（发育生物学专业论文）红树植物胎生过程中ga3、aba的变化及其作用.pdf

红树植物胎生过程中a b a 、g a 3 的变化及其作用 摘要 对比胎生红树植物、非胎生红树植物、非胎生非红树植物花蕾期、种子期、 种子萌发早期、种子萌发晚期内源激素g a 3 ，a b a 含量、含水量、大量金属元素 n a 、k 、c a 、m g 等元素含量差异，探讨胎生发生的可能机制，实验结果如下： 1 胎生植物和非胎生植物繁殖器官在不同发育时期内源激素含量变化 ( 1 ) 胎生红树植物在不同发育时期g a 3 含量变化趋势基本一致，表现出从种 子期、种子萌发早期到种子萌发晚期下降的趋势( 除白骨壤花蕾期和种子萌 发晚期g a 3 含量相差不大外) ；非胎生非红树植物在种子期，g a 3 含量与其 他三个时期相比都处于最低水平；胎生植物与非胎生植物相比，胎生植物在 种子期g a 3 含量比非胎生植物高；非胎生红树植物木果楝在不同发育时期赤 霉素含量一直很低。 ( 2 ) 胎生红树植物不同发育时期a b a 含量变化趋势基本一致：花蕾期a b a 含量最高；种子期，a b a 含量最低；萌发之后a b a 含量上升。木果楝和鸡 蛋花a b a 变化趋势一致，在种子期a b a 含量最高；之后萌发早期次高；萌 发晚期a b a 含量迅速降低。柯蒲木a b a 含量一直处于较低状态( 与木果楝 和鸡蛋花相比) ，而且在种子期和萌发早期a b a 含量都低于花蕾和种子萌发 晚期，与胎生红树植物变化趋势一致。 ( 3 ) 在胎生红树植物不同发育阶段，种子期，g a 3 a b a 比值升至最高，为 5 0 8 0 ；种子萌发早期虽有下降，但仍高于花蕾期和种子萌发晚期；花蕾期和 种子萌发晚期g a 3 a b a 比值差别不大。非胎生植物中，不同发育时期 g a 3 a b a 比值都很低，在o 2 0 左右( 除鸡蛋花种子萌发晚期比值较高外) 。 ( 4 ) 显胎生红树植物g a 3 含量趋势为：种子) 叶片) 果皮，非胎生植物中， g a 3 的含量趋势为：种子 果皮) 叶片。显胎生植物不同器官a b a 的含量趋 势为：叶片) 种子) 果皮，非胎生植物中a b a 含量含量变化为：叶片) 果皮) 种子，且叶片a b a 含量远高于种子和果皮。胎生红树植物叶片和果皮中的 g a 3 含量都明显高于非胎生植物，叶片和果皮中的a b a 含量都明显低于非胎 生植物。 红树植物胎生过程中a b a 、g a 3 的变化及其作用 不同器官( 种子、果皮、叶片) 中，显胎生红树植物g a 3 a b a 高于非 胎生植物。显红树植物和非胎生植物g a g a b a 比值含量趋势为：种子) 果皮) 叶片。非胎生植物中，红树植物木果檬繁殖器官不同发育时期g a 3 a b a 比 值直处于最低。 2 骀生红树植物、菲胎生红树檀物、非胎生植物繁殖器富不同发育时期含水量 变化 胎生棱物和菲胎生红树德物繁殖器官在种子期和种子萌发早期差异缀 大，胎生植物尤其是种子期含水量最高，在6 0 8 0 之间，非胎生植物在种 子期和萌发早期含水量均缀低。 3 胎生植物和非胎生植物繁殖器官不同发育时期金属元素含量变化 ( 1 ) 红树植物四令不同发育时籁n a 元素含量均明显高予嚣红树植物。 ( 2 ) 胎生红树植物不同发育阶段相比，种子和萌发早期的k 元素含量普遍均 比较高。 ( 3 ) 胎生植物除了木榄的花蕾期、种子期、种子萌发晚期，秋茄，白骨壤的 花蕾期，其余发育阶段n a f k 均小予l ，菲胎生植物n a j k 均小于l 。 胎生植物与非胎生植物相比，除了木果楝与胎生植物种子萌发早期n a k 比值差别不大孙，其链发育盼段胎袅红树植物的n 嚣张毙值在均骧曼高于 胎生红树植物植物。 ( 唾) 显骀生纽树植物c 轾元素) 隐胎生红树植物嚣胎生毒# 红树植物( 褐花树 花蕾期除外) 。胎生的红树植物秋茄、隐胎生的红树植物白骨壤中c a 元 素的含量随着繁殖器富的发育焉逐渐减少，这与对照组橱蒲木、鸡蛋花 的c a 元素的变化趋势相同。而木榄和桐花树则与秋茄等相反，从花蕾期 到种子赣发晚麓c a 元素随着繁殖器官的发育嚣逐渐增加。 ( 5 ) 在繁殖器官发育的不同时期，红树植物n a c a 大于1 ( 除木榄种子萌发 早期) ，丽鼍# 红树植物n a c a 均小予l 。 ( 6 ) 与繁殖器官其他发育阶段相比，种子期胎生植物m g 元素含量高于非胎生 植物魄元素，在显胎生和隐胎生红树植物中从神子期到种子萌发晚期的 发育过程中元素含量变化呈递减趋势，与此相反，对照组的木果楝、 柯蒲木、鸡蛋花中瞻元素的含量从种子期到种子萌发晚赣则呈增长趋 l i 红树植物胎生过程中a b a 、g a 3 的变化及其作用 势。 ( 7 ) 胎生红树植物果皮中的n a 、k 、c a 、m g 元素含量均高于种子期，非胎 生植物果皮中的n a 、k 、c a 、m g 元素含量均低于种子期，在胎生植物 中，种子萌发晚期中n a 、k 、c a 、m g 元素含量也低于种子萌发早期( 木 榄种子萌发早期n a 元素除外) ；非胎生红树植物变化趋势相反，种子萌 发晚期中n a 、k 、c a 、m g 元素含量也高于种子萌发早期( 鸡蛋花中的 c a 元素和柯蒲木中的k 元素除外) 关键词：红树胎生；内源激素；金属元素 i l l 红树植物胎生过程中a b a 、g a 3 的变化及其作用 a b s t r a c t v i v i p a r o u sm a n g r o v ep l a n t s ，n o n v i v i p a r o u sm a n g r o v ep l a n t sa n dn o n v i v i p a r o u s n o n m a n g r o v ep l a n t s a r es t u d i e da tt h e i rd i f f e r e n td e v e l o p m e n tp e r i o d s ：f l o w e r - b u d p e r i o d ，s e e dp e r i o d ，e a r l yg e r m i n a t i n gp e r i o da n dl a t eg e r m i n a t i n gp e r i o d p o s s i b l e v i v i p a l i t ym e c h a n i s mi sp r o p o s e da n dd i s c u s s e db yo b s e r v i n gm o i s t u r ec o n t e n t ， c o n t e n t sa n dr a t i o so fm i n e r a le l e m e n t sf n a ，k ，c a ，m g ) a n de n d o g e n e t i ch o r m o n e s s u c ha sg a sa n da b a r e s u l t sa r es h o w e da sf o l l o w ： 1 c h a n g e so fe n d o g e n e t i ch o r m o n ec o n t e n t si nd i f f e r e n td e v e l o p m e n tp e r i o d so f p r o g e n i t i v eo r g a n so fv i v i p a r o u sp l a n t sa n dn o n v i v i p a r o u sm a n g r o v es p e c i e s ( 1 ) c h a n g eo fg a sc o n t e n t s i ss i m i l a ri nf o u rd e v e l o p m e n t a lp e r i o d sf o r v i v i p a r o u sm a n g r o v es p e c i e s ：i ti sd e c r e a s i n gf r o ms e e dp e r i o dt oe a r l y g e r m i n a t i n gp e r i o da n dt ol a t eg e r m i n a t i n gp e r i o d ，e x c e p tt h o s ei nf l o w e r - b u d p e r i o da n dl a t eg e r m i n a t i n gp e r i o do fa v i c e n n i am a r i n a n o n v i v i p a r o u s m a n g r o v es p e c i e s x y l o c a r p u sk o e n i gh a sl o wa b a c o n t e n td u r i n gd i f f e r e n t d e v e l o p m e n t a lp e r i o d s h o w e v e r , n o n v i v i p a r o u sn o n m a n g r o v ep l a n t ss h o w v a r i o u sk i n d so fc h a n g e sa n dh a v el o w e s tg a 3c o n t e n ti ns e e dp e r i o d g e n e r a l l ys p e a k i n g ，g a sc o n t e n t si nv i v i p a r o u sp l a n t so fs e e dp e r i o da r e h i g h e rt h a nt h o s ei nn o n v i v i p a r o u s ( 2 ) f o rv i v i p a r o u sm a n g r o v es p e c i e s ，a b ac o n t e n tc h a n g i n gh a st h es a m et r e n d ： h i g h e s t i nf l o w e r - b u d p e r i o d ，l o w e s t i ns e e d p