（植物学专业论文）领春木属（领春木科）的形态、结构、发育及系统位置的研究.pdf

领春木属( 领春木科) 的形态、结构、发育 及系统位置的研究 摘要 领春木属e u p t e l e as i e b e tz u c c 为领春木科e u p t e l e a c e a e 的唯一 属，含2 种，我国只产领春木ep l e i o s p e r m ah o o k f e tt h o r n s 1 种。 领春木科为单型科，关于它的系统地位一直有不同的观点。本文采用 离析、石腊切片和扫描电镜等方法，从解剖结构、导管的穿孑l 板、导 管纹孔膜残留、以及花形态的发生和发育及孢粉学特征等方面进行了 研究，以期为它的系统地位的确定提供更详细的资料。结果如下： 1 茎中导管穿孔板的变异 领春木次生木质部中包括无明显穿孔板的导管和典型的导管两 种类型。在无明显穿孔板的导管中，穿孔中的纹孔膜全部或部分消失， 但穿孔无规则排列或聚集，但不形成具明显形态特征的穿孔板；在典 型的导管中，穿孔板变异非常丰富，包括：网状穿孔板( 含麻黄式穿 孔板) 、网状和梯状混合型穿孔板、梯状穿孔板、梯状穿孔板向单穿 孔板的过渡。在领春木次生木质部中也观察到了端壁多穿孔板及侧壁 穿孔板，并详细介绍了领春木穿孔板的纹孔膜残留的情况。 2 解剖结构 根初生结构为二原型，次生结构中射线为异型射线。茎的初生结 构中多个维管束排列成环状，次生结构中射线为同型射线。根茎射线 都不平行。节部为单隙五迹，5 条维管束中的侧束可反复分枝，最终 进入叶柄时成为7 - 9 条。叶表皮细胞不规则，气孔器为环状辐射形或 偶尔为无规则型。花梗结构与茎同。花粉四室，雌雄蕊单迹单隙。 3 花形态的发生和发育 无花被发生；雄蕊在同轮上存在双向螺旋( 逆时针和顺时针) ， 雌蕊为逆时针螺旋。 4 花粉形态变异 花粉萌发孔为沟或孔，以四孔( 沟) 花粉为主，也有- 三- ? l ( 沟) 花粉( 散) 与五孔( 沟) 存在。 5 关于领春木科植物的系统位置 根据以上结果和领春木的形态特征，我们认为，该科可能处于毛 莨目中比较原始的系统位置，是一个比较原始的木本双子叶植物类 群。 关键词：领春木：维管植物；导管；穿孔板；纹孔膜残留；解剖；花 形态发生；系统位置 m o r p h o l o g y , s t u c t u r e ，d e v e l o p m e n t a n ds y s t e m a t i c so f e u p t e l e a ( e u p t e l e a e e a e ) a b s t r a c t e u p t e l e a c e a ei sam o n o g e n e r i cf a m i l y , e n d e m i ct oe a s ta s i aw i t ht h e o n l yg e n u se u p t e l e a t h a ti sag e n u sw i t h2s p e c i e s t h es y s t e m a t i c p o s i t i o no fe u p t e l e a c e a eh a sb e e nd i s p u t e df o ral o n gt i m e m a n yf e a t u r e s o fe u p t e l e ap l e i o s p e r m u mi nc h i n aw e r ed e s c r i b e di nt h ep r e s e n tp a p e r i n c l u d i n gt h ev a r i a t i o no fp e r f o r a t i o np l a t eo f v e s s e l si nt h es t e m ，t h ep i t m e m b r a n er e m n a n t si nt h ep e r f o r a t i o np l a t eo fv e s s e l s ，a n a t o m i c a l s t u d i e so nv e g e t a t i v eo r g a n s ，f l o r am o r p h o g e n e s i s ，p o l l e n w ea t t e m p t e d t o s u p p l ys o m en e wf e a t u r e s o nt h ed e t e r m i n a t i o no ft h es y s t e m a t i c p o s i t i o no fe u p t e l e a c e a e 1 l h ev a r i a t i o no fp e r f o r a t i o np l a t eo fv e s s e l si nt h es t e m t h e r ea r et w ot y p e so fv e s s e l si nt h es e c o n d a r ys t e mo fe p l e i o s p e r m u m ，o n ei s t h et r a c h e i d l