（动物学专业论文）太行山猕猴活体和骨骼标本部分变量生长发育规律的研究.pdf

中文摘要 关于灵长类动物的生长发育规律的探讨研究是人们一直关注的课题。本文研究的目的 在于通过对太行山猕猴活体及骨骼标本的观察研究，揭示太行山猕猴的部分生长发育规律 并探讨某些对称性变量在生长发育过程中变化趋势。为太行山猕猴的基础理论研究和资源 保护利用积累一些相关资料。 本研究参照吴汝康等的人体测量方法，使用公制标准测量仪器，分别对太行山猕 猴6 6 例活体2 1 项和4 7 颅骨标本的2 9 项以及4 4 长骨标本的6 0 项主要形态变量指标进行 了测量。所测数据经s p s sl o ，of o rw j n d o w s 统计软件进行分析处理，其中采用异速生长、 曲线拟合等方法。 实验结果表明：猕猴活体生长发育的分析显示约8 5 岁以前体重为增长期，其中3 5 岁 以前增长较快，多数变量在7 8 5 岁达到或接近最大值。指数分析表明太行山猕猴的头部 向着长和宽的方向发展，头部出现短化现象，嘴向着变窄、变长的方向发展。躯干相对于 全长随年龄的增长在逐渐缩小。手长的生长速度小于足长的生长速度，手长足长之差逐渐 加大。并且这些在不同的生长发育阶段其变化速度不同。 猕猴颅骨标本生长分析结果显示颅骨的生长方式大体可分为4 种类型：( 1 ) 为持续生 长，在不同阶段其生长速度具有一定的差异。例如颅全长、上齿槽长等变量的生长方式； ( 2 ) 前期为持续生长，后期变量稳定无明显增长和萎缩，即变量处于零增长阶段。例如颅 宽、颅高、髁突宽、上面高和下齿槽长等变量的生长方式：( 3 ) 前期为生长阶段，中问阶 段则变量稳定无明显变化即变量的零增长阶段，后一阶段明显萎缩即变( 4 ) 量的负增长阶 段。例如髁突长、联合宽、联合长以及左右下颌体高等变量的生长方式：前一阶段为负生 长，中间阶段为稳定增长，后一阶段出现萎缩即变量的负增长阶段。例如左、右下颌角和 联合厚等变量的生长方式。 颅骨形态和对称性随年龄的增加而变化。颅骨向着长和宽的方向发展，嘴向着长的方 向发展，颅骨的对称性变量并不完全对称，且生长速度也不相同，使颅骨的对称性变量彳i 断地变化，其变化过程大体可分为4 种类型：( 1 ) 左侧变量大于右侧，部分时段右侧大于 左侧；( 2 ) 左侧变量小于右侧，部分时段右侧小于左侧；( 3 ) 前一阶段左侧变量大于右侧， 后一阶段左侧变量小于右侧；( 4 ) 前一阶段左侧变量小于右侧，后一阶段左侧变量大于右 侧。 猕猴长骨有2 种不同类型的生长方式：( 1 ) 前一阶段为持续生长期，中间阶段则零增 长阶段，后一阶段明显萎缩即变量的负增长期；( 2 ) 自始至终为持续生长趋势，在不同阶 段其生长速度具有一定的差异。 肱骨的弯曲程度大于股骨的弯曲程度。长骨的对称性变量的生长速度不同，长骨的对 称性变量的变化形式有3 种类型：( 1 ) 两侧变量均有变化，但左侧变量大于右侧；( 2 ) 左侧 变量大于右侧，仅有部分时段右侧大于左侧；( 3 ) 左侧变量小于右侧，仅有部分时段左侧 变量大于右侧。 生长发育中这些差异产生的原因可能是先天的遗传因素、环境因素或其他未知因素。 本研究为位于我国古北界和东洋界过渡地带的灵长类动物的生长发育、生态及行为等 方面的进一步研究提供了一些参考资料和一定的理论基础。 关键词：太行山猕猴；生长发育；活体；骨骼标本；异速生长；对称性 i i s m a l l e rt h a nm a to f r i g h t ，t h el a t e rp e r i o dt h e l e rv 踮ia _ b l e sw e r el a r g e rt h a nm a t o f t h e r i g h t t h er e s u l t so f t h er e s e a r c h e so nt h el i m bb o n e ss h o w e d 【h a tm eg r o 讯hp a 仕e m sf e l li n t ot w o s o n s f i r s t ，i nt h ef o m e rs t a g e 廿1 e yi n c r e a s e d ，a n di nt h el a t e rs t a g et h e yw e r en o tc h a n g e d s e c o n d ，d 埘n ga 1 1t l l ep e r i o dm ev a r i a b l e sk e p tb e c o m i n gl a r g e r ，b u tt h es p e e dw a sn o ti nt h e s 锄ei nt h ed i 行c r e n ts t a g e s t h e s y m m e 仃i c a is p e c i a i t yo fl 油bb o n e sc h a n g e dw i 血a g e t k yc a nb es o r t e di n t o3t y p e s f i r s t ，m el e rv a r i a b l e s 