（植物学专业论文）不同种源鹅撑楸和杂种鹅掌楸对淹水胁迫的响应.pdf

摘要 本文分析了在淹水逆境下，不同种源和杂种鹅掌楸生长发育、光合特征、生理特征以 及内部结构的变化，得到以下主要结果。 ( 1 ) 淹水胁迫处理两天后，不同种源和杂种鹅掌楸高生长受到抑制，存活率降低。相 关分析结果表明：淹水时间与浙江种源鹅掌楸高生长，淹水时间与存活率均呈显著负相关 关系。淹水时间越长，鹅掌楸高生长受抑制越严重，存活率越低。方差分析结果表明，浙 江种源鹅掌楸在淹水处理一天后排水处理，对照与处理之间高生长差异不显著；而淹水处 理两天和三天的材料，对照与处理之间高生长差异达到极显著水平，后两种处理对鹅掌楸 高生长的抑制作用非常明显。 ( 2 ) 淹水胁迫处理过程中，不同种源和杂种鹅掌楸气孔导度、净光合速率、蒸腾速率 均大幅度降低。相关分析结果表明，净光合速率与气孔导度、蒸腾速率与气孔导度均呈显 著正槲关关系。而胞间c 0 2 浓度与气孔导度、净光合速率、蒸腾速率变化相反：在淹水4 8 h 后，不同种源和杂种鹅掌楸胞问c 0 2 浓度则大幅度增加。不同淹水时间处理浙江种源鹅掌 楸，结果表明：淹水时问越长，胁迫对光合作用和蒸腾作用的抑制作用越严重。 ( 3 ) 在淹水胁迫处理过程中，与逆境密切相关的物质和保护酶发生一系列的变化。 不同种源和杂种鹅掌楸叶绿素含量不断下降；相对电导率、蛋白质( 浙江种源鹅掌楸除外) 、 丙二醛、脯氨酸含量都呈现增加的趋势：杂种和浙江种源鹅掌楸保护酶s o d 活性和p o d 活性均成增加的趋势，湖南四种源则成相反的变化趋势：s o d 活性增加而p o d 活性降低。 不同淹水时间结果表明，淹水时间越长，对各种物质和保护酶活性的影响越大。 ( 4 ) 在淹水处理过程中，叶片会萎蔫、变黄、干枯、脱落，顶芽萎蔫、下垂，少部分 顶芽枯死。在淹水胁迫处理后。鹅掌楸新生根皮层内有通气组织产生，而对照新生根皮层 内没有发现有通气组织。经过淹水胁迫处理后，叶绿体形态由纺锤形逐渐变成圆形，栅栏 组织和海绵组织细胞内数量不断减少，栅栏组织细胞变短，细胞间隙增大，细胞壁皱折： 到叶片完全变黄时，栅栏组织细胞更短，叶绿体形状基本都是圆形；栅栏组织和海绵组织 细胞内叶绿体数量变得更少，海绵组织细胞中大部分几乎没有叶绿体存在。 ( 5 ) 在淹水逆境下，气孔最初作出反应，无论是叶片萎蔫还是叶片完全失绿，气孔 的开度均有不同程度的减小。叶绿体除了形态变圆外，结构也遭到了破坏：先是基质片层 和基粒片层模糊，随着淹水胁迫伤害的加深，叶绿体内淀粉粒、嗜饿颗粒、蛋白质的数量 和体积不断增加，占据了叶绿体的大部分空间，几乎把叶绿体胀破；最后叶绿体完全降解。 在淹水逆境下，与叶绿体相比，线粒体、细胞核相对较为稳定。但随着淹水伤害的加重， 线粒体膜结构遭到破坏，变得模糊：细胞核则出现变形，部分核膜模糊，核仁变形，最后 发生染色质凝聚，细胞核降解。同时还发现在靠近细胞壁的位置有小泡和与黑色小颗粒物 质存在。 ( 6 ) 综合分析，抗淹水能力由强到弱的顺序为：杂种、浙江种源、宁乡种源、吉首 种源、浏阳种源、南岳种源鹅掌楸。 关键词：鹅掌楸：淹水胁追；生长发育；光合特征：生理特征 a b s t r a c t u u d e rt h ec o n d i t i o no f w a t e r l o g g i n gs t r e s s ， t h e g r o w t h ，p h o t o s y n t h e t i c c h a r a c t e r i s t i c s ，p h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c sa n dc h a n g e so f t h ei n t r a s t r u c t u r e so f t h ed i f f 色r e n t p r o v e n a n c e so f 上f r f o d 8 甩c 打。砟c 而f ”e 咒s p a n d h y b r i dt u l i p t r e e w e r e a n a l y z e d ，s o m er e s u l t sh a d b e e ng a i n e da st h ef b l l o w i n g ( 1 ) a f t e rt h ew a t e r l o g g i n gs t r e s sf o rt w od a y s ，b o t hh i g hg r o w t ha n ds u r v i v a l r a t ed e c r e a s e df o rd i f f e r e n t p r o v e n a n c e s o f 工c 矗j n e n s 口a n d h y b r i dt u l i p - t r e e c o e f f i c i e n t a n a l y s i s i n d i c a t e dt h a t ，b e t w e e nt h es n e s st i m ea n dh e i g h tg r o w t h ， t h e r ew a so b v i