i k ev e s s e l sa n da n o t h e ri st y p i c a l v e s s e l s i nt h et r a c h e i d 1 i k ev e s s e l s ，t h ep e r f o r a t i o np i t sa r el a r g et h a nt h a t o fi nt h el a t e r a l w a l lo ft h ee l e m e n t s ，a r r a n g e di r r e g u l a r l ya n dd on o tf o r m t h eo b v i o u sm o r p h o l o g yo ft h ep e r f o r a t i o np l a t ea n dt h em e m b r a n eo ft h e p e r f o r a t i o np i t sd i s a p p e a r sc o m p l e t e l yo rp a r t l y i nt h et y p i c a lv e s s e l s ，t h e p e r f o r a t i o np l a t e s a r ed i v e r s i f o r m t h ep e r f o r a t i o np l a t e so ft h et y p i c a l v e s e e l sc o u l db ed i v i d e di n t o f o l l o w i n gs u b t y p e s ：t h e r e t i c u l a t e p e r f o r a t i o n p l a t e( i n c l u d i n g t h ef o r a m i n a t e o n e s ) ，t h e r e t i c u l a t e s c a l a r i f o r mp e r f o r a t i o np l a t e si nw h i c ht h ep e r f o r a t i o np i t sa r e a r r a n g e di nr e t i c u l a t ea n ds c a l a r i f o r mi nt h es a m ep e r f o r a t i o np l a t e ，t h e s c a l a r i f o r m p e r f o r a t i o np l a t e s i nw h i c ht h e m u l t i p l e 。s c a l a r i f o r m p e r f o r a t i o np l a t e s a r eo f t e no b s e r v e d ，s c a l a r if o r m - s i m p l ep e r f o r a t i o n p l a t e sa n ds o m eo t h e rp e r f o r a t i o np l a t e sc o u l dn o tb ed i v i d e di n t oa n y t y p e m u l t i p l ee n d - w a l lp e r f o r a t i o np l a t e sa n d t h el a t e r a l w a l lp e r f o r a t i o n d l a t e sw e r ea l s oo b s e r v e di nt h es e c o n d a r yw o o d o ft h es p e c i e s t h ep i t m e m b r a n er e m n a n t s a r ea b u n d a n ta n d 。t h e r e e x i s tt h ec o n t i n u o u s t r a n s f o 肌b e t w e e nt h ep i t sw i t hc o m p l e t ep i tm e m b r a n ea n dt h a tw i t ht h e p i tm e m b r a n ed i s a p p e a r e dc o m p l e t e l y 2a n a t o m i c a ls t u d i e s t h ed r i m a r ys t r u c t u r eo fr o o ti sd i a r c h t h er a y si nt h es e c o n d a r y s t r u c t u r ea r eh e t e r o c e l l u l a r t h ev a s c u l a rb u n d l e sa r er i n ga r r a n g e di nt h e p r i m a r ys t e m ，a n dt h er a y si nt h es e c o n d a r yw o o da r eh o m o c e