、e r el a r g e fm a nm a to fr i g h t s e c o n d ，d u r i n gt h em o s tp e r i o dt h ej e n v 撕a b l e sw e r el a r g e rt h a nt h a to fr i g h t ，o m ys o m e t i m e 也er i g h tv a r i a b l e sw e r e1 a r g e rt h a nt h a to f t h el e r t h i r d ，t h el e rv a r i a b l e sw e r es m a l l e rt h a nm a to fr i g h t ；s o m e t i m et h e l e nv a r i a b l e s 、v e r e l a 碍e r l a l lt l l a to f 也er i g h t t h ec a u s e sf o rt h ed j 丘曲e n c e sm a y b er e i a c e dw i t ht h eg e n e t i cf a c t o r s ，e n v i m i l l n e n t a if a c t o r s a n ds o m eu n k n o w nf a c t o r s t h i ss t u d ya c c 啪u l a t e ds o m em a t e r i a lf o rt h e 如t l l r er c s e a r c h e so nt h ep r i m a t ed e s c r i b e d b e t w e e nt h eo r i e n t a 】r e a l ma n dt h ep a 】e a r c t j cr e a 】mi nc h i n a k e yw o r d s ：勃砌c 口m 材肠泐；1 a i h a n gm o 吼t a i n s ；t h e 掣o w ma n dd e v e l o p m e n t ；i i v i n g b o d i e s ；s k e l e t o n ；s t a t i s t i c a la n a l y s i s ；s ”l l j i l e t r i c a ls p e c i a l t y 太行山猕猴活体和骨骼标本部分变量的生长发育规律的研究 1 前言 1 1 猕猴与太行山猕猴在进化系统上地位 猕猴在进化系统上属于： 灵长目( p r i m a t e s ) 真猿亚日( s i m i i ) 猴科( c e r c o p i t h e c i d a e ) 猴亚科( c e r c o p i m e c i n a e ) 猕猴属( m a c a c a ) 猕猴属全世界现存有1 2 个种，4 4 个亚种。在我国分布的有5 种，即猕猴( m “七抛) 、 熊猴( m 哪s 口聊8 脚括) 、台湾猴( m 钞c ，印括) 、红面猴( m 印p c 胁膨州幻f 如s ) 和豚尾猴 ( 肘：”p 卅8 曲”j n 。 猕猴的形体特征：体型中等且匀称，背毛棕黄色至臀部逐渐变为深棕黄色，肩部及上 肢色泽略浅，胸腹部呈浅灰色，脸、耳部为肉色，胼胝为粉红色。在生殖季节，面部和生 殖器官周围皮肤呈红色。成年雄猴体重大约为6 0 0 0 1 2 0 0 0 克，成年雌猴体重大约为4 0 0 0 8 0 0 0 克。性成熟年龄雄猴5 岁半左右，雌猴约3 岁，有明显的交配季节。栖息于阔叶与针 叶混交林或石山峭壁间。营群居生活，在“猴王”率领下，白天活动觅食，是以植物性食 物为主的杂食性动物，寿命大约3 0 年。 太行山猕猴大致分布于太行山南端，北纬3 5 0 3 5 0 3 0 ，东经1 1 2 o 0 2 1 1 2 0 4 5 的区域。 1 9 8 7 年河北兴隆的猕猴绝迹以后，该种群是成为分布最北的猕猴种群之一f 2 1 。目前，其种 以下的分类地位尚无定论b4 1 。 1 2 太行山猕猴的生存环境 太行山猕猴大致分布于太行山南端，该区域属于中国第二阶梯的东缘，大陆性气候， 四季分明。植被属于暖温带阔叶落叶林。猕猴主要以植物为食，随季节不同而取食植物的 不同部位，如芽、嫩枝、叶、花、果实、种子、树皮、草根以及落地的孥果。每年的1 1 月至次年4 月，太行山上叶落草枯，猕猴取食极为困难【5 】0 太行山猕猴活体利骨骼标本部分变量的生长发育规律的研究 1 1 3 研究生长发育的意义 生长发育是动物随生存时间延长，其生理功能和解剖结构发生的不可逆转的改变。这 种改变既受动物的遗传因素的决定，同时也受个体发生过程中环境因素的影响。研究动物 生长发育特殊性，对于认识其进化过程，确定其在进化中的地位以及环境因素的影响具有 一定的意义。另外，动物的生长发育状况又是健康检查的指标。在生物学和医学研究中， 可以作为说明实验的或自然的因素对机体作用的客观指标l l j 。 