（生态学专业论文）外来入侵种加拿大一枝黄花的菌根生态学研究.pdf

指导小组成员名单 导师： 奎擅塾援 指导教师：陵塞宽熬丝 皇室苤熬攫 鲑扬熬攫 摘要 作为自然界广泛存在的一种植物与真菌的共生体，菌根能够提高寄主植物的 生长和繁殖能力、调节植物的种内竞争和种间竞争、维持生态系统的稳定性等， 在个体、种群、群落和生态系统等不同层次上发挥了重要的作用。外来种是一类 由于人类活动而扩散到其自然分布区之外的物种。当前，由外来种入侵所导致的 土著物种灭绝和生态系统功能丧失已经成为全球性的生态学问题。但目前相关的 研究工作主要集中在寻找天敌和草食动物以控制外来植物的入侵等领域，而对促 进外来植物入侵的共生机制研究较少。本文从菌根学的角度出发，选择上海地区 广泛分布的外来入侵植物，开展加拿大一枝黄花的菌根生态学研究，得出了如下 结果： 1 ) 新围垦陆地上加拿大一枝黄花的入侵历史与其根际菌根共生体的演变。 通过对崇明东滩不同围垦历史条件下加拿大一枝黄花根际菌根侵染率和根际土 壤中菌根真菌孢子群落组成的分析，研究菌根在外来植物入侵新生境过程中的作 用。结果表明：在崇明东滩的新围垦陆地上，加拿大一枝黄花与菌根真菌的共生 关系与入侵时间之间存在显著的相关性。在干旱生境条件下，加拿大一枝黄花入 侵历史的长短决定了其菌根侵染率的高低和根际土壤中菌根真菌孢子类群的多 样性，且地表植物的多样性也对菌根真菌孢子类群的多样性产生显著影响。在不 同的围垦历史条件下，加拿大一枝黄花根际土壤中均以缩球囊霉( g l o m u s c o n s t r i c t u m ) 和摩西球囊霉( gm o s s e a e ) 为优势菌根真菌孢子类群，其中缩球 囊霉的多度随着入侵时间的延长而降低，而摩西球囊霉则随着入侵时间的延长而 增加。此外，加拿大一枝黄花所处生境的类型也决定了菌根真菌与寄主植物之间 共生关系的紧密性。 2 ) 由于自然环境条件的复杂性和多变性，因而在自然生态系统和农业生态 系统中常常出现对植物生长不利的环境条件，如水分匮缺、土壤贫瘠和光照不足 等。本实验在温室条件下开展了不同磷营养浓度、不同水分处理和不同光照处理 等条件下菌根对加拿大一枝黄花生物量生产和光合作用能力的影响研究。结果表 明：菌根能够显著的降低外界胁迫生境条件对加拿大一枝黄花的危害：同时外界 环境条件的不同也决定了寄主植物从荫根真菌处获取收益的高低。一般而言，当 加拿大一枝黄花生长在适宜生境条件下，如充足的营养、适宜的水分、正常的光 照等，其菌根依赖性程度很低或没有菌根依赖性，菌根共生体的存在反而在一定 程度上消耗了寄主植物的光合产物，降低了加拿大一枝黄花的生物量生产( 菌根 共生体的存在是负效应) 。当环境条件发生改变对加拿大一枝黄花的生长产生胁 迫、且该胁迫条件是菌根能够发挥其对奇主植物的促进功能时，如干旱胁迫、营 养匮乏、改变光质等，菌根共生体的存在可以显著提高加拿大一枝黄花的耐受能 力和减缓环境胁迫条件所造成的危害，如提高生物量生产、提高光合作用能力等 ( 菌根共生体的存在是正效应) 。而在另外一些环境胁迫条件下，如低光照强度， 菌根不能发挥其对寄主植物的促进功能，菌根共生体的存在也会降低寄主植物的 生物量生产和光合作用能力( 菌根共生体的存在是负效应) 。 3 ) 为了研究菌根在加拿大一枝黄花入侵新生境过程中对其与土著物种关系 的影响，本研究采用苯菌灵为杀真菌剂，开展了不同种植密度条件下单一种植加 拿大一枝黄花和单一种植土著种野艾蒿的种内竞争实验，以及将两个物种混合种 植的种问竞争实验。结果表明：加拿大技黄花是一种高度菌根依赖性植物。在 单一种植条件下，施用杀真菌剂显著的降低加拿大一枝黄花的生物量生产，杀真 菌剂的施用与否对其竞争一密度效应产生了显著影响。而对野艾蒿而言，虽然菌 根的存在与否对其总生物量没有产生显著影响，但却改变了其植株的生物量分 配，使野艾蒿的根冠比、根生物量比例和茎生物量比例等产生显著变化。在种间 竞争条件下，由相对产量分析结果可知，菌根共生体的存在与否对加拿大一枝黄 花相对竞争力的影响要显著高于对野艾蒿相对竞争力的影响。本实验结果表明， 菌根通过不同的机制在野外生境条件下对外来入侵植物与土著植物的种间关系 进行调节。 4 ) 目前有关农药在农田生态系统中对非目标植物的影响已经引起了广泛的 关注。甲基托布津是我国广泛应用的一种杀真菌剂。鉴于许多的植物均为菌根营 养植物，开展甲基托布津对植物生长繁殖的影响研究是评价农药的安全性和生态 系统稳定性的重要依据。本实验在野外条件下，以未施用甲基托布津为对照，研 究在甲基托布津的有效施用剂量为lg m 。2 1 5d o 的条件下，对野艾蒿生长繁 殖的影响研究。实验结果表明：甲基托布滓对农田生态系统中非目标植物的部分 生长指标影响显著，而对所有繁殖指标，包括有性生殖和无性生殖，均没有显著 影响。总体而言，由于甲基托布津的施用没有引起野艾蒿根系菌根侵染率的变化， 表明甲基托布津施用于农田生态系统是安全可靠的。 综上所述，菌根共生体对外来种加拿大一枝黄花入侵新生境具有重要的调节 作用，菌根共生体的存在可以减缓外界胁迫生境条件对加拿大一枝黄花的危害， 提高其生物量生产和光合作用能力，调节其与土著物种之间的竞争关系。