（作物栽培学与耕作学专业论文）土壤氨释放对旱稻生长的影响及其调控.pdf

本研究得到 国际水稻研究所( i r r i ) s t a r 项目 国家自然科学基金项目 学位论文 无 如需保密，解密时间年月日 是否保密 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得华中农业大学或其他教育机构的学位或证书 而使用过的材料，指导教师对此进行了审定。与我一同工作的同志对本研究所做的任 何贡献均已在论文中做了明确的说明，并表示了谢意。 研究生戥向利 时二：厉，口年莎月9 日 学位论文使用授权书 本人完全了解华中农业大学关于保存、使用学位论文的规定，即学生必须按照学 校要求提交学位论文的印刷本和电子版本；学校有权保存提交论文的印刷版和电子版， 并提供目录检索和阅览服务，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位 论文。本人同意华中农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表，传播学位论文的全 部或部分内容，同时本人保留在其他媒体发表论文的权力。 注：保密学位论文( 即涉及技术秘密、商业秘密或申请专利等潜在需要提交保密的论 文) 在解密后适用于本授权书 猢黼张南弛翩张画乞够 签名日期： 7 0 碑- 莎月眇日 签名日期：纱卜年月厂。日 土壤氨释放对旱稻生长的影响及其调控 目录 目录i 摘要1 a b s t r a c t ：； 前言6 1 生长环境差异对旱稻生长的影响。7 1 1 土壤氧气供应：7 1 2 土壤水分7 1 3 土壤p h 值8 2 旱稻的矿质营养- 9 2 1 氮素营养9 2 2 磷素营养9 2 3 钾素营养1 1 2 4 硫素营养。1 1 2 5 微量元素j 11 3 早稻的连作障碍一1 2 3 1 病虫害加重1 2 3 2 植物的化感作用和自毒作用1 2 3 3 矿质营养缺乏1 3 4 早稻生产中施用尿素后产生氨毒害现象1 3 4 1 氨对早稻种子萌芽和幼苗生长的影响1 3 4 2 氨对早稻生长的毒害机理1 4 4 3 减少氨挥发和氨毒害的措施15 5 本研究的目的和意义1 5 第一章长期早稻连作后早稻生长和土壤理化性质的变化1 6 1 材料与方法1 6 1 1 试验材料16 1 2 试验设计一l6 1 3 大田试验管理。1 6 1 4 取样和样品处理1 7 1 5 数据整理和分析1 7 华中农业大学2 0 1 0 届博士研究生学位论文 2 结果与分析1 7 2 1 第一季、第七季旱稻和水作早稻的生物量和产量差异1 7 2 2 第七季、第一季旱稻和水作早稻开花期叶片中营养元素差异1 8 2 3 第七季、第一季旱稻和水作旱稻黄熟期谷粒中营养元素差异2 1 2 4 旱稻连作七季后土壤理化性质的变化。2 1 3 讨论2 2 第二章尿素对旱稻幼苗生长和种子萌发的影响。2 3 1 材料和方法2 3 1 1 试验材料2 3 1 2 检测氨挥发和氨对旱稻种子萌发影响的方法探索一2 3 1 3 试验设计2 6 1 4 数据分析2 7 2 结果与分析j 2 7 2 1 尿素对幼苗生长所表现出的毒害作用2 7 2 2 施入尿素后，在不同土壤条件下氨的挥发量一2 7 2 3 氨挥发对种子萌发的影响3 1 2 4 亚硝酸盐对种子萌发的影响3 2 3 讨论3 4 第三章土壤理化性质对氨释放的影响。：3 7 l 材料与方法3 7 1 1 试验材料3 7 1 2 试验设计3 7 1 2 1 土壤缓冲能力的测定3 7 1 2 2 氨挥发的测定3 9 1 3 数据分析3 9 2 结果与讨论3 9 2 1 施氮量和土壤类型对氨挥发和种子萌发的影响3 9 2 2 土壤性质的差异以及其对氨释放的影响4 2 3 讨论4 8 第四章土壤酸化对旱稻生长和营养的影响5 0 1 材料与方法5 0 1 1 试验材料一5 0 i i 土壤氨释放对早稻生长的影响及其调控 1 2 试验设计5 0 1 3 试验管理51 1 4 取样与样品处理5 l 1 5 数据整理与分析5 2 2 结果与分析5 2 2 1 不同酸化剂对两种土壤的酸化效果5 2 2 2a p o 在不同酸化剂处理土壤中的生长表现5 3 2 3 土壤酸化对土壤理化性质，早稻生长的影响。5 4 2 4 旱稻在不同土壤酸化水平下的生长情况和植株营养状况5 7 2 5 在不同氮肥和氮水平下土壤酸化对旱稻生长的影响5 7 2 6 土壤经高温和酸化处理后尿素和硫酸铵对早稻生长的影响6 l 3 寸论6 3 3 1 大田管理与土壤p h 值的关系。