o u s n e g a t i v e c o r r e l a t i o nf o rm a t e r i a l sf r o m z h e j i a n g w h e n w a t e r l o g 百n g s t r e s st i m ew a s l o n g e r ， t h e h i g hg r o w t h w a sr e s t r a i n e dm o r e s e r i o u s ly ，w h i c hw a ss i m i l a rt ot h es u r v i v a lr a t e v a r i a n c ea n a l y s i ss h o w e dt h a t ， a f t e ro n e - d a yt r e a t m e n to fw a t e r i o g g i n gs t r e s so f 上hc 办f 玎e 珂5 ef r o mz h e j i a n g ，t h e r e w a sn os i g n i n c a n td i f f e r e n c eb e t w e e nt h ec o n t r o la n dt h et r e a t m e n ti nt h eh i g h g r o w t h b u ta f t e rw a t e r l o g g i n gt r e a t e df o rt w oo rt h r e ed a y s ，t h e r ew a ss i g n i f i c a n t d i f f e r e n c eb e t w e e nt h ec o n t r 0 1a n dt h et r e a t m e n t ，t h eh i g hg r o w t hh a db e e n r e s t r a i n e do b v i o u s l y ( 2 ) d u r i n gt h ep r o c e s so ft h ew a t e r l o g g i n gs t r e s s ，t h es t o m a t ac o n d u c t a n c e ， t h en e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e ( p n ) a n d 叶h et r a n s p i r a t i o nr a t e ，d e c e a s e dm a r k e d l yo f d i f f e r e n tp r o v e n a n c e so f 上c 向f ”e 疗j 8a n dh y b r i dt u l i p t r e e b u tt h eo p p o s i t er e s u l t o c c u r r e do fi n t e r c e l l u l a rc 0 ， c o n c e n t r a t i o n t h ei n t e r c e l l u l a rc o 2 c o n c e n t r a t i o n i n c r e a s e d o b v i o u s l y a f t e r4 8 h w a t e r l o g g i n g t r e a t m e n t c o e m c i e n t a n a l y s i s i n d i c a t e dt h a t ，b e t w e e np na n dt h es t o m a t ac o n d u c t a n c e ，b e t w e e nt h et r a n s p i r a t i o n r a t ea n dt h es t o m a t ac o n d u c t a n c e ，t h e r ew a so b v i o u sp o s i t i v ec o r r e l a t i o n w i t h d i f f c r e n tw a t e r l o g g i n gt i m et r e a t m e n t so f 工拍拥8 玎s pf r o mz h c j i a n g ，t h er e s u l t s s h o w e dt h a tt h es t r e s st i m ew a sm u c h1 0 n g e r ， t h er e s t r a i n tt ot h ep h o t o s y n t h e s i s a n dt h et r a n s p i r a t i o nw e r em o r es e r i o u s ( 3 ) d u r i n gt h ec o u r s eo fw a t e r l o g g i n gs t r e s s ，as e r i e s o fc h a n g eo c c u r r e di n t h es u b s t a n