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中国沿海几种典型微型硅藻的形态、遗传差异与系统进化研究 中文摘要 微型浮游硅藻是浮游植物中的重要类群，也是一类重要的海洋生物资源，但 同时有些种类会引发赤潮，其中硅藻门的骨条藻属跚跆，o 力p 聊口、海链藻属 撇妇矗坫西口、角毛藻属c ，柳e 幻c 2 ，等是比较常见的赤潮藻类。对这些重要的优 势微型浮游硅藻种类的分类鉴定和遗传特性的研究，特别是分析这些典型种类的 遗传地理差异，了解属内种间的遗传多样性，成为了海洋生态和赤潮研究的基础。 本文以我国沿海典型微型浮游硅藻属骨条藻、海链藻、角毛藻的常见种类 为研究对象，先分离并建立各个种的无菌纯种培养；然后利用光学显微镜、透射 电镜和扫描电镜对其进行形态学观察、特征描述，并进行分类研究；再选择核糖 体s s u 耐d n a 和l s um d n a 基因对其进行分子生物学分析，包括基因序列差 异性分析、遗传多样性分析和系统进化分析。旨在对我国沿海几种典型微型浮游 硅藻进行形态学分类和分子鉴定，并分析其种间、种内、不同地理株系的地理遗 传差异性和系统进化关系，探明我国沿海主要微型浮游硅藻的种类和遗传多样性 水平。 本论文主要结果如下： l 、四种骨条藻的形态学、遗传差异及系统进化分析 分析了分离自深圳、香港、青岛、北黄海、厦门、长江口、广州和韩国等地 的2 1 株骨条藻。根据其形态学特征，鉴定为4 个种：玛氏骨条藻妣如胁甩p 疗锨 m 砌js a n l oe tz i n 9 0 n e ，多恩骨条藻。眺据，d 拧g 刀孵如棚豇s 锄oe tk o o i s t 媳，敏盐 骨条藻舰彪细刀口聊口s 甜撕口豇“聊( c l e v e ) b e t h g e 和热带骨条藻妣跆幻聆p 厅坝f 唧七“m c l e v c 。分析其d n a 序列，并构建系统进化树，结果表明，热带骨条藻和敏盐 骨条藻为单系的，而玛氏骨条藻和多恩骨条藻没有被区分开。因为玛氏骨条藻和 多恩骨条藻种间差异非常小，s s ui l r d i n a 序列的相似性非常高，整个序列相似 性9 9 6 2 ，而其它种类间的序列相似性在9 8 3 7 。9 8 9 3 之间。这两个种l s u m d n a 序列相似性9 9 1 l ，明显高于其它几种问的序列相似性 ( 9 2 4 7 一9 6 3 ) 。 2 、八种海链藻的形态学、遗传差异及系统进化分析 研究了分离自香港、海口、舟山、台湾海峡、胶州湾等地的2 0 株海链藻。 根据形态学特征鉴定为8 个种，分别为极小海链藻舭如如m 加砌口g a 刹e r 、威 厦门大学博士学位论文 氏海链藻彳勉瓦琊蛔妇聊避抛( g r u n ) f 巧x e i i & h 弱l e 、园海链藻z 融，口汹妇，d 觚口 m e 明i e r 、细弱海链藻殇口妇s 泐妇s 甜6 麟s ( o s t e n f e l e ) g 啪、双环海链藻办口k s 泐f ，口 啦唧，淞h 硒i e 、假微型海链藻砀砒黜蛔妇p p 甜如嬲1 口h 舔l ee th e i m d a i 、萎软海链 藻砀砒琊蛔蛔朋口肠t a k a n o 和艾伦海链藻刀l 口妇s 汹妇舭玎f ft a k a n o 。n r d n a 序列 和系统进化树分析结果表明，支持细弱海链藻、假微型海链藻、极小海链藻、艾 伦海链藻、威氏海链藻、萎软海链藻和双环海链藻为单系起源。威氏海链藻是8 种海链藻中最早分歧的谱系，这说明威氏海链藻与其它7 种海链藻遗传距离较 大、亲缘关系较远。细弱海链藻和假微型海链藻的亲缘关系比较近。两个序列分 析结果都显示双环海链藻与其它7 种海链藻之间的差异最大，种间存在差异最大 的两个种是威氏海链藻和双环海链藻( s s um 阶i a ，6 5 7 ；l s u d n a ， 1 2 8 2 ) 。差异最小的两个种是圆海链和细弱海链藻( s s um d n a ，1 5 2 ；l s u m d n a ，1 7 l ) 。两个序列结果都表明细弱海链藻与假微型海链藻序列差异不大 ( 2 0 0 艺6 0 ) 。s s un r d n a 基因序列分析中，海链藻种内序列差异从o 1 3 到2 5 3 ，l s un r d l n a 基因序列分析的海链藻种内序列差异与s s u 盯d n a 基因 序列分析中的结果相一致。 3 、两种角毛藻的遗传差异及系统进化分析 对分离自香港、海口、黄海和厦门的4 株角毛藻( 形态学鉴定为2 个种，旋 链角毛藻a 蹴幻c p 瑚c z 们嘻馏舀淞c l e v e 和短孢角毛藻a 蹴幻m s6 陀1 ，捃s c h n 钍) 进行遗传差异和系统进化分析。结果表明，s s ui l r d n a 基因序列分析中，旋链 角毛藻与短孢角毛藻间的种间差异性为6 6 4 到1 0 7 7 ，而旋链角毛藻种内的 差异为o 1 8 到o 5 9 。角毛藻的s s u 删a 基因组内存在多态性，旋链角毛 藻的基因组内多态性平均为o 4 5 。l s un r d n a 基因序列分析中，短孢角毛藻 与旋链角毛藻间的种间差异从1 7 1 5 1 9 4 2 。