1 4 研究猕猴的意义 猕猴是一种用途十分广泛的实验动物，基本用途有：作原材料用、鉴定或实验用和制 作人的疾病模型。特别是以下几方面：( 1 ) 传染病学研究；( 2 ) 药理学和毒理学研究；( 3 ) 生殖生理研究；( 4 ) 口腔医学研究；( 5 ) 营养、代谢研究；( 6 ) 行为学和高级神经活动研 究：( 7 ) 老年病研究：( 8 ) 器官移植和眼科研究；( 9 ) 内分泌病和畸胎学研究；( 1 0 ) 肿 瘤学和环保研究。就此而言，对猕猴生长发育的研究无论在实践上还是在理论上，都同人 类本身有着特别密切的关系【“。 1 5 猕猴的年龄 1 5 1 按牙齿萌出、更替和磨耗情况推算其年龄 灵长类动物一生中有两套牙齿：乳齿与恒齿。乳齿与恒齿的萌出和更替是有顺序的， 并与年龄相关。乳齿的萌发，在性别之间无明显的差异。但是不同作者报告的乳齿萌发时 问不完全一致，造成这种差异的原因可能是：不同作者对牙齿萌出的鉴定标准不同，例如， s c h u l t z 认为当臼齿上的四个小结都出现时，才是它萌出的时间，而其他作者是以任何一个 小结节的出现的日期作为出牙的时间m 】；另一方面，与机体( 包括在母体内时) 的营养和 健康状况相关的。对恒齿的萌出及更替的研究较多，对其规律的认识也比较清楚，牙齿的 磨耗( t o o 也w e a r ) 指由牙齿之间直接接触或者牙齿与食物等外来物质接触所造成的牙冠釉 质、本质，甚至齿根骨质的磨耗损失。前者包括相邻的牙齿以及上下颌对应的牙齿相互接 触造成的磨损。后一种情况是由于牙齿与食物、食物中的颗粒物质或非食物性物质接触导 致的牙齿磨损。牙齿的磨耗过程从牙齿的萌出开始直到动物死亡或牙齿脱落，并进行性发 展。因此年龄是影响牙齿磨耗的首要因素。对某一时期某一地区的特定动物而言，牙齿的 磨耗程度直接反映在种群中的地位和个体存活时间。所以根据牙齿萌发和更替，以及牙冠 太行山猕猴活体和骨骼标本部分变量的生长发育规律的研究 1 6 3 猕猴形态的变化 生长发育过程中，猕猴头部形态呈现出的变化规律性是：从出生到成年，头部发生短 化作用，即头高与头宽体的比值在缩小，头高的增长速度低于头宽的增长速度。不同种类 的猿猴其头部短化的速度不同，猕猴头部形态变化过程的特点是在出生时头部各项指标的 测量值大于阿拉伯狒狒，但成年后则小于阿拉伯狒狒，即猕猴的短化作用比阿拉伯狒狒更 为明显。 1 6 4 影响猕猴生长发育的因素 动物的生长发育受遗传和环境两种因素( 尤其是营养条件) 的共同影响，造成了种问 和或种内的差异。在体重方面，猿猴在同一年龄内体重的种内个体差异的正常范【玉i 约在 1 3 以内”。在环境因素中，局部因素对生长发育的影响也是巨大的。例如，鼻呼吸道障 碍是引起颅骨多种畸形的因素。将齿科印模材料注入幼体、亚成体猕猴鼻咽部致使鼻呼吸 道轻、重不同程度的阻塞模型，与对照组对比。鼻咽部阻塞可导致下颌体向后、向下旋转， 髁突向后、向上生长，下颌角增大、前牙开j 拾及齿弓前部间隙的改变。这些变化在重度阻 塞组尤为显著。该实验说明，存在于青春前期及青春期的鼻呼吸阻塞可导致与骨性丌殆有 关的面颅部永久性畸形【1 7 】。 1 7 骨骼的研究 骨骼的功能主要有两种：( 1 ) 提供支持和运动作用，并保护内脏器官和中枢神经系统。 ( 2 ) 调节体内电解质浓度，保持生物体内矿物质的动态平衡，主要是钙、磷的代谢平衡。骨 骼的成分和结构复杂，且具有特殊的力学性质。既具有很高的抗拉、抗压性能和一定的硬 度，同时也表现出与时间相关的弹性性质和各向异性。骨骼的结构形态雏形是按照遗传 基因构建的，并在生长发育过程中根据所承受载荷的改变而进行塑造( m o d i l i n ) 和重塑 ( r e m o d i l i n ) ，试图以最小的骨量使骨骼达到最大的强度，这就是骨骼结构功能的适应性改 变。实验证明：机械性外力和在外力作用下骨体发生的应变是骨骼生长和重塑的基本动因 1 9 】。骨的塑造和重塑是指，骨骼被吸收并在原位新生骨形成的过程，该过程使骨体形态和 结构发生改变，以适应负载的变化过程。外力增加，会刺激骨骼使其内部组织发生变化， 该变化不仅骨体内的无机盐增加，同时也使骨的有效增大截面积也增加，以适应外力的变 化【2 l 】。 1 8 9 2 年w b l f r 发表了著名的骨改建定律：“骨的形态和结构取决于肌肉所产生的并分 布于骨上的张力”，即骨根据应力的作用来改变其形态结构，从而控制骨的生长和吸收1 2 引。 太行山猕猴活体和骨骼标本部分变量的生长发育规律的研究 支后e 份；下颌骨受侧向力作用时，颊舌侧最大主应力主要分布于下颌角部。在这四种不 同负载条件下，下颌角、下颌升支以及其前、后缘与下颌体上缘相交处，是应力相对集中 区域，应力变化最大陋8 ，矧。在正常情况下，髁突一颞关节面分布的应力大于其他部位，其 受力处则为应力集中区域。在髁突下部应力分散比较均匀，外力主要由皮质骨承受，两侧 髁突应力分布状况基本对称。关节内应力大小是否适当以及应力分布是否合理，与关节改 建的类型密切相关1 2 “。 1 7 2 1 下颌骨生长速度的不均一性 下颌骨形态的改变与其功能是相适应的，并受到生活环境所能提供食物的理化性质所 影响。