c e sa n dt h e p r o t e c t i v ee n z y m e s r e l a t e dw i t ht h e a d v e r s i t y t h e c h l o r o p h y l lc o n t e n t s d e c r e a s e dc o n t i n u a l l yo f 工c f 咒e n s ea n dh y b r i dt u l i p t r e e b u tt h em e m b r a n ep e r m e a b i l i t y ，p r o t e i nc o n t e n t s ( e x c e p tf o r 三c 抽明5 8 f r o m z h e j i a n g ) ，m d a ( m a l o n a l d e h y d e ) a n dt h ep r o l i n e c o n t e n t ss h o w e dat r e n do f i n c r e a s i n g t h es o da n dp o da c t i v i t y b o t hs h o w e d i n c r e a s i n g t r e n d so f 三c a f n e n s ef t o mz h e j i a n ga n dh y b r i dt u l i p - t r e e ， d i f f 色r e n tr e s u i tw e r ei nf b u r d r o v e n a n c e so f 工c 矗f 挖e n s pf r o mh u n a n ：t h es o da c t i v i t yi n c r e a s e d ，w h i l ep o d a c t i v i t yd e c r e a s e d t h es t r e s st i m ew a sl o n g e r ，t h ee f f e c t st oa 1 1k i n d so f m a t e r i a l s a n dt h ep r o t e c t i v ee n z y m e sw e r em o r eg r i e v o u s ( 4 ) u n d e rs u b m e r g e n c es t r e s s ，t h el e a v e sb e c a m ef h d e d ，y e l l o w ，w i t h e r e da n d f e l l d o w n “n a l l y i na d d m o n ，t e r m i n a lb u dw i t h e r e da n dd r o o d e d ，a n daf e wo f t e r m i n a lb u dd r i e du pa n dd i e d t h ea e r e n c h y m aw a sn oo b s e r v e di nt h ec o r t e xo f r o o to f 三c f 以p 胛s p 日f t e r w a t e r l o g g i n gt r e a t m e n ta n dc o n t r 0 1 u n d e rs u b m e r g e n c e c o n d i t i o n ， t h e c h l o r o p l a s tc h a n g e d f t o m s p i n d l es h a p e t oc i r c u l a r s h a p e t h e n u m b e ro fc h l o r o p l a s td e c r e a s e di nt h e p o i i s a d et i s s u e a n d s p o n g yt i s s u e ， t h e p o l i s a d et i s s u ec e l l sb e c a m es h o r t e r m e a n w h i l et h ec e l lc l e a r a n c eb r o a d e n e d ，c e l l w a l ld r a p e d w h e nt h el e a v e sb e c a m ey e l l o w ，t h ep o l i s a d et i s s u ec e l l sb e c a m e m u c hs h o r t e r ，m o s tc h l o r o p l a s tb e c a m ec i r c u i a rs h a p e t h en u m b e ro fc h l o r o p l a s t w a sm u c h 1 e s s ， e s p e c i a l l y i n s p o n g yt i s s u e ，c h l o r o p l a s th a r d l y c o u l db e e n o