同时外 界环境条件的不同也决定了加拿大一枝黄花从菌根真菌处获取收益的高低。 关键词：丛枝菌根真菌；加拿大枝黄花；孢子群落；环境胁迫：菌根共生体 野艾蔷；植物竞争：植物入侵 a b s t r a c t m y c o r r h i z ai saw i d e l yd i s t r i b u t e dp l a n t - - f u n g a ls y m b i o s i si nn a t u r a la n dm a l l - m a d e e c o s y s t e m s ，i nw h i c ht h eh o s tp l a n t sp r o v i d et h ef u n g u sw i t hs o l u b l ec a r b o ns o u r c e s ， a n dt h ef u n g ih e l pt h eh o s tp l a n t sa b s o r bw a t e ra n dn u t r i e n t sf r o mt h es o i l ，a n d w i t h d r a we n v i r o n m e n t a ls t r e s s e s m a n ya s p e c t so fm y c o r r h i z a le c o l o g y , i n c l u d i n g v a r i a t i o ni nt h ec o s t sa n db e n e f i t so fc a r b o na n dn u t r i e n te x c h a n g e ，t h ee c o l o g i c a l s i g n i f i c a n c eo fm y c e l i a ln e t w o r k s ，t h er o l eo fm y c o r r h i z a ls y m b i o s i si nm u l t i - s p e c i e s i n t e r a c t i o n s ，a n dt h ee x t e n ta n dc o n s e q u e n c e so fh o s t s p e c i f i c i t yi nt h e s ea s s o c i a t i o n s h a v ea l s or e c e n t l yb e e ne x p l o r e d n e v e r t h e l e s s ，m y c o r r h i z a le c o l o g yi ss t i l lr e c e i v i n g m u c ha t t e n t i o n a l i e ns p e c i e si n v a s i o ni saw o r l d w i d ep r o b l e m ，w h i c ht h r e a t e n st oe c o s y s t e m s h o w e v e r , f e ws t u d i e sh a v ei n v e s t i g a t e dt h er o l e so fm y c o r r h i z a ei np l a n ti n v a s i o n s h e r e ，is e l e c t e da ni n v a s i v ea l i e np l a n ts o l i d a g oc a n a d e n s i sn a t i v et on o r t ha m e r i c a a s s t u d yo r g a n i s m ，a n de x p e r i m e n t a l l y e x a m i n e dt h ea s s o c i a t i o n sb e t w e e ns c a n a d e n s i sa n da r b u s c u l a rm y c o r r h i z a l ( a m ) f u n g ia n dt h ee f f e c t so fa r b u s c u l a r m y c o r r h i z a eo nt h ep e r f o r m a n c e so f sc a n a d e n s i su n d e rv a r y i n gg r o w i n gc o n d i t i o n s t h em a j o rf i n d i n g sa r es u m m a r i z e db e l o w 1 ) a sa ni m p o r t a n tt y p eo fm u t u a l i s m s ，s y m b i o s i sb e t w e e np l a n tr o o t sa n da m f u n g ii ss u g g e s t e d t of a c i l i t a t ep l a n ti n v a s i o n s w eh y p o