在生长发育的不同时期，下颌骨形态上的差异是下颌骨体不同部位的生长速度不同 造成的。臧酋猴幼体齿弓对称性好于臧酋猴成体、猕猴和滇金丝猴。但是由于不均的生 长速度，使臧酋猴成体下颌骨的对称性在以上4 组中最差40 1 。 17 2 2 下颌骨生长发育的不对称性 在对齿列对称性的研究，有助于了解动物的咀嚼方式和取食习惯。由于齿列各部分的 使用频率和功能的差异h ”，导致下颌骨在形态上出现差异，从而影响齿弓对称性。食果类 群动物齿弓的对称性上差于食叶类群的。齿弓对称性差可能与门齿列有较大关系。门齿列 ( 在一定程度上包括犬齿) 适宜于摄食。颊齿列适宜于吞咽前的咀嚼活动h 2 ，4 引。在灵长类 动物中，许多非摄食功能附加于门齿，如用门齿梳理毛皮等。因此，门齿列的适应性变化 大于颊齿列】。下颌骨异速生长分析结果显示：灵长类进化过程中，不同齿列间及齿列左 右间存在不同的生长趋势。齿弓形状的变化趋势在不同的生长阶段存在的差异与其食物的 理化性质和遗传因素相关。滇金丝猴门齿列生长最快，左边变长速度大于右边。毛耳猴和 藏酋猴也是门齿列变长最快，但齿列右边快于左边。滇金丝猴与藏酋猴成体下颌粗壮指数 左边大于右边1 3 9 】。 下颌骨体高的增大，有利于咀嚼过程中水平面上的磨动，同时也增加咀嚼肌的附着面 积。下颌髁突关节面积的大小则反映下颌骨受力状况【4 5 6 1 。在个体生长发育过程中，下颌 骨各部位的生长趋势与其功能是相适应的、与动物的取食习惯和食物组成有关，同时环境 因素的影响也是十分重要的，因此对下颌骨形态及其生长发育的研究有助于对环境变迁和 个体发育过程的探讨。 对下颌齿弓的对称性的研究表明：滇金丝猴齿弓对称性指数为1 3 3 ；猕猴为0 5 ；臧 酋猴成体0 3 1 ，其幼体2 | 2 6 。金丝猴与臧酋猴幼体齿弓右侧大于左侧。对齿弓对称性的研 究，有助于了解动物的咀嚼和取食行为。齿列各部分的使用频率及功能不同，致使形态上 6 太行山猕猴活体和骨骼标本部分变量的生长发育规律的研究 产生差异39 1 。在生长发育过程中，由于咬合关系及功能活动等处于不断变化之中，髁突 所承受的生物机械压力也随之改变。于是，髁突通过不断的结构改建使其自身保持适当的 形态和内部结构比例，以便与外力变化相适应。咀嚼所导致的应力分布差异，都可以通过 髁突的改建结果反映出来。 1 7 3 肢骨 1 7 3 ，1 肢骨生长发育 四肢骨包括上肢骨和下肢骨。每一肢体骨包括肢带骨和游离肢骨，肢带骨与躯干骨相 接，游离骨的近端与肢带骨相接，远端游离4 ”。上下肢带骨与上下肢骨，其发生都来源于 原处的间充质先密集形成透明软骨，然后骨化成骨组织。骨组织由成骨细胞完成，成骨细 胞由间充质细胞分化而来。 在骨的生长发育过程中，不仅有骨组织的形成，同时也有骨组织的吸收。骨领的外面 不断以膜内成骨的方式成骨使骨干不断加粗；骨领的内面又不断被破骨细胞破坏消失，于 是骨髓腔不同加大；骨骺的存在是长骨继续加长的基础，骨骺板的软骨增生速度与软骨破 坏及成骨速度共同决定着成骨的生长速度。骨骺板完全被骨组织所代替，即骨骺闭合后， 长骨生长停止f 4 8 】。骨组织具有较强的再生能力和重塑能力，即骨骼改变它的形态以适应其 负载环境变化的过程。影响着骨组织生长、再生、塑造和重塑的因素有：激素，如：生长 素、降钙素、甲状旁腺素以及性激素；维生素，如：维生素a 、c 、d ；营养状况以及作用 到骨组织上的力【4 9 1 。长时间运动可使骨表面再造增加，使骨体发生形态改变。处于不同牛 长期的骨体对此作用的反应是不同的：未成年动物主要是内膜向内生长，成年动物主要是 外膜向外生长，均使有效负载面积增加【5 0 】。 在灵长类动物生长发育中，前肢的生长速度不小于后肢的的生长速度。在前肢骨中， 尺骨、桡骨比肱骨增长快；后肢股骨快于胫、腓骨。脊柱长在相对的缩短 2 8 1 。 金丝猴 前肢的增长速度大于后肢的增长速度旧。 1 7 3 2 肢骨与运动方式 肢骨的形态与其运动机能具有密切的联系，在运动过程中，灵长类的前、后肢作用和 功能不同。据此把灵长类的运动方式分为攀爬、跳跃、半摆荡、四足型和二足型【! ；3 】。 灵长类前、后肢长相对与脊柱的长在增长【2 8 1 ，前肢的增长是与垂直攀缘( 特别是对树 干) 运动相适应的一种形态上的改变16 1 。 f o o d c n 认为猕猴属中各种类对地栖和树栖的适应能力很不一到5 4 5 ”。o x n a r d 把猕猴和 短尾猴划为多地栖四足型类群，并认为：即使同一类群中，其肩带及上肢的形态结构和运 7 太行山猕猴活体和骨骼标本部分变鼍的生长发育规律的研究 动行为也不尽相刚”j 。 在作垂直攀爬和摆荡的灵长类中，肩胛骨因机体悬空而需要承受很大的拉力。相应地 出现了较宽的肩胛骨，因为较宽的肩胛骨对承受身体的重量更为有利5 ”。m a r t i n 认为肢骨 的异速生长与动物运动行为的差异有关。动物运动方式的差异将导致肢骨生长发育的不同 【5 8 ，59 1 。肩胛骨对肱骨异速生长的分析显示：肩胛骨长的生长指数b 值越大，垂直攀爬能力 越强。肩胛盂长的b 值越大，越接近于三维空间运动的种类。