b s e r v e d ( 5 ) ， w i t ht h et r e a t m e n to fw a t e r l o g g i n g ，s t o m a t ah a dr e s p o n s et o a d v e r s j t y s t r e s sa tf i r s t s t o m a t ao p e n i n gd e g r e em i n i s h e dt os o m ed e g r e ew h e nl e a v e s w i t h e r e do rl o s t g r e e n d u r i n g t h e p r o c e s s o f w a t e r l o g g i n gt r e a t i n g ， t h e u l t r a s t r u c t u r eo fc h l o r o p l a s tw a sd a m a g e dt oc e r t a i n d e g r e e a tf i r s ts t r o m a l a m e l l a ea n d g r a n al a m e l l a eb e c a m eb l u r r y w i t ht h e d a m a g ea g g r a v a t e d ， t h e n u m b e ra n dc u b a g eo fs t a r c hg r a i n ，o s m i o t h i l i cm a t e r i a la n dp r o t e i ni nc h l o r o p l a s t i n c r e a s e d ，h o l d i n g m o s t s p a c e o ft h e c h j o r o p i a s t ， a l m o s tt h e c h l o r o p l a s t w a s s w o l l e n u p f i n a l l y ，c h l o r o p l a s td i s i n t e g r a t e da b s o l u t e l y u n d e rw a t e r l o g g i n g s t r e s s ，c o m p a r e dt oc h l o r o p l a s t ，t h es t r u c t u r e so fm i t o c h o n d r i aa n dn u c l e u sw e r e r e l a t i v e l ys t e a d y h o w e v e r ， w i t ht h e d a m a g ei n c r e a s i n g ， t h em i t o c h o n d r i a l m e m b r a n es t a r t e dt ob ed e s t r o y e da n db e c a m eb l u r r y f i n a l l y ，t r a n s m o g r i f i c a t i o n a n d d i s p e r s i o n o fn u c l e o l u s ， d i s r u p t i o n o fn u c l e a rm e m b r a n ew e r eo b s e r v e d m e a n w h i l e ，v e s i c l e sa n db l a c kg r a n u l e sn e a rt h ec e l lw a l lw e r ef 6 u n d ( 6 ) a c c o r d i n gt og e n e r a la n a l y s i s ，t h es e q u e n c eo fr e s i s t i n g t o w a t e r l o g g i n g s t r e s sw a st h a t ，h y b r i d t u l i p t r e e t h ep r o v e n a n c ef r o m “z h e j i a n g ”( 浙江种源) “n i n g x i a n g ( 宁乡) j i s h o u ”( 吉首) “l i u y a n 矿( 浏阳) “n a n y u e ”( 南 岳) k e y w o r d s ： 三c 而f ”p n 5 pa n d h y b r i dt u l i p t r e e ； w a t e r l o g g i n gs t r e s s ；g r o w t h ； p h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c s ；p h y s i 0 1 0 9 i c a lc h a r a c t e r i s t i c s y 6 0 6 5 3 2 致谢 本文是在导师方炎明教授的悉j 乜指导下完成的! 感谢导师方炎明教授多年来的关j 乜和悉j 乜教导! 