t h e s i z e dt h a tt h el o n g e rap l a n t s p e c i e si n v a d e sag i v e na r e a ，t h em o r ei t sr o o t sa r ec o l o n i z e db ya mf u n g i t ot e s t t h i sh y p o t h e s i s ，w ec a r r i e do u taf i e l ds t u d yt oe x a m i n eh o wt h em y c o r r h i z a l c o l o n i z a t i o nr a t eo ft h er o o t so fam y c o t r o p h i ca l i e np l a n t ，sc a n a d e n s 括，a n da m f u n g a ls p o r ed e n s i t ya n dc o m m u n i t ys t r u c t u r ei ni t sr h i z o s p h e r es o i la r ea f f e c t e db y t h et i m et h i sp l a n ti n v a d e dt h eh a b i t a t so fd i f f e r e n ta g eo nc h o n g m i n gi s l a n da tt h e m o u t ho ft h ey a n g t z er i v e r t h e r ew a ss i g n i f i c a n t p o s i t i v er e l a t i o n s h i pb e t w e e ni n v a s i o n t i m ea n da m c o l o n i z a t i o nr a t e t h el o n g e rt h et i m esc a n a d e n s i si n v a d e d ，t h eh i g h e rt h er a t eo f 4 a mc o l o n i z a t i o nw a s t h et o t a ln u m b e ro fa mf u n g a l s p e c i e si n c r e a s e dw i t h i n c r e a s i n gi n v a s i o nt i m e ，a n dw a sa l s op o s i t i v e l yc o r r e l a t e dw i t ht h en u m b e ro fp l a n t s p e c i e so c c u r r i n gi np l a n tc o m m u n i t i e s i ts u g g e s t st h a tt h ed i v e r s i t yo fa mf u n g a l s p e c i e sw a sd e t e r m i n e db yt h ei n v a s i o nt i m ea n dp l a n td i v e r s i t y r e l a t i v ea b u n d a n c eo ft h et w od o m i n a n ta m f u n g a ls p e c i e s ，g l o m u sm o s s e a ea n d gc o n s f r i c t u l l ，v a r i e ds y s t e m a t i c a l l yw i t hi n v a s i o nt i m e i nt h ed r yh a b i t a t s ，t h e r e l a t i v ea b u n d a n c e ( o ft h et o t a l s p o r ed e n s i t y ) o fgm o s s e a ei n c r e a s e dw i t h i n v a s i o nt i m eo fsc a n a d e n s s ( p 核糖核酸。此外，外生菌根也 可以通过菌丝体向体外分泌草酸、乳酸、顺丁烯二酸和反丁烯二酸等酸性物质来 活化土壤中的难溶性磷( 徐冰等，2 0 0 0 ) 。当磷被吸收进入菌丝体后，其转运的 去向也是当前研究的热点问题。宋勇春等( 1 9 9 9 ) 通过对同种植物不同植株的研 究发现，当菌丝桥在不同植株之间形成之后，可以进行磷的传递，受体三叶草的 生物量以及磷的含量均显著提高，而且菌丝桥的连接时间越长，转运效果越好。 此外，菌丝桥还可以将衰亡植株根系内的磷向健康植株根系内转运( 张俊伶等， 1 9 9 8 ) 。进一步的研究结果表明，菌根不仅可以在同种植物的不同植株之间进行 磷的传递，而且可以在不同物种的植株之间进行磷的再分配，艾为党等( 1 9 9 8 ) 发现通过菌丝桥的连接，黑麦草可以将体内的磷传递给受体红三叶草，而且这种 传递随着受体红三叶草自身吸磷量的增加而降低。