l l u l a r t h e r a y si nt h er o o ta n ds t e ma r en o tp a r a l l e l t h en o d e i su n i l a c u n a ra n d5 t r a c e di nt h eb e g i n n i n ga n dt h el a t e r a lb u n d l e sc a nd i v i d er e p e a t e d l yt o f o m l7 - 9b u n d l e sb e f o r et h et r a c e si n t e rt h ep e t i o l e t h ec e l l so f t h el e a f p y i d e r m i s a r e i r r e g u l a r a n dt h es t o m a t a la p p a r a t u so ro c c a s i o n a l l y r a n u n c u l a c e o u st y p e 3m o r p h o g e n e s i so ff l o w e r s n om e t a n a p h ) 7 t o s i s t h es t a m i n aa n dp i s t i l sa r es p i r a li n i t i a t i o n b u t t h es t a m i n ab i d i r e c t i o n a ls p i r a l i naw h o r l w h i l et h ep i s t i l s a r e a n t i c l o c k w i s es p i r a l 4 m o d a l i t yo fp o l l e n a p e r t u r eo fp o l l e ni sc o l p u s o rp o r u s m o s ta r ep o l l e n so ff o u rp o r u s ( c o l p u s ) ，a n daf e wa r ep o l l e n so ff i v ep o r u s ( c o l p u s ) o rt h r e ep o r e s ( c o l p u s ) 6 s y s t e m a t i cp o s i t i o n a c c o r d i n gt ot h ec h a r a c t e r so fa n a t o m y ，f o r a lo r g a n o g e n e s i se t o f e u p t e l e ap l e i o s p e r m u m ，w ec o n s i d e r e dt h a te u p t e l e a c e a em i g h to c 。u p y t h eb a s i cp o s i t i o ni nt h er a n u n c u l a l e s ，a n dm i g h t b eap r i m a r yt a x o ni n w o o d yd i c o t y l e d o n s d i r e c t e db yp r o f e ：s s o rr e ny i k e yw o r d se u p t e l e ap l e i o s p e r m u m ：v e s s e l ：p e r f o r a t i o np l a t e v a r i a t i o n ；p i tm e m b r a n er e m n a n t s ：a n a t o m y ：m o r p h o g e n e s i so f f l o w e r s ： s y s t e m a t i cp o s i t i o n 西北大学学位论文知识产权声明书 本人完全了解学校有关保护知识产权的规定，即：研究生在校攻读 学位期间论文工作的知识产权单位属于西北大学。学校有权保留并向国 家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版。本人允许论文被查阅和 借阅。学校可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检 索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。同 时，本人保证，毕业后结合学位论文研究课题再撰写的文章一律注明作 者单位为西北大学。 保密论文待解密后适用本声明。 学位论文作者签名：兹堕 指导教师签名： i 墅弪 ，巧年f 月，j ，日柙r 年月u ，。日 西北大学学位论文独创性声明 本人声明：所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作 及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外， 本论文不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得西 北大学或其它教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的 同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢 意。 