在论文选题、试验 设计、结果分析以及撰写和定稿过程中，倾注了导师大量的心血。导师 渊博的学识、严谨的治掌态度、精辟的掌术见解。宽以待人、严于律己 人格品质一直激励和指引着我，并时时刻刻鞭策着我不断努力进步。 在导师的指引下获既掌会了如何做学问，也学会了如何做人。在此还 要特另感谢师母多年来对我的关j 乜和照顾。 在实验进行中谢寅峰副教授和丁雨龙教授、陈永江老师、张往祥 老师、郝明灼硕士给予了指导和帮助特此感谢! 论文的顺利完成还得 到了教研组周坚教授、尹增芳副教授、彭冶博士和赵治芬老师以及电镜 室甘习华老师的帮助。 浙江林学院黄坚钦教授在材料采集匕给矛大力帮助。在苗木培养时 下蜀实习林场的各位领导和员工的给予了帮助和支持。 在论文实验中得到了各位博士和硕士。杵助他口1 是留掌生阮氏春香、 郭传友、黄邵辉、吕梅、张敏、张启香、于芬、甘小洪、魏海英、邓传 良、王仲礼、李冬雪、刘健、武建云、陈彦、王太鑫、董墩义、张守峰、 李爱荣等。 感谢研究生院各位：鬯师多年来的关怀和帮助。 在此对关j 乜和帮助过本人完成论文的所有人表示诚挚的谢意! 值此论文完成之际特别感谢我的父母和先生给予的大力支持与帮 助。 张晓平 2 0 0 4 年6 月 泰爨作者、导玲礴窿 电龟文公糟 刖舌 鉴于全球性生态环境的日渐恶化，各种各样的环境胁迫给植物的正常生长带来了不同 程度的影响，同时带来巨大的经济损失。因此植物的抗逆性研究越来越受到人们的重视。 与人类生活息息相关的作物抗逆性研究起步较早，并有大量的相关报道，而与环境改善密 切相关的木本植物的抗逆性也开始受到科研人员的关注。 植物的环境胁迫有多种类型：如干旱、冷冻害、淹水、光辐射、空气污染、盐碱毒害 等。植物对这种环境胁迫的抗性即抗逆性。随着全球环境胁迫类型的多样化和严重化，有 关植物对环境反应及机理研究，以及对抗逆性的人工调控，在8 0 年代已全面展开。特别 是植物生理学家做了大量的基础研究。9 0 年代初，植物抗逆性研究进一步发展，向更深层 次的机理研究。从此植物整体抗逆性的研究，走向更加深入和广泛的研究领域。最近，植 物抗逆性在分子水平、代谢机理、基因定位和遗传研究方面已取得了很大进展。 近年来，全球气候变暖，世界各国洪涝灾害频繁发生，尤其是2 0 0 0 年夏欧洲洪水泛滥， 给人民的生命财产带来巨大损失。由于林木对环境的改善起着非常重要的作用，林木抗涝 性研究得以加强。对涝渍胁迫下林木的形态、生长和生理代谢反应研究表明，不同树种、 不同种源、无性系问抗涝性有显著的差异，选择是可行的。 我国拥有1 8 万k m 的海岸线，众多河流和面积广阔的大型湖泊，形成了数千公顷的高 水位低湿地、季节性积水地，而且每年有增加之势。尤其是长江、黄河等流域，生态环境 恶化的趋势没有得到根本的改善，洪涝灾害频繁发生，造成巨大的经济损失。在湖泊河流 源头地区植树造林，改善生态环境，培育抗涝性材料有利于洪涝土地的利用，并最终解决 沿海、沿江地带洪涝灾害问题。 作为生态系统的一个分子，植物无时无刻不在同环境进行着信息和能量的交流。与植 物相关的因子多种多样，而且处于动态变化之中。植物对每一个环境因子都有一定的耐受 限度，一旦环境因子变化超越了这一耐受限度，就形成了逆境。但在长期进化过程中，植 物自身形成相应的保护机制。从感受环境条件的变化到调整体内的代谢，甚至发生有遗传 性的改变，并传给后代。 1 植物对涝渍响应的研究进展 随着抗涝性研究的不断深入，在涝渍胁迫下，经济产量受到的影响，植物外部形态结 构的变化，生理生化指标的动态变化，不同家系间抗涝性的比较选择，分子水平的探讨， 以及如何采取有效的预防措施最大限度减轻涝害带来的经济损失等方面，已经全面开展， 并取得了一定的效果。 1 1 水涝灾害对经济效益的影响 由于农作物与人类的衣食住行密切相关，涝灾对经济作物带来的损失更加被人重视， 其研究主要集中在作物产量及木本植物高生长等方面。玉米、小麦、水稻是世界范围尤其 是中国的重要经济农作物，其产量与质量直接影响到出口以及农业的发展。因此，涝渍对 这些农作物的影响倍受关注，相关研究报道较集中。土壤涝渍是我国夏播玉米地区影响苗 期生长的主要逆境因子之一，在营养生长期内受涝5 天即可减产1 5 一3 0 ( 王宗立， 1 9 8 7 ) ；玉米在不同时期受涝，则带来不同的影响：幼苗期较为敏感，尤其在4 叶期，渍水 5 天即造成显著的影响，渍水1 5 天产量下降显著，达到2 1 7 8 ，而短期受涝后，自交系 单株粒重会显著下降( 刘晓忠，1 9 9 6 ) 。不同时期渍水对玉米减产影响不同：前期渍水主要 减少每穗行数及每行粒数，后期则主要是降低每穗行数及百粒重，并使果穗的秃尖增大。 与此同时，渍水还使株高降低，叶片数及光合有效叶片数减少( 杨京平，1 9 9 8 ) 。水稻是长 江以南主要的粮食作物，我国的水稻研究一直处于世界领先水平，因此水涝灾害对水稻的 影响也倍受关注。涝渍对水稻的产量及其与之相关特征的影响主要表现在以下方面：株高 增加，第5 节间显著伸长，主茎绿叶数减少，茎秆死亡率增加，生长期延迟，孕穗期淹水 7 天，稻谷减产达6 8 2 ，这主要是由于水涝使结实率、千粒重及有效穗数降低造成的( 李 阳生，2 0 0 0 ) 。