（水产养殖专业论文）乌鳢（♂）×斑鳢（♀）杂交Flt1gt代生长与存活的研究.pdf

华中农业大学2 0 0 7 届硕士学位论文 摘要 杂交鳢是乌鳢( 西口肌口a r g u s ) 父本和斑鳢( c h a n n am a c u l a t e ) 母本，通过杂交获得 的f l 代，在苗种培育时期易发生残食现象，常使存活率大大降低，严重制约了杂交 鳢大规模养殖和推广。本实验针对杂交鳢菌种培育存活率普遍偏低的状况，对影响 其生长、存活的饵料密度、放养密度和残食三个关键因素做了深入研究，试验结果 如下： 1 以浮游动物主要是枝角类为饵料，研究了五种饵料密度( o 1i n d m l 、0 3i n d m l 、1 i n d m l 、3 i n d m l 和1 0 i n d m l ) 对三种规格( i ：0 6 8 c i n | i i ：1 5 0 c m ； ：3 2 0 0 n ) 杂交鳢仔鱼生长、存活影响。结果表明，饵料密度在0 1 - 1 i n d m l 的 范围内，三种规格仔鱼的特定生长率( s g r ) 随饵料密度增加而显著( p o 0 5 ) 升高， 当饵料密度为1i n d m l 时，达到最大值，随着饵料密度进一步增加，规格l 仔鱼的 s g r 反而下降，规格、仔鱼的s g r 则无显著变化。饵料密度在0 1 1 0i n d m l 的范围内，对存活率没有显著影响，各饵料密度组的存活率均大于9 1 1 1 。磊种规 格仔鱼的最适饵料密度均为1i n d m l 。 2 以全长1 0 0 锄的刚开口杂交鳢仔鱼为研究对象，研究了五种养殖密度( 0 5 、 1 、2 、4 、8 尾脚对其生长、存活的影响，实验持续1 5d 。结果表明，养殖密度在 0 5 - 4 尾l 时，杂交鳢仔鱼的终体重、s g r 、日增重都随着养殖密度的增大而增大， 当养殖密度为4 尾l 时，达到最大值，进一步增加养殖密度，仔鱼的生长反而下降。 高密度组( 4 、8 尾杂交鳢仔鱼个体生长离散度明显加大。仔鱼的存活率随养殖密 度增加而下降。 3 以体重为2 6 5 1g 的杂交鳢幼鱼为研究对象，研究了4 种养殖密度( 2 5 、5 0 、 1 0 0 和2 0 0 尾m 3 ) 对其生长、存活、摄食、肌肉成分和免疫功能的影响，实验时间 为6 0d 。结果表明，养殖密度对杂交鳢幼鱼的生长存在显著影响，养殖密度在2 5 1 0 0 尾m 3 的范围内，杂交鳢幼鱼的终体重、终体长、s g r 、日增重都随着养殖密度的 增大而升高，当养殖密度达到1 0 0 尾，m 3 时，终体重、终体长、s g r 、日增重均达到 最大值，随着养殖密度的进一步增大，杂交鳢幼鱼的最终体重和日增重出现显著下 降，而终体长和s g r 亦出现下降，但无显著差异。摄食率随养殖密度的升高而出现 下降的趋势，但各组之间无显著差异。饵料转化率随养殖密度的升高而升高，2 5 尾 m 3 密度组与其它密度组的饵料转化率存在显著差异，养殖密度在5 0 - 2 0 0 尾m 3 的 范围内差异不显著。养殖密度对肌肉成分、脏器指数和皮质醇含量无显著影响，各 组的存活率均为1 0 0 。 4 三种规格( 2 2 1 、2 7 2 、4 1 0c m ) 杂交鳢仔鱼，同种规格的仔鱼饲养在一起， 在饵料充足投喂的条件下，几乎不相互残食。2 2 1g i n 的仔鱼在饥饿4d 后出现严重 华中农业大学2 0 0 7 届硕士学位论文 残食，残食率达4 6 6 7 ，是杂交鳢仔鱼残食最严重的时期；而2 7 2 锄和4 1 0 锄 的仔鱼在饥饿状态下残食较弱。当仔鱼规格出现个体大小差异时( 全长比小于 0 4 9 ：1 ) ，易发生残食，规格差异越大，残食越剧烈。2 2 1 锄与5 7 3 锄的仔鱼混养， 在不投饵的情况下，杂交鳢仔鱼的存活率只有1 6 7 ；经饵料充足投喂，存活率可 高达8 6 6 7 。 因此，饵料缺乏和个体规格差异是导致杂交鳢苗种发生残食的根本原因，高密 度养殖对残食的发生起着诱导和促进作用。 关键词：杂交鳢；饵料密度；养殖密度；残食；生长 华中农业大学2 0 0 7 届硕士学位论文 a b s t r a c t t h eb r e e d i n gs c a l eo fh y b r i ds n a k e h e a d ( c h a n n aa r g u s6xc h a n n am a c u l a t e - ? - ) w a s l a r g e ra n dl a r g e ri ns o u t ho fc h i n a t h r e ei m p o r t a n tf a c t o r sw i t c hl e a dt ol o ws u r v i v a l r a t ew a ss t u d i e d ，i n c l u d i n gp r e yd e n s i t y , s t o c k i n gd e n s i t ya n dc a n n i b a l i s m t h e e x p e r i m e n t a lr e s u l t sw c 犯a sf o l l o w s ： 1 t h