学位论文作者签名：否伊芳 们砗占月，j 一日 第一章前言 1 领春木属及其研究现状 1 1 领春木属植物介绍 领春木属e u p t e l e as i e b e tz u c c 为东亚特有的单型科领春木科 e u p t e l e a c e a e 的唯一属，含2 种，我国只产领春木ep l e i o s p e r m ah o o k f e t t h o m s 1 种，为落叶灌木或小乔木( 图版i ：1 ，2 ) ，分布于我国 河北、山西、河南、陕西、甘肃、浙江、湖北、四川、贵州、云南、 西藏及印度、缅甸等地，另外1 种分布于日本和朝鲜【l ，2 1 。 我国产的领春木的形态特征如下：树皮暗紫色或棕灰色；枝有长、 短枝之分。冬芽为混合芽，有多数芽鳞片，为扩展的近鞘状叶柄基部 包裹，鳞片卵形，深褐色，光亮。单叶互生，叶片纸质，卵形或近圆 形，少数椭圆卵形或椭圆状披针形。花先叶开放，两性，6 1 2 朵，各 单生在具叶枝条基部的苞片腋部，具花梗，无花被：苞片椭圆形，早 落；雄蕊6 1 4 枚，l 轮，长8 15 m m ，花药红色，侧缝开裂，比花丝 长，药隔顶端延伸成长约1 m m 的附属物，花丝线形：心皮6 一1 2 枚， 离生，子房歪形，1 室；柱头面在腹面或远轴一侧，斧形，具微小粘 质突起；每子房室有1 3 枚胚珠。果为翅果( 图版i ：3 ) 。种子1 3 个，卵形，长1 5 2 5 m m ，褐色，有胚乳。花期4 月；果期7 1 0 月。 领春木属系第三纪孑遗植物，它所属的领春木科为东亚植物区系 的特征科，在研究东亚植物区系的形成历史和发展变化方面具一定的 学术价值。此外，领春木科还是一群较原始的植物，在被子植物系统 演化研究中也有重要价值。 1 2 研究现状 1 2 1 命名及分类学研究 领春木属e u p t e l e a 是1 8 4 1 年由s i e b o l d 和z u c c a r i n i 发现的，当 时仅描述了一个种ep o l y a n d r as i e b e tz u c c ，产于日本。该属被发 表时是作为榆科u l m a c e a e 的一个新属 3 1 。h o o k e r 和t h o m s o n ( 1 8 6 4 年) 根据采自于印度东北部的标本发表了ep l e i o s p e r m ah o o k f e t t h o m s 1 4j ，即领春木。至此，该科的2 个种均被发现。 18 6 4 年，s e e m a n n 将领春木属和昆栏树属t r o c h o d e n d r o n 共同置 于一个新的“o r d e r ”t r o c h o d e n d r e a e 中( 按国际植物命名法规， 该名称应该为“亚科”的等级) 【5 】。同年，h o o k e r 和t h o m s o n 对领 春木属做了不多但是很重要的一些研究，同意s e e m a n n 将其从榆科中 移出的观点，将该属放在木兰科m a g n o l i a c e a e 的昆栏树族 t r o c h o d e n d r e a e 中，并认为它很可能代表一个独立的科【5 1 。直到1 9 0 0 ， v a nt i e g h e m 提出领春木属应该作为一个独立的科一一领春木科 ( e u p t e l e a c e e s ) 并进行了命名1 6 1 。 关于领春木属的系统位置尽管曾有过不同的认识，但目前将其作 为一个独立的科的观点已被普遍接受7 。3 1 。所不同的是，c r o n q u i s t ( 1 9 8 1 ) 将领春木科置于金缕梅目h a m a m e l i d a l e s t l 0 1 ，而t h o m e ( 1 9 8 3 ) 和d a h l g r e n ( 1 9 8 3 ) 则将它置于连香树目c e r i d i p h y l l a l e s 【l l _ 1 2 1 ，t a k h 诅j a n ( 1 9 8 0 ，1 9 9 7 ) 把它提升为目，置于金缕梅亚纲h a m a m e l i d a e 私9 1 。 a p g 学说( a p g ，1 9 9 8 ) ，将领春木属作为一个独立的领春木科 e u p t e l e a c e a e 置于毛茛目r a n u n c u l a l e s ，位于e u d i c o t s 的基部 1 3 】。r b c l 基因序列分析也支持将领春木科置于毛莨目的观点 】钔。 1 2 2 形态学及解剖学研究 除了一般的形态学描述外【1 1 1 5 i ，m e t c a l f 和c h a l k ( 1 9 5 0 ) 对领春 木科的解剖学特征进行了如下描述：导管小，多数，具梯状穿孔板； 射线宽、高皆可达1 0 个细胞，异型；下表皮具无规则型气孔器；叶 柄在横切面上，维管束排列为圆形，维管束数目在近轴端比远轴端扩 大2 倍。 