王宗立( 1 9 8 7 ) 的研究也表明：孕穗期小麦淹水使穗粒数下降而最终使小麦 减产；朱建强( 2 0 0 0 ) 等对不同作物在涝渍胁迫下的敏感性研究表明：在产量形成的关键 时期受涝渍胁迫，棉花减产反应比大豆敏感，减产幅度大；油菜对涝渍的反应比水稻要敏 感，涝渍地种油菜的减产幅度是种水稻的2 3 倍。木本植物在淹水情况下，其高生长、生 物量积累、死亡率均发生相应的变化，但不同树种的反应有明显的差异。不同品种的越桔 在淹水条件下，其枝条和根系的生长以及叶片的伸展均不同程度的受到抑制，并使越桔叶 面积变小，减少了叶片的数量、加剧了叶片的脱落，从而使得越桔植株的开花、坐果、产 量、果实的品质受到影响( 吴林，1 9 9 7 ) 。爿，驴d v 等试验研究发现，在连续2 年以上时间 根涝条件下，美国蓝果树和美国枫香( 上幻“f 出m 6 甜s 巧棚c 圻“日l ) 的苗木的成活率达到9 5 ： 沙棘( 脚印印a d 8 砌口坍h o j 如sl ) 在土壤含水量1 5 一3 0 之间的成活率为l o o ；但在淹水 情况下，沙棘的成活率只有3 3 3 ；而且苗木生长不良( 阮成江，2 0 0 2 ) ；而2 种栎树( q “e 地淞 跚) 在1 年内全部死亡。这说明：多数情况下涝渍胁迫抑制了木本植物的高生长，但高 抗植物受影响小：苗木生物量积累在涝渍下也会有所下降，根冠比增大，但不同植物的变 化程度有显著的差异，淹水条件下落羽杉的生物量积累变化不明显，而湿地松( 尸加驸 p f f d f 嘲、美围山核桃( c 白聊f ，加d g n s 括足) 的生物量则显著减少。 1 2 水涝条件下植物形态结构的变化 1 2 1 外部形态特征与显微结构的变化 植物的结构总是与功能相适应，在个体发育的过程中，当环境发生变化时，植物的内 部结构往往会发生相应的变异。相应于自然的变异就是适应，相应于人工环境的变异是驯 化。在涝渍逆境中，植物外部形态特征和内部结构也会发生一系列的变化：海边铺地黍 ( p d ”f c “m ，印e 瑚) 在湿生状态下，植株直立生长，叶宽而成长条状；有些植物在淹水条件 下，茎基部明显变粗，皮孔增大，不定根形成及叶片发红发黄，并加快脱落。而水翁 ( 魄括f o 掘印p 阳“肠f 淞) 也有相似的适应性形态变化：茎皮孑l 肥大，淹水的茎部变粗， 树皮开裂，通气组织发达( 靖元孝，2 0 0 1 ) 。有人认为淹水植物肥大皮孔的形成和溶生通气 组织的发育是由于缺氧，而不是水合效应，因为水中通0 2 可以阻止这种结构的形成。也有 人认为是由于渍水植物茎乙烯增加引起的纤维素酶活力增加所致( k a w a s e ，1 9 8 1 ) 。水稻在 淹水后，其形态结构、理化性质和激素水平都有明显的差异。在形态结构方面，耐淹涝品 种比敏感品种有较好的通气组织。k a r i n 等指出叶鞘单位面积上的气隙百分率与耐淹性呈 负相关：敏感品种第2 叶鞘气隙发育比耐淹品种早；耐淹品种第l 、2 叶叶鞘比敏感品种长， 而茎秆也比敏感品种圆，耐淹品种较敏感品种具有更长的初生叶，且第一叶鞘的重叠更大。 美洲榆( 研聊w 硎e ，f c 口wl ) 在涝渍3 9 天后，高生长降为对照的2 0 ；纸皮桦( b p m 肠 脚m 忙阳m a r s h ) 在正常环境中在生长季节内新叶很快形成并扩展，但在涝渍胁迫下，新 叶形成受到抑制，总叶面积减少，根系生长缓慢，甚至死亡。试验还表明，涝渍胁迫下， 植物原来的初生根大量死亡，并在水面基部形成大量的不定根和气生根。赤桉( 砌忱，淞 c o m 口f 如f e n s f 在淹水时根分枝减少，并形成白色不定根：而美洲榆则产生2 种不定根，一 种是密而多分枝，这些根深入土壤并靠近茎，另一种是疏而无分枝，漂浮于水面。汤章城 ( 1 9 8 1 ) 认为不定根的形成可代替淹水期问死亡的根，并有较快的吸收率。淹水不定根的 形成被认为是植物耐淹的重要因子。s c h a 毹r ( 1 9 9 2 ) 做解剖学研究发现：淹水会使植物细 胞排列疏松，间隙增大。李景厚( 1 9 9 6 ) 对芝麻研究表明：耐涝芝麻( 5 硎册2 加研c “坍三) 品种根系皮层厚，细胞呈柱状排列，且皮层细胞间隙较大：a b b 毗和g 0 u 曲观察到高丛越 桔淹水植株较未淹水植株叶片表皮层薄，海绵组织中的细胞间隙较大，栅栏组织比较整齐。 淹水逆境下越桔茎在淹水线以上和以下有过度生长的皮孑l 组织排列，增加了茎和枝条表皮 通气组织的形成。但兔眼越桔即使在淹水1 0 0 天以上，也没有观察到这种结构的变化( 吴 林，2 0 0 2 ) 。刘盛全( 1 9 9 9 ) 对季节性淹水条件下，木材材性的研究发现：淹水使木材微纤 丝角、木材密度等发生显著变化。而间歇性淹水对池杉木材管胞的径向变化规律影响不大： 即池杉木材管胞长度，直径，壁厚均与对照无差别，都是自随心向外呈增厚趋势。长江滩 地枫杨( r p 阳c 朋s 御z 印耙m ) 在不同程度的淹水胁迫时，其木材不同组织比量受到不同 程度的影响：在径向上，淹水1 个月和2 个月两组间，导管比量变化趋势相反，而纤维比 量、轴向薄壁组织比量和木射线比量变化趋势相近，分别下降了1 4 和4 8 ；在轴向上， 两组间纤维比量和木射线比量随树高的增加变化趋势相反，导管比量和轴向薄壁组织比量 随树高的增加变化趋势相似。