肩胛冈长的b 值越大，噱突 长b 值越大，越有利于上肢悬挂等臂摆荡运动【6 0 】。 肘关节不仅是上肢运动中力转移的重要结构，也是对灵长类进行分类的重要依据。不 同的运动方式，使肘关节的某些相应变量间存在着显著或极显著的差异，如：獭猴、猕猴、 叶猴和长臂猿等的鹰嘴窝宽指数、内上颌指数、尺骨鹰嘴窝指数i i i 。 肘关节在的运动中，所承晋的压力与关节的灵活性呈反变关系。随着上肢运动功能的 加强，其灵活性在逐步增加，所承受的压力在减小。猕猴肘关节特征，明显有别于州猴和 长臂猿。表现出与獭猴的某些相似的特征。但由于它们运动方式上存在根本差异，故相似 性很小。叶猴与长臂猿相似的肘关节形态特征表现出适于摆荡运动的特征【6 ”。 1 8 太行山猕猴的研究 1 8 1 活体的生长规律 对3 3 只太行山猕猴活体标本的研究研究表明，各项形态指标之间均具有相关性，不 同指标间相关的程度存有差异，并在多数情况下表现出同长的趋势【6 2 】。 1 8 1 1 长度的生长规律 头部、躯干和四肢各项变量在6 岁以前，雌雄之间无显著性差异：6 岁以后，雄性个 体大于雌性个体( 尸 o 0 5 ) ；4 岁以上雌雄之间在身长、头围和耳长等变量有 显著性差异( p o 0 5 ) ，肢长为极显著性差异( p 0 0 1 ) 【6 3 ，6 4 1 。 1 ，8 1 2 体重的生长规律 太行山猕猴的体重( 除老龄者外) 随年龄增长而增加。从增长率的角度来看，体重增长 最快在1 岁3 个月到2 岁1 1 个月，增长率最小雄性在3 岁到6 岁，雌性在6 岁以上，在性 太行山猕猴活体和骨髂标本部分变量的生长发育规律的研究 成熟后的6 岁以上组内，雌性猴的的平均体重及体重增长率出现显著性差异，雄性大于雌 性f p 0 0 1 ) 6 3 1 。 体重与肥满度有着密切的关系。自f u l t o n 的工作之后，肥满度就被作为一个判定动物 对环境适应的的综合指标。广泛地应用于对动物生长状况、动物与环境和季节、种群密度 关系和种间、种内关系的研究陋6 6 】。太行山猕猴的肥满度随年龄变化而变化，幼年期肥满 度最大，伴随年龄的增长肥满度表现出负异速增长趋判6 7 1 。 1 8 2 骨骼的变化规律 18 2 1 骨生长规律 太行山猕猴颅全长、颅基长、颧宽、眶间宽、颅宽、额长、鼻骨长、上齿列长、下颌 支高、下颌支宽等1 0 项变量之间均呈正相关，相关程度因变量不同而有差异，颅骨各形 念指标间存在着相互联系、相互制约的关系和同长的趋势6 8 1 。太行山猕猴颅骨的形态结构 具有以下特点： f 1 ) 前上颌骨上端位置较高。前上颌骨额骨联合曾被认为是旧大陆猴的共同特征6 9 1 。 ( 2 ) 太行山猕猴颅骨翼区骨缝有3 种交接形式，以颞一额式为主，少数标本存在缝问 骨。 ( 3 ) 颅底部岩鼓裂的外侧断存在多具小孔 洲。成年以后雄性猕猴的颅骨向着峰实、厚 重的方向发展，而颅容量则以较慢的速度组长，且趋于稳定。太行山猕猴颅骨中生长发育 速度较快变量，主要集中分布于颅骨的前部和后部，这种形态结构可能是与其行为、食性、 食量等因素相互适应、相互作用的结果7 叭。太行山猕猴经常取食树皮、草籽、草根等较硬 食物，从而促进了咬肌、咀嚼肌和咀嚼器官的发育，进而影响到颅骨的结构m7 2 1 。 将雌雄两性合起来研究显示，太行山猕猴的颅容量与颅骨最大宽额骨最大宽，枕骨火 孔宽和颅骨高具有直线回归关系。即随着颅骨以上变量的增长，颅骨腔容量也表现出相应 的增长趋势。近一步研究表明雄猕猴颅容量与变量表现出显著或极显著的负相关，而雌性 个体显示出显著或极显著相关均为正值。雄性个体在其生长发育的后阶段，从外部形态到 骨骼的构造都发生一系列变化。成年后雄猕猴的颅骨向着坚实厚实方向发展，而颅骨腔容 量则以相对较慢的速度增长，且趋于稳定【7 3 】。 l _ 8 2 2 下颌骨 下颌骨长异速生长分析表明：在雄性，下颌髁宽表现为明显的负异速生长；下颌体高 接近等速生长；下颌宽长、下颌联合高呈现出正的异速生长。雌性的情况可分为两种： 些变量与下颌骨长表现出明显的负异速生长，例如，下颌髁长、下颌髁宽、下颌体高、下 太行山猕猴活体和骨骼标本部分变量的生长发育规律的研究 颌体宽；而另外一些变量表现为正的异速生长，例如，下颌联合高。将雌、雄合起来进行 异速生长分析可见：下颌髁长和下颌联合高表现出正的异速生长；下颌体高和下颌体宽接 近等速生长；只有下颌髁宽表现为明显的负异速生长【引j 。下颌体的增高和加宽有助于提高 下颌骨的抗疲劳作用，特别是较大的下颌体宽作为抵消下颌颊舌侧向的扭转力和变曲力且 有重要作用【”】。太行山猕猴分布的区域，四季分明，冬季食物贫乏，太行山猕猴不得彳i 以 坚韧的植物韧皮部以及草籽、草根为食。要爵碎这些食物，需花费较大的力和较长的时间， 使下颌骨容易疲劳，而太行山猕猴下颌骨体高和下颌骨体厚的提高，有助于提高下颌骨的 抗疲劳作用74 1 。 1 8 2 3 颅后骨 第l 胸椎体上横径、下横径均分别大于椎体上矢径、下矢径：椎孔横径大于椎孑l 矢径。 椎孔横径与椎孔矢径、椎孔横径与全宽、椎孔横径与矢径呈中度相关。寰椎与第l 胸椎的 全宽呈高度正相关。 