w a t s o n 和d a l l w i t z ( 2 0 0 0 ) 也曾对领春木科的解剖结构进行过描 述：气孔为无规则型；单叶隙( 7 9 迹) ；木质部具管胞、导管；导管 端壁倾斜，具梯状或网状穿孔板；雌雄同株或雄花两性花同株，风媒， 无蜜腺；花单生在苞片腋部，6 1 2 朵，花托扁平，花盘无；花被无。 雄蕊7 。2 0 ( 5 0 ) 枚，分离，l 轮：花丝短，花药长，红色，侧开裂； 花粉粒具3 个或5 7 个或8 2 0 ( 到多数) 萌发孔，具沟或皱；雌蕊6 一1 8 枚心皮，离生，上位，心皮不完全闭合，1 3 枚胚珠，边缘( 或亚边 缘) 胎座，胚珠倒生，双珠被，厚珠心，有胚乳1 1 7 1 。 1 2 3 胚胎学研究 潘开玉等( 1 9 9 1 ) 对中国产领春木的染色体的数目以及大、小孢 子及雌、雄配子体发育进行了研究，研究结果表明，其花药与大多数 被子植物一样，具四个小孢子囊，花药壁3 层。小孢子母细胞减数分 裂为胞质分裂同时型。小孢子四分体为四面体型，偶见交叉形和左右 对称型。花粉粒在受精以前属2 细胞花粉。胚珠倒生，具双层珠被。 领春木每心皮具2 3 颗胚珠，很少为单胚珠。孢原细胞平周分裂。成 熟胚囊为卵形，卵细胞位于胚囊珠孔端稍靠一侧，大孢子四分体线形 排列，珠孔端第三个大孢子为具功能细胞，成熟胚囊为稍有变异的单 孢子蓼型胚囊，助细胞丝状器聚集成开展的二歧状【1 8 1 。 1 2 4 孢粉学研究 在中国植物花粉形态( 1 9 6 0 ) 中，将领春木的花粉描述为： 花粉近球形，极轴略长，极面观为圆形，共3 沟，沟比较宽、短，两 端圆，边缘不平。外壁略厚于内层，表面具清晰的网状雕纹，网眼均 匀，沟膜上具粗颗粒状雕纹【9 j 。 王伏雄等( 1 9 8 4 ) 在对领春木属植物的花粉形态研究中，认为日 本的e p o l y a n d r as i e b e t z u c c 和中国的e p l e i o s p e r m ah o o k f e t t h o m s 的花粉形态是有差别的。他们将中国种的花粉形态描述为： 花粉等极，少数不等极，近球形，稍长或稍宽，赤道面观为近圆形， 极面观为三裂圆形。三沟，沟宽，两端圆钝，有的沟中间稍狭，变化 较大。有些花粉沟的位置不按子午向排列，形状和大小很不一致，属 于向皱类型过渡的一种形式。具沟膜。上有明显粗颗粒状突起，电镜 下为弯曲短条状突起，其上还有极小的颗粒。具细网状纹饰。扫描电 镜下，网眼很小，为穿孔状，外壁上也有极小颗粒。而对日本种的描 述为：花粉无极性，近球形，具皱( r u g a t e ) ，一般为6 条，少数为4 或5 等。皱较短，长宽变化大，有的形状不规则，皱具膜，上有粗颗 粒状突起。电镜下为椭圆或稍弯曲的短条状突起。外层大于内层。细 网状，网眼小为穿孔状，网脊明显隆起。外壁与皱膜上均有不明显极 小颗粒 2 0 1 。 1 2 5 生物地理学和生态环境研究 领春木科仅l 属2 种，其中1 种产于中国、印度和缅甸，另外 种产日本和朝鲜。在我国该植物分布于亚热带和暖温带山地，星散见 于河南、河北( 武安) 、山西( 阳城) 、陕西( 秦岭) 、甘肃、浙江( 天 目山) 、四川、贵州、云南及西藏。生于海拔9 0 0 3 6 0 0 m 的溪边杂 木林中 1 1 。该种喜生于湿润避风的山谷沟壑，阴湿林缘或坡地，土壤 多为山地棕壤、黄棕壤或褐土，以土层深厚富含有机质土壤上生长发 育良好，在干旱瘠薄之地则发育不良，而迎风干旱的山坡则不能生长， 表现出领春木是一种喜肥沃湿润土壤的树种，和耐寒、怕旱的特性2 1 1 。 1 2 6 细胞学研究 w h i t a k e r ( 1 9 3 3 ) 报道了日本的ep o l y a n d r a 的染色体数目 2 2 1 。潘 开玉等( 1 9 9 1 ) 在领春木的染色体研究中在叶芽有丝分裂中期观察到 2 8 条体细胞染色体，花粉母细胞减数分裂后期i i 观察到1 4 条染色体， 这是该种染色体数目的首次报道【l 引。 1 2 7 分子系统学研究 金缕梅亚纲的叶绿体d n a 分析结果表明领春木科为低等金缕梅 类( l o w e rh a m a m e l i d i d a e ) 的成员【2 3 】。俸宇星等( 1 9 9 8 ) 根据叶绿 体d n a 中的r b c l 基因序列分析得出，连香树属( c e r c i d i p h y l l u m ) 、 m y r o t h a m n u s 、领春木属和杜仲属( e u c o m m i a ) 与悬铃木科 ( p l a t a n a c e a e ) 和金缕梅科( h a m a m e l i d a c e a e ) 是姐妹群1 1 4 1 。与上述 结果不同的是，a p g ( a p g ，1 9 9 8 ) 综合了数个d n a 基因序列的结 果，认为领春木科应该属于毛莨目的成员，位于真双子叶植物的最基 部【1 3 】。 2 被子植物导管及其穿孔板的研究 导管是维管植物木质部的主要组成成分，与管胞合称为管状分 子。这种分子是非生活的细胞，主要与输导水分有关，在并具有一定 的支持功能。管状分子这个名词是借用了动物中的“气管”一词，最 早被应用于某些象动物气管那样的初生木质部分子【2 4 i 。 