第一组和第二组的纤维比量分别为6 5 8 9 、6 2 7 3 ；经t _ 一 检验，在o 0 5 水平上，纤维比量和木射线比量在两组间差异显著，而导管比量和轴向薄壁 组织比量差异不显著( 汪佑宏，2 0 0 0 ) 。 1 2 2 超微结构的变化 环境胁迫对植物体的伤害体现在多个方面，随着科学技术的发展、电镜的产生，盐分、 水分胁迫下植物体内超微结构的变化也有不少报道，主要是集中在与光合作用、呼吸作用 等生命活动密切相关的叶绿体、线粒体以及质膜的结构变化上。在干旱胁迫下，小麦、玉 米、红松( j p 加w 幻阳f e 瑚括) 、荔枝( 抛 c 加p 珊括s o l l l l ) 等植物叶绿体、线粒体均受到不同 程度的损害，同时出现质壁分离现象。而且随着胁迫时间的延长，膜系统受损加重( 徐世 昌等，1 9 9 4 ；王风茹，2 0 0 0 ；李晶，2 0 0 0 ：陈立松，2 0 0 1 ) 。而盐胁迫对大麦的伤害也主要 集中在膜系统的超微结构的破坏上( 刘爱峰，2 0 0 0 ) 。细胞受伤害程度与抗逆性存在一定的 关系，因此说超微结构可作为抗逆性鉴定的细胞学指标。干旱胁迫不但对膜系统有伤害， 同时对有些离子的积累也产生影响，在正常水分条件下，小麦幼苗细胞中的c a 2 + 主要分布 在液泡和细胞间隙中，但在干旱胁迫时，c a 2 + 则由细胞间隙和液泡中向细胞质移动，并最 终对细胞造成伤害( 王风茹，2 0 0 0 ) 。 植物的根系与呼吸作用密切相关，在淹水时期其内部结构及其相关的酶也会发生相应 的变化。顿新鹏( 2 0 0 0 ) 研究发现，耐湿性不同的小麦品种，经渍水处理后，会以不同的 方式产生通气组织：耐湿性强的小麦通气组织是由单个细胞凹陷，内容物消失，细胞壁完 全叠合并彼此相连而形成的，通气组织不易破裂；不耐湿性的小麦则以另一种方式产生通 气组织：即由多个细胞融合，内容物消失形成，通气组织不规则，机械组织及表皮易脱落。 朱云集( 1 9 9 4 ) 等同样在淹水胁迫下发现小麦有通气组织的结构，同时发现皮层细胞较正 常水分下皮层细胞大，而且根成熟区细胞质凝结成颗粒状，细胞核扭曲变形，大液泡把细 胞器挤到一侧，线粒体内嵴模糊，部分细胞膜系统及内含物消失，只剩下细胞空腔。另外 随着渍水胁迫强度的增加，抗性不同的大豆品种表现不同：抗性较强的“宝交8 3 5 0 2 9 ” 在淹水条件下，根系增多而且变粗，中柱鞘及形成层细胞分生能力强，产生大量的薄壁细 胞；而抗性较弱的“克8 1 1 8 ”在淹水条件下根系增生不明显，形成层细胞分裂能力较弱， 且皮层中薄壁细胞空瘪、坏死、脱落( 李学湛，1 9 9 8 ) 。玉米在淹水时，不定根从茎基部发 生的时间提前，且不定根的数量较正常植株多，但根系生物量积累大幅下降。除此之外， 在不定根的伸长区会有发达的通气组织形成。不定根根尖细胞内a t p 酶分布与正常幼苗基 本相同，只是其活性略有下降( 魏和平，2 0 0 0 ) 。苹果在淹水和干旱的水分胁迫情况下，叶 片和新生根内部结构变化相近，在一定时期的淹水后，其幼叶及栅栏组织变厚，上下表皮 细胞变得更扁，纵横径变小；下表皮则呈波浪状排列，以增加其表面积，提高蒸腾速率， 适应不利生长环境。长期淹水后，苹果叶片和栅栏组织则都变薄，表皮细胞也解体。新生 根在渍水情况下，其中柱变粗变扇，凯氏带越来越不明显，管胞比正常供水对发达( 曲桂 敏，1 9 9 9 ) 。细胞内具膜系统的细胞器在渍水情况下会不同程度的受到破坏。细胞膜作为联 系植物与外界的介质，它的组成、性质与细胞所处的环境息息相关，而外界环境对植物的 胁迫危害，首先在膜系统有所表现。玉米在渍水初期，细胞内液泡膜发生明显的内陷，随 着淹水时间的延长，液泡膜内陷加剧，呈极度松弛状态，最终膜破裂。而叶绿体在开始淹 水时，被膜则形成一个向外突出的单层膜包裹的泡状结构，后期叶绿体被膜局部破裂，最 终完全消失。淹水1 8 小时后，基质类囊体开始消化，线粒体、核膜开始明显遭到破坏，在 淹水2 4 4 8 小时后，叶绿体、线粒体、细胞核则逐渐解体，导致细胞死亡( 魏和平，2 0 0 0 ) 。 抗性不同的大豆在渍水时，其超微结构表现也有明显的差别：渍水1 0 天后，抗性较强的“宝 交8 3 5 0 2 9 ”大豆叶绿体、线粒体、过氧物酶体数量增加：活性增强，淹水2 0 天后，上 4 述特征仍然存在，只是线粒体肿胀，内嵴消失，形成小空泡；但抗性较差的“克8 1 1 8 ”大 豆在淹水1 0 天后，就出现质壁分离现象，细胞核随质膜一起与壁分离；而且线粒体肿胀变 形，过氧物酶体减少，叶绿体淀粉粒增大；淹水2 0 天后，栅栏组织细胞内叶绿体被大量的 淀粉粒胀破，细胞核萎缩，最后线粒体、过氧物酶体消失( 李学湛，1 9 9 8 ) 。而李阳生( 2 0 0 0 ) 对水稻研究结果不同，在正常条件下，水稻叶片、叶鞘内含有丰富的淀粉粒，但在没顶淹 水处理2 天后，细胞中的淀粉粒减少；淹水4 天后，叶鞘薄壁细胞中只有零星的淀粉粒分 布，而叶肉细胞内淀粉粒已经全部降解；淹水6 8 天时，叶鞘内贮存的淀粉粒全部降解。 因此说，细胞膜在植物的逆境中起着重要的作用，外界环境通过影响细胞膜的组分、结构、 使膜上电解质、电离梯度以及载体的种类发生变化，以至对细胞的内部代谢产生极大的影 响。