ee f f e c t so fp r e yd e n s i t y ( o 1 ，0 3 ，1 ，3a n d1 0i d m l ) o t lg r o w t ha n ds u r v i v a l i nd i f f e r e n tb o d ys i z e s ( 0 6 8 , 1 5 0 ，3 2 0e m ) o f h y b r i ds n a k e h e a dl a r v a lw e 聆i n v e s t i g a t e d g r o w t ho ft h r e es i 乃e sh y b r i ds n a k e h e a dl a r v a ei n c r e a s e dw i t hp r e yd e n s i t yf r o m0 1t o1 i n d m l , t h es p e c i f i cg r o w t hr a t e ( s g r ) w a st h eh i g h e s ta t1i n d m l w h e l lp r e yd e n s i t y w a f th i g h c rt h a n1i n a m l , s g ro fs i z cil a r v a ed e c r e a s e d , w h i l en os i g n i f i c a n t ( 1 , ：o 0 5 ) c h a n g e sw e r eo b s e l w e di nt h o s eo fs i z e - h a n ds i z e - i i i p r e yd e n s i t i e sd i dn o ts i g n i f i c a n t l y a f f e c ts u n , i v a lr a t c ，a n ds u r v i v a lr a t ew a sa l lh i g hi nd i f f e r e n ts i z eg r o u p s t h ed i f f e r e n c e o fb o d ys i z ew a sn o ts e n s i t i v et op r e yd e n s i t y t h cs u i t a b l ep r e yd e n s i t yw a s1i n d m li n a l lt r e a t m e n t s 2 h y b r i ds n a k e h e a dl a r v a lw e 犯s t o c k e da n dr e a r e di na l lo u t d o o rt a n ka tar a t eo f 0 5 ，1 ，2 ，4a n d8h a d lf o r1 5d a y s t h er e s u l t ss h o w e dt h a tf i n a lw e i g h ts g r a n dd a y w e i g l a tg a i no fs n a k e h e a dl a r v a ei m p r o v e dw i t hp r e yd e n s i t yi n c r e a s e df r o m 0 5i n d lt o 4 i n d l , r e a c h e dt h eh i g h e s ta tt h es t o c k i n gd c n s i t y4i n d l t h cs g rd e c r e a s e dw i t h s l o c k i n gd e n s i t yi n c r e a s e dw h e ns g r r e a c ht h eh i g h e s t t h el a r v a li nh i g hd e n s i t yg r o u p s ( 2 0 0a n d 4 0 0i n d m 2 ) h a dg r e a tv a r i a t i o ni ns i z ea n dg r o w t h t h es u r v i v a lr a t ed e c r e a s e d w i ms t o c k i n gd e n s i t yi n c r e a s e d 3 a6 0d a ye x p e r i m e n tw a sc o n d u c t e dt ot e s tt h ee f f e c t so fs t o c k i n gd e n s i t i e s ( 2 5 ， 5 0 , 1 0 0a n d2 0 0i n d m j ) o i lg r o w t h , s u r v i v a l ，f e e dc o n v e r s i o nr a t e ，m u s c l ec o m p o n e n ta n d p a r to fi m m u n i t yf u n c t i o ni nh y b r i ds n a k e h e a dj u v e n i