管状分子的进化与维管植物的进化是相联系的，它们的结构在分 类和系统发育研究中具有重要的地位【2 引。管状分子的主要功能是输导 水分和矿质元素，在维管植物的进化过程中，由两个端部相接的管胞 的端壁特化成穿孔板，形成导管。由于端壁的特化程度不同，使得导 管穿孔板的类型直接影响着导管的输导能力。由于穿孔板的类型与导 管的作用密切相关，不同类型的穿孔板之间存在着演化关系，且穿孔 板的出现是导管与管胞区别的关键，所以从穿孔板的类型可以推测导 管的演化状态，进而推测具有该穿孔板类型的植物类群的演化状态。 因此，导管及其穿孔板的形态特征是显示一个类群演化地位的重要指 标之一。现将导管及穿孔板的研究现状做一概述，以期为今后的研究 提供一些理论资料。 2 1 研究现状 2 1 1 导管的特征 2 1 1 1 导管的特征 通常，导管分子被认为是“穿孔细胞”，一般认为导管是端壁的 纹孔中缺少纹孔膜( p i tm e m b r a n e s ) 的管状分子，而管胞则和纤维、 纤维管胞一起被认为是没有穿孔的管状分子【2 6 。 与管胞相比，导管具有更强的输导能力，形成许多不同于管胞的 特征：纹孔膜的消失，长度缩短，直径变大，大数量的导管分子相互 联结，以及穿孔板的形成等m 1 。端壁穿孔板的存在尤其是穿孔的存在、 穿孔中纹孔膜的有无是导管与管胞的主要区别m 29 1 。端壁失去纹孔膜 或部分失去纹孔膜和导管直径增加是导管起源的两个必要特征【30 1 。 2 1 1 2 穿孔板的类型 穿孔板类型可分为复穿孔板与单穿孔板。复穿孔板又可分为网状 穿孔板、梯状穿孔板以及各种过渡类型。其中，在网状穿孔板中，包 括了麻黄式穿孔板和买麻藤式穿孔板。 2 1 1 3 多穿孔板与侧壁穿孔板 对于导管的基本认识是端壁的穿孔中缺少纹孔膜，而侧壁纹孔的 纹孔膜存在。但实际上，侧壁与端壁一样存在穿孔板p 。过去有关导 管的侧壁穿孔板与多穿孔板在维管植物中报道不多，在被子植物中报 道更少。但随着对蕨类植物研究的增多，侧壁穿孔板与多穿孔板的报 道也在增多，但仍集中在蕨类植物中【3 1 - 3 7 1 。多个端壁穿孔板在蕨类以 外的其它维管植物中也有过一些报道。在麻黄属( e p h e d r a ) 的导管 分子上，每个端壁上会有4 或6 个穿孔板1 3 8 1 ；在k o r t h a l s i ar i g i d a ( 棕 榈科p a l m a e ) 的木质部中一个不规则的管状分子上，有多达5 个相 互独立的梯状穿孔板 39 1 ，灯台树( c o r n u sc o n t r o v e r s a ) ( 山茱萸科 c o m a c e a e ) 的一个导管可具有3 个穿孔板，一个位于导管的一端， 而另外两个单穿孔板位于导管的另一端，这种现象在东北刺人参的茎 次生木质部离析材料也中报道过【4 0 1 ；钩叶藤属( p l e c t o c o m i a ) ( 棕榈 科p a l m a e ) 也偶尔可见导管分子的一端具2 个复穿孔板【4 1 1 。c a r l q u i s t 和s c h n e i d e r 认为，端壁多穿孔板的发生可能与管状分子问的相互位 置有关，在蕨类植物中导管端部与相邻分子接触的几个面都可能形成 穿孔板，侧壁也应该是这样的1 33 ”1 。 2 1 1 4 纹孔膜残留( p i tm e m b r a n c er e m n a n t s ) 纹孔膜的残留可能是导管分子与管胞之间过渡的一个标志性特 征【4 御。在穿孔上残留的网状纹孔膜通常被认为是一种原始特征1 3 2 ，4 刭。 纹孔膜的存在与否是一个“两极( b i p o l a r ) ”特征”叭，即，存在则为 管胞，不存在则为导管。有关纹孔膜的残留已经有了大量的报道 2 6 3 1 、 3 4 , 4 3 4 7 1 。纹孔膜的残留不仅存在于被子植物的双子叶植物导管的穿孔 中，也大量存在于蕨类植物和被子植物的单子叶植物中：通常存在于 梯状穿孔板的穿孔中，也偶见于存在于单穿孔板的穿孔中：不仅存在 于小穿孔，也存在于大穿孔中【4 6 1 。 关于纹孔膜残留的存在有不同的解释【4 2 】：一种假设是这些植物生 长的地方是终年潮湿的，土壤从来不缺水，这样，运输速度恒定，没 有选择压力。第二种解释是它的存在对水分流动只是一种最小的阻 碍，所以它的存在对水分运输不存在影响。在这种假设中，穿孔是较 宽的，纹孔膜本该消失的。- 2 1 2 导管的起源与穿孔板的演化 2 1 2 1 导管的起源 过去认为导管是被子植物的特征，后来在其它维管植物，如裸子 植物的买麻藤属( g n e t u m ) 和麻黄属( e p h e d r a ) 等和部分蕨类植物 中也发现了导管3 2 。6 ，4 8 1 。蕨类植物中具有导管第一次报道是在1 8 7 3 年【3 5 1 ，起始于对蕨属( p t e r i d i u m ) 的研究【”1 。 