综上所述，植物通过形成菌根 共生体，可以挖掘土壤中的全磷潜力，提高全磷的利用率，减少磷肥的施用剂量， 是降低农田投入、增加产出的好措施。 3 2 丛枝菌根对寄主植物吸收与利用土壤水分的影响 由于降雨不均而引起的土壤干旱是一种常见的自然现象，严重地制约着农业 生产的发展，因而挖掘生物体利用土壤水分的潜力是提高水资源的利用效率，解 决土壤干旱问题的一条重要途径。其中，菌根真菌的存在可以提高寄主植物的水 分利用效率是一个重要的方面。 目前，国内外的研究人员普遍认为在干早生境条件下，菌根真菌的存在有助 于减缓水分胁迫对植物造成的危害，提高寄主植物的耐旱能力和生物量的生产。 如a i k a r a k i ( 1 9 9 8 ) 发现硬质小麦在接种菌根真菌条件下的生物量显著高于未 接种菌根真菌的处理。研究表明，丛枝菌根的存在能够提高寄主植物叶片的蒸腾 速率、根系的水分传导能力和降低叶片的水势等。形成菌根共生体的植株比那些 未接种菌根真菌的对照植株在遭受水分胁迫条件时能够更好的存活并生长( 李晓 林、冯固，2 0 0 1 ) 。但由于不同的植物对菌根的依赖性不同，因而受研究植物物 种不同与菌根真菌种类不同的影响，以及不同研究人员所采用的干旱胁迫条件的 差异，菌根真菌对寄主植物在干旱胁迫条件下的影响结果有所差异，但总体而言， 菌根真菌的存在有助于寄主植物提高对土壤水分的吸收利用效率已经成为菌根 学研究人员的共识。 由于菌根真菌的存在影响到寄主植物的许多生理生化反应，因而目前对丛枝 菌根改善寄主植物的水分状况、增强寄主植物耐旱性的机理尚不十分清楚。总结 已有的研究报道，目前有关菌根真菌的存在提高植物抗旱性的机理主要有如下几 点：1 ) 菌根真菌利用其菌丝体网络真接吸收土壤中的水分并将其转运给寄主植 物，从而提高植物的水分利用效率( a i k a r a k i ，1 9 9 8 ) 。但最新的研究认为，该 作用对植物耐早能力的影响不显著( 刘润进、李晓林，2 0 0 0 ) 。2 ) 菌根真菌通过 提高植物对土壤中矿质营养的吸收利用效率，特别是磷元素的营养状况，从而间 接的促进了植物的耐旱能力。研究发现，改善磷营养状况使植物根系活力增强， 吸收水分的能力和导水性能改善；菌根真菌的存在可以增加植物的根系生物量， 在于旱条件下，植物根系的分布深而广，从而增加了根系的吸水量( c u i & n o b e r ， 1 9 9 2 ) 。3 ) 干旱胁迫条件下植物体内一些与耐旱性有关的酶活性下降，而接种菌 根真菌可以提高这些酶的活性。r u i z - l o z a n oe ta 1 ( 1 9 9 6 ) 发现，在正常水分条 件下接种菌根真菌的处理与未接种处理之间地上植株体内的超氧化物歧化酶 ( s o d ) 活性没有显著差异。在干旱条件下，未接种菌根真菌处理的s o d 酶活 性相较正常水分条件下仅增加了1 7 ，而接种菌根真菌的处理则增加了 9 3 一1 2 8 ，表明菌根真菌的存在可以显著提高s o d 酶的活性。4 ) 在干旱胁迫 条件下，植物体需要调节细胞内的渗透压以维持叶片渗透压的平衡，菌根真菌的 存在可以提高植物体内部分次生代谢产物的含量，从而提高叶片维持渗透压的平 衡能力。其中，提高细胞内脯氨酸的含量是植物忍耐干旱胁迫的一个重要策略。 r u i z 1 0 z a n oe ta l ( 1 9 9 5 ) 研究发现菌根真菌的存在可以提高植物体内的脯氨酸含 量达5 0 1 0 7 ，从而维持寄主细胞内的渗透压平衡，进而提高植物光合作用 的能力。 3 3 丛枝菌根的生态学功能 丛枝菌根作为自然界广泛存在的一种共生体，虽然菌根真菌与植物的相互作 用是发生在植株个体水平上，但是不同的菌根真菌对同种植物或异种植物的同时 侵染，以及菌丝桥在不同植株个体之间对养分和水分等资源的再分配，使得菌根 营养依赖型的植物群落在整体效应上表现出不同于非菌根营养依赖型的植物群 落。菌根真菌的作用在个体、种群、群落以及生态系统等不同层次上都有明显的 差异。有鉴于此，目前有关菌根生态学方面的研究日趋升温。 在植株个体水平上，土壤中的菌根真菌与植物的根系紧密结合，在根皮层细 胞内、外生长形成菌根。共生体形成后，其活动影响着寄主植物生命活动的各个 方面，包括提高寄主植物对磷、氮和微量元素的吸收( 赵杨景等，1 9 9 9 ；f e n g e t a 1 ，2 0 0 2 ；h o d g e ，2 0 0 3 ) ，改善植物的营养状况，提高叶片光合作用的效率， 引起植物代谢过程中的酶活性变化，改变光合产物的分配去向，调节细胞内外的 渗透压( r u i z 1 0 z a n oe ta 1 ，1 9 9 5 ) ，保持激素的平衡( 刘润进等2 0 0 0 ) 保证 细胞膜的渗透性，维持组织和器官的化学组成，提高寄主植物的生物量生产等 ( v a nd e rh e i j d e ne ta 1 ，1 9 9 8 ) 。因而菌根真菌对寄主植物体内养分的循环和水 分的有效利用起到了重要作用，同时也提高了寄主植物对外界不利生境条件的耐 受能力，如耐干旱胁迫( e g a 1 一k a r a k i & c l a r k ，1 9 9 9 ；m a t h u r v y a s ，2 0 0 0 ) 、 耐盐碱胁迫、增强植物的抗病性( 唐明等，2 0 0 0 ) 和提高植物对重金属危害的耐 受和富集能力等。