e r i o d ，i n c r e a s e a f t e r g e r m i n a t i o n t a k ex y l o c a r p u sk o e n i ga n d p l u m e r i ar u b r aa se x a m p l e s ，a b a c o n t e n t sa r eh i g h e s ti ns e e dp e r i o d ，h i g h e ri ne a r l yg e r m i n a t i n gp e r i o da n d d e c r e a s ed r a m a t i c a l l yi nl a t e g e r m i n a t i n gp e r i o d s i m i l a rt ov i v i p a r o u s m a n g r o v es p e c i e s ja b ac o n t e n t s i nk o p s i ao 够c i n a l i sa r el o w e rt h a n x y l o c a r p u sg r a n a t u ma n dp l u m e r i ar u b r aa n d a le h i g hi nf l o w e r - b u dp e r i o d a n dl a t eg e r m i n a t i n gp e r i o di n s t e a do fi ns e e dp e r i o da n de a r l yg e r m i n a t i n g p e r i o d ( 3 ) f o rv i v i p a r o u sp l a n t s ，r a t i oo fg a 3 a b aa r eh i g h e s ti ns e e dp e r i o da n d d e c r e a s ei ne a r l yg e r m i n a t i n gp e r i o d ，i nw h i c hi ti sh i g h e rt h a nf l o w e r - b u d p e r i o da n dl a t eg e r m i n a t i n gp e r i o d a n dr a t i oo fg a 3 a b as h o w sn o i v 红树植物胎生过程中a b a 、g a 3 的变化及其作用 d i f f e r e n c eb e t w e e nf l o w e 卜b u d p e r i o da n dl a t eg e r m i n a t i n gp e r i o d 。f o r n o n v i v i p a r o u sp l a n t s ，r a t i oo fg a s a b ai sl o wi nt h ef o u rp e r i o d ss ，r a n g i n g f r o m0t o2 0 ，e x c e p tt h a to fp l u m e r i ar u b r as e e di nl a t eg e r m i n a t i n gp e r i o d c o m p a r i n gt op l u m e r i ar u b r aa n dk o p s i ao f f i c i n a l i s ，g a 3 a b ar a t i oo f x y l o c a r p u sg r a n a t u mi sl o wi na l ld e v e l o p m e n t a lp e r i o d se x c l u d i n gl a t e g e r m i n a t i n gp e r i o d ( 4 ) i no r g a n so f r e m a r k a b l ev i v i p a r o u ss p e c i e s ，g a 3c o n t e n td e c r e a s e sa sf o l l o w ： s e e d l e a v e s e e dc a p s u l e i nt h es a m ew a y , n o n v i v i p a r o u sn o n m a n g r o v e p l a n t sh a v ead e c r e a s i n go r d e ra s ：s e e d s e e dc a p s u l e l e a v e i no r g a n so f r e m a r k a b l ev i v i p a r o u ss p e c i e s ，a b ac o n t e n td e c r e a s e sa sf o l l o w e d ：l e a v e s e e d s e e dc a p s u l e i nt h es a m ew a y , n o n v i v i p a r o u sn o