导管起源于管胞【2 9 1 ，少数原始的双子叶植物，如林仙科 ( w i n t e r a c e a e ) 、昆栏树科( t r o c h o d e n d r a c e a e ) 、水青树科 ( t e t r a c e n t r a c e a e ) 、金粟兰科( c h l o r a n t h a c e a e ) 的s a r c a n d r a 和无油 樟科( a m b o r e l l a c e a e ) 的木质部中缺乏导管 4 8 - 5 1 1 ，传统认为它们是原 生的无导管类群2 9 ，5 2 1 ，某些旱生的、寄生的和水生植物的属中也可以 由于退化而缺乏导管4 8 ，5 3 i 。但是也有人认为原始双子叶植物和水生植 物植物( 如睡莲目) 是次生的无导管【4 8 5 4 1 。 t h o m p s o n ( 1 9 18 ) 认为买麻藤植物与被子植物中的导管是独立 起源的【5 5 1 。b a i l e y ( 1 9 4 4 ) 认为维管植物门的导管独立起源于五个不 同的维管植物类群，也就是蕨类植物的卷柏目( s e l a g i n e l l a l e s ) 和真 蕨目( f i l i c a l e s ) 、裸子植物的买麻藤目( g n e t a l e s ) 、被子植物的单子 叶植物( m o n o c o t y l e d o n s ) 和双子叶植物( d i c o t y l e d o n s ) 2 5 1 oc h e a d l e ( 1 9 5 3 ) 也认为导管在被子植物中的单子叶和双子叶植物中各自独立 起源舻6 1 。而m u h a m m a d 和s a t t l e r ( 1 9 8 2 ) 认为买麻藤和被子植物中的导 管是同源的，因为买麻藤中有梯状穿孔板的存在【5 ”，被子植物中同样 存在买麻藤式穿孔板【5 引。 尽管关于导管的起源有不同的假设，但无论是多源还是同源，在 它是端壁的特定区域的细胞壁溶解形成穿孔板这一点上学者们在看 法是一致的p 叫。 2 1 2 2 穿孔板的演化 有关导管穿孔板的演化问题，从2 0 世纪初人们便有了比较明确 的认识。t h o m p s o n ( 1 9 1 8 ) 认为买麻藤( 目) 植物和被子植物中的 导管是有各自独立的进化途径，买麻藤植物的导管单穿孔板是由麻黄 式穿孔板上的穿孔彼此逐渐联合而成为单穿孔板的，被子植物导管分 子的单穿孔板则来自于梯状穿孔板1 5 熨。但是m a c d u f f i e ( 1 9 2 1 ) 则认 为在被子植物与买麻藤植物中，由管胞到导管分子的进化途径是一致 的。如果管胞端壁纹孔有规律排列成横列，彼此汇合就形成梯状穿孔 板，然后形成单穿孔板，如果纹孔散生不呈横行排列，当纹孔变成穿 孔时，就形成麻黄式穿孔板【6 。t h o m p s o n ( 1 9 2 3 ) 修正了自己早期 ( t h o m p s o n ，1 9 1 8 ) 的观点p 引，提出了网状穿孔板的概念，并认为 被子植物导管分子的单穿孔板是由管胞经梯状或网状穿孔板演化而 来，认为被子植物导管的单穿孔由梯状穿孔板失去横隔( b a r ) 进化 而来，同时指出梯状穿孔与单穿孔之间具过渡类型【6 。1 。f r o s t ( 1 9 3 0 ) 认为单穿孔由梯状穿孔板逐渐失去横隔而形成的，穿孔板的进化次序 是由梯状穿孔板一梯状和单穿孔混合穿孔板一端壁倾斜的单穿孔板 一端壁水平的单穿孔板【6 2 1 。b a i l e y ( 1 9 4 4 ) 认为导管来源于管胞，并 是不可逆的，导管的进化顺序为横隔多的梯状穿孔板一横隔少的梯状 穿孔板一单穿孔板【2 9 1 。直到2 0 世纪后期，人们对以往形成的观点有 了不同的认识。m u h a m m a d 和s a t t l e r ( 1 9 8 2 ) 在买麻藤属( g n e t u m ) 的次生木质部中发现了拟梯状穿孔板( s c a l a r o i d ，指梯状穿孔板中夹 杂有圆形穿孔) 、梯状( s c a l a r i f o r m ) 、麻黄式( f o r a m i n a t e ) 以及单穿孔板 f s i m p l ep e r f o r a t i o np l a t e ) 的存在，同时也发现了过渡类型的穿孔板， 从而认为不同的穿孔融合方式形成不同的穿孔板类型【5 7 1 。 2 1 3 蕨类植物、裸子植物与被子植物的导管的比较 迄今为止，现存的裸子植物只在买麻藤植物中发现导管，包括买 麻藤属、麻黄属、百岁兰属【6 6 5 】。其它裸子植物( 苏铁、银杏、松柏) 中末见到有导管的报道。由于对它们的研究较少，我们难以做广泛比 较。虽然t h o m p s o n ( 1 9 1 8 ) 曾根据穿孑l 板的类型认为买麻藤类植物 与被子植物导管是独立进化而来【5 5 1 ，但随着研究的进行，发现这种差 别并不存在1 5 ”。 与裸子植物不同，近些年关于蕨类植物导管的研究进行的越来越 多，从中发现了许多不同于被子植物的重要特征【3 “，现列举如下。 在蕨类植物中，除了纹孔膜的缺失，导管端壁与侧壁是一样的。 但在被子植物中，端壁与侧壁至少有形态上的差异。 蕨类植物的个导管端壁可以形成多个或所有端壁面上都形成 穿孔板【3 3 ，3 4 1 。而在被子植物中，除了在导管分支的地方，每个导管的 端壁只有一个穿孔板。 蕨类植物的导管存在侧壁穿孔板1 3 3 ”1 ，而在被子植物中，典型的 导管只在每个端壁有一个穿孔板。 