所以说膜的完整性、功能性与植物的抗逆性是密不可分的( 陈辉蓉，2 0 0 1 ) 1 3 淹水对气孔开闭及营养影响 植物在淹水时，根系周围土壤内的氧气会减少，使得根系微环境改变，气体交换受阻 和土壤因子的改变导致了无氧代谢产生的有毒物质和有毒矿质离子的积累，从而加速根系 缺氧的伤害，最终使与之相关的生命活动发生变化，魏风珍( 2 0 0 0 ) 研究发现，湿害5 天 后，小麦旗叶净光合速率会迅速下降，1 0 天后下降速度逐渐平稳：而在籽粒形成和灌浆时 期。进行涝渍胁迫时，小麦叶片数和绿叶面积受到影响：绿叶千重和比叶重均下降。而且 湿害后小麦叶绿素含量下降，且叶绿素a 下降幅度大于叶绿素b ；不同品种小麦受湿害的 影响程度为：农林4 6 7 年生，温度是淹水2 天内影响蒸腾速率的主导因子。涝渍处理2 0 天后，柳树( 搬 m ) 的气孑l 开度明显恢复，而两种杨树( 尸d p “，淞卿) 却继续下降，说明气孔在一定程度上能反 映树种的耐涝能力；p e z e s h k i ( 1 9 9 8 ) 等研究认为部分气孔的重新开放和维持较高的气孔 导度是落羽杉和白蜡重要的抗涝特征。较耐水淹的水翁在淹水的条件下，新产生的不定根 活力较正常根系高，而净光合速率和相对生长速率则较对照有不同程度的下降。有不定根 产生的植株的气孔导度和蒸腾速率较没有不定根的植株高得多。不定根的大量产生有利于 水翁在渍水情况下的适应性生长。同样具有较强耐淹能力的红树植物木榄( 肼z l 掣l 耙m 删m o r 呐加( l ) l a m ) 和秋茄( 肪n 施加n 如“l ) ) 在淹水处理时有不同的表现，在处理 1 4 周或1 8 周时比排水和淹水处理4 周苗木具有较高的叶绿素a 和叶绿素b ，叶绿素a 和叶 绿素b 在处理问无显著差异。与此相反，木榄在淹水处理时，相对生长量明显减少，在淹 水1 2 周具有最低的生长率，而秋茄无显著变化。在生物量分配即茎根比( r s ) 上，两种 红树表现不同：较长淹水时间( 8 周或1 2 周) 处理组的秋茄具有较高的s 值，而木榄则 无显著变化，也就是说，随着淹水时间的延长，秋茄生物量分配从根部向地上部转移，而 木榄却无这种变化。除此之外，淹水处理，两种红树的根系活力、硝酸盐还原酶、过氧化 物酶和超氧化物岐化酶的活性均有较大提高，而且木榄比秋茄反应更敏感，这说明秋茄比 木榄有更强的耐淹能力( 叶永，2 0 0 1 ) 。 有研究表明，水涝会强烈抑制矿质离子的吸收，导致植株体内大量元素p 、k 、c a 、 m g 亏缺，但总n 量却增加。p a l a c h a 和g h o s h 等均认为n 素的增加可能是由于p 、k 的 缺乏抑制了蛋白质的合成而使非蛋白质氮素积累所致。植物在淹水时，矿质离子向地上部 的运输也受到阻碍，p 、k 、m g 向上运输能力随缺氧程度的加深而减弱，c a 的运输不能 进行，m g 在韧皮部的移动能力比p 、k 要小。p 素的缺乏，减少了根部生长量，抑制同化 产物向根部运输；m g 素缺乏则植株光合速率下降，严重时植株死亡。在分蘖期和拔节期 缺乏任何一种元素都使地上部蛋白质含量降低。而小麦在不同的发育时期，随着淹水时间 的不同，其体内的部分营养元素状况不同，在孕穗期以前，短期淹水的小麦根系中n 含量、 可溶性糖含量以及c _ ，n 均上升，延长淹水时间后又下降：但在孕穗期以后，土壤一旦淹水， 根系的生物量、根系中n 积累量、p 积累量及其分配比例均下降，尤其是在灌浆期，淹水 5 天后，小麦根系生长及营养代谢均受到严重抑制( 周苏政，2 0 0 1 ) 。 1 4 生理指标的变化 生理生化代谢的变化是植物适应淹水胁迫的一个重要方式。早地作物受淹水伤害后， 体内的活性氧化代谢系统失去平衡，即增加活性氧如超氧化物阴离子自由基( 0 2 一) 、羟自由 基( 0 h 一) 、单线态氧、过氧化氢的产量，破坏和降低活性氧清除系统酶如超氧化物歧化酶 ( s o d ) 、过氧化氢酶( c a t ) 、谷胱甘肽还原酶( g r ) 等的结构和活性，引起细胞膜脂过氧 化物增加。大量的研究表明：在植物体内，同工酶通过清除自由基以提高植物的抗逆性， 通过超氧化物歧化酶( s o d ) 、过氧化氢酶( c a d 等同工酶的配合，清除各种生理代谢产生的 自由基，可以明显地提高植物的抗性。 在涝渍胁追下，以上各种同工酶及生长部位的蛋白水解酶、淀粉水解酶、核酸水解酶、 氧化酶的活性和数量均发生变化：杨暹( 2 0 0 0 ) 研究发现，涝害胁迫下，菜心( 日m ，s 缸口 c d 川口p m 捃l ) 叶片和根系细胞保护酶系统的平衡被破坏，叶片及根系c a t 活性、叶片过 氧化物酶( p o d ) 活性在受涝后4 天内逐渐提高，4 天后开始下降。根内s o d 活性也出现 降一升一降的变化趋势，随着涝害程度的加剧，叶片的内源抗氧化剂s a s 和膜脂过氧化 物m d a 含量逐渐提高。玉米在淹水后，根、叶内的多种酶及叶绿体、丙二醛均发生变化， 淹水后，根内二醇脱氢酶( a d 脚活性显著增加，而谷氨酸脱氢酶( g d h ) 和过氧化物酶( p o d ) 活性下降；淹水后n a d p 一苹果酸酶( m e ) 活性表现不同：耐涝性强的自交系下降，而耐涝