而旋链角毛藻不同的地理株系也 存在一定的遗传差异。 关键词：骨条藻、海链藻、角毛藻、m d n a 、遗传差异、系统进化 中国沿海几种典型微型硅藻的形态、遗传差异与系统进化研究 a b s t r a c t t h em a 血em m o p l 砸l l ( t o l l i cd i a t o m sa 化i m p o r t a n tc o m p o n e n to fm a 面1 e p h y t o p l a n | ( t o n 锄dm a r i n er e s 0 u r c e s ，觚ds o l es p e c i e sc a nc a u s er e dt i d e i nm e d i a t o m s ，s 娩沱f d ，圮加口，刃搬z 勰蛔打口a n dc 坛p 舰p ，d ja 陀r e l a t i v d yc o m m o n 陀dt i d e c 肌s 撕v es p e c i e s n e 咖d yo nm cc l a s s i f i c a t i o na n dg e n e 吐cc h 撒c t e r i s t i c0 fm e i m p o r t a n t l yd o m i l l 乏m tn a l l o p l 锄勘l l i cd i a t o ms p e c i c si st h cb a s eo fi m r i n ee c o l o g y a 1 1 dr e dt i d 【er e s e 暑呦w i n le r n p h a s i so n 吐1 ea n a l y 妥so fg e n e t i cd i v e r s i 锣o f 缸e r - s p e c i e s ，i l l _ n a - s p e c i e s ，姐dg e o 黟a p l l i c a lg e n e t i cd i 任e r e n t i a t i o no ft y p i c a ls p e c i e s 1 1 l i sd i s r 眦i o n 舭u s e do n 翻髫，p f d 刀p 磁，刃j 口玩路泐加口锄dc 勉p 幻c e ，鹤t 1 1 e 帅i 咖g e n l l so fn 咖i p l a l l 】( t o n i cd i a t 0 脚a 1 0 n gt h ec o a s to fc h i 眠t h e 如西ei s o l a t e s o ft h ed i a 幻m sw e r ei s o l a t e d 雒dc u l t i v a t e d a i l dt h en 1 0 r p h o l o 画c a ls t u d i e sw e r e c a r r i e do u t 邯i n gl m ，s e m ，锄dt e m t h e s t l l d i e si 1 1 c l u d et h em d 印h o l o 西c a l o b s e a t i o n 瑚1 d e ft l l ee l e c 锨i i l l i c r o s c o p e ，t l l ed e s c f i p t i o n o fm o 印h o l o 西c a l c h 觚l c t e r i s t i c s 锄dc l a s s i f i c a t i o n a n dt h e nt h es s um d n a 觚dl s un r 】阶i aw e r e u s e da sd n am a r k e rf 0 rm o l e c u i a rs t u d i e s t h em a i l l p u r p o s e o f l i sd i s s e r t a t i o nc e n t e r e do nt h e i n o r p h o l o 沓c a l c l a s s i f i c a t i o na n dm o l e c u l 盯i d e n t i f i c a t i o no f t l l e t y p i c a l m 吼o p l a i 】i 玉【t 0 面c d i a t o m s ，a l l d 锄础y z e dt l l ei n t e r s p e c i e sd i f r e r e n c e ，i n 仃a s p e c i e sd i f r e r e n c e ，g e o 聊l l i c a l g e r i e t i cd i 任e r e n c e ，觚dp h y l o g e n e t i cr c l a t i o n t h em a i nr 豁u l t sw e r es h o w e d瑟 f 0 1 l o w s ： 1 1 1 l em 唧h o l o g y ，g e n e t i cd i 疏r e n c ea n d 圮p h y l o g e n 嘶c 锄a l