（森林保护学专业论文）云斑天牛对补充营养寄主的选择性研究.pdf

摘一要 云斑天牛b 8 t o c o r ah o r s f i l d i ( h o p e ) 是一种大型多食性蛀干害虫；由于 生活隐蔽，抗逆性强而防治困难，成为许多天然林、经济林、城市园林树木的毁 灭性害虫。目前，主要采用低效率的人工和化学方法防治云斑天牛，对寄主植物 与云斑天牛成虫问的信息联系机制以及引诱机理的研究较少涉及。因此，加强成 虫对寄主植物取食选择机理方面的研究，将为合理配置诱饵树，以及开发与化学 指纹图谱相近的高活性引诱剂，诱集成虫，集中治理，初步建立云斑天牛的持续 控制技术体系奠定基础。本文从化学生态学角度，对云斑天牛成虫与补充营养寄 主间的信息联系机制进行了初步探索，主要结论如下： ( 1 ) 通过林问调查和室内选择性试验，研究云斑天牛成虫在补充营养阶段对 不同寄主植物的选择性。首次发现云斑天牛成虫对法国冬青和光皮桦有较强的嗜 食性，林间最高取食选择率分别达到1 0 0 和9 2 4 5 ，室内观察记录结果与林间调 查相一致。说明法国冬青和光皮桦是该虫补充营养阶段的主要寄主植物。 ( 2 ) 利用“y ”型嗅觉仪测定云斑天牛对不同方法和不同有机溶剂提取的寄主 植物挥发性物质的行为反应。结果表明：四种寄主挥发物对天牛成虫的引诱力由 大到小依次为光皮桦 法国冬青 核桃 杨树，光皮桦和法国冬青挥发物对云斑 天牛的引诱力极显著高于核桃和杨树：另外，不同有机溶剂提取物也存在明显差 异，乙醚和二氯甲烷提取物的引诱效果明显好于正己烷，而寄主植物枝条挥发物 引诱力也高于叶片挥发物；但采用不同方法提取的挥发物之间差异不显著。 ( 3 ) 气相色谱一质谱联用仪g c - m s ( g a sc h r o m a t o g r a p h y m a s ss p e c t r o m e t e r ) 分析不同有机溶剂提取的法国冬青不同部位挥发性物质的化学组成及相对含量， 对比之间的差异。分析结果表明，挥发物主要化学组分为：烷烃类、醇类、酸类、 酮类、酚类、酯类等物质，不同有机溶剂提取的法国冬青枝、叶挥发物的化学组 分和含量存在较大差异。二氯甲烷提取物的化学组分最多，主要以醇类，酸类、 烷烃类、醛类为主，没有检测到酮类和酚类化合物：正己烷作提取物的化学组分 最少，以烷烃类和酮类为主，其他化合物含量很少：乙醚提取物的化学组分最复 杂，但以醇类、烷烃类为主。另外，相同提取溶剂得到的法国冬青枝和时挥发物， 化学组成和相对含量也不完全相同，叶片提取物中的化合物明显多于枝条提取 物。 ( 4 ) 通过c , c - m s 分析，比较二氯甲烷提取的4 种不同寄主植物挥发物的化学 组成及相对含量之间的差异。分析结果表明，4 种寄主植物化学指纹图谱存在明 显差异j 法国冬青挥发物主要以酸类、醇类为主；光皮桦挥发物中由于酯类化合 物2 一甲氧基一苯甲酸乙酯，相对含量超高，其余成分相对含量都较低，但烷烃类、 醇类化合物种类较多；核桃和杨树中化合物种类与法国冬青、光皮桦差异较大， 核桃挥发物以萜烯类和烷烃类为主，萜烯类相对含量占总含量的4 8 跳，而杨树 挥发物的化学组成以烷烃类和酮类为主，分别占总含量3 8 6 3 和4 2 9 8 7 6 ，在其 他2 种寄主植物中几乎没有检测到萜烯类和酮类成分。说明法国冬青和光皮桦挥 发物中的醇类物质可能与云斑天牛趋向行为有关，而核桃挥发物中具有引诱活性 的则可能是萜烯类物质。另外? 不同寄主植物中相同化合物的相对含量不同，也 可能导致不同树种对云斑天牛具有不同的引诱效果。 关键字：云斑天牛，寄主选择性j 挥发性物质i 行为反应，气相色谱一质谱联用 n a b s t r a c t b a t o c e r ah o r s f i e l d i ( h o p e ) i sak i n do fp o l y p h a g o u sw o o d w o r mp e s t 诵t h l a r g e - s c a l e i ti sd i f f i c u l tt oc o n t r o lf o rt h ec h a r a c t e r i s t i c so fh i d d e nl i f ea n ds t r o n g r e s i s t e n c e t h e r e f o r e ，t h e yb c o o m et h em a i nd e s t r u c t i v ep e s tt om a n yk i n d so fn a t u r a l f o r e s t s ，e c o n o m yt r e e sa n du r b a ng a r d e nt r e e s ，m o r e o v e r , c o s tg r e a tl o s s e so ft h e e o o n o m ya n de c o l o g ymc h i n a n o w a d a y s t h e ，m a i n m e t h o do fp r e v e n t i n g 鼠 h o r s f i e 触i sa l w a y sb ym a n k i n dw i t hl o w - e f f i c i e n to rc h e m i c a lm e a t l s b yc o n s u l l e s sr e s e a r c h e s ，r e f e r e dt ot h ei n f o r m a t i o nc o m m u n i c a t i o nm e c h a n i s m sa n dt r a pe f f e c t b e t w e e nh o s tp l a n t sa n d & h o r s f i e l d i 瓤l u l t s h a sb e e ns t u d i e d t h es t u d yo f p r e f e r e n c e f o rh o s tp l a