对非人灵长类上肢生物力学的研究表明：在地栖四足型种类中，上肢的运动主要是在 颅尾侧二维平面上的运动，其功能主要是支持体重；而树栖种类中，上肢的功能体现在三 维空间上的自由运动，包括攀爬、悬吊等，肘关节主要承受肌肉产生的张力作用。以肱骨 最大长作异速分析时发现第颈椎、第1 胸椎的椎体前高、椎体下矢径、椎体上横径、椎 体下横径，椎孑l 矢径、椎孔横径为负异速生长，即这些变量在生长发育过程中的生长速度 低于肱骨最大长的生长速度，椎体上矢径为正异速生长，即这些变量在生长过程中其生长 速度高于肱骨最大长的生长速度。第椎的下横径接近等速生长，即其生长速度与肱骨长 生长速度相似陋76 1 。 以肱骨最大长作为参照，对成年太行山猕猴的肱骨和锁骨的变量进行异速生长分析， 发现：肱骨头周长、肱骨体曲度矢高呈正异速生长；全长、肱骨体中部最大径、肱骨头纵 径接近等速生长；上端宽、下端宽、体中部最小径和滑车小头宽呈负异速生长。锁骨最小 宽呈正异速生长；锁骨最大长接近等速生长；锁骨体曲度矢高呈负异速生长。 1 8 3 与其它猕猴的关系 根据b e 增m a l l n 和a l l e n 定律，体形较小的和被毛较短的主要分布于较热的低海拔或低 纬度地区，体型较大者则相反，即体型的特点和变化趋势与气候相适应。中国猕猴体型的 变化基本符合b e r g m a n n 和a 1 1 e n 定律，即从南向北猕猴体型逐渐增大，顺序为：海南猕猴 一云南猕猴一川西猕猴一福建猕猴一西藏、华北猕猴。并且树上活动逐渐减少，地上活动 逐渐增多；骨骼形态结构特点显示从南向北越来越适合于地面活动：肩关节灵活性逐渐减 太行山猕猴活体和骨骼标本部分变量的生长发育规律的研究 小、锁骨长度变短、肱骨弯益度增大、肱骨骨干变短变粗1 3 1 。太行山猕猴与分布与我国的 其他猕猴相比较在体重与体形上均发生了一些变化： 太行山猕猴在个体、体重、后足长、 体长等方面均明显大于南方猴和甘肃猴，但是尾长和耳长则小于后者，表现出明显的形态 差异。太行山猕猴的毛长与其他亚种猕猴的毛相比是最长的，该种猕猴属于长毛类i “j 。太 行山猕猴幼年时期形态无明显性别差异，但随年龄的增长，身体各部分逐渐发育成熟，四 岁以后出现明显性差，这一点与南方猕猴生长发育的总规律是一致的【6 “。 太行山猕猴与同年龄同性别的南方猕猴进行比较；某些变量具有差异显著或极为显著 ( p o 0 5 或p o 0 1 ) 。表现为前肢长、胸围、头围、耳长和眼距离等变量大于南方猴， 躯干长两者接近，但尾长明显小于南方猴【矧。 与闽粤、湘鄂猕猴头骨的相应变量的比较：太行山猕猴大部分头骨变量大于以上两个 种群的相应变量，一些变量达到了显著性或极显著性差异。食物和取食方式的差异可能是 在颅骨上产生差异的主要原因阳“。 与昆明猴相比，太行山猕猴的躯干长、肩宽、胸围及雄性的胸前径的最大增长度均早 于昆明猕猴一个年龄组。其前肢全长，后肢全长，手掌长，脚掌长在大多数组中均大于昆 明( 尸 o 0 5 ) 。前臂长明显低于昆明猴。太行山猕猴下颌长及雌性头宽、跟距和耳长的生 长最快期均提前于昆明猴。部分变量如头宽、头围、脸长高于昆明猴的相应变量 6 3 1 。 太行山猕猴在幼年时期，雌雄之间无明显的形态学差异，随着年龄的增长身体各部逐 渐发育成熟。4 岁以后，两性间的形态差异逐渐加大，在这一点上与南方猕猴生长发育的 总规律相一致，但是多数形态指标大于南方猕猴【“】。 与湘鄂、闽粤猕猴颅骨比较，太行山猕猴颅骨明显大于前两者，某些变量达到显著或 极显著差异，如枕骨大孔宽、面宽和乳突间宽。三个猕猴种群的聚类分析显示：湘鄂、闽粤 猕猴种群的生物学距离相对较近，而太行山猕猴与这两种群闻的距离较远【6 4 】。b e a l s 和 h 印h i p p s 等认为环境、食性、气候和行为与颅骨的形态和大小具有相关性，其中食性可能 是更为重要的因素融捌。与湘鄂和闽粤地区猕猴比较：太行山猕猴的下颌体高、下颌体厚、 下颌联合高和下颌支高均大于湘鄂和和闽粤地区猕猴的相应变量，太行山地区猕猴的下颌 骨比较粗壮。在进行聚类分析结果表明：湘鄂和和闽粤地区猕猴下颌骨的粗壮程度较为接 近，太行山地区猕猴与湘鄂和和闽粤地区猕猴下颌骨的粗壮程度的差异较大。这可能与这 些猕猴的生活环境、取食不同有关盼8 1 ，8 2 1 。 在雄性，太行山猕猴与湘鄂猕猴的差异小于它与闽粤猕猴的差异。下颌髁长、下颌髁 宽、下颌联合长、下颌骨长等变量，湘鄂猕猴与闽粤猕猴相应变量的差异小于它们分别与 太行山猕猴活体和骨骼标本部分变量的生长发育规律的研究 太行山猕猴相应变量的差异。在用欧氏距离对这三组猕猴进行聚类分析发现：湘鄂猕猴和 闽粤猕猴间距离较近，而太行山猕猴与湘鄂猕猴和闽粤猕猴间距离均较远旧”。行为的多样 性与适应环境的多样性相一致，而一个种内进化、改变能够最终导致新的种的形成 8 ”。由 于长期的地理、生态隔离以及生存环境的差异，太行山猕猴在头骨上已具备了自身的特征。 但是其最终分类地位以及与其它种群的系统发生关系，还需继续深入研究【8 l 】。 太行山猕猴与俞发农报道的猕猴在肩胛骨的形态结构有差异，造成运动差异的直接原 因可能与猕猴的所处地域不同。该结果认为太行山猕猴的肩胛骨形态结构更适合于地面上 活动。