n m a n g r o v ep l a n t s h a v ead e c r e a s i n go r d e r ：l e a v e s e e dc a p s u l e s e e d m o r e o v e r , l e a v eh a sa l l a b ac o n t e n tw h i c hi sm u c hh i 曲e rt h a ns e e dc a p s u l ea n ds e e d a l ll e a v ea n d s e e dc a p s u l ei nv i v i p a r o u sm a n g r o v es p e c i e sh a v eag a 3c o n t e n t st h o s ea r e d i s t i n c t i v eh i g h e rt h a nt h o s eo fn o n v i v i p a r o u sp l a n t s ，w h i l et h e i ra b a c o n t e n t sa r em u c hl o w e r ( 5 ) f o ro r g a n ss u c ha ss e e d ，s e e dc a p s u l ea n dl e a v e ，g a 3 a b ar a t i oi sh i g h e ri n v i v i p a r o u sp l a n t st h a ni nn o n v i v i p a r o u s a n di td e c r e a s e sa sf o l l o wi nf o u r p l a n t s ：s e e d s e e dc a p s u l e l e a v e 。m o r e o v e r , c h a n g e so fh o r m o n ec o n t e n t a r es i m i l a ri nv i v i p a r o u sa n dn o n v i v i p a r o u ss p e c i e s f o rn o n v i v i p a r o u s p l a n t s ， m a n g r o v es p e c i e sx y l o c a r p u sg r a n a t u r ah a st h el o w e s tg a f l a b ar a t i o 。 2 c h a n g e so fm o i s t u r ec o n t e n t si np r o g e n i t i v eo r g a n so fv i v i p a r o u sp l a n t sa n d n o n v l v l p a r o u ss p e m e s w a t e rc o n t e n t sa r ed i s t i n c t i v eb e t w e e ns e e dp e r i o da n de a r l yg e r m i n a t i n gp e r i o d t h eh i g h e s tm o i s t u r ec o n t e n ti sa c h i e v e db yv i v i p a r o u sp l a n t se s p e c i a l l yi ns e e d p e r i o dr a n g i n gf r o m6 0 t o8 0 o nt h ec o n t r a r y , m o i s t u r ec o n t e n t so f n o n v i v i p a r o u sp l a n t sa r el o wi ns e e d ( w i t h e r ) p e r i o da n de a r l yg e r m i n a t i n g p e r i o d 3 c h a n g e so fm i n e r a le l e m e n t sc o n t e n ti nd i f f e r e n td e v e l o p m e n t a lp e r i o d so f v 红树植物胎生过程中a b a 、g a 3 的变化及其作用 p r o g e n i t i v eo r g a n so f v i v i p a r o u sa n dn o n v i v i p a r o u ss p e c i e s ( 1 ) m a n g r o v es p e c i e sh a v eh i g h e rn ac o n t e n t st h a nn o n m a n g r o v ep l a n t sd u r i n g f l o w e r - b u d p e r i o d ，s e e dp e r i o d ，e a r l yg e r m i n a t i n gp e r i o d a n dl a t e g e