此外土壤中菌丝体网络的存在还能促进土壤团聚体的形成，改 善土壤结构( 冯固等，2 0 0 1 ) 。随着研究的深入，发现菌根真菌对寄主植物的促 进作用越来越多，如菌根真菌能够促进碳循环( s m i t h r e a d ，1 9 9 7 ) 、提高寄 主植物的耐热性( s e d m a ne ta l ，2 0 0 2 ) 、促进磷灰石的风蚀为植物提供钙源等 ( b l u me t a l ，2 0 0 2 ) 。b i d a r t o n d oe t a l ( 2 0 0 2 ) 甚至提出了兰科菌根真菌与寄主 植物之间共生关系的新学说。 在种群与群落水平上，菌根对植物竞争的影响已经成为热点中的热点( s m i t h e ta 1 ，1 9 9 9 ：s y l v i a e la 1 ，2 0 0 1 ；w i l s o ne ta 1 ，2 0 0 1 ) 。丛枝菌根通过其地下菌 丝体网络对相邻植株之间的资源分配进行调节( v a n d e r h e i j d e n e la 1 ，2 0 0 3 ) ，可 以在同种植物的不同植株之间( 宋勇春等，1 9 9 9 ) ，也可以在不同物种的植株之 间传输营养物质( 艾为党等，1 9 9 8 ，2 0 0 0 ) 。通过这种方式，菌根真菌在种群或 群落水平上调节植物的种内竞争和种间竞争( h a r t n e t te t a l ，1 9 9 3 ：s y l v i ae l a l ， 2 0 0 1 ) ，结果表现为根际土壤中菌根真菌的变化对地上植物的生长产生了显著影 响。 在此基础上，v a nd e rh e i j d e ne ta 1 ( 1 9 9 8 ) 研究认为菌根真菌的多样性决定 了植物的多样性和生态系统的变异性及其生产能力。h a r t n e r t & w i l s o n ( 1 9 9 9 ) 研究发现，在一个草原生态系统中，去除菌根真菌虽然没有改变地上总生物量的 产量，但可以降低菌根依赖性程度高的优势物种c 。植物的生长，而促进那些菌 根依赖性程度较低的亚优势种群的生长。这与o c o n n o re ta 1 ( 2 0 0 2 ) 、s m i t he ta 1 ( 1 9 9 9 ) 得出的去除菌根真菌可以增加草原植物群落中的物种多样性，提高物种 均匀度的结果相一致。其主要机理是去除菌根真菌降低了菌根依赖性程度高的物 种通过地下菌丝体网络获取水分和矿质营养等资源的能力，降低了这些物种的竞 争力，从而间接的提高了菌根依赖性程度低的物种的竞争力。结果表明菌根真菌 通过影响物种的丰富度，进而影响种间竞争的强度和模式，并对植物群落的结构 产生影响。h a r t n e t t & w i l s o n ( 2 0 0 2 ) 进一步研究表明，虽然菌根真菌对物种间 的影响很多，如丰富度、均匀度、他感作用、毒理作用等，但总体而言，菌根真 菌在群落水平上对植物的间接影响要比直接影响显著的多，因为菌根真菌对植物 的影响是一个很复杂的问题，牵涉到植物的许多生理生化反应，其最终的结果是 由寄主植物与菌根真菌之间的效益一成本( b e n e f i t c o s t ) 之比决定的。此外，菌 根真菌可以通过影响亲代植株雄蕊和雌蕊的生活力来影响植物的有性繁殖能力， 通过提高那些菌根依赖性程度高的亲代植株的营养获取能力来提高其子代的存 活力，并在子代的生长繁殖中表现出来，从而最终形成一个与菌根共生的植物种 群( k o i d e & d i c k i e ，2 0 0 2 ) 。在森林生态系统中，许多处于地被层的新生幼苗必 需依赖于通过菌丝体网络获取高大植株传递的光合产物维持生长，才能在林窗出 现之际达到迅速更新森林的目的( a l l e n & a l l e n 1 9 9 0 ) 。菌根真菌通过以上 机制，从植株个体水平上影响到生态系统的演替( a l l e n & a l l e n ，1 9 9 0 ) 。 在联合国环境与发展规划署特别关注的有关人类生存环境的重大生态学问 题上，研究发现菌根与外来种入侵( c a l l a w a ye ta 1 ，2 0 0 1 ) 、全球变化( 汪杏芬 等，1 9 9 8 ) 、土地沙漠化( 赵文智、程国栋，2 0 0 1 ) 等方匝都有重要关系。总而 言之，无论是在个体水平上，还是群落与生态系统水平上，丛枝菌根都是陆地生 态系统的稳定与功能维持中一种不可缺少的重要组成部分。 4 我国菌根学研究工作现状 鉴于菌根在自然界中的重要作用，对我国的菌根学研究现状进行统计分析， 是正确评价我国菌根学的地位、确定我国菌根学未来发展方向的基础。刘润进等 在1 9 9 8 年曾对我国建国后4 0 年来菌根学的研究成果进行了综述( 刘润进等， 1 9 9 8 ) 。但由于近年来我国菌根学研究的发展速度很快，新兴的研究成果不断涌 现，及时的对其进行总结分析，有利于了解该领域的进展情况，掌握我国菌根学 的优势与不足。