y s i s0 nf o l l r s p e c i e so f 繇p 彪f d 聊m 口 1 1 i d n as e q u e n c e s 删y s i sw e r ec 蕊e do u to n21s 晡i l so fs 娩艮f d 力p 聊口i s o l a t e d 舶mm ec o a s to fc l l i n am l u d i n gs h e i l z h e n ，h o n 然o n g ，q i i l g d a o ，n o n hh 啪曲a i s e 如x i 锄e n ，y a n 舀s er i v e re s t t l a 吼g u a n g z h o ue t c a m dw h a ts h o u l db em e n t i o n e d i s t l l a to n eo ft l l es 吲n si sf b mk 0 f e a a c c o r d i n gt ot 量l em o 巾h o l o 昏c a lc h a r a c t 撕s _ t i c s ， f 0 眦s p i e c i e s 、v e - r ei d e n t i 6 e d ：s 妇肠胁玎e 朋口朋口，f 玎d is 咖e tz i i l g o n e ，圈昆拓，d 刀p 力磁 面胁w 豇s 锄oe tk o o i s 臼鸭- s 娩，p f d 刀p 破s “如口西硼l ( c l e v e ) b e t h g ea n d 妇拓幻玎p 所口 ，印招姗lc l e v e t h c 趾a l y s e s0 fn l em d n a q 小m c e sa n dt h ep h y l o g e n e t i cn c e 厦门大学博士学位论文 i n d i c a t e dt h a t s “6 s 口珞“m 锄d 舰少f c 绷w e r em o n o p h y l 甜c 觚dt h e 聊甜切讲观d 面加拧豇c a n n o tb ed i s t i n g u i s h e d 7 1 1 l el 砒e rm a yb ea ：t t r i b u t e dt o 也ev e r ys m a l l m o 印h o l o g i c a l ( 埘f e r e n c eb c t w e e n & m 卯f ，2 d fa i l d & 面棚绣w h i c hi s f h i t h e r c o i l f m n e db yt h e1 1 i g hs i m i l a r i t ) ，o fs s um d n as e q u c 埴l c e sb e 钾旧e nt h e m ( a b o v e 9 9 6 2 ) n e v e n h e l e s s ，l es 油i l a r i t ) ro fs s u 血d n ab e t w e o l e rs p e c i e sw 舔a _ b o u t 9 8 3 7 9 8 9 3 1 1 l cs i m i l 撕t ) ro fl s un r d n ab 咖e e nt h et h e m 切d fa n d s 面加疗玎w 缌a b o v e9 9 n ， m a r k e d l yl l i 曲e r 也盟t l l es i m i l 撕吼 a b o u t 9 2 4 7 一9 6 3 ，b e t 、e e no t l l e fs p e c i e s 2 1 kl i l o 印h o l o g y ，g e n e t i cd i 疏r e n c ea n dt l l ep h y l o g e n e t i c 锄m y s i so ne i g h t s p e c i e so f 砀砒锻譬 粥棚 n l em o 印h o l o 西c a ls t u ( 1 ya n dm d n a s e q u e r l c e s 锄a l y s i sw e r ec a 盯i e do u to n2 0 s 位a i n so f 刃i 口z 傩s 幻s 打口w h i c hw e r em a i m yi s o l a t e d 自o mh o n g k o n 岛h a i 眦， z h o u s h a i l ，1 菌w a n 鼬a i t j i a o 吐o ub a ye t c b a s e do nm e 协l d i t i o n a l l ym o 巾h o l o 西c a l c l 蛤r a c t e r i s t i c s ，e i 班砀a 加s 汹棚s p e c i e sw e r ei d e n t i 6 e d ：砌死黜协妇明伽f 懈 g 觚r d e r ，砀口妇矗孵打口w p 细加留f ( g l 眦) f 巧x e l l & h a s l e ，7 加妇泐肌z 加，棚口 m e 嘶e r 砀砒船汹泐s 材6 舶( o s t e 疵l e ) g r 姐，舭汹棚却d ，d 缈胁h 嬲l e ， 砌口如姆玉办竹筇p z 砌力册蚵h a s l e e th e i m d a l ，撇妇玉打口所口肠r 酞a i l o 锄d 砀口肠麟向曲讼口耽，l 豇懈【锄1 0 o nt 1 1 em o l e c m a rl e v e l ，t l l e 趾a l y s e so fm em d n a s e q u 吼c e sa i l dm ep h y l o g e n ys ：h o w e dm a tzs 曲鳓话，zp e 甜面糊玎口zw g 西妒。