r m i n a t i n gp e r i o d ( 2 ) f o rv i v i p a r o u sm a n g r o v es p e c i e s , kc o n t e n t sa r eh i g hi ne a r l yg e r m i n a t i n g p e r i o d o nt h eo t h e rh a n d ，n o n m a n g r o v ep l a n t sd on o th a v ek c o n t e n t sw h i c h a r ed i s t i n c t i v ef r o mt h o s eo fm a n g r o v es p e c i e sd u r i n gs e e dp e d o d ，e a r l y g e r m i n a t i n gp e r i o da n dl a t eg e r m i n a t i n gp e r i o d ( 3 ) t h er a t i oo fn a ki sl e s st h a n1i nv i v i p a r o u sa n dn o n v i v i p a r o u ss p e c i e s ， e x c e p tt h o s eo fb r u g u i e r ag y m n o r r h i z ai nf l o w e r - b u dp e r i o d ，s e e dp e r i o d ， a n dl a t eg e r m i n a t i n gp e r i o da n dt h o s eo fk a n d e l i ac a n d e la n da v i c e n n i a m a r i n ai nf l o w e r - b u dp e r i o d 。m o r e o v e r ，i ti sh i g h e ri nv i v i p a r o u ss p e c i e st h a n t h a ti n n o n v i v i p a r o u sp l a n t sd u r i n g o t h e rd e v e l o p m e n t a lp e r i o d so f p r o g e n i t i v eo r g a n s ，a l t h o u g h i ts h o w sn od i s t i n c t i v ed i f f e r e n c eb e t w e e n x y l o c a r p u sg r a n a t u ma n dv i v i p a r o u ss p e c i e si ne a r l yg e r m i n a t i n gp e r i o d 。 ( 4 ) c ac o n t e n td e c r e a s e sa sf o l l o w ：r e m a r k a b l e v i v i p a r o u sm a n g r o v es p e c i e s l a t e n t - v i v i p a r o u sm a n g r o v ep l a n t s n o n v i v i p a r o u sn o n m a n g r o v es p e c i e s s i m i l a rt oc o m p a r i s o ng r o u pk o p s i ao f f i c i n a l i sa n dp l u m e r i ar u b r ai n c o m p a r a b l eg r o u p ，c ac o n t e n td e c r e a s e sw i t hd e v e l o p m e n to fp r o g e n i t i v e o r g a n si nv i v i p a r o u sm a n g r o v ep l a n tk a n d e l i ac a n d e la n dl a t e n t m v i v i p a r o u s m a n g r o v ep l a n ta r i c e n n i am a r i n a 。b u ti ti n c r e a s e sw i t ht h ed e v e l o p m e n to f p r o g e n i t i v eo r g a n si nb r u g u i e r ag y m n o r r h i z aa n da e g i c e r a sc o r n i c u l a t u m ( 5 ) i ne a c hd e v e l o p m e n t a lp e d o do fp r o g e n i t i v eo r g a n s , n a c ar a t i oo fm a n g r o v e s p e c i e si sm o r et h a n1e x c e p tt h a to fb r u g u i e r ag y m n o r r h i z ai ne a r l y g e r m i n a t i n gp e r i o d ，w h i l ei ti sl e s st h a n1i nn o n m a n g r o v ep l a n t s ( 6 ) v i v i p a r o u sp l a n t sh a v eh i g h e rm g + c o n t e n t st h a nt h o s ei nn o n v i v i p a r o u s s p e c i e s 。