6 3 3 2 不同酸化剂对土壤酸化的效果和对旱稻生长的影响6 3 3 3 土壤酸化对土壤中矿质营养和旱稻生长的影响一6 3 3 4 比较土壤酸化后早稻对尿素和硫酸铵的反应6 4 第五章早稻对氮肥施用方法的生长反应6 6 1 材料与方法6 6 1 1 试验材料6 6 1 1 1 盆栽试验6 6 1 1 2 微扩散试验o 6 6 1 1 3 大田微区试验6 6 1 2 试验设计j 6 7 1 2 1 盆栽试验6 7 1 2 2 氨挥发试验6 7 1 2 3 大田微区试验：6 7 1 3 试验管理6 7 1 4 取样与样品处理。6 8 1 5 数据整理与分析：6 8 2 结果与分析6 8 2 1 氮肥不同施用方式对旱稻生长的影响6 8 2 2 盆栽条件下施用大颗粒尿素和普通尿素的氨挥发量7 3 2 3 大田条件下大颗粒尿素和普通尿素对早稻生长的影响7 3 i n 华中农业大学2 0 1 0 届博士研究生学位论文 3 讨论7 1 ； 第六章结语7 6 1 研究小结7 6 1 1 旱稻连作后土壤理化性质的变化及对早稻生长的影响。7 6 1 2 土壤酸化、检测氨挥发和氨对旱稻种子萌发影响的方法探索一7 6 1 3 连作土壤酸化后对土壤矿质营养和早稻生长的影响7 6 1 4 连作土壤酸化后旱稻对氮肥的生长反应7 7 1 5 施用尿素所造成的氨对早稻生长毒害的证据7 7 1 6 尿素用量和土壤性质对氨释放和种子萌发的影响一7 7 1 7 旱稻生长对施肥方法的反应。7 8 2 本研究的创新点：7 8 2 1 试验方法有创新7 8 2 2 明确了土壤p h 值升高对早稻生长的不利影响7 8 2 3 发现了施用尿素对旱稻种子萌发和幼苗生长产生毒害。7 8 2 4 提出尿素深施和使用缓效尿素可以改善旱稻的生长7 8 3 本研究存在的问题7 9 3 1 尿素对种子萌发和早稻幼苗生长毒害的机理研究不够7 9 3 2 尿素深施和大颗粒尿素深施在大田条件下研究不够。7 9 4 研究展望。7 9 4 1 土壤脲酶活性与氨挥发的关系7 9 4 2 大田条件研究尿素对直播旱稻幼苗的毒害现象7 9 4 3 早稻对氨毒害反应的基因型差异7 9 文献：8 0 j 目c 谢9 3 附蜀乏9 4 i v 土壤氨释放对旱稻生长的影响及其调控 土壤氨释放对旱稻生长的影响及其调控 摘要 早稻长期连作常导致生长受抑制和产量降低，这种现象可能是因为矿质营养缺 乏造成的。研究表明增施尿素和硫酸铵可以改善旱稻的生长和提高早稻产量，但是 在连作土壤中硫酸铵的效果要远优于尿素，同时发现长期连作后土壤的p h 值显著 升高。硫酸铵优于尿素的原因以及与土壤p h 值变化与早稻生长受抑制的关系并不 清楚。本研究的目的在于：研究尿素对早稻种子萌发和幼苗生长的毒害作用及调控 措施：阐明连作土壤酸化后对早稻生长的影响。在国际水稻研究所进行相关研究， 取得的主要研究结果如下： ( 1 ) 当硫酸铵作为氮肥时，旱稻幼苗生长良好，而尿素对早稻幼苗生长有明显 抑制作用。连作土壤经过高温处理或者酸化处理后，尿素对早稻幼苗生长的抑制作 用显著降低。这暗示着在旱稻幼苗期，尿素诱导的毒害作用可能是硫酸铵效果显著 优于尿素的主要原因。氮肥种类和土壤处理均对氨挥发量有显著影响。尿素作为氮 肥时，没有经过处理的连作土壤中氨的挥发量显著高于其它两种经过处理的土壤。 在高氮水平下，相对于不经过处理过的土壤，在酸化和高温处理的土壤中氨挥发量 分别减少了3 4 和6 5 。氮肥种类对早稻种子萌发也有显著的影响，在各种土壤处 理中，施用硫酸铵对种子萌发并没有明显影响，但是当尿素作为氮肥时，随着尿素 施用量的增加，种子萌芽率显著下降。 ( 2 ) 土壤类型显著影响尿素诱导的氨挥发。当没有氮肥施入时，氨挥发水平非 常低，在所有供试土壤中，氨挥发量的范围从0 0 3 7 到0 2 0 9 m gnk g - 1 ，种子萌发率 均高于8 8 。在施氮条件下，氨挥发量均随着用氮量的增加而显著增加。虽然氨释 放量随着施氮量的增加而增加，但是不同土壤之间氨释放量显著不同。在所有供试 土壤中，种子萌发率随着尿素用量的增加而下降，不同土壤间有明显差异。我们发 现氨释放量和种子萌发率之间存在显著的相关性( r 2 = 0 9 6 ) 。随着氨释放量从o 到 5 0 m gnk g 。