酽i ，z 口抛船f f ，z 搬i 艇l 拂口，z 掰a 纭觚dz 却d ，d 缈觚w e r em o n o p h y l e t i c a n dzw p 细归曙跖 w a st h ee 砌i e s td i v e r g c n c ef b mo t l l e rs p l e c i e s ，w l l i c hs u g g e s t e dt l l a tm eg e n e t i c d i s t a n c eb e t 、e e nzw p 担加舀fa n do t h e rs e v e ns p e c i e sw 嬲c o m p a r a t i v e l yl a r g e s s u 锄dl s us e q u e n c e s 锄a l y s i sb o t i lr e v e 献e dn 斌n l ed i 腩r e n c eb e t w e e nt 1 1 ez 却d 加( = 淞a n do t h e rs e v c ns p e c i e sw 2 l sm o s td i s t i n c t t h em o s td i s t i n c td i 丑e r e n c e w a sb e t w e e n l ezw p 地加fa n dt l l ez 幽，d 阳缈船( s s ul l r d n a ，6 5 7 ；l s u n r d l n a ，1 2 8 2 ) ，w l l i l e ，廿1 e1 e a s tw a sb e 研e e nm ez 加f 掰融a n dz 曲掰妇( s s u n r d n a ，1 5 2 ；l s un r d i n a ，1 7 1 ) b o 吐ls s u 强dl s u s e q u e n c ei m p l i e dt h a t d i 任e r e n c eb e t w e e nz 甜6 疗，捃a n dz 卵“矗口刀口，2 口w a s1 1 0 td i s t i 】t ( 2 0 0 户2 6 0 ) a c c o r d i n gt om es s u1 1 l 埘悄g e n e 锄a l y s i s ，m ed i 彘r e n c eo f 砀口妇沁加s p e c i e s i v 中国沿海几种典型微型硅藻的形态、遗传差异与系统进化研究 硼【d e rt h i sm l d y 、弱舶mo 1 3 t o2 5 3 ，w 1 1 i c h 、勰c o h e r e n tt 0t h el s un r e i n a g e n e 觚a l y s i s 3 1 km 唧h o l o 鼢g e n e t i cd i 任- e r e n c e 趾dp h y l o g e n e t i c 强a l y s i so ft 、os p e c i e s o tc h n e t o c e r o s n l em o r p h o l o 西c a l 蚰j d ya nm d n as e q u e n c e s 锄l y s i s 、耽r ec a r r i e do u to nf o u r s 臼面璐o fc 妇p f d c p ，i s o l 砷e d 丘o m 也eh o n 然o n g ，h a i 咖，) ( i 锄n ， i u a n g l l a ie t c a c c o r m n gt ot h c 证姚n a u ym o r p h o l o 西c a lc h a r a c t e r i s l = i c s ，t w os p e c i e s w e r e i d e n t i f i e d ：c 加e 幻傀加sc 甜v 括p 疗淞c i e v ea 1 1 dc 玩犯幻优? ，口墨幻钥廊s c h 砒t o nt h e m o l e c u l a rl e v e i ，t h ea n a l y s i sr e s u bo ft h em i i ) n as e q u e n c e s 砒l dn i ep h y l o g e n e t i c t r e ei n d i c a t e dt ：i l a tt l l ed i 丘e i e n c eb e t w e e ncc z 门疆始矗z 巧锄dc 拥1 ，括，b a s e