l e s ( 2 6 5 1 9 ) i nt w e l v e6 0 c m d i a m e t e rc o n e l r c t eb a s k e t sw i t hv o l u l l l l eo f2 0 0l i t e r s t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h es t o c k i n g d e n s i t yo fh y b r i ds n a k e h e a dj u v e n i l c sh a ds i g n i f i c a n te f f e c to ng r o w t h t h ef i n a lw e i g h t s g ra n dd w l 3o fh y b r i ds n a k e l a e a dj u v e n i l e si n c r e a s ew i t hs t o c k i n gd e n s i t i e sf r o m2 5 i n d m 3t o1 0 0i n d m 3 ，r e a c ht h eh i g h e s ta tt h es t o c k i n gd e n s i t y1 0 0i n d m 3 ，d e c r e a s e d w h e ns t o c k i n gd e n s i t yw c r ct h e2 0 0 i n d m 3 f e e d i n gr a t ed e c r e a s e dw i t hi n c r e a s ei n s t o c k i n gd e n s i t i e s ，b u tn o ts i g n i f i c a n t l y f e e dc o n v e r s i o nr a t e i n c r e a s e da l o n gw i t h s t o c k i n g d e n s i t yi n c r e a s i n g t h e r ew a ss i g n i f i c a n t d i f f e r e n c eb e t w e e nl o ws t o c k i n g d e n s i t ya n dh i g hs t o c k i n gd e n s i t y s t o c k i n gd e n s i t yh a d 1 1 0s i g n i f i c a n te f f e c t so i lc o r t i s o l ， o r g a nw e i g h ti n d e xa n dm u s c l ec o m p o n e n t t h es u r v i v a lg a t l 。w a s1 0 0 i na us t o c k i n g i i i 华中农业大学2 0 0 7 届硕士学位论文 d e n s i t yg r o u p s 4 t h es t u d yw a sc o n d u c t e dw i t ht h r e es i z e sc 2 1 ，2 7 2 , 4 1 0c m ) o fl a r v a lh y b r i d s n a k e h c a di nd i f f e r e n tt r e a t m e n t su n d e rf u l ld i e ta n dn od i c t t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h e r e w a sa l m o s tn oc a n n i b a l i s mh a p p e n i n gw h e nf o o ds u p p l yw a s e n o u g h c a n n i b a l i s mo ft h e h y b r i ds n a k e h e a dl a r v a ew a sm o s ts e r i o u sw h e nt o t a ll e n g t hr e a c h e d2 2 1 锄a f t e r4 d f o o dd e p r i v a t i o n n oo b v i o u sc a n n i b a l i s mo ff i s ha tl a r g e rb o d ys i z e ( 2 7 2 锄a n d4 1 0 c m ) w a so b s e r v e d s i z ed i f f e r e n c e sw h e nt h eb o d yl e n g t hr a t i oo fs m a l l e rf i s ht ol a r g e r o n e si n c r e a s e dt o0 4 9 ：1m a yl e a dt os e r i o u sc a n n i b a l i s m i ti ss u g g e s t e dt h a ti