1 增加，种子萌发率逐渐降低，当氨释放量高于5 0 m gnk 9 1 时，种子萌 发完全受到抑制。总结出当土壤粘土含量低于1 5 ，c e c 低于1 0 c m o lk 百1 和b c 低 于2 5 e m o lk g dp h 以低于时，更可能发生氨的大量挥发。 ( 3 ) 土壤酸化能显著提高土壤中速效氮含量，对旱稻生长有显著促进作用。当 土壤用5 0 m l0 0 5 m o ll 。1 的硫酸酸化后，土壤中铵态氮和硝态氮含量显著增加( 相 对于没有酸化的土壤，分别增加了5 5 和1 5 倍) 。降低土壤p h 值对土壤中的总碳、 总氮、有效磷和钾、交换性铝和钠、活性铁和锰、阳离子交换量均没有影响。土壤 华中农业大学2 0 1 0 届博士研究生学位论文 经过酸化后，土壤中的交换性镁和钙浓度显著增加，但是在叶片中相应元素的浓度 并没有增加。在酸化处理中，叶片中锌、硫、铝和铜含量增加，而铁、锰和钼含量 没有增加。施用氮肥使早稻生长量和氮积累量显著增加，但是硫酸铵作为氮肥时， 旱稻的生长量和植株地上部氮积累量要显著高于尿素处理。土壤酸化也能增加早稻 生长量和植株地上部分氮积累量，但是随着施氮量的增加，土壤酸化处理对早稻生 长的影响逐渐降低。当尿素作为氮肥时，土壤酸化使植株生长和氮积累的增加量显 著高于硫酸铵处理。 ( 4 ) 尿素与土壤混合施肥法、尿素深施和大颗粒尿素深施都能显著增加旱稻的 株高、茎蘖数、s p a d 值、叶面积和总生物量，虽然在大颗粒尿素深施处理中，旱 稻生长量最大，但是以上施肥方法间并没有显著差异。当用硫酸铵作为氮肥时，能 显著增加早稻的株高、茎蘖数、s p a d 值、叶面积和总生物量，各施肥方法处理间 没有差异，但是各生长参数和地上部分氮的积累量均要显著高于施用尿素的处理。 在大田微区条件下，尿素深施和大颗粒尿素分别使旱稻稻谷产量增加了4 1 和4 9 。 本研究表明，随着早稻连作土壤p h 值升高而造成土壤供氮能力的降低可能是 连作早稻产量降低的原因之一。土壤p h 值的升高使尿素通过氨挥发损失的量增加， 从而抑制早稻种子的萌发和幼苗的生长。在实际生产中，可以采用合适的氮肥管理 措施改善旱稻的生长。 关键词：早稻；土壤酸化；尿素；硫酸铵；大颗粒尿素；氨毒害；深施；土壤性质 t h ee f f e c t so fa m m o n i a v o l a t i l i z a t i o ni ns o i lo ng r o w t ho f a e r o b i cr i c ea n dt h er e g u l a t i o n + s t r a t e g i e s a b s t r a c t t h er e d u c t i o ni ng r o w t ha n d y i e l do fa e r o b i cr i c ew a sf o u n di nm o n o c r o p p i n gs v s t e m t h ec a u s em a yb et h en u t r i e n td e f i c i e n c y p r e v i o u sr e s e a r c h e sr e p o r t e dt h a t 锄m o n i 啪 s u l f a t ea n du r e as i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e dt h ep l a n tg r o w t h , h o w e v e r , t h ep l a n tg r o w t hw a s b e t t e rw i t ha m m o n i u ms u l f a t et h a nt h a tw i t hu r e aa n dt h ed i f f e r e n c ei n c r e a s e da st h en r a t e si n c r e a s e d w h i l e ，t h es o i lp hi n c r e a s e da f t e rl o n gt e r m m o n o c r o p p i n go fa e r o b i cr i c e t h ec a u s e st h a tt h ee f f e c tw i t ha m m o n i u ms u l f a t e i