do n 也e n r d n ag e n e 孤a l y s i s ，w 懿劬m6 6 4 t 0l0 7 7 ，w l l i l e 谢t l l i l lcc ”川妇p 打螂s p e c i e s ， 也ed i 腩r e i l c ew 弱舶m0 18 t oo 5 9 t h en u c l e o t i d ep o l y n l o r p l l i s me x i 咖di i lt l l e s s un r d i n ag e n es e q u e n c e so fs p e c i e so f 幻钾，弧1 1 硷a v e m g en u c l e o t i d e p o l y m o q 蛳s mo fcc 甜脚加f 豇岱a p p r o x i 肌舵dt 00 4 5 a i c c o r d i n gt 0 廿l el s u n r d n a g e n es e q u e n c e s ，t l l ed i 舔i r e n c eb e t 、e cc “柙括p 疗姗锄dc 6 彤，括w a sf b m 17 15 ，19 4 2 御记t l l ed i f 融r e n c ea l s oe x i s t e di nt 1 1 es t m i n s 疔锄d i 丘e r tl o c a t i o n s k e y w o r d s ：踟昆幻咒咖a ；刃1 日妇s f 嬲妇口；c 而口p 幻酗懈；血d n a ；g e n e t i cd i 侬鹏n c e ； p h y l o g e n e t i c 赳i a l y s i s v 厦门大学学位论文原创性声明 兹呈交的学位论文，是本人在导师指导下独立完成的研究成 果。本人在论文写作中参考的其他个人或集体的研究成果，均在 文中以明确方式标明。本人依法享有和承担由此论文产生的权利 和责任。 声明人( 签名) ：秘念风 如曰年2 月) 7 日 厦门大学学位论文著作权使用声明 本人完全了解厦门大学有关保留、使用学位论文的规定。厦 门大学有权保留并向国家主管部门或其指定机构送交论文的纸 质版和电子版，有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允 许论文进入学校图书馆被查阅，有权将学位论文的内容编入有关 数据库进行检索，有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。保密 的学位论文在解密后适用本规定。 本学位论文属于 l 、保密() ，在年解密后适用本授权书。 2 、不保密( ) ( 请在以上相应括号内打“”) 作者签名： 导师签名： 日期：枷订年宇月2 7 日 日期：硼年阴叼日 又易叫l 形占钐 仓 少 拍、缈 中国沿海几种典型微型硅藻的形态、遗传差异与系统进化研究 第一章前言 1 1 微型浮游硅藻的研究意义及我国的研究概况 微型浮游硅藻( 咖o p l 趾k t o l l i cd i a l o m ) 的个体长度一般都在2 0 u m 以下，是微 型浮游生物的重要组成部分( h a l l e 龋屺正1 9 8 l ，1 9 8 4 ) ，在海洋生态系统中具有非 常重要的地位，尤其是在近海海域，其生态作用更为显著：第一，它们个体小， 周转速率快，而且数量多，生物量高，所以它们是初级生产力的重要贡献者，固 定c 晚并释放侥。尤其是在河口和近岸水域，与水域生产力、近海养殖业和渔业 产量等密切相关；第二，微型硅藻是很多经济动物幼体的优质饵料生物，微型硅 藻由于繁殖速度快，其中许多种类在室内容易被培养，加上细胞小、壳薄，营养 价值高，在作为贝类、鱼虾人工养殖中植物性饵料新品种的筛选方面，具有很好 的开发前景；第三，有些种类的微型硅藻如骨条藻腑肠f d 珊瑚、海链藻 砌口肠嚣f 鲫矶i 、角毛藻c 矗口p 细化脚、小盘藻渤翮j c 郴等还是典型赤潮原因种， 如骨条藻属和角毛藻属等微型硅藻种类经常是引发长江口、珠江口附近海域赤潮 的主要赤潮生物和优势种类；第四，有些种类的微型硅藻，如威氏海链藻 砌a 妇五孵西讼w p 廊留f ，还可以作为水环境检测的指标生物。硅藻属于真核生物 单细胞微藻，有硅质细胞壁。其生物硅化和形成美妙的硅质壁的机制，感应和适 应环境的机制( s c a l a 锄db o w l e r ，2 0 0 1 ) 也引起科学家和纳米技术工程师的关注 ( h i l d e b 咖d ，2 0 0 5 ) 。 我国关于海洋硅藻的分类研究，金德祥等( 1 9 6 5 、1 9 8 2 、1 9 9 2 ) 已有专著问 世。第一部关于微型硅藻分类生态研究的专著福建沿岸微型硅藻于1 9 9 3 年 问世，在此前后，我国海洋微型硅藻研究工作者陆续对厦门港( 高亚辉，1 9 9 0 ； 高亚辉，程兆第，1 9 9 2 ；高亚辉等，1 9 9 2 ；李扬，2 0 0 6 ) 、福建沿岸( 程兆第等，1 9 9 3 ； 刘师成等，1 9 9 4 ) 、胶州湾( 高亚辉，焦念志，1 9 9 5 ；李扬，2 0 0 6 ) 、香港海域( g a 0e t a 1 ，2 0 0 3 ；李扬，2 0 0 6 ) 、南海北部近岸海域( 郭健等，1 9 9 9 如b ) 、长江口( 李扬， 2 0 0 6 ) 等进行了微型硅藻专题的调查研究，证实了微型硅藻是整个硅藻中一个庞 大的类群和重要组成部分，同时还报道了一些我国新记录的属、种以及新种和变 种，进一步丰富和完善了我国微型硅藻的种类，为今后工作的继续和深化奠定了 一定的基础。 