n s u f f i c i e n t d i e ta n ds i z ed i f f e r e n c e si sam a i nr e a s o nc a u s i n gt h ec a n n i b a l i s ma m o n gh y b r i d s n a k e h e a dl a r v a e ；h i g hs t o c k i n gd e n s i t yc a ni n d u c ea n ds t i m u l a t et h ec a n n i b a l i s m k e yw o r d s ：h y b r i ds n a k e h e a d ( c h a n n aa r g u s6x c h a n n am a c u l a t e * ) ；p r e yd e n s i t y ； s t o c k i n gd e n s i t y ；c a n n i b a l i s m ；g r o w t h i v 华中农业大学学位论文独创性声明及使用授权书 学位论文 是否保密礁 如需保密，解密时间年月日 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得华中农业大学或其他教育机构的学位或证书 而使用过的材料，指导教师对此进行了审定与我一同工作的同志对本研究所做的任 何贡献均已在论文中做了明确的说明，并表示了谢意 研究生馘：痧i 呸 帆口7 年月，厂日 学位论文使用授权书 本人完全了解“华中农业大学关于保存、使用学位论文的规定”，即学生必须按 照学校要求提交学位论文的印刷本和电子版本；学校有权保存提交论文的印刷版和电 子版，并提供日录检索和阅览服务，可以采用影印，缩印或扫描等复制手段保存、汇 编学位论文本人同意华中农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学位论 文的全部或部分内容。 注：保密学位论文在解密后适用于本授权书 学位论文作者签名：乒f 缸耋一导师签名：穆茄芬 签名日期： p 7 年月l 日 签签名日期： 妒7 年月j 日 注：请将本表直接装订在学位论文的扉页和目录之间 华中农业大学2 0 0 7 届硕士学位论文 第一章文献综述及研究目的与意义 1 1 乌鳢和斑鳢的研究 乌鳢( 西口埘口a r g u s ) 和斑鳢( c 加腓口m a c u l a t e ) 都属于鲈形目( p e r c i f o r m e s ) 、攀鲈亚 目( a n a b a n t o i d e i ) 、鳢科( c h a n n i d a e ) 、鳢属( c h a n n a ) 。乌鳢俗称乌鱼、黑鱼、财鱼和 乌棒；斑鳢俗称生鱼。斑鳢主要分布在我国两广地区，乌鳢的分布则极为广泛，尤 以湖北、江西、安徽、河南、辽宁等省居多。 乌鳢和斑鳢都喜欢生活在江河、湖泊、水库及低洼沼泽的静水草区。对水质， 水温和其它外界环境变化的适应性特别强，在其它鱼类难以生存的水域环境，也能 生活。当水体缺氧时，可以将头露出水面，借助腮腔内的鳃上器官直接呼吸空气中 的氧气。甚至在离水的情况下，只要保持鳃部和体表一定的湿度，仍可存活较长时 间。乌鳢和斑鳢具有很强的跳跃能力，当天气闷热、下雨涨水时，往往会跃出水面， 沿堤岸逃逸。 乌鳢和斑鳢在形态上区别不是很明显，最明显的区别是，乌鳢头顶部有七星状 斑纹，而斑鳢头项部斑纹则近似“一八八”字样，乌鳢的头比较尖，更似蛇状。 目前对乌鳢己进行了大量的研究。在基础研究方面，谢从新等( 1 9 9 7b ) 研究了不 同光照强度下乌鳢幼鱼的摄食动力学，以及仔鱼摄食和消化器官的发育( 谢从新等， 1 9 9 7 a ) ；周洁等( 1 9 9 6 ) 研究了乌鳢仔鱼的摄食节律和日摄食率；刘家寿等( 2 0 0 2 ) 对乌鳢最适温度进行了研究，其最大摄食率随温度的上升而增加，在2 5 - 3 0 之间 形成“最适温度平台”；马陶武和谢从新( 2 0 0 0 ) 对梁子湖乌鳢个体生殖力进行了研 究；徐伟和曹顶臣( 2 0 0 1 ) 对乌鳢的人工繁殖及仔鱼摄食生长开展了研究；吴莉芳等 ( 2 0 0 0 ) 研究了乌鳢的生长模型和生活史类型；王广军( 2 0 0 0 ) 研究了乌鳢的生物 学特性及繁殖技术；王敏等( 1 9 9 4 ) 研究了乌鳢早期消化器官发育及幼鱼日粮；曹 振杰等( 2 0 0 3 ) 研究了乌鳢对蛋白质、脂肪、糖类、混合无机盐的适宜需求量；聂国 兴等( 2 0 0 2 ) 分析了乌鳢肌肉的营养成分；秦伟等( 2 0 0 4 ) 对乌鳢及鳢科鱼类染色体 组型进行了比较；陈文银和张克俭( 2 0 0 3 ) 观察了乌鳢卵巢发育的组织学；张惊文( 2 0 0 4 ) 对乌鳢人工繁殖及苗种培育进行了研究；张桂蓉等( 2 0 0 3 ) x i 见察了乌鳢嗅觉器官发育； 胡文革和刘新成( 2 0 0 1 ) 观察了乌鳢鱼苗的集群行为；魏开建等( 1 9 9 7 ) 对乌鳢早期视网 膜发育进行了研究。q i ne ta 1 ( 1 9 9 7 ) 对不同饵料驯化乌鳢仔鱼进行了研究，得出用配 合饲料加丰年虫驯化仔鱼存活率最高；此# b q i na n da a o ( 1 9 9 6 ) 还研究了个体差异对 乌鳢残食的影响。 