sb e t t e rn l a nw i t hu r e aa r es t i l l u n k n o w n t h eo b j e c t i v e so ft h i sr e s e a r c hw e r e - t oe v a l u a t et h ee 矗e c t so f u r e ao ns e e d s g e r m i n a t i o na n dp l a n tg r o w t ho fa e r o b i cr i c e ；t oe x a m i n et h ee f 诧c t so ns o i ln u t r i e n t a v a i l a b i l i t y , p l a n tn u t r i e n ta n dg r o w t ho fa e r o b i cr i c ei nr e s p o n s et oa c i d i f i c a t i o no fs o i l w i t ham o n o c r o p p i n gh i s t o r y e x p e r i m e n t sw e r ec o n d u c t e da t t h ei n t e m a t i o n a li u c e r e s e a r c hi n s t i t u t e ( i r r i ) t h ef o l l o w i n ga r et h em a i nr e s u l t s ： ( 1 ) a c r o s sa l ls o i l s ，t h ea p p l i c a t i o no fa m m o n i u ms u l f a t eh a dl i t t l eo rn oe 虢c to n s e e d l i n gg r o w t ha t10d ，w h i l et h eu s eo fu r e ah a dac l e a r i n h i b i t o r ye f f e c t t l l i s o b s e r v a t i o ni n d i c a t e ds t r o n g l yt h a tt o x i c i t yi n d u c e db yu r e ad u r i n gt h ee a r l yg r o w t h s t a g e i st h em a i nc a u s eo fg r o w t hd i f f e r e n c e sf o u n db e t w e e nt h et w on s o u l e s b o t hn f e r t i l i z e ra n dt h es o i lt ow h i c hi tw a sa d d e dh a ds i g n i f i c a n te f f e c t so n l ea m o u n to f a m m o n i ar e l e a s e do v e ra4dp e r i o d n os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sb e t w e e ns o i l so rn 班l t e s w e r eo b s e r v e dw h e na m m o n i u ms u l f a t ew a st h en s o u r c e h o w e v e r , w h e nu r e aw a st h en s o u r c ea m m o n i av o l a t i l i z a t i o ni n c r e a s e db ya l la d d i t i o n a lo r d e ro fm a g n i t u d e ( a i ls o i l s r e l e a s e d 12 m gn h 3 k g - 1 ) a n ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sb e t w e e nt h es o i l s t h ea p p l i c a t i o n o fa l i l m o n i u ms