为此，我们通过中文科技期刊数据库，采用“菌根”作为检索词 进行全文检索，采集1 9 9 8 2 0 0 2 年期间发表的所有菌根学方面的中文文献( 由于 2 0 0 3 年度下半年的部分文献尚未登录，故本文截止到2 0 0 2 年度) 。同时，通过 w e bo f s c i e n c e ( h t t p ：1 1w o s i s i g l o b a l n e t c o i n ) ，检索我国科研人员1 9 9 8 2 0 0 2 年期 间在s c i 刊物上发表的外文文献，经统计分析后，对我国当前的菌根学研究现状 进行评述。 从表1 1 可知，我国菌根学研究在1 9 9 8 2 0 0 2 年期间取得了显著的成果，发 表了数量众多的研究论文；而且刊载菌根学研究的期于u 数量不断增长；从事菌根 学研究的机构不断增多，显示了当前我国菌根学研究已经处在一个繁荣兴旺的时 期，预期将在近期内取得更多更大的成果。同时，也为我国菌根学的研究与发展 奠定了雄厚的基础，储备了大量的菌根学研究与应用方面的人才。但是，在为我 国菌根学研究取得如此佳绩而高兴的同时，我们也要清醒的看到，我国菌根学研 究尚待进一步深入：1 ) 在已经发表的研究论文中，有大量的研究论文( 5 0 ) 为开发性利用菌根真菌的实验文章，特别是有关菌根真菌应用于植树造林、食用 菌资源开发等方面的文章很多。2 ) s c i 刊物发表的文章仅占全部文献的3 8 ， 高水平的研究论文尚待进一步加强。3 ) 在所有1 7 9 个研究单位中，8 0 的单位 均为应用型研究单位或林木生产企业等，而专业从事理论研究的高等院校和科研 院所相对较少。这一方面说明我国当前菌根学的应用领域发展迅猛，但另一方面 包暗示基础理论研究方面尚显薄弱。 表1 - 1 1 9 9 8 2 0 0 2 年我国学者发表的有关菌根学论文统计 注：1 ) 研究单位包括文献上所有刊出单位2 ) 期刊种娄与研究单位均不含重复出现数。 由1 9 9 8 2 0 0 2 年期间发表的论文统计显示( 图1 - 1 a ) ：在所有的菌根学论文 中，以丛枝菌根方面的文章最多，占全部文献的5 0 ，这与丛枝菌根在自然界 的分布最广密切相关( 9 0 的维管植物可以形成内生菌根) ( 刘润进、李晓林， 2 0 0 0 ) ，也是当今国际上菌根学研究的热点。其次为外生菌根，主要原因是外生 菌根与植树造林密切相关，特别是与裸子植物的共生研究比较深入；而且有多种 外生菌根均为经济价值很高的食用菌。第三，最近两年发展起来的将菌根与其它 土壤微生物协同利用( r n a i l e ta 1 ，2 0 0 2 ) ，研究其复合效应方面的文章也为更好 的利用菌根资源提供了新思路。 丁o 6 0 f , 6 ：4 0 “ 2 0 图1 1 1 9 9 8 2 0 0 2 年期间发表的菌根学论文分类：( a ) 所有菌根学论文分类：( b ) 丛技菌 根方面的论文分类 对研究丛枝菌根的文献进一步分析表明( 图1 1 b ) ，当前我国的丛枝菌根研 究仍以对寄主植物生理生化性状的影响为最多。由于相关的研究成果渐趋成熟， 因而评述有关丛枝菌根对不同植物、不同环境胁迫条件的抗性等方面的研究综述 占内生菌根全部文献的比例高达1 5 。其次，值得关注的是目前对内生菌根真 菌多样性方面的研究日益深入( 王发园、刘润进，2 0 0 2 b ) ，特别是对那些极端环 境条件下的菌根资源，如荒漠地区( 贺学礼等，2 0 0 2 ) 、黄河三角洲盐碱地( 王 发园、刘润进，2 0 0 2 a ) 、西双版纳热带雨林( z h a oe ta 1 2 0 0 1 ) 等。 我国菌根学的研究成果包括理论研究成果和应用研究成果两个方面，由于理 论研究部分已经包含在上一节的综述中( 详见本章3 当前国际上丛枝菌根的研 究进展) ，因而此处主要概述我国菌根学的应用研究成果。 1 )菌根在西部大开发中的作用 我国西部地区地处内陆，位于青藏高原倾斜坡面上，包括滇、黔、川、渝、 陕、甘、青、宁、新、晋、藏及内蒙古中西部等1 2 个省、市、自治区，涵盖国 土总面积的7 1 5 ，其中荒漠化面积达2 6 2 1 0 6k m 2 。近年来，根据中西部地 区的实际情况，我国政府把生态环境建设作为西部大开发的重点项目，将西部的 经济发展定位在可持续性发展上。在西部完成绿色重现的过程中，菌根生物技术 被认为是最重要的技术之一，主要包括：利用菌根提高植物的抗旱性，在干旱区 育苗和造林中提高苗木存活率和生长量；利用菌根对草本植物生长的促进作用， 提高草原地区牧草的生长量，增加地表盖度；利用菌根技术提高土壤中氮、磷等 的利用率，降低农牧业的生产成本。通过以上措施，治理草原的沙漠化与荒漠化 ( 白淑兰等，2 0 0 2 ) 。 2 ) 食用菌根真菌的培育 菌根真菌作为一类重要的食用菌，约占整个食用菌资源的一半。且其中多为 名贵食用菌，如松茸( 弓明钦等，2 0 0 1 ) 、点柄粘盖牛杆菌( 毕君等，1 9 9 9 ) 、光 黑腹菌( 陈羽等，1 9 9 9 ) 、绿菇( 朱启顺、杨大智，1 9 9 9 ) 、鸡油菌、口蘑等，其 经济效益大大超过了经营木质林产品的价值。因此，在我国山区发展珍贵菌根食 用菌生产，是一种投入低、效益好的新兴项目，对于我国山区经济的发展，具有 重要作用。