斑鳢的研究报道较少，仅陈家友( 2 0 0 1 ) 、王广军( 2 0 0 0 ) 和梁旭方( 1 9 9 8 ) 对其人工 繁殖，菌种培育和配合饲料方面做了一些研究。另外白俊杰等( 2 0 0 3 ) 对斑鳢c y t b 基 因序列进行了分析与比较。 华中农业大学2 0 0 7 届硕士学位论文 目前乌鳢父本与斑鳢母本的杂交种一一杂交鳢，已成为我国鳢科鱼类中主要的 养殖品种。表现出生长速度快、抗逆性强、产量高等优点，具有明显的杂种优势， 养殖规模逐年扩大。但对杂交鳢的研究还处于起步阶段，杨小强( 2 0 0 4 ) x v j 其与亲本 的主要形态分类学鉴定指标进行测量和比较，发现杂交鳢的主要形态学性状介于亲 本乌鳢和斑鳢之间，为中间类型，并由此初步判断其为亲本的杂合体。张诚( 2 0 0 5 ) 对杂交鳢及其亲本染色体组型进行了比较，研究结果表明，杂交鳢遗传了其父本、 母本的各一套染色体( n ) ，是斑鳢与乌鳢的杂交种。 1 2 鱼类杂交育种的研究 在育种学上，杂交一般是指分类地位在品种以上的两个不同类型的亲本之间的 交配。分类地位在种以上的两个亲本之间的交配称为远缘杂交。由杂交而得的子代 个体叫杂种。两个或两个以上不同遗传类型的物种、品种或自交系杂交产生的杂种 第一代，在生长、生活力、抗病性、产量和品质等比其双亲优势的现象，称为杂种 优势。 我国的鱼类杂交育种开始于1 9 5 8 年，全国己先后进行过1 0 0 多个杂交组合，其中 以鲤鱼不同品种间杂交效果最好。迄今为止，已获得丰鲤、荷元鲤、芙蓉鲤、岳鲤、 三杂交鲤、颖鲤和建鲤等7 个具有明显杂交优势的鲤鱼杂交种( 朱建等，2 0 0 0 ) ，并 在全国进行了推广和应用。在国外通过杂交亦获得许多优良的品种：如用尼罗罗非 鱼( d n i l o t i c u s ) 与奥利亚罗非鱼( o r e o c h r o m i s8 l l f e s ) 杂交，产生全雄性杂种。它不 仅生长快，产量高，而且能有效地控制罗非鱼在池塘无限制地繁殖( 赵金良，李思 发，2 0 0 5 ) 。泰国的斑点胡子鲶( c m a c r o p h a u s ) 具有优良的肉质，而非洲胡子鲶 ( ca r i a s f u s c u ) 具有生长迅速的特性，在泰国将这两种胡子鲶杂交( 邬国民等， 1 9 9 0 ) ，其杂种具有明显的杂种优势，据泰国内陆渔业研究所统计，目前泰国养殖的 胡子鲶约有5 0 都是其杂交种。在美国，成功地利用条纹鲈( m o r o n e s a x a t i l i s ) 雌 鱼与美洲白鲈( r o c c u sa m e r i c a n u s ) 雄鱼杂交，其杂种具有显著的杂交优势而成为 美国目前第6 种主要优质养殖鱼类。 近年来我国研究人员分别对黄颡鱼( p e l m o b a g r u s u l v i d r a c o 挈) 与瓦氏黄颡鱼僻 v a c h e l l i 引( 王卫民等，2 0 0 3 ) 、莫桑比克罗非鱼( o r e o c h r o m i sm o s s a m b i c u s 早1 与尼 罗罗非鱼( d n i l o t i c u s 占) ( 赵金良和李思发，2 0 0 5 ) 、南方大口鲶( s i l u r u s m e r i d i o n a l i s 乒) 与鲶鱼 a $ o t u $ 葶) ( 王朝明等，2 0 0 4 ) 、怀头鲶 u r u ss o l d a t o v i 字) 与鲶鱼 a s o t u s 占x 潘伟志等，2 0 0 4 ) 、广东鲂( m e g a l o b r a m ah o f f m a n n ig ) 与团头鲂 ( m e g a l o b r a m a a m b l y c e p h a l a 孚) ( 叶星等，2 0 0 2 ) 等众多杂交组合进行了杂交以及 子代的生长研究。 2 华中农业大学2 0 0 7 届硕士学位论文 1 3 残食现象的研究 在鱼类的生长发育过程中，常发生同种类的大个体、壮个体，攻击、吞咬小个 体、弱个体，致使被攻击者伤亡的现象，这就是鱼类的残食，有的文献也称为自残、 互残、残杀等。近几十年来，随着苗种生产的发展，发现残食与苗种存活率有着密 切的关系，鱼类残食的研究逐渐引起了人们的注意。 日本自6 0 年代就开始了真鲷( c h r y s o p h r y s m a y o r ) 、黑鲷c a n t h o p a g r u s s c h l e g e l 0 、 牙鲆( p a r a l i c h t h y so l i v a c e u s ) 等内湾和沿海产卵性鱼类的苗种生产，因而对鱼类的残 食现象注视得比较早。