蕨类植物导管穿孔板上穿孔的纹孔膜可能完全消失，也可能纹孔 膜上有不同大小的孔。而这种多孔性，也出现在被子植物的莲科 ( n y m p h a e a c e a e ) 和睡莲科( n e l u m b o n a c e a e ) 中1 6 6 1 6 7 j 。 只在少数蕨类植物( o p h i o g l o s s u m 、o s m u n d a c e a e 和s c h i z a e a c e a e ) 中发现管胞的存在阻37 1 ，而在研究过的绝大多数蕨类中未发现管胞的 存在。在被子植物中，一部分植物在原生木质部，导管与管胞是同时 存在的，虽然这还需要进一步的验证。 在许多蕨类植物的根状茎中都存在导管，根中的导管更专化或与 茎中相似，这种情况与被子植物中的单子叶植物的情况是样的，但 在双子叶植物中，根、茎和叶中的导管专化程度更相似一些【2 9 1 。 在蕨类植物导管的一些穿孔板中，在无纹孔膜的大穿孔之间有一 个或几个具不完整纹孔膜( 具小孔) 的窄穿孔1 3 2 1 。穿孔的这种二型性 ( d i m o r p h i s m ) 现象在被子植物中未见报道。 由于导管存在于已研究过的所有的蕨类植物科中，不考虑系统演 化和生态状况，我们可以假设导管广泛存在于薄囊蕨( 1 e p t o s p o r a n g i a t e f e r n s ) 中。这就产生一种可能，即，蕨类植物的导管可能是多起源并 且相邻的管状分子的纹孔膜的退化需要一个易发生的遗传改变【3 2 1 。 2 2 存在的闯题和研究展望 2 2 1 关于不同类型的穿孔板之间的关系问题 在2 0 世纪初以来，有关网状和梯状穿孔板的演化关系一直处于 争论之中瞪1 。以往只发现了梯状向单穿孔板的过渡类型1 2 9 6 1 ，6 2 1 ，近些 年也发现了网状穿孔板向单穿孔板的过渡类型【6 8 1 ，并认为买麻藤式穿 孔板是网状( 麻黄式) 向单穿孔过渡的一种形式 5 8 1 。但迄今为止，还 没有充分的证据说明不同类型的穿孔板之间的演化关系，也不能说明 单穿孔板是同源的还是趋同的性状。m u h a m m a d 和s a t t l e r ( 1 9 8 2 ) 曾 提出过不同的穿孔板可以通过穿孔的不同形成方式而形成的观点【5 1 1 ， 但此后未见到过其它这方面的报道。 2 2 2 导管在不同类群中的分布问题 由于有关导管的起源问题目前没有统一的看法，因此它在不同类 群的分布情况以及那种类型更原始难以判断。 在蕨类植物和被子植物中都存在着导管和管胞不同时出现在同 一个分类群的情况。以前认为蕨类植物中的水分输导主要是靠管胞， 但现在的研究却发现许多蕨类植物中存在着导管，这与以前的结论截 然相反。 过去所认为的原始无导管的双子叶植物是否真的无导管? 以前 认为金粟兰科的s a r e a n d r a 是被子植物中的无导管类型1 5 ”，但后来在 该属中发现了导管的存在【5 ”，在其它科中是否也会出现相同的情况? 裸子植物除买麻藤类外的其他植物有无类似隋况? 而关于原始双子叶植物和水生植物( 如睡莲) 是原始无导管还是 次生无导管也并没有定论。 2 2 3 关于导管的二型性、侧壁穿孔板、多穿孔板与纹孔膜的问题 关于蕨类植物导管上的侧壁穿孔板与多穿孔板以及二型性现象 已有大量的报道 3 1 - 3 7 】，在被子植物和裸子植物尚未见到过报道。 既然纹孔膜残留现象在双子叶与单子叶植物中都有报道 4 2 ，4 7 1 ，同 时纹孔膜通常存在于梯状穿孔板中，也偶见于单穿孔上；不仅存在于 小穿孔，也存在于大穿孔中【26 。，那么，网状穿孔板中是否也有存在纹 孔膜残留的可能? 穿孔板类型与纹孔膜残留之间是否具相关性? 另外，迄今为止所发现的导管穿孔上具纹孔膜残留的植物都是发 生在高湿的生境中4 2 ，4 3 , 69 1 ，但尚缺乏有关于纹孔膜确切的解释。 2 2 4 生态环境对导管进化的影响 c a r l q u i s t 和s c h n e i d e r ( 1 9 9 8 ) 认为干旱加速导管的进化【4 7 1 。从 而有人认为，在温暖环境下的较之在寒冷地区植物的管胞要长一些， 粗一些，在寒冷的地方，窄管胞更优越一些f 7 1 1 。同时在大豆属 ( g l y c i n e ) ( 豆科) 的导管分子研究中，野生大豆、半野生大豆、半 栽培大豆、栽培大豆中导管进化程度依次增加。栽培大豆中的导管是 最进化的，导管粗、短，尾端完全退化消失，端壁平直1 7 引。 目前关于生态因素对导管进化的影响的结论都只是一种推测，这 方面仍需进一步的研究。 2 3 结束语 导管虽不是系统地位的主要指示，但它的形态特征与植物类群的 演化状态有一定的相关性。关于导管演化中目前存在的诸多问题，尚 有待于进一步的研究。相对于被子植物，蕨类植物导管的研究结果可 为对被子植物的进一步研究提供有意义的比较，在导管起源和导管分 子的专化上，这些研究或者可以给我们一些启示。其中对被子植物中 原始的双子叶和单子叶植物的进一步研究则可能会是解决上述问题 的关键。 3 被子植物花的形态发生和发育研究 花，被认为是被子植物植物体形态上最复杂的一部分【_ 7 3 。其特征 也最为精确的反映了其所属分类群的系统学意义和分类学地位。对花 部结构的认识是探讨被子植物系统发育的重要基础。以往对