目前虽然大部分的菌根真菌尚不能进行大规模的人工培育，但在某些 种类的真菌培育上已经取得了突破( 陈羽等，1 9 9 9 ) ，主要是通过加强对这些菌 根真菌生活史的研究，模拟特定小生境的环境条件，来提高菌根真菌的产量，以 期早日实现商品化生产。 3 ) 利用菌根技术开展植树造林方面的研究 我国目前利用菌根真菌开展植树造林方面的研究很多，并已成功的应用到干 旱地区绿化、矿山复垦等许多领域中来，取得了显著的成果，现根据用途不同， 分述妇下： a ) 菌根真菌在树木引种中的应用。我国作为一个林业生产大国，每年要从 世界各地引进多种优良树种，但许多树种均为专性菌根营养植物，只有在共生菌 根真菌存在的条件下，才能成功定植。陈应龙等( 2 0 0 0 ) 报道了利用4 3 种澳大 利亚及2 种国产外生菌根真菌对澳大利亚尾叶桉引种方面的作用，结果表明：接 种外生菌根真菌可以提高植株生长量2 6 3 3 ，提高存活率。 b ) 在逆境造林中的应用。利用菌根与林木共生，可明显促进林木在贫瘠土 地或废弃矿山上的生长发育，增强林术的抗逆性，大丈提高林木在不良环境中的 造林成活率。据报道，在露天煤矿的生态修复中，增施菌根真菌的复合菌剂，造 林成活率可提高1 , 0 2 7 倍，苗木感染率提高1 2 1 2 7 8 倍( 韩桂云等，2 0 0 2 ) 。 林鹤鸣等( 2 0 0 1 ) 的研究表明，在土壤贫瘠的山地条件下，接种外生菌根真菌， 可以改善土壤中的微生物种群结构，提高土壤中细菌、真菌、放线菌的数量，其 中真菌增加7 t 3 倍，林木的菌根侵染率由2 0 提商到7 5 ，进而促进油松人工 林的生长。丛枝菌根的共生还有利于克服在同一地区长期栽种同一树种所带来的 次生代谢产物的积累，如接种摩西球囊霉( g l o m u s r a o s s e a e ) 可以帮助杉树克服 杉树集约化经营所造成的土壤中酚类物质积累所产生的抑制效应，使林木生长量 提高2 7 8 0 ( 何绍江等，1 9 9 9 ) 。 c ) 防治林木根部病害。目前，许多学者都把接种菌根作为生物防治林木幼 苗根部病害的一种手段，并取得了显著效果。弓明钦等( 1 9 9 9 ) 的研究表明在接 种外生菌根真菌的条件下，可以预防和减轻桉树青桔病的危害，菌根化苗木的发 病率降低4 0 一7 2 7 8 。关于菌根的抗病机理，唐明等认为丛枝菌根真菌与杨树 共生，改善了杨树的营养和水分状况，促进杨树对水分和养分的吸收，增强树势， 间接的提高杨树对溃疡病的耐病性，同时，丛枝菌根真菌还直接参与了杨树的代 谢，诱导杨树抗性酶活住的增强，提高酚类、苯丙基化合物等杨树生化抗病物质 的含量，从而提高抗病性( 唐明等，2 0 0 0 ) 。 d 1 在林木育苗上的应用。优良苗木的培育是植树造林的前提条件。利用菌 根真菌复合菌剂开展湿地松育苗，得到的菌根化幼苗整齐粗壮，根系菌根侵染率 达8 0 以上( 戴玉明等，2 0 0 0 ) 。寥正乾等研究表明，采用p t 菌剂对马尾松、湿 地松的实生苗进行菌根化处理，能促进苗木根系发达，苗木生长量提高i - 4 倍， 地径粗度增加2 5 5 0 ，苗木菌根感染率提高，生长更加旺盛( 廖正乾、钟武洪， 1 9 9 8 ) 。 5 本研究课题的提出 5 1 外来种入侵及其造成的危害 外来种是当今生态学界和环境科学界广泛关注的一个问题( 李博等，2 0 0 1 ) 。 外来种是指由于人类的活动或与人类有关的活动致使其重新分布而出现在本来 不存在的地区或生态系统内的分类单元( 包括种子、卵、孢子或其他形式的能使 种族繁衍的生物材料) 。当外来种进入一个新的地区并能存活、繁殖，形成野化 种群( f e r a lp o p u l a t i o n ) ，其种群的进一步扩散已经或即将造成明显的生态和经济 后果，这一事件就称为生物入侵( b i o l o g i c a li n v a s i o n ) ，造成生物入侵的外来种 称之为外来入侵种( a l i e ni n v a s i v es p e c i e s ) ( 李博等，2 0 0 1 ) 。随着全球一体化趋 势的发展，由外来种所导致的生物入侵己成为一个世界性的生态和经济问题 ( p e r r i n g se t a l ，2 0 0 0 ；p i m e n t e le t a l ，2 0 0 0 ) 。据统计，美国的生物区系中至少 有5 00 0 0 种为外来种( p i m e n t e le ta 1 ，2 0 0 0 ) 。在我国，已经报道的恶性外来入 侵种有加拿大一枝黄花( 马淼，2 0 0 3 ) 、喜早莲子草( 水花生) 、风眼莲( 水葫芦) ( 李博等，2 0 0 4 ) 、飞机草、微甘菊、互花米草( 陈中义等，2 0 0 4 ) 等。 外来植物入侵的影响是一个非常复杂的问题，它受到入侵植物的种类、入侵 生境的类型、土著物种的组成、土壤理化性状和土壤水分含量等诸多因素的影响， 而且将会随着全球气候的变化而变化。目前，外来植物入侵所造成的生态后果主 要有： 首先，对入侵地生物多样性的影响。v i l c o v ee ta 1 ( 1 9 8 8 ) 研究认为，美国 4 6 的珍稀濒危物种受到外来入侵种的威胁。