m o r e o v e r , m 9 2 + c o n t e n td e c r e a s e si nr e m a r k a b l e v i v i p a r o u sa n d l a t e n t v i v i p a r o u sm a n g r o v es p e c i e sf r o ms e e dp e r i o dt ol a t eg e r m i n a t i n g p e r i o d 。o nt h ec o n t r a r y , i ti n c r e a s e si nc o m p a r i s o ng r o u p ( k o p s i ao f f i c i n a l i s 、 v i 红树植物胎生过程中a b a 、g a 3 的变化及其作用 x y l o c a r p u sg r a n a t u m 、p l u m e r i ar u b r a ) f r o ms e e dp e r i o d t ol a t e g e r m i n a t i n gp e r i o d ( 7 ) f o rv i v i p a r o u sm a n g r o v ep l a n t s ，c o n t e n t so fn a ，k ，c aa n dm gi ns e e d c a p s u l ea r eh i g h e rt h a nt h a ti ns e e da n do t h e rp r o g e n i t i v eo r g a n s o nt h e c o n t r a r y , c o n t e n t so fn a ，k ，c aa n dm g i ns e e dc a p s u l e so fn o n v i v i p a r o u s s p e c i e sa r el o w e rt h a nt h a ti nt h es e e d e x c e p tf o rt h ei n c r e a s i n gn ac o n t e n t i ne a r l yg e r m i n a t i n gp e r i o do fb r u g u i e r ag y m n o r r h i z a ，c o n t e n t so f n a ，k ，c a a n dm gi nl a t eg e r m i n a t i n gp e r i o do fv i v i p a r o u sp l a n t sa r el o w e rt h a nt h o s e i ne a r l yg e r m i n a t i n gp e r i o d h o w e v e r , c o n t e n t so fn a , k ，c aa n dm g i n n o n v i v i p a r o u sm a n g r o v es p e c i e sa r eh i g h e ri nl a t eg e r m i n a t i n gp e r i o dt h a n t h o s ei ne a r l yg e r m i n a t i n gp e r i o d ，e x c e p tt h ec o n t e n to fc a 2 + i np l u m e r i a r u b r aa n dt h ec o n t e n to fk + i nk o p s i ao f f i c i n a l i s k 钳w o r d s ：m a n g r o v ev i v i p a r i t y ；m e t a le l e m e n t ；e n d o g e n e t i ch o r m o n e s l 厦门大学学位论文原创性声明 本人呈交的学位论文是本人在导师指导下，独立完成的研究成 果。本人在论文写作中参考其他个人或集体已经发表的研究成果， 均在文中以适当方式明确标明，并符合法律规范和厦门大学研究 生学术活动规范( 试行) 。 另外，该学位论文为( 泼础 ) 课题 ( 组) 的研究成果，获得( 。建蠡嘲缸掰) 课题( 组) 经费或实 验室的资助，在( 金弛缮加j ) 实验室完成。