国外己对长丝异鳃鲶( h e t e r o b r a n c h u s l o n g i f l l i s ) ( b a r a s , 1 9 9 9 ) 、 脂鲤科鱼( c h a r a c i d a e ) ( b a r a s 甜a 1 ，2 0 0 0 ) 、尼罗罗非鱼( o r e o c h r o m 妇n i l o t i c u s ) e 鼢妇y c e t a l ，2 0 0 6 ) 、河鲈( p e r c a f l u v i a t i l i s x b a r a s e t a l ，2 0 0 3 ) 、舌齿鲈( d i c e n t r a r c h u sl a b r a x ) 与河鲈( k e s t e m o n te ta l ，2 0 0 3 ) 等鱼的残食做了研究。相对地讲，我国在 这方面的工作开展得比较晚，自8 0 年代对一些肉食性经济鱼类人工繁养后，才开始 注意这一现象。目前已对南方大口鲶( 邹桂伟2 0 0 1 ) 、革胡子鲶( cl a z e r a ) 、暗纹 东方纯( f u g uo b s c u r u s ) ( 华元渝，1 9 9 8 ；赵强，1 9 9 9 ) 、淡水鲳( 黄二春，1 9 9 7 ) 的残食做了研究，也有文章提到鸟鳢、鳜鱼( s i n i p e r c ac h u a t s i ) 具有残食现象。 到目前为止，已观察到许多鱼类的残食现象。这些鱼类一般为肉食性鱼类，尤 以性贪、凶猛者为甚；而杂食性或植食性鱼类仅见前苏联关于草鱼( c t e n o p h a r ) ；j n g o d o n i d e l l u s ) 7 1 铂尼罗罗非鱼的残食报道。根据文献记载，有残食现象的海水鱼类有：鲜鱼 ( s e i o l aq u n q u e r a d a t a ) 、红鳍东方纯( f u g ur u b r i p e s ) ，假晴东方纯( f u g u p s e u d o m m u s c h u ) 、虎斑河豚( 勋七泡弘r u b r i p e s ) 、牙鲆、赫氏高眼鲽( c l e i s t h e n e s n e r z e h s t e i n o 、真鲷、黑鲷、褐菖鲇( s e b a s t i s c u sm a r m o r a t u s ) 、红点石斑鱼 ( e g i n e h e l u s f u s c o g u t t a t u s ) 、鲈滑石斑鱼( e g i n e h e l u sf u s c o f u n a m s ) 、青石斑鱼 ( e p i n e p h e l u sa w o a r a1 ，斑点红头鲑( s a l a v e l i n u sa l p i n n s ) 、金枪自( t h u n n u st h y n n u s ) 、 舵鲣o 饥函t a p e i n o s o m a ) 、鳕鱼( c a d u sn o r h u e s ) 、鳟鱼( s a l m ot r u t t a ) 等。淡水鱼类中 有残食现象的鱼类有：狗鱼( e s o x ) 、鳜鱼、加州鲈o l i c r o p t e r u ss a l m o i d e s ) 、乌鳢、鲶 鱼、鳓( e l o p i c h t h yb a m b u s ) ( 陈亚芬等，1 9 9 6 ) 等。 1 3 1 残食发生的原因 一般认为，个体差异大、饵料不足、放养密度高易发生残食，但何者起决定因 素，尚无定论。 1 3 1 1 个体差异 几乎所有具有残食行为的鱼类，个体大小的差异都是导致残食的重要因素。对 大口鲶( 邹桂伟，2 0 0 1 ) 的残食试验发现，4 c n l 以上、规格相同的苗种饲养在一起 时，在饵料充足状态下没有发生残食。在个体大小存在差异时，饱食情况下存活率 3 华中农业大学2 0 0 7 届硕士学位论文 为8 2 ，而饵料缺乏情况下存活率仅为4 6 7 。将大小不同的河豚稚鱼混养在一 起，当大小差异达5 0 时，即使在饵料充足的条件下，残食率亦达5 0 ，若停食 1 - 2d ，残食率则高达8 5 以上。g i l e s 等( 1 9 8 6 ) 对白斑狗鱼( e s o xl u c i u s ) 的残食试验， 亦发现全长比为2 ：1 时，小规格鱼全部被残食。大量事实证明，个体大小悬殊是造 成同类相互残食的重要因素。一般来讲，攻击的鱼常是较大的个体，被攻击者常是 较小的个体。 1 3 1 2 饵料投喂量 许多研究认为饵料缺乏或饥饿是造成残食的主要原因。华元渝等( 1 9 9 8 ) 对暗纹 东方鲍的残食研究表明，饵料缺乏是导致苗种发生残食的根本原因。邹桂伟等( 2 0 0 1 ) 在做大口鲶的残食试验时，清楚地观察到饵料缺乏时残食最为严重。在育苗过程中 经常观察到清早投饵前，残食最剧烈，也表明，饵料不足是造成残食的重要原因。 1 3 1 3 养殖密度 养殖密度与鱼类残食的关系，目前有两种截然不同的观点：一些学者认为，残 食会随着养殖密度的升高而变得更加激烈。邹桂伟等( 2 0 0 1 ) 对大口鲶的残食研究表 明，残食率随养殖密度的增大而逐渐升高，高密度组与低密度组的残食率存在显著 差异。对红鳝东方纯仔、稚鱼密度与其尾鳍缺损率的研究表明，放养密度与尾鳍缺 损率呈正相关。立石健( 1 9 8 4 ) 的研究也证明，高密度易造成残食。