传连锁关系，如将其侧翼的r f l p 标记转化为易于操作的p c r 分子标记，可望用于抗倒伏 育种中分子标记辅助选择。 爿 第二章稻茎维管束数目与抗倒伏的关系及q t l 分析 在水稻长期的进化过程中，维管组织呈现出多样化的进化趋势，在水稻籼粳分化研究 中被“泛应用。其中，水稻穗颈维管束性状具有广泛的遗传变异，籼稻的穗颈维管束数、 穗颈维管束数与穗一次枝梗数之比( v r ) 均显著高于粳稻，是反映籼粳分化特性的熏要指 标之i ”。“。同时，稻茎维管束数目还影响水稻品种穗型的大小，研究发现，粳稻穗颈间 维管束数与穗一一次枝梗数、二次枝梗数及每穗颖花数呈_ j f 相关，增加穗颈大维管束数目可 增加穗颖花数从而获得大穗“。尤为重要的是，贯穿整个植株体的维管束系统是水稻主要 的输导组织，承担着水分、营养物质以及内z 源生物物质长距离运输功能，在“源库流”系 统中行使“流”的功能，故维管束的数目、大小及功能直接影响光合产物的转移和运输”。 近年柬，有少量关于水稻穗颈维管束数目的遗传研究的报道。徐正迸通过籼粳杂交分 析表明，f 1 穗颈大维管束数接近双亲平均值，f 2 穗颈大维管束数呈连续变异，大多数个体介 于双亲之间，接近正态分布，少量个体表现超亲遗传，推断籼粳亚种问有显著差异的穗颈维 管束性状是数量性状”3 1 。章志宏等采用籼粳皿种f 刚杂交的d h 群体对水稻穗颈和倒2 节间维 管束等性状进行了数量遗传分析，发现水稻穗颈维管束数在d h 群体中的变异均为连续分布 表明该性状是受多基因控制的数量性状，还检n n 3 个控制穗颈维管束数的q t l ，分别定位 于第【、8 和1 0 染色体上，遗传效应值介予a 3 5 3 l ，1 ”“。， 然而在维管柬性状方面的研究，以往多偏重于维管束与穗型大小的关系以及与籽粒 充实的关系等方面，而对于维管束在水稻茎秆中的机械支持作用等方面尚未有任何研究报 道。最近，有研究表明水稻维管束的数目对水稻穗部及茎秆质量有直接影响，维管束数目 越多，茎秆的韧性越大，水稻也就越不易倒伏”“ 。但就维管束数目与抗倒伏能力的关系方面 的研究，则未见报道。此外，在关于维管束数目的遗传研究报道中，极少涉及到小维管束 的遗传特性的研究。为了探明稻茎大、小维管柬数目与水稻抗倒伏的关系，并明确稻茎维 管束数目的遗传特性，为抗倒伏水稻品种的选育提供理论参考，本研究利用回交重组自交 系群体，研究了稻茎基部大、小维管束数目与水稻倒伏性状的关系，并对大、小维管束数 目进行了遗传研究。 l 材料与方法 1 1 试验材料 同第一章。 1 2 材料处理及方法 同第一章。 1 3 考查项目及方法 1 31 单株抗折力( r e s is t a n tp r e s sp e rp ia n t ，r p p p ) 同第一章。 1 3 2 茎粗( o u i mt h i c k n e s s ，c t ) 同第一章。 13 3 维管束数目( n u m b ero ft h ev a s c u la rb u n d i e s ) ：抽穗后1 8 d ，2 亲本和每家系每 小区取j 根主茎穗，用徒手切片法制片，在体视显微镜下观察计数茎基距地面约5 c m 处节问 大维管柬数，取2 重复的平均作为观察值。 1 4 q t l 定位及遗传效应分析 与第一章分析方法同。 2 结果与分析 2 1 稻茎大、，】、维管数双亲值及在回交重组自交系群体中的分布 亲本k a s a l a t h 大、小维管束数目分别为2 8 3 、2 8 6 ，而同本晴则分别为2 7 5 , n 2 5 1 ( 表 2 1 ) ，2 亲本间大维管束数目差异不显著，而小维管束数目差异达1 显著水平( p = o 0 0 0 4 ) 。 2 性状在b i l 群体中变幅较大，均出现了超亲分离( 表2 1 、图2 1 ) ，表现为多峰连续分布 形式，呈典型的数量遗传特征。大维管束数目在群体中分布曲线的峰度与偏度分别为 0 8 5 4 、0 3 8 4 ，小维管数的峰度、偏度分别为0 3 1 5 、一0 2 1 3 ，表明大、小维管束数目2 性 状都可以用于进一步q t l 分析。 表2 1 稻茎大、小维管数双亲值及在回交重组自交系群体中的统计参数 t a b l e2 is t a t i s t i cc h a r a c t e r i s t i co fn u m b e ro fv a s c u l a rb u n d l ei nb i lp o p u l a t i o n a n dt h ep a r e n t s 1 踅 主 天 垦。 2 7 52 95 b u n d l e s 图2 1 稻茎大、小维管数双亲值及在回交重组自交系群体中的分布 f i g 2 一p a r e n t sv a l u e sa n dd i s t r i b u t i o ni nb i lp o p u l a t i o nf o rn u m b e r 节fv a s c u l a r b u n d l e si nr i c e c u l m 2 2 稻茎维管束数目与抗倒相关性状的相关分析 相关分析表明，大维管束数目与小维管数目达1 水平极显著f 相关( 表2 2 ) ，暗示稻 茎大、小维管束数目是协同发育的。同时，稻茎大、小维管束数目与水稻抗倒伏性状的相 关分析也表明，大、小维管束数目与单株抗折力、单茎抗折力以及茎基粗度均呈极显著正 相关，说明稻茎维管束数目越多，则有利于提高水稻的抗倒能力。由此可见，大、小维管 束数目可以作为抗倒伏水稻品种的选育指标之一。 表2 2 稻茎大、小维管束数目与水稻抗倒伏性的相关分析 t a b i e 2 2c o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n t sb e t w e e nt h en u m b e ro fl a r g e ，s m a l lv a s c u l a r b u n d l ea n d t h et r a it so fl o d g i n gr e s i s t a d c e ( d f = 9 6 ) 分别袤小5 、1 水、f 显著水、i 。； ，+ m e a n ss i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n c ea t5 1 l e v e l ，r e s p e c t i v e l y 1 9 日目wh目i ” 网翻删圈嘲吲阿吼嘲倒蚶唰脚图陶瞄嘲盈 5 j “ 日本嘲镧斛豳孤觥一 目目l 轩w 引