厦门大学博士学位论文 我国海洋微型浮游硅藻种类繁多，数量丰富，是一类重要的海洋生物资源。 而其中的骨条藻。妣彪幻姐p 棚口、海链藻砀口妇良，s 肌z 、角毛藻c 矗口e 幻c g 加s 等硅藻 属的种类是我国沿海海域微型硅藻的明显优势种，在我国从北到南的广大海域都 有分布，地理集群多样性丰富。但以往对这些种类的研究主要集中在地理分布、 形态鉴定、赤潮发生过程中的动态变化等方面，其遗传差异方面的研究相对有限。 因此很有必要对这些重要的优势微型浮游硅藻种类进行深入的研究，特别是分析 这些典型种类的遗传地理差异，了解属内种间的遗传多样性水平。 1 2 几种典型微型硅藻的分类研究 1 2 1 骨条藻的分类研究 海洋微型浮游藻类骨条藻属蹴纪国挖口所口q 即i i l e 是一类全球近岸海域广泛 分布的广温广盐性浮游硅藻。属于硅藻门b a c i l l 耐0 p h y t a ，中心纲c e n t r i c 神，海 链藻科1 1 谢a s s i o s i i a c e 。骨条藻细胞近球形、透镜形或短圆柱形，壁薄，单个 生活或呈长短不同的链状群体。壳面圆形，平或凸起如冠状。在壳面的边缘生一 圈与细胞贯壳轴平行的细长管状突起( 支持突) ，相邻细胞的支持突呈结状连接， 联成链状群体。邻细胞间的距离( 即支持突的长度) 长短不一，有的很短( 光镜 下几乎看不出距离) ，有的则长于细胞的贯壳轴。细胞壳面支持突的数目变化范 围很大，约8 3 0 根。细胞中的色素体的数目和形状也不同，或为卜2 个呈大肾 形，或为无数个小颗粒( 郭玉洁，2 0 0 3 ) 。骨条藻为赤潮引发种，常在世界各地 的海域形成赤潮，对海洋生态环境造成一定危害，并对养殖的海洋经济动物造成 机械性伤害或后续的窒息性死亡，因此，引起了赤潮研究者的广泛关注。 由于各个骨条藻种类之间的形态学差异非常细微，在准确鉴定上具有一定的 难度，也需要一定的研究工具和分类专家才能进行，可能绝大多数研究者都习惯 于将骨条藻种类归入其模式种：中肋骨条藻陇纪幻雅p 懈c 细彻聊( g r e v i l l e ) c l e v e ，以其为研究对象，开展各个方面的研究工作。其实，骨条藻是由多个种 类组成的，各国学者始终在试图澄清骨条藻的种类多样性。 骨条藻最早的记录是在1 8 5 7 年，n o n i l 锄在北海的约克郡海鞘的胃中发现的， 并被定名为直链藻 庇 嬲讹f 。骨条藻膪幻拧g 聊口术语正式出现是1 8 6 5 年，g r e v i l l e 在巴巴多斯岛发现一个化石种，并命名为巴巴多斯骨条藻跏彪幻行p 朋口 6 甜6 口如掰捃g r 钾i l l e ，这是第一个被鉴定的骨条藻种类。一年后，g r e v i l l e ( 1 8 6 6 ) 2 中国沿海几种典型微型硅藻的形态、遗传差异与系统进化研究 在香港水域的样品中报道了一个今生新种，并命名为胁伽棚伽蚴v i l l e ，提 到该种的壳面具有纵行的肋，与相邻细胞连接，而且g 陀v i l l e 认为香港水域发现 的种类与n o r i a n 发现的骨条藻应属同一个种。随后，c l e v e ( 1 8 7 3 ) 在爪哇海也 发现这个种，将该种与& 她而妣妇进行了比较研究，认为这个种与巴巴多斯骨 条藻6 口，施如珊捃是相似的，应该属于同一个属，于是c l c v e 将该种从直链藻属修 订到骨条藻属，并将施五办s 幻f 口订正为s 娩尼f o 甩p 刀舰础l ，姗l 。 这之后，陆续有6 个今生种和4 个化石种被报道。c l e v e ( 1 9 0 0 ) 在北纬6 1 0 。加勒比海南部的南美海岸发现热带骨条藻如砌彻嬲肌栅c l e v e ，热带 骨条藻区别于中肋骨条藻的特点是，细胞较宽，细胞问支持突也较多，每个细胞 内的色素体通常多于2 个，一般5 7 个，有时1 0 1 5 个，而中肋骨条藻一般l 2 个色素体。但是中肋骨条藻比热带骨条藻的分布范围要广。敏盐骨条藻 跚跆幻刀p 孵j “6 册艮“m ( a c l e v e ) b e t h g e ( 1 9 2 8 ) 和江河骨条藻阢沱，铆口 孵即以坍傩 ( w e b e r ) h 勰l e ( 1 9 7 6 ) 都是淡水硅藻，硅质化程度比其他骨条藻的低，两者形态比 较接近。江河骨条藻区别于敏盐骨条藻的特征是：江河骨条藻的支持突长于敏盐 骨条藻，壳面是半球形的，而敏盐骨条藻的壳面是扁平的。前者的拟沟比后者的 明显。江河骨条藻明显区别于其他骨条藻的特征是，支持突是管状的，但支持突 上没有特殊的结构，细胞间的连接不是互锁的，只是简单地和相邻的细胞相靠。 