u l f a t ea tp r o g r e s s i v e l yh i g h e rn r a t e sh a dn oa f f e c to nt h eg e r m i n a t i o n p e r c e n t a g ea n dr o o t ：s h o o tr a t i oo fs e e d sg e r m i n a t i n gi nc l o s ep r o x i m i t yt ot h ef o u rs o i l s i nc o n t r a s t ，t h ea p p l i c a t i o no fu r e aa t i n c r e a s i n gr a t e sh a das e v e r en e g a t i v ee f f e c to n g e r m i n a t i o np e r c e n t a g e ，r o o t ：s h o o tr a t i o ，a n dn u m b e ro f m e s o c o t y lr o o t so na l ls o i l s ( 2 ) b o t hn r a t ea n ds o i lh a ds i g n i f i c a n te f f e c t so na m m o n i av o l a t i l i z a t i o n a m m o l l i a 嘲l o ww h e nn onw a sa d d e d ，r a n g i n gf r o m0 0 3 7t o0 2 0 9 m gn k g 1d e p e n d i n go nt h e s o i l f o re a c hs o i l ! m e a s u r e da m m o n i ai n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l ya tp r o g r e s s i v e l yh i g h e rn r a t e s ，w h i l ea m m o n i al e v e l sa l w a y si n c r e a s e dw i t hn r a t e ，t h et o t a l 锄o m tr e l e a s e d d i f f e r e dc o n s i d e r a b l yb e t w e e ns o i l s w h e nn ou r e aw a s a d d e d ，g e r m i n a t i o nw a s1 1 i 曲( 华中农业大学2 0 1 0 届博士研究生学位论文 8 8 ) a n dn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sw e r eo b s e r v e db e t w e e ns o i l s a sn r a t ei n c r e a s e d ， s e e dg e r m i n a t i o nd e c l i n e df o ra l ls o i l s a c r o s sa l lt r e a t m e n t st h e r ew a sa l li n v e r s e r e l a t i o n s h i pb e t w e e nv o l a t i l i z e da m m o n i aa n dg e r m i n a t i o np e r c e n t a g e 20 9 6 ) g e r m i n a t i o nd e c l i n e dg r a d u a l l ya sv o l a t i l i z e da m m o n i ai n c r e a s e df r o m0t o5 0 m gnk g 1 a n dg e r m i n a t i o nw a sc o m p l e t e l yi n h i b i t e da b o v et h i st h r e s h o l d w ef o u n dt h a ta m m o n i a i ne x c e s so ft h ec r i t i c a ll i m i tw h e r em u c hm o r el i k e l yw h e ns o i lc l a yw a s 15 ，c e c w a s 1 0 c m o lk 9 1a n db cw a s 咖楼涎岖 0 0 0 0 0 8 6 4 2 一零一co；碍量ejao 褂敞熟 萌发有显著影响( 图 并没有明显影响。