而据美国入侵物种委员会的最新研 究，4 2 土著生物多样性的丧失是由外来种的入侵所致，仅次于生境破坏 ( p i m e n t e le ta 1 ，2 0 0 0 ) 。另有估计表明，世界其他地区8 0 的濒危物种也由于 入侵物种的存在而受到威胁( a r m s t r o n g ，1 9 9 5 ) 。在此基础上，研究人员预测， 按照目前生物入侵的速率，在不远的将来，整个世界的生物多样性格局将会趋于 均质化( h o m o g e n i s a t i o n ) ( 李博等，2 0 0 1 ) 。 其次，导致土著生态系统功能的退化甚至丧失( m c k i r m e y l o c k w o o d ， 1 9 9 9 ) 。互花米草是一种于1 9 7 9 年开始引入我国的滩涂促淤固滩植物，由于其良 好的适应性，目前已经在福建、浙江、江苏、上海等地沿海滩涂广泛引种和栽植。 尽管近2 0 年来，米草生态工程在沿海地区发挥了很大的作用，取得了巨大的经 济利益。但互花米草的大面积入侵，也给当地的湿地生态系统造成了巨大的影响。 在上海崇明东滩，互花米草的入侵导致了被入侵地土著物种海三棱蔗草种群的下 降，直至消失( 陈中义等，2 0 0 4 ) ，并进而影响到海岸潮间带底栖无脊椎动物群 落的组成。而由于海三棱蔗草的种子和地下球茎以及底栖无脊椎动物是许多迁徙 候鸟的重要食物来源，因而单一米草群落的出现，使崇明东滩作为国际重要湿地 的生态系统服务功能显著下降( 陈中义等，2 0 0 4 ) 。 第三，影响生态系统碳、氮等物质循环和能量流动。许多外来入侵植物成功 入侵的机理之就是其高生长繁殖能力，但由此带来的一个问题是外来植物的生 长改变了生态系统中原有的碳、氮等物质循环过程，使土著生境富营养化或贫瘠 化。如有些外来植物具有固氮的功能，其叶片营养焊料丰富，枯亡后的凋落物易 分解，从而可以增加土壤中的含氮量。而另外一些外来植物，由于其凋落物很难 分解或分泌有毒物质抑止土壤微生物的活性，导致营养元素不能及时回到土壤营 养库中去，使土壤日趋贫瘠( 彭少麟、向言词，1 9 9 9 ) 。此外，有些盐生外来植 物能够富集土壤盐分，其残体分解后，释放出大量盐类化合物，从而导致土壤盐 分增加，改变土壤的p h 值。 事实上，外来种入侵对土著生态系统的影响包括的方面很多：1 ) 与珍稀濒 危物种竞争资源和空间，侵蚀珍稀濒危物种的生境；2 ) 分泌他感物质，影响土 著物种的竞争能力；3 ) 通过与土著物种竞争种子散布者而破坏昆虫一植物之间 的联系，从而影响土著物种的种子传播及其自然更新能力；4 ) 与土著物种竞争 传粉者；5 ) 改变土壤的物理结构和化学组成等( 李博等。2 0 0 1 ) 。总之，外来种 入侵是新千年最棘手的环境问题之一( p i m e n t e le ta 1 ，2 0 0 0 ：l u d s i n & w o l f e ， 2 0 0 1 ) 。 5 2 本研究的工作目标 外来植物入侵是一个关系到很多方面的问题，由图1 2 所示，外来植物入侵 与土著生物、其它外来生物之间的作用主要分为促进作用、彼此无影响和抑止效 应三个方面。目前对于外来植物入侵的研究主要集中在如何控制其传播和评价其 危害方面。c a r w l e y ( 1 9 9 2 ) 认为由于被入侵生境中缺乏以外来植物为食物的昆虫 天敌或大型草食动物，可能是外来植物成功入侵的主要原因之一。因而目前许多 的研究工作都集中在寻找土著昆虫或引种外来天敌以降低外来植物入侵的危害 ( e ，g g o e d e n & a n d r e s ，1 9 9 9 ；l o u d ae ta 1 ，2 0 0 3 ；m c e v o y & c o o m b s ，1 9 9 9 ) 。 而由我们所查阅的文献资料来看，当前对于其它生物在外来植物入侵过程中促进 作用方面的研究相对较少，特别是对于共生机制的研究更少。加强对外来植物与 其他生物之间共生机制的研究是从源头上控制外来植物入侵的一个有效尝试，具 有重要的理论意义和实际应用价值。最新的研究表明，在一些外来植物入侵土著 生态系统过程中，土著的土壤生物区系促进了外来植物的入侵( s i m b e r l o f f & v o n h o l l e ，1 9 9 9 ；c a l l a w a ye t a l ，2 0 0 1 ) ，而且外来植物与土壤生物区系之间的反馈 机制也对外来植物的成功入侵产生了显著影响( c a l l a w a ye ta 1 ，2 0 0 4 ) 。促进外 来植物生长的共生生物主要包括菌根真菌、生物固氮菌、f r a n k i a 放线菌等，其 中菌根真菌是一个非常重要的类群。 研究表明，绝大部分外来植物均为菌根营养植物( r i c h a r d s o ne t a l ，2 0 0 0 ) 。 但对于菌根真菌在外来植物入侵过程中的作用，目前尚没有定论。r i c h a r d s o n 订， ( 2 0 0 0 ) 、r y a n & g r a h a m ( 2 0 0 2 ) 分析认为，由于环境条件的异质性、多变性和 复杂