m a k a r o v a ( 1 9 6 4 ) 在里海发现细柱骨条藻踟昆幻刀p 所口叫f ，z d i ，口卯姗lp r o s h - k 踮l a v r e n k 0e tm a k a r o v a ，细柱骨条藻和热带骨条藻一样，也是每个细胞有多 个色素体，一般( 8 1 2 个) ，但关于其形态学描述的资料有限，也没有学者对 其和其他种类进行过比较性研究。伽l a r d ( 1 9 7 4 ) 在西大西洋发现曼氏骨条藻 跏跆舰刀p 聊口朋p 昭p 饼g u i l l a r d ，c a r l 埘l t e r & r e i m a i l l l ，细胞单个或者两个细胞成链 生活，壳面只分布有硅质肋纹，支持突基部只有2 个围孔。m e d l i l l ( 1 9 9 1 ) 根据 形态和分子生物学方法发现了拟中肋骨条藻跏肠，d 疗p 踟艘z 廊c 蒯删 l k m e d l i n 。拟中肋骨条藻与江河骨条藻不同的是，前者壳面扁平，具浅的壳套， 1 0 “m 的孔纹比较少，两者支持突都是如双手十指叉握似的连接，支持突的外管 都是开裂的，但后者支持突外管开裂的部分比拟中肋骨条藻的长的多。江河骨条 藻、拟中肋骨条藻和曼氏骨条藻细胞单个或者成短链生活，相邻细胞间不能形成 持久的连接方式，可能因为这些藻失去了形成长链的能力，只能形成单个的细胞。 厦门大学博士学位论文 随着电子显微镜( e m ) 的应用，s i i i l s ( 1 9 9 4 ) 对化石种重新进行了形态学 观察，并发现了4 个新化石种。研究发现化石种明显地区别于今生种，具有一些 特殊的形态特征：在今生种中，细胞之间以支持突的外突相连接，然而，化石种 没有支持突，有个唇形突边环，唇形突不属于连接细胞的刺，相邻细胞间是依靠 壳面边缘的突起而连接成群体。因此，s i l i l s 认为这些特征表明化石种是一个不同 的家族，明显地为另一个属，将化石种归为一个新属彪f d 肥坍唧捃p a s i m s ， 原来的今生种仍归入骨条藻属踟昆幻疗p 肌口，中肋骨条藻为其模式种。并对该属进 行了形态学描述，其主要特征是；细胞圆柱形，依靠壳缘的突起连接成链状。壳 面圆形或者球形突起状，壳面边缘具连接突，连接突有一部分是中空的。壳面网 状肋纹成放射状排列，唇形突位于壳的边缘。化石种主要分布于白垩纪到渐新世。 到目前为止，发现的化石种有9 种( 见表卜1 ) 。 从上个世纪9 0 年代到本世纪初，对骨条藻的研究主要是围绕中肋骨条藻进 行的生理生化和生态学研究。因为自1 9 9 0 年以来有5 8 8 篇文章在其题目中或者 摘要中提到骨条藻，其中5 4 8 篇文章都将骨条藻定义为中肋骨条藻。 2 0 0 5 年，z i i l g o n e 和s a n l 0 对骨条藻进行了最新和比较全面的研究，发现了5 个新今生种。z i g o n e 对c h v i l l e ( 1 8 6 6 ) 香港水域的样品重新进行了光镜和电 镜的观察，研究发现骨条藻细胞壁的形态、支持突的形状、细胞间支持突的连接 方式等有明显的区别，并丰富了中肋骨条藻的形态特征，同时还发现了一个新种 桂氏骨条藻如加以绷口矿纠讹fs 锄e tz i n g o n es p n o v ，细胞小，4 7 5 岬， 链短。链端支持突开裂为刀切状或者多刺状，链中支持突连接方式为1 ：1 ，连 接部分的外形呈关节状。唇形突位于壳缘。s 锄o ( 2 0 0 5 ) 还对分离自意大利那 不勒斯不同季节和海区、以及从日本、香港等海域获得的骨条藻藻株进行光学显 微镜( l m ) 、透射电子显微镜( t e m ) 和扫描电子显微镜( s e m ) 的全面的形 态学研究，结合核糖体n r d i n a 大小亚基序列特征，报道了4 个新种多恩骨条藻 跏胞幻，z 绷口如加拧f fs a r n 0e tk 0 0 i s 仃as p n o v ，格里斯骨条藻砒彪幻疗绷胖触 z i n g o n ee ts 踟os p n o v ，日本骨条藻贶昆f d 力e 历口问即胛耙姗zz i n g o n ee ts a n l os p n o v 和玛氏骨条藻s 妇z p 幻刀p 聊口m 卯砌d fs a m oe tz i n g o n es p n o v ，并对已有的曼 氏骨条藻、拟中肋骨条藻、敏盐骨条藻和热带骨条藻的形态学特征进行了更为详 细的描述和研究。玛氏骨条藻和多恩骨条藻区别与其他骨条藻的特征是：支持突 4 中国沿海几种典型微型硅藻的形态、遗传差异与系统进化研究 扁平，末端扩展成裙状，末端边缘锯齿状。链中支持突的连接稀松。常为l ：2 连接方式，壳面间形成整个的“z 打字形。玛氏骨条藻和多恩骨条藻问的区别是 多恩骨条藻胞间接合部具透明带，玛氏骨条藻胞间接合部具点条纹。格里斯骨条 藻支持突外管基部没有管状结构。日本骨条藻链中支持突通过叉状结构互锁，连 接方式主要为l ：2 ，形成“z 字形。到目前为止，国际上对现有骨条藻属的分 类已记录的种类有1 2 个今生种，9 个化石种( 见表卜1 ) 。 骨条藻是我国近海海域数量最多、最常见的、分布极广的浮游硅藻种类。是 广温广盐的典型代表种类，分布极广。常在每年的 5 月份和8 9 月份达到最高 生物量，甚至形成赤潮，然后迅速消亡( g a oc ta 1 ，2 0 0 3 ；高亚辉等，2 0 0 3 ) 。