在 没有前处理的连作土壤和经酸化后的连作土壤中，随着尿素施用量的增加，种子萌 芽率显著下降。在最高水平氮量下，尿素完全抑制种子萌发，即使是土壤酸化后， 种子萌芽率也下降了大约5 0 。当经过高温处理后的土壤中施入尿素时，种子萌芽 率与不施氮的对照并没有显著的差异。尿素作为氮肥时，种子萌发率与氮水平成反 比关系，而当硫酸铵作为氮肥时，即使在高氮水平下对根冠比也没有明显的影响。 1 0 0 2 0 0 02 04 06 0 v o l a t i l i z e dn h 3 ( r a gnk g 一) 图5 氨释放量与种子萌芽率之间的关系 f i g 5e f f e c t so fv o l a t i l i z e dn i - 1 3o nr i c es e e dg e r m i n a t i o nd e t e r m i n e dd u r i n g m i c r o d i f f u s i o nm c u b a f i o n s 检测氨挥发对种子萌芽影响的这套系统中，种子虽然很靠近土壤，但是并没有 接触土壤，所以评价氨气对种子萌发的影响，我们可以把这两个试验联系起来。纵 观所有处理因子( 氮源，土壤前处理，氮水平) ，氨挥发和种子萌发率存在显著的相 关性( 图5 ) 。当氨挥发量少于2 0 r a g nk 9 1 时，种子萌发率仍然可以达到9 3 左右， 超过这一临界值，种子萌发率就快速下降，在7 0 m gnk g d 时，种子萌发就完全被抑 加 謇一co；母ui暑loo 静牧 华中农业大学2 0 1 0 届博士研究生学位论文 制了。 2 4 亚硝酸盐对种子萌发的影响 在没有经过任何处理的连作土壤中，随着施入k n 0 2 量的增加，种子萌发率呈 下降趋势( 图6 ) 。在这个试验中，当处理中种子萌发率相对与对照减小1 0 ，这时 k n 0 2 的浓度定义为临界浓度。由图可知，临界浓度大约为0 2 9nk g 1 ，超过这个 浓度，种子萌发率就快速降低，当浓度达1 0 9nk g 1 时种子萌发率完全受到抑制。 寨 c 料鲁 基差 o o 0 0 00 10 20 3 0 40 50 60 70 80 91 01 1 a p p l i e dn 0 2i gnk g 。1 ) 图6 在连作土壤中施入k n 0 2 后对早稻种子萌发的影响 f i g 6e f f e c to fi n c r e a s i n gc o n c e n t r a t i o n so fa p p l i e dn 0 2 ( o ，0 1 ，o 2 5 ，0 5 ，1 0g n k 9 1a p p l i e d a sk n 0 2 ) o nt h eg e r m i n a t i o no fr i c es e e d s $ o w l li nu n t r e a t e da e r o b i c s o i lc r i t i c a ll e v e lo fn o zt o x i c i t yd e f i n e da st h ec o n c e n t r a t i o na tw h i c ha 1 0 r e d u c t i o ni ng e r m i n a t i o ni so b s e r v e d 3 2 幻 幻 3 3 华中农业大学2 0 1 0 届博士研究生学位论文 土壤前处理和氮肥种类对土壤中亚硝酸盐的浓度有显著影响，而施氮量对其有 很小或者没有影响( 表4 ) 。在高温处理后的土壤中，无论使用哪种氮肥和哪种氮量， 亚硝酸盐的浓度低于检测限。相比之下，在没有处理的连作土壤和经过酸化的土壤 中，施入硫酸铵和尿素后，其土壤中亚硝酸盐的浓度均在检测限以内，并且随着施 氮量的增加，亚硝酸盐的浓度显著增加。当硫酸铵作为氮肥时，对于没有处理或者 经过酸化处理的土壤，亚硝酸盐的浓度增加了2 到6 倍，从4 1 到6 7 m g nk 9 1 。