( 请在以上括号 肉填写课题或课题组负责入或实验室名称，未有此项声明内容的， 可以不作特别声明。) 声明人( 签名) ：至靠 渺名年。7 月哆吕 厦门大学学位论文著作权使用声明 本人同意厦门大学根据中华人民共和国学位条例暂行实施办 法等规定保留和使用此学位论文，并向主管部门或其指定机构送 交学位论文( 包括纸质版和电子版) ，允许学位论文进入厦门大学图 书馆及其数据库被查阅、借阅。本人同意厦门大学将学位论文加入 全国博士、硕士学位论文共建单位数据库进行检索，将学位论文的 标题和摘要汇编出版，采用影印、缩印或者其它方式合理复制学位 论文。 本学位论文属于： () 1 经厦门大学保密委员会审查核定的保密学位论文， 于年月日解密，解密后适用上述授权。 ( ) 2 不保密，适用上述授权。 ( 请在以上相应括号内打“ 或填上相应内容。保密学位论 文应是已经厦门大学保密委员会审定过的学位论文，未经厦门大学 保密委员会审定的学位论文均为公开学位论文。此声明栏不填写的， 默认为公开学位论文，均适用上述授权。) 声明人( 签名) ：z ；吉 训8 年o 7 月哆e l 红树植物胎生过程中a b a 、g a 3 的变化及其作用 第一章前言 1 1 种子休眠 1 1 1 休眠的过程 自然界中大多数植物种胚在母株上的发育过程是：受精卵形成后，经过胚胎 发生形成胚根、胚芽、胚轴、子叶等胚性器官。积累贮藏物质，然后经过成熟干 燥，胚生长出现暂时停顿，进入静止或休眠状态，种子即发育成熟。成熟的种子 脱离母株后，处于静止状态的种子遇适宜环境条件或处于休眠状态的种子休眠被 打破后重新吸水，即进入萌发阶段。 1 1 2 休眠的控制机理 种子休眠的种类有两类：即由内胚引起的休眠和由种皮引起的休眠。未成熟 的胚属于内在原因，这种情况在外界因子( 如温度、水分、氧气) 适宜状态下胚 内的控制因子不能使种子发芽。种皮休眠是由种皮或外壳造成的，其中包括由外 胚乳、果皮、内颖、护颖所引起的休眠，如水稻、大豆、甜菜的种子等。 由种皮引起的种子休眠原因有以下几种：一是种皮阻止水分吸收；二是种皮 阻止气体吸收与排放；三是种皮含有抑制剂，并且无法透过种皮向外流出；四是 限制胚生长；五是种皮使光线透过胚的效率降低。多数是由于种皮不透水造成种 子休眠现象【l 】。 1 2 种子的胎萌 1 2 1 种子胎萌的过程 自然界中也存在一些植物类型，其植物种子成熟后并不立即脱离母株，而是 在母株上萌发长成小幼苗后再脱离母株进行繁殖或定植的方式，由于与哺乳类动 物的胎生现象相似，于是被称为种子的胚胎萌发 2 1 ，有胚胎萌发现象的植物则被 称为胎萌植物【3 】，这些不经你眠的种子一旦被干燥就失去生存能力，所以他们又 被命名为非干旱耐受或顽拗性种子【4 1 。 种子成熟后，几乎没有休眠期，不离开母体就在果实中开始萌发。首先是胚 根突破种皮，很快又突破果皮，挺出果实以外；继而下胚轴迅速生长，增粗，变 绿，和胚根一起形成一个末端尖的棒状体；而子叶却留在种子里，充当吸器从母 1 红树植物胎生过程中a b a 、g a 3 的变化及其作用 体中吸收营养物质。在各个种类之问，子叶的形状多少有些不同。海莲的子叶是 4 瓣，是由两片子叶分裂而来的；秋茄树的子叶是完全合生的，而合生的子叶又 分化为子叶吸器和子叶筒两个部分，这时胚芽还很小。幼苗长到一定程度就从子 叶处脱离，离开母体，也就是“分娩”t v j 。 1 2 2 胎生植物 关于己报道的具有胎萌特性的植物种类见表1 。在这些植物中，有些种子的 胎萌是自发的，如红树林植物【5 1 、芒果【6 】、佛手瓜【7 1 等；有的可人为诱导或在较 特殊的环境下才发生，如乙基甲烷磺酸( e t h y lm e t h a n e s u l f o n a t e ，e m s ) 和氟里酮 ( f l u r i d o n e ) 可分别诱导筱麦8 1 和玉米种子【9 1 胎萌。番茄感染马铃薯从枝病后种 子也会胎萌【1 0 1 。禾本科植物水稻、小麦、玉米【1 3 】等在收获前如遇到高温多 湿天气，往往会在穗上萌发，俗称穗萌( p r e h a r v e s ts p r o u t i n g ) ，杂交水稻制帆种 时使用赤霉素会增加种子穗萌率【1 4 】。 1 3 红树植物的胎生 1 3 1 红树植物 红树林是指自然分布于热带，亚热带潮间带( 能够受到潮水周期性浸淹的海 岸地带) 的木本植物群落，通常生长在港湾河口地区的淤泥质滩涂上，是海滩上 特有的森林类型。红树林生态系统( 是由红树林群落与其所在生境相互作用的有 机整体) 处于海洋与陆地的动态交界面，周期性遭到海水浸淹的潮间带环境，使 其在结构和功能上既不同于陆地的生态系统也不同于海洋生态系统的特性。作为 海陆边缘生态系统，在自然生态平衡中起着特殊的作用。 中国胎生植物中进行胎生繁殖的红树林类植物，种类较少，地理分布范围较 窄，比较集中地生长在我国南方热带海岸的潮间带上，全部由木本植物所组成， 共3 科6 属1 1 种含1 变种。