在 我国黄、东、南海均有该种引发赤潮的记录( 如黄奕华等，1 9 9 7 ；李铁等，1 9 9 9 ； 黄长江等，2 0 0 1 ) ，是我国近海常见且典型的有害赤潮藻( 霍文毅等，2 0 0 1 ) 。 国内关于骨条藻分类研究的资料很少，并且研究所提供的关于形态学特征的 描述相对有限。虽然，国际上该属的分类记录已有1 2 个今生种，在以往的研究 中，我国学者则普遍将分布于我国近海海域的骨条藻种类都定名为同一个种：中 肋骨条藻砒彪幻刀p 聊口c 傩而砒册。我国最早关于骨条藻的记录是在1 9 9 3 年。程兆 第等( 1 9 9 3 ) 对福建沿海的骨条藻属的分类研究中报道了4 种：中肋骨条藻 & ，蒯2 ，珑、江河骨条藻& 即翩嬲、曼氏骨条藻& 嬲g 脚历和热带骨条藻 & 舰矽记绷，并进行了这4 种骨条藻的形态及亚显微结构特征的观察和描述。史 亚波( 1 9 9 2 ) 根据形态和生理生态特征差异，描述了中肋骨条藻伽细砌m 和热 带骨条藻舳p 括姗的形态特征，前者属于广温广盐种，后者属于高温高盐种。 郭玉洁和钱树本( 2 0 0 3 ) 也分别对以上4 种骨条藻进行了形态描述。韩笑天( 2 0 0 4 ) 比较研究了分离自胶州湾和长江口的两株骨条藻，并鉴定为中肋骨条藻，发现两 个藻株其形态、个体大小、繁殖盛期和r a p d 分析都存在差异，但认为是同种下 的不同变种。李扬( 2 0 0 6 ) 根据光镜和电子显微镜研究了我国沿海骨条藻种类， 共观察到7 个种类：中肋骨条藻c 幻，姗( g h v i l l e ) h a s l ee m e n d z i n g o n ee t s 咖o 、多恩骨条藻s 面办m f fs 锄oe tk 0 0 i s 眈、玛氏骨条藻m 口，加d fs 锄oc t z i n g o 鹏、曼氏骨条藻朋e 舷p 肼g “l 孤d ，c 明) e n t e re tr e i m 锄、拟中肋骨条藻 筇p “面c 鲫幻f 姗lm e d l i ne n l e n d z i n g o n ee ts a m o 、敏盐骨条藻s 甜锄西姗l ( c l e v e ) b e m g c 和热带骨条藻& 舭p 记堋lc l e v e 。 表卜1 骨条藻属已记录种类 _ 一_ 一_ _ _ _ _ - _ _ - _ _ 拉丁学名 中文名主要形态特征 文献 原采地 一一_ _ - _ _ 一 今生种 跚膪幻，l 绷口s 刎埘l中肋骨条细胞呈透镜或钮c l e v ep t ( 1 8 7 8 ) 香港海湾 ( g 托v i l l e ) c l e v e s 仇矽缸加唧c l e v e 藻扣状，链中支持突 外管完全闭合 热带骨条多个色素体，链中 c l e v ept ( 1 9 0 0 )加勒比海南部 藻支持突外管完全 裂开 最印f 硎邯( w r e b e r ) 江河骨条淡水种，支持突管h 硒i egr & 美国和德国的江河 h 弱l e藻状，链中支持突只 e v e n s e nl d ( 1 9 7 6 )湖泊 是简单地与相邻 细胞相靠 珊砌c 傩倒删 拟中肋骨支持突外管无明m e d l i nl l ( 澳大利亚，南威尔 l k m e d l i n ( a c l e v e ) b 劬g e 条藻 显膨大，链端支持e l w o o dhj ，s t i c k e l 士， h a c 虹n g 硒v e r 突外管基部闭合，s & s o 西n m l 并呈一定的角度( 1 9 9 1 ) 敏盐骨条淡水种，细胞球形( a c l e v e ) b e t h g e 瑞典斯德哥尔摩多 藻或椭圆形，链中支1 9 2 8 岛海 持突外管下部闭 合，上部裂开 朋e ，黜胁g u i i i a m ， 曼氏骨条1 2 个色素体， g u i l l a r dr rl ，西大西洋 c a r l 咖& r e i m a n n 藻支持突基部有两c a q p e n t e r ej & 个围孔 r e i m 砌b e f ( 1 9 7 4 ) 如棚豇s 锄o & 多恩骨条细胞圆柱形，胞间s 啪o d ，k o o i s 坛w 意大利那不勒斯海 k o o i s 仃a 藻接合部具透明带h c e m e d l i n l k 湾 p e r c o p o i & z i n g o a ( 2 0 0 5 ) 6 中国沿海几种典型微型硅藻的形态、遗传差异与系统进化研究 & g r p 如z i n g o 舱& 格里斯骨支持突外管基部s 锄od ，k 0 0 i s 眈w 美国罗得岛州 s 锄。 条藻无管状结构 h cf m e d l i l ll k p e 啪p 0 i & z i n g p a ( 2 0 0 5 ) s 弦，i ：2 ：兢s 嬲1 0 & 桂氏骨条支持突基部有扇z i n 9 0 舱a ，p e r c o p 0l ， 香港海湾 z i n 9 0 n e 藻贝形结构，链端唇s i m s p a & s 锄o d 形突靠近支持突( 2 0 0 5 ) 的环带 s ：细叼玎耙堋z i n 缈埒日本骨