其原因可能是因 为高养殖密度导致个体间生长差异增大，出现生长级差，加剧了鱼类的残食行为。 另一些学者认为养殖密度低，残食反而更加剧烈。三好藤( 1 9 7 9 ) 用日本鳗鲡( a n g u i l l a j a p o n i c a ) 进行研究发现，鱼苗损失率随养殖密度的升高而下降。他认为，养殖密度 低，鳗鱼摄食旺盛，即使饵料充足，也会出现大吃小的现象；而高密度养殖条件下， 鳗鱼生存环境恶化，食欲不振，残食率反而降低。 1 3 1 4 鱼类的紧张 近几年来的研究结果显示，鱼类发生残食与其自身的紧张不安有关。饵料质量 差、生态环境不适宜，都有可能造成鱼类紧张而发生残食。长期投喂沙丁鱼( s a r d i n a p i l c h a r d u s ) 会使暗纹东方纯肉质变黑，肝脏肥大，从而使体内紧张积蓄而发生相互撕 咬。读卖新闻( 1 9 9 3 ) 也曾报道，斑点红头鲑的残食还与温度有关，温度升高，残食 率增加。这可能因为斑点红头鲑系冷水性鱼类，温度上升，造成局部生理机能障碍， 从而使鱼体狂躁不安，引发残食。 另外，有研究表明水温、食物组成( p a t r i c k , 2 0 0 3 ) 、光照强度( g a r d n e r , 1 9 9 8 s a k a k u r a a n d t s u k a m o t o ，1 9 9 7 ) 等对残食也有一定的影响。 4 华中农业大学2 0 0 7 届硕士学位论文 1 3 2 残食发生的时间 1 3 2 1 残食起始时间 许多研究表明，鱼类发育到一定时期，才开始残食。脂鲤科鱼出膜后2 1 h 就开 始残食( b a r a s 甜a 1 ，2 0 0 0 ) ，河豚在5f i l m 时发生残食，鲱仔鱼( s a k a k u r aa n dt s u k a m o t o , 1 9 9 6 ) 孵化后2 3d 全长9 6i n n l 时发生残食行为，河鲈出膜后第1 2d 开始出现残食行 为，黑鲷则在1 0n l m 以上发生残食，加州鲈全长1 1 1 5 咖时开始残食。一般说， 鱼类残食开始发生时间大概是在从仔鱼向稚鱼转变时。这是与摄食器官两额齿和咽 头齿的逐渐发达并机能化、消化吸收机能的逐渐完善化相适应的。这时期，胃机能 化，开始分泌胃蛋白酶，幽门垂开始形成，肠伸长，并发育成固有的肠型，蛋白质 的消化吸收也由细胞外发展到细胞内。脂肪也开始在肠壁和肝脏积累，肝脏机能化， 这意味着消化系统的机能在这个时期有了飞跃的发展，并使消化吸收肉食性饵料成 为可能。捕食机能的健全与内在生理的需求，再加上高密度饲养，饵料缺乏或规格 不齐，有可能使鱼类从稚鱼期开始残食。 1 3 2 2 残食敏感期 鱼类残食似乎存在着一定的发生高峰，或者说是敏感期。在这个时期，残食发 生频率最高，发生程度最严重。渡过这个时期，鱼类即进入相对安全期。金枪鱼 ( t h u n n u sa l a l u n g a ) 宅f _ 孵化2 - 3 周内残食最严重，革胡子鲶在达到1 0c n l 规格后，才 不易被残杀，鲱仔鱼孵化后3 9 d 最严重，虎斑河豚在8 - 2 0 l n n l 范围内，月减耗率达 2 5 。但河豚则不同，从苗种生产到养殖终了，都有可能发生这种现象。其原 因还有待进一步研究。稚鱼期是鱼类残食发生最严重的阶段，若能渡过这个时期， 大多数鱼类就很少发生残食。 1 3 3 残食行为 有文章将鱼类的残食行为分为两种类型：i 型，首先撕咬尾部、腹部，然后将 头部丢弃；i i 型是直接将较小的鱼吞食。在不同的发育阶段，这两种残食方式一般 都会出现( b a r a s ，1 9 9 9 ) 1 4 饵料密度对仔鱼生长存活的研究 饵料密度是影响鱼类早期生长的重要因素，国外学者对此做了大量的研究。 w y a t t ( 1 9 7 2 ) 、l a u r e n c e ( 1 9 7 4 ) 、h o u d ca n ds c h e k t e r ( 1 9 8 0 ) 、m u n ka n dk i c r b o e ( 1 9 8 5 ) 、 k l u m p pa n dw e s t e m h a g e n ( 1 9 8 6 ) 、j o h n s o na n dd m 凼n ( 1 9 9 5 ) 认为随着饵料密度的增 加，仔鱼的生长也随之加快，当达到适宜密度后，仔鱼的生长便不在增加。 p u v a n e n d r a na n db r o w n ( 1 9 9 9 ) 的研究认为当饵料密度达到最佳状态后，持续增加 5 华中农业大学2 0 0 7 届硕士学位论文 饵料密度反而会降低仔鱼的生长。谢仰杰等( 2 0 0 4 ) 研究了不同轮虫密度对花鲈 ( l a t e o l a b r a x j a p o n i c u s ) 仔鱼生长、存活的影响，结果表明：在轮虫密度为l o i n d m l 的条件下，仔鱼生长最快、存活率最高：花鲈稚鱼( 张雅芝，2 0 0 3 ) 的研究结果表 明，饵料密度( 卤虫无节幼体) 对花鲈稚鱼生长及存活有显著影响，花鲈稚鱼的生长 率和存活率在饵料密度为2 5 0 1 1 2 5 缸d l 至2 0 0 0 - 9 0 0 0i n d l 范围内呈增长趋势，当饵 料密度增加到4 0 0 0 - 1 8 0 0 0i n d l 时，花鲈稚鱼生长率和存活率反而下降。