有红树科红树属的红树( r h i z o p h o r aa p i c u l a t ab i ) 、 红海榄似s t y l o s ag r i f f ) ；木榄属的木榄【b r u g u i e r ag y m n o r r h i z a ( l ) s a v i g n y 、 柱果木榄暇c y l i n d r i c a ( l ) b i 、海莲暇s e x a n g u l a ( l o u r ) p o i r 、尖瓣海莲( 丑 s e x a n g u l av a r r h y n c h o p e t a l ak o ) ；角果木属的角果木( c e r i o p st a g a l ) ；秋茄树属 的秋茄树【k a n d e l i ac a n d e l ( l ) d r u c e 】；马鞭草科海榄雌属的海榄雌 a v i c e n n i a m a r i n a ( f o r s k ) v i e r h 】；紫金牛科蜡烛果属的桐花树幽e g i c e r a sc o r n i c u l a t u m ( l ) b 1 a 1 2 c o o 5 , 16 】。 2 红树植物胎生过程中a b a 、g a 3 的变化及其作用 纽树植物的胎生有分为两种：显胎生和隐胎生。箕中，红树、纽茄、红海榄、 水榄、柱果木榄、海莲、尖瓣海莲、角果木、秋茄在果实成熟后，种子在母株上 不经过休眠就立即发芽，胚轴突出于果实辩长成长棒状，形成“树挂幼苗的奇 观。待幼苗达到一定长度后脱离母株，以下端插入海滩淤泥中掰保持直立的状态 ( g - 上端的胚芽有4 枚鳞片状的时) ，丽后迅速长出侧根、新叶、茎枝，这种称 之为显胎生；海榄雌、桐花挝、岛骨壤等具有潜在的种子胎生现象，在果实成熟 詹，种子在母株上就发育成幼苗的雏形，僵不突出于果皮之外，脱离母株后能迅 速生根，在海滩上长成幼株，此冀隐胎生f 1 7 1 。 红树林对宜林地要求非常苛刻，生境环境异常恶劣。赢接受纬度、温度、海 水、盐度等的制约。淤混、缺氧、不瞬的潮水冲刷如此恶劣的生境造就了红糖 植物的许多特性。比如：为了防止潮闯带一些动物的啃食，红树植物尤其是成熟 胚辘中有较高含量酶单宁，安予缺氧帮潮汐冲刷使得红树楗物具有各群形态的 气生根和支柱根等。 。3 ；2 擅物对盐胁迫的生理反应 红树植物生长在热带、皿热带的潮间带，由予海水淹浸，加上强烈蒸发，使 褥土壤表屡赫份增多。盐胁遣是红楗植物最常蘧冁的闻题。有研究表明，胎生是 红树植物耐盐的早期调节机制f 煳。土壤中盐分过多对植物生长发育造成的危害叫 盐害【2 0 】，撼物对盐胁追豹生理反应有以下几个方瑟： ( 1 ) 产生渗透胁迫。土壤中可溶性盐分过多使有毒物质积累。在高温胁迫下， 毒耋物缱织凑壤水势降低，导致植物吸水鼹难，造成生理干旱i 2 镄。有证据显示， 盐胁迫对树木生长的影响是间接的，它是通过降低水势而起作用的。由于水势的 降低，影响了援物对水分和营养的吸浚，导致生理予旱释养分亏缺。这静作用是 盐害最重要的短期效应。 ( 2 ) 离子失调。土壤中某群离子过多往往撵斥植物对其它离子的吸收。魏n a + 和k + 竞争相同的吸收载体，n a 十亲和性大于k 十( 捌。例如，小麦生长在n a + 过多 熬环境中，英体蠹缺k + ，蠢显对c a + 、m g + 鳃吸收亦受阻翰。对南方主要造糕 树种生理特性的研究也发现，随着盐浓度的提高和时间的推移，各树种叶片中的 n a + 浓度骥显上舞，铁面影喻了这些树辨苗本黠k + 等璃予的吸收矧。还有研究 认为，盐离子对植物有更直接的毒害方式，即盐离子会打破植物细胞内的离子平 3 红树植物胎生过程中a b a 、g a 3 的变化及其作用 衡，从而伎植物代谢紊乱【2 2 1 。 ( 3 ) 打破植物的能量平衡。盐胁迫对植物造成伤害的另一个可能的途径是，盐 害会打破植物的能量平衡【2 3 】。能量平衡的打破是由于a t p 的减少或碳水化合物 转移的减少造成的。能量平衡的打破还可能因为光合作用的产物由生长转向了渗 透调节、生长调节物质产生了变化、维持呼吸和离子运输的能量增加等【2 2 1 。 1 3 3 红树植物对盐胁迫的适应 红树植物长期生长在高盐环境中，已进化出一系列形态来适应环境，根据有 无盐腺，红树植物可分为泌盐和非泌盐两类。泌盐红树植物的叶片或茎表皮细胞 可分化成盐腺，以此来排除体内多余的盐分，维持体内盐类低浓度，从而减轻对 植物的伤害，如桐花属( a e g i c e r a s ) 、白骨壤属( a v i c e n n i a ) 等。非泌盐植物如 木榄( b r u g u i e r ag y m n o r r h i z a ) 等，虽没有盐腺，但其根部具有拒盐作用从而使 木质部中的盐分下降。 1 4 植物内源激素a b a 和g 氏 植物内源激素是植物体内代谢产生的有机化合物，产生于植物的一定部位， 并能转移到其他部位发生作用，植物激素在极低的浓度下( 一般 l p m o l g f w ) 就有明显的生理作用。激素的变化会引起植物生理生化及形态上的反应，植物激 素在种类、含量、作用上的不同暗示在整个植物物种的种子萌发过程中激素的关 键调节作用。 萌发过程是植物生长发育的起点。大量研究表明，内源激素g a 和a b a 是 调控种子萌发和休眠的重要信号物质，起着重要的调节作用 2 4 , 2 5 】。离体实验中也 发现激素之间的联合作用对生长的促进作用比单独使用时