但 是在这两种土壤中，施用硫酸铵的量对土壤中亚硝酸盐浓度没有影响。在没有经过 处理的连作土壤中，施入尿素使亚硝酸盐浓度增加从6 1 7 到7 8 6 m gnk g 1 ，对于酸 化处理过的土壤，亚硝酸盐浓度在2 2 4 到3 0 6 m gnk 酉1 范围内。与施入硫酸铵相同， 尿素的用量也对亚硝酸盐浓度没有显著影响。但是在没有经过处理的土壤中，施入 最高量尿素时，亚硝酸盐浓度有很小幅度下降，统计学上达显著水平。在所有处理 ( 土壤前处理x 氦源x 氮量) ，亚硝酸盐浓度都没有达到临界水平( 图6 ) 。 3 讨论 确定土壤中施入尿素后对早稻产生的生理毒害作用，最大的挑战就是因为两种 氮形态( 氨和亚硝酸盐) 同时产生毒害作用。最近大量的田间( x u e ，e t a l ，2 0 0 8 ) 和 温室试验( n i ee ta 1 ，2 0 0 8 ；x i a n ge ta 1 ，2 0 0 9 ) 检测在直播条件旱稻的氮肥管理，发 现尿素对其有不利的影响，但是没有得出其毒害的内在机制。为了再现尿素对幼苗 的毒害作用，我们在温室内做了一个短期试验，这是基于我们认为在幼苗早期生长 时，其养分主要有种子提供，这样就将硫酸铵和尿素因为氮和硫的差别减小到最小。 从实验结果我们也可以看出，对于1 0 天的幼苗施用硫酸铵的处理与没有施氮的对照 比较优势并不明显，这也暗示这期间幼苗所需求的养分主要来自种子。当施用尿素 时，相对于对照，早稻幼苗生长明显受到抑制，这说明尿素和硫酸铵之间的差异可 能来源与尿素诱导的毒害作用。 连作土壤经过高温处理和酸化处理后都可以减轻尿素的毒害作用，这两种土壤 处理造成的结果归根结底是影响了尿素的水解过程。土壤经过高温处理后，土壤中 的尿酶活性降低和硝化细菌的减少( g i b b s ，1 9 1 9 ；s c h e r e re ta 1 ，1 9 9 2 ) ，而尿酶是促 进氨形成的关键酶( s a h r a w a t ，1 9 8 4 ) ，硝化细菌也是铵态氮转化为亚硝态氮的必要 条件。从h e n d e r $ o n h a s s e l b a l c h 方程我们可以看出，氨态氮随着p h 的升高而增加 ( p k a = 9 2 5 ) ，施用尿素前，把土壤酸化就可以减少自由氨和亚硝酸盐的积累，从 而减小生理毒害作用。许多研究发现，在大田或者温室试验中，观测到尿素毒害的 同时也可以观测到氮素缺乏的症状。 微扩散培养设计可以独立韵检测由于尿素水解后氨积累造成的氨毒害对直播 土壤氨释放对早稻生长的影响及其调控 早稻幼苗的影响。在第一个微扩散培养试验中，证实了在使用尿素的情况下，氨的 形成和积累要比用硫酸铵更容易。结果也显示土壤经过高温或者酸化处理后减少了 氨的挥发量和提高了种子的萌发率。b r e m n e r 和k r o g m e i e r ( 1 9 8 9 ) 试验中评估尿素 对大麦，玉米，黑麦和小麦种子萌发的影响，我们的结果与其有相似性。根冠比显 著降低，这可能是由于根的分生组织细胞对自由氨非常敏感，自由氨可能阻碍细胞 的呼吸作用和对水分的吸收( s t u a r ta n dh a d d o c k ，1 9 6 8 ；v i n e sa n dw e d d i n g ，1 9 6 0 ) 。 从这些结果可以看出，水稻可能像其它旱作谷物一样，对由尿素水解而生成的氨比 较敏感。 在土壤中施入k n 0 2 检测亚硝酸盐对种子萌发的影响试验中，我们发现如果土 壤中有高浓度的亚硝酸盐存在也抑制种子萌发。我们总结出土壤中亚硝酸盐临界浓 度为o 2 9nk g ，这与b r e m n e r 和k r o g m e i e r ( 1 9 8 9 ) 报导的结果相似。施用尿素和 硫酸后，无论土壤前处理以及施氮量如何变化，其土壤中亚硝酸盐的浓度始终小于 临界值。但是随着施用尿素量的增加，种子萌发率显著下降，这说明亚硝酸盐毒害 并不是影响种子萌发的主要因素。 在两个培养试验中，尿素的量对尿素通过氨挥发损失有显著影响，同时对种子 萌发率也有相似的影响，所有证据显示氨毒害是由尿素诱导的副作用中最主要的机 制。前人研究暗示水稻有独特的生理机制可以比其它作物更能忍受氨的毒害 ( k o s g a r t e ne ta 1 ，1 9 9 7 ；w i l s o ne ta 1 ，1 9 9 8 ) 。