m a r t i n 认为动物运动行为的差异主要与肢骨的异速生长有关。肢骨的生长发育不同， 导致运动方式的差异5 ，5 射。 与滇南猕猴、川西猕猴及湘鄂猕猴相比，太行山猕猴具有较短的肩胛骨；较小的锁肱 指数：较大的三角肌止点指数和较小的摆荡指数，表明太行山猕猴肩胛骨的形态结构更适 合于地上活动1 8 4 】。 1 2 太行山猕猴活体和骨髂标本部分变量的生长发育规律的研究 2 材料与方法 2 1 材料 2 1 1 活体 6 6 只活体猕猴( 分布于各年龄段) 均为1 9 8 8 年捕自位于太行山区的河南省济源市和 辉县市境内。通过检疫和体格检查后身体健康状况良好，现饲养在河南师范大学生命科学 学院猕猴养硝场。 2 1 2 骨骼标本 标本均来自太行山区河南省西北部的济源和卫辉境内，干燥完整。成年太行山猕猴颅 骨标本4 7 例( 早2 9 ，61 8 ) 、长骨标本4 4 例( 早2 8 ，61 6 ) ，标本现存于河南师范大学牛命 科学学院。 2 2 仪器设各 2 2 1 测量仪器 直脚规、弯脚规、圆杆直脚规( 即测高仪) 、三脚平行规、游标卡尺、软尺、立方定 颅器、摩里逊定颅器、平行定点器、夹骨器、水平针和游标角度尺等。 2 2 2 生物统计软件 美国s p s s i n c 公司提供的s p s sl o o f o r w i n d o w s 软件。 2 - 3 实验内容 2 3 1 活体标本 2 31 1 分组 为了了解猕猴在出生后生长发育的全过程，根据年龄将6 6 只猕猴分为5 组，见袁3 1 ； 根据齿序和齿冠磨耗程度将4 7 只颅骨标本为6 组，见表3 2 ；4 4 只长骨标本分为5 组，见 表3 3 。 23 12 测量变量 参照吴汝康等所著的人体测量方法中的观察和测量方法【8 5 ，采用标准的测量仪器 如圆杆直脚规、弯脚规、软尺等，分别测量猕猴的2 0 项主要变量。测量变量的定义如下： 如圆杆直脚规、弯脚规、软尺等，分别测量猕猴的2 0 项主要变量。测量变量的定义如下： 1 太行山猕猴活体和骨骼标本部分变量的生长发育规律的研究 x l ：体重；x 2 ：全长；x 3 ：坐高；) ( 4 ：胸围：x 5 ：胸深；x 6 ：胸宽；x 7 ：肩宽；x 8 ：上臂 长；x 9 ：下臂长；x l o ：尾长：x l l ：前肢长；x 1 2 ：手长；x 1 3 ：足长；x 1 4 ：小腿长；x 1 5 ： 后肢长：x 1 6 ：头长；x 1 7 ：头围；x 1 8 ：头高；x 1 9 ：头宽；x 2 0 ：面宽。 2 3 2 骨骼标本 2 3 2 1 下颌骨标本 参照吴汝康、邵象清、b o u v i e rm 和l e v “j e 盯耐的测量方法 4 4 ，8 5 87 1 ，测量工具为公制 标准的骨骼测量仪，对太行山猕猴的下颌骨，选取1 7 项与其形态结构有密切关系的变量 进行了精确测量猕猴下颌骨变量测量定点示意图( 图2 1 ) 及定义如下：x l ：上齿槽弓宽； x 2 ：下颌联合宽；x 3 ：下颌骨宽；) ( 4 ：下颌髁突宽；x 5 ：下颌髁突长；x 6 ：下颌骨啮弓长： x ，：下颌骨齿弓宽；x 8 ：喙突间宽；x 9 ：髁突问宽；x l o 下颌体高：x l l ：下颌体长；x 1 2 喙突高；x 髁突高；x 1 4 ：下颌枝宽：x 1 5 ：下颌最大长；x 】6 ：下颌联合高；x 1 7 - j i - t 颌 角。 图2 - 1 太行山猕猴下颌骨变量测量定点示意图 2 3 2 2 颅骨标本 参见吴汝康等、s c h u l t z 等的定点方法【4 4 ，睁8 7 1 ，应用公制标准测量工具，对4 7 例( 早 2 9 ，61 8 ) 成年太行山猕猴颅骨1 5 项变量进行了精确测量。变量测量定点示意图( 图2 2 ) 查笪些塑堡煎签塑量笪堡查塑坌变量塑生茎茎亘塑堡塑竺壅 实际上变量之间的关系一般都不会呈直线关系，而是呈复杂的关系，如果它们的关系 离直线不远，用线性回归就比较合适；但如果的确不呈线性关系，这时可采用异速生长分 析( a l l o m e t r ya n a l y s i s ) 来描述变量问存在的某种数量关系，这样就能够准确的描述个体发育机 制和系统发育的差异。统计学中常常采用的异速生长分析有： ( 1 ) 线形模型，方程：y = b o + ( b i x ) ( 2 ) 幂曲线模型，方程：y = b o x ” ( 3 ) 二次曲线模型，方程：y = b o + ( b l + x ) + ( b 2 掣) ( 4 ) 三次曲线模型，方程：y = b o + ( b 1 殉+ ( b 2 + x 2 ) + ( b 3 + r ) ( 5 ) 复合曲线模型，方程：y = b o + x ” ( 6 ) s 型曲线模型，方程： y = e ( 6 0 + ( “1 ) ) ( 7 ) 增长曲线模型，方程： y = e ( 6 0 ( 5 1 ” x 为自变量，y 为因变量。x 与y 之间的关系主要取决于b 值的大小。 s p s s 调用程序：a n a l y z e r e g r e s s i o n c u r v ee s t i m a t i o n 【9 2 1 。 