郑金宝等 ( 2 0 0 3 ) 对花尾胡椒鲷( p l e c t o r h i n c h u s c i n c t u s ) 研究发现，在相同饲养密度条件下， 饵料( 卤虫无节幼体) 密度大，仔稚鱼生长快，个体大，但存活率较低；饵料密度小， 存活率较高，但生长慢，个体小。 1 5 养殖密度对鱼类影响的研究 养殖密度是鱼类种群生态学研究的一个重要方面。水生环境与陆生环境有明显 的不同，鱼类对环境的依赖性更强。随着密度的增加，种群内个体对资源、空间的 竞争加剧，引起动物摄食生长、能量代谢、行为、生理以及免疫功能的一系列变化， 最终可能使动物的生存能力降低。研究种群密度对鱼类的影响规律和作用机制，对鱼 类种群的管理、调控以及合理的开发利用都具有重要的理论和实际意义。同时，养 殖密度是影响水产养殖生产力和水产品品质的重要因素，尽管不同动物对密度的反 应具有种属差异，但深入探讨密度对鱼类的影响规律，研究经济鱼类的产量和品质 同养殖密度问的关系仍具有明显的现实意义。 1 5 1 养殖密度对鱼类摄食生长及存活的影响 在食物缺乏的养殖环境中，单个个体所能获得的食物资源相应较低，种内竞争 加剧，从而使个体摄食受到显著影响。在食物充足的养殖环境中，鱼类的摄食活动 受密度影响的表现形式则有所不同，溪红点鲑( s a l v e l i n u sf o n a n a 坻) 和北极红点鲑 ( s a l v e l i n u sa l p i n u s ) 随养殖密度的增加摄食量显著降低( v i j a y a n 甜a 1 ，1 9 9 0 ) 。而 m a r c h a n d 等( 1 9 9 8 ) 的研究发现，密度对溪红点鲑幼鱼的摄食率没有显著影响。这一 方面可能同种属差异有关，也可能是不同的研究者所选择密度水平的差异所致。多 数相关研究中设计的密度组较少，不可能全面反映种群密度对鱼类摄食的影响规律。 综合不同的研究结果可以看出，种群密度对鱼类摄食的影响并不是简单的上升或下 降的关系，这有待在今后的研究中加以深入探讨。 养殖密度对鱼类生长、存活的研究较多，花鲈( 张雅芝等，2 0 0 3 ) 、花尾胡椒 鲷( 郑金宝等，2 0 0 3 ) ，瓦氏黄颡鱼( 黄宁宁等，2 0 0 5 ) 、史氏鲟( a c i p e n s e rs c h r e n c k i i ) ( 李大鹏等，2 0 0 4 ；石小涛等，2 0 0 6 ) 、九孔鲍任l o l i o t i s s i e b o l d i i ) ( 张朝晖等，2 0 0 4 ) 、 地图鱼( a s 折o n o t u so c e l l a t u s ) ( 邵邻相等，2 0 0 5 ) 的研究发现，鱼类的生长随养殖密 6 华中农业大学2 0 0 7 届硕士学位论文 度的增加而降低，但一般对鱼类的存活无显著影响。对花尾胡椒绸( 郑金宝等，2 0 0 3 ) 的研究结果发现随养殖密度的降低，存活率亦出现下降。一般认为密度对鱼类种群 具有调节作用。如有些鱼类在某些特定阶段，对环境因子( 包括种群密度) 特别敏感， 不适的环境条件甚至可能影响其发育过程，这样密度就可能成为一个重要的调节因 子，在敏感期通过影响个体的存活率来实现对未来种群密度的调控。银大麻哈鱼 ( o n c o r h y n c h u sk i s u t c h ) 在其发育过程中有一个从幼鱼到成鱼的转型期，高密度的拥挤 胁迫作用会延缓甚至损害这一转型过程，正常的血液化学指标受到干扰，造成正处 于转型期的个体大量死亡( s c h r e c k c , 1 9 8 5 ) 。生活在高密度环境中的尼罗罗非鱼亲 鱼产的卵，能发育到卵黄囊期以及上浮鱼苗期的比例明显降低，说明卵黄囊期和上 浮鱼苗期可能是敏感期，即密度调控的关键期( r i d h a , 1 9 9 9 ) 。密度对种群存活率的 影响可能是种群的一种自我调控机制，是动物为了避免未来更为剧烈的种内竞争而 采取的自我保护性调节措施。 1 5 2 养殖密度对鱼类行为的影响 行为是动物适应环境作出功能调节的重要表现，动物一般通过特定的行为来适 应胁迫环境。在野外环境下，种群密度增加会使部分动物迁出，从而降低种群密度， 减缓由环境造成的压力。而在人工养殖环境的限定空间内，动物只能忍受或适应环、： 境的胁迫作用，长期的胁迫作用可能会使动物发生更为深刻的行为改变。 已有研究证实，密度影响鱼类对领域的占有性及其好斗性。在鲑科鱼类中，随 着密度增加，好斗行为的频率降低，行为模式发生改变。例如，随着养殖密度的增 加，溪红点鲑个体间的差异减小，相互问的侵犯行为明显下降( v i i a y a n e t a l ，1 9 9 0 ) 。 食物资源的分布和可获得性也影响鱼的行为，当食物资源匮乏时会提高种群内好战 行为；而食物资源分布均匀时，好斗行为降低。例如，在高密度环境中，当食物资 源呈集中分布时，溪红点鲑幼鱼表现出明显的进攻性，运动频率升高，游泳速度明 显加快。另外，高密度养殖环境会刺激某些鱼类向环境中释放能够抑制同类生长的 化学信息素。密养的斑马鱼( b r a c h y d