尤其是，对比玉米根细胞，他们认为当 水稻根在具有高含量氨的环境中，水稻根细胞有很高的能力调节根细胞内p h 值， 从而减轻氨的毒害作用( k o s g a r t e ne ta 1 ，1 9 9 7 ) 。由于我们的研究中没有涉及其它作 物，因此我们不能得出不同作物对氨毒害的忍耐程度。但是试验结果表明在水稻种 子萌发期和幼苗生长期对氨很敏感。 一些研究者发现达到抑制种子萌发所需的氨浓度要比影响幼苗生长所需的浓 度要高( b e n n e t ta n da d a m s ，1 9 7 0 ；s c h e n ka n dw e h r m a n n ，1 9 7 9 ) 。我们试验的两点证 据也支持这一观点：1 ) 在温室试验中，当施用尿素的量为0 3 9nk g j 时，种子的萌 芽率并没有受到影响，而减少了1 0 天幼苗的生长量，2 ) 在微扩散试验中，当尿素 用量为o 5nk g 。1 时，萌发种子的根冠比显著减小，同时尿素用量为1 0nk g 。1 时， 对种子萌芽率并没有很大影响。施入尿素后，假如土壤条件很适合氨的形成( 如： 土壤p h 值大于7 0 ，较低的土壤p h 缓冲能力，较低的c e c ) ，即使在不是很高的氨 浓度条件下，也能观测到氨毒害的症状，种子萌发也受到影响。在p h 值高于7 0 的 土壤环境中种植早稻，为了减小可能由于氨造成的毒害，就需要采取一些必要的农 业措施，如：待种子萌芽后两周后首次施入尿素；施用尿素时不要靠近种子；施用 酸性氮肥( 硫酸铵，磷酸二氢铵) 。其实这些方法已经被大多数研究者推荐使用，目 华中农业大学2 0 1 0 届博士研究生学位论文 的是减少氮的损失，提高氮肥的利用效率( d o b e r m a n na n df a i r h u r s t , 2 0 0 0 ) 。 土壤氨释放对早稻生长的影响及其调控 第三章土壤理化性质对氨释放的影响 上一章我们发现尿素对早稻种子萌发和旱稻幼苗生长有毒害作用，其原因是尿 素在土壤中水解产生氨，从而造成氨毒害现象。氨毒害现象在很多谷物类作物中都 有报导，包括大麦、玉米、高梁和小麦( b r e m n e ra n dk r o g m e i e r , 1 9 8 8 ；b r e m n e ra n d k r o g m e i e r , 1 9 8 9 ) 。前面研究发现在高的土壤p h 值条件下，氨挥发量相对较高，同 时种子萌发受到的影响更严重。连作土壤( 高p h ) 用硫酸酸化后可以有效降低氨挥 发量，同时种子的萌发率也有提高。 土壤性质如：铵浓度、p h 、土壤结构、有机质含量、阳离子交换量和缓冲能力 也影响氨的挥发。既然氨挥发量随着土壤p h 的升高而增加，碱性土壤一般被认为 可能造成更多的氨挥发损失和氨毒害。但是几个研究发现，土壤初始p h 对于氨挥 发的预测并不很准确( b u r e s h ，1 9 8 7 ；w h i t e h e a da n dr a i s t r i c k ，1 9 9 3 ) 。本试验的研究 目的为：1 ) 在1 5 种土壤中，评估尿素的施用量对氨挥发和种子萌发的影响；2 ) 确 定在种子萌发中氨毒害的临界水平；3 ) 用主成分分析法评定不同土壤性质对氨释放 的影响。 1 材料与方法 1 1 试验材料 土壤取自5 个国家，1 5 个土壤样品共8 种不同类型( 表5 ) 。所用土壤都取自 前作为稻作的田块，随机取0 - 2 0 c m 深的表层土壤，每种土壤共收集1 0 k g 。土壤风 干后，粉碎并过2 m m 的筛子，充分混匀后备用。 1 2 试验设计 1 2 1 土壤缓冲能力的测定 我们采用滴定法检测土壤p h 的缓冲能力( l i u e ta 1 ，2 0 0 5 ) 。称取3 0 9 风干的土 壤样品，加入6 0 m l 双蒸水，并用磁力搅拌器连续搅拌。取3 m l0 0 2 2 m o ll 以的氢氧 化钙饱和溶液加入悬浮液中，搅拌3 0 分钟后测定悬浮液的p h 值。测定p h 值后再 加入3 m l 的饱和氢氧化钙溶液，3 0 分钟后再次测得p h 值。在3 小时内每隔3 0 分 钟加以一次3 m l 的氢氧化钙溶液，总共加了5 次，测得6 个p h 值。用线性回归模 型得到滴定曲线的斜率( b ) 。缓冲能力( b c ) 为滴定曲线斜率的倒数，单位为c m o l l 嘻1p h 。 3 7 r 萋翟 鲻 糌 璃 蓄誓 删 壤 咖l 辎 帮营 锻 皿 b i 坚趸 蘧与 卜 餐罢 硇与 卜