2 5 2 回归分析 回归分析( r e g r e s s i o n ) 是研究一个自变量与另外一个或多个变量之间是否存在线性或 非线性关系的一种统计学方法。在研究两个变量时，通常以x 表示独立变量或称自变量； y 表示依存变量或称因变量。 在确定独立变量和依存变量的基础上，建立y 与x 的线性回归方程式，这样就可以确 定，当x 为某一定值时，y 将会在什么范围内变动。 回归分析步骤：( 1 ) 作出散点图，观察变量间的趋势；( 2 ) 考察数据的分布，进行必 要的预处理；( 3 ) 进行直线回归分析；( 4 ) 残差分析，主要分析两大方面：残差间是否独 立和残差分布是否为正态；( 5 ) 强影响点的诊断及多重共线性问题的判断。 太行山猕猴活体和骨骼标本部分变量的生k 发育规律的研究 3结果 3 1 太行山猕猴标本分组结果 3 1 1 活体的分组结果 6 6 例太行山猕猴活体标本根据其年龄进行分组，分组结果见表3 1 。 表3 一l太行山猕猴活体标本分组表 组别齿式 年龄( 岁)例数( 只) i i i i i i 2 1 2 2 1 2 2 1 2 2 1 2 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 2 2 1 2 2 2 1 2 3 1 2 3 2 1 2 3 2 1 2 3 9 7 ( 早4 ，64 ) 3 1 2 颅骨标本分组结果 4 7 例太行山猕猴颅骨标本根据其齿序和牙冠磨耗程度进行分组，分组结果见表3 2 。 表3 2 太行山猕猴颅骨标标本分组表 组别 齿式 齿冠磨耗程度例数( 只) i 2 1 2 2 1 2 无 3 ( 旱1 ，62 1 2 1 2 2 1 2 2 1 2 l 2 1 2 1 无1 l f 早6 ，65 1 i i i 2 1 2 2 2 1 2 2 - 2 1 2 3 2 1 2 3 无 1 4 ( 旱9 ，65 ) v 2 1 2 3 2 1 2 3 2 1 2 3 2 1 2 3 轻度 中度 1 0 ( 早7 ，古3 ) 5 ( 早3 ，古2 ) 2 1 2 3 2 1 2 3 重度 4 ( 早3 ，61 ) 3 1 3 长骨标本分组结果 4 4 例太行山猕猴长骨标本根据其齿序和牙冠磨耗程度进行分组，分组结果见表3 3 。 1 7 查堑些壁堡竖堡塑量笪堡查塑坌奎量塑尘堡垄直塑堡堕塑至一 表3 3 太行山猕猴长骨标按齿序和齿冠磨耗程度分组表 3 2 太行山猕猴活体标本的分析结果 3 2 1 活体部分变量的异速生长分析 活体部分变量的异速生长分析结果，见表3 4 表3 5 和图3 1 图3 1 2 。 3 2 2 活体变量指数变化的分析 活体变量指数变化的分析结果，见表3 6 表3 7 和图3 - 1 3 图3 - 2 4 。 3 3 太行山猕猴颅骨标本的分析结果 3 3 i 颅骨标本变量异速生长分析 颅骨标本变量异速生长分析结果，见表3 8 表3 9 和图3 2 5 图3 - 4 2 。 3 3 2 颅骨标本变量指数变化的分析 颅骨变量指数变化的分析结果，见表3 1 0 表3 1 1 和图3 4 3 图3 5 3 。 3 。4 太行山猕猴长骨标本的分析结果 3 4 1 长骨标本变量的异速生长分析 长骨标本变量的异速生长分析结果，见表3 1 2 表3 1 3 和图3 5 4 图3 6 4 。 3 4 2 长骨变量指数变化的分析 长骨变量指数变化的分析结果，见表3 1 4 表3 1 5 和图3 6 5 图3 7 6 。 变量 表3 4 太行山猕猴活体部分变量特征表( 单位：毫米，千克) i 组i i 组i i i 组组 v 组 m e a n s dm e a n s dm e a n s dm e a n s d m e a n s d 体重 全长 座高 胸围 胸深 胸宽 肩宽 1 9 5 7 03 3 03 1 l o o 7 0 45 1 2 0 0 3 1 86 8 8 2 o ，7 5 55 6 6 5 o 5 6 8 4 7 2 名6 3 2 9 05 8 4 o o 5 1 3 9 7 1 1 4 3 5 0 8 27 7 2 2 7 3 8 ，9 58 3 83 3 2 8 5 8 3 1 7 ，8 6 2 3 9 53 8 6 5 0 3 4 6 4 4 6 9 8 1 3 52 45 1 7 9 1 3 3 1 15 3 0o o 89 4 2 4 0 0 0 1 8 2 6 2 8 7 0 0 2 7 3 13 3 7 8 6 4 19 63 9 1 3 6 4 1 。7 84 2 3 3 3 1 7 5 1 6 80 0 1 0 0 0 7 9 ，9 5 7 2 71 0 8 2 9 1 4 5 11 2 8 1 8 1 6 0 61 3 4 5 0 1 0 8 4 6 1 4 3 5 6 26 9 7 5 8 6 18 3 2 1 9 7 89 1 9 1 1 1 6 69 91 7 5 8 8 8 5 5 7 5 3 81 0 1 4 5 9 4 81 1 8 6 4