n t si na d u l ti n s e c tc o u l dh e l pf o rl a y i n gf o u n d a t i o no fr a t i o n a ld i s t r i b u t i o n o fb a i t - t r e e s , d e v e l o p m e n to fh i g h - a c t i v i t ya t t l t a n t sw h i c h i ss i m i l a rw i t hc h e m i c a l f i n g e r p r i n t , m a s s - t r a p p i n g , c e n t r a l i z e - p r o c e s s i n go f a d u l ti n s e c t s ，a n de s t a b l i s h m e mo f t h es u s t a i n a b l ec o n t r o ls y s m n 撼b h o m f i e l d ii n i t i a l l y i no r d e rt oi m p r o wn a pe f f e c t s , i ti si m p o r t a n tt os t u d yt h ec h e m i c a li n f o r m a t i o nc o m m u n i c a t i o nm e c h a n i s mb e t w e e n 丑h o r s f i e 触a n dh o s tp l a n t sb a s e do nc h e m i c a le c o l o g y ；t h er e s u l t sa r es u m m a r i z e d 舔 f o l l o w s ： ；mp r e f e r 曲c eo f 县h o r s f i e l ma d u l t sf o rv a r i o u sh o s tp l a n t si nt h ep h a s eo f s u p p l e r m e n t a r yf e e d i n gw a so b s e r v e db o t hi nf i e l da n di nl a b o r a t o r y t h eh i g h e s tm t e o f s e l e c t i v i t yo i lv i b u r n u ma w a b u k ia n db e t u l al u m i n i f e r ab y 最h o r s f i e l d ii nf i e l d9 a s 1 0 0 a n d9 2 4 r e s p e c t i v e l y l a bo b s e r v a t i o nw e r ec o n s i s t e n tw i t hr e s u l t si nf i e k l 田地r e s u l t ss h o w e dt h a t1 4 a w a b u ka n d 且l u m i n i f e r aa r et h em a i nh o s tp l a n t si nt h e p h a s eo f s u p p l e r m e n t a r yf e e d i n gf o rrh o r s f i e l d ia d u l t s r y - t u b eo l f a c t o m e t e rw a su s e dt ot e s tt h eb e h a v i o r a ls e l e c t i v i t yo fb h o r s f i e l d i a d u l t st ov o l a t i l e , w h i c he x 拄a c t e db yd i f f e r e n tw a y sa n do r g a n i cs o l v e m ，t h ed a t a s h o w e dt h a tt h ea t t r a c t a b i l i t yo f f o u rv o t a t i l e st ot h ea d u l t sa l ed i f f e r e n t ：b 1 u m i n i f e r a 矿a w a b u k i d u g t a n sr e g i al p o p u l u st o m e n t o s a t h ev o l a t i l eo f 丑l u m i n 自f e r a n d1 4 , a w a b u k it oa d u l t si so fm u c hm o r ea t t r a c t a b i l i t yt h a nv o l a t i l eo f zr e g i al a n d 只t o m e n t o s c li na d d i t i o n ，t h ee f f e c to f d i f f e r e mo r g a n i c l v e n te x t r a c t i o na r ev a r i e d ，+ a e t h e ra n dd i c h i o r o m c t h n ec m de x t r a c ta l eb e t t e rt h a nh e x a n e s t h ev o l a t i l ef r o mt l l e m b r a n c hh a ds t r o n g e rf e e d a n tt h a nt h a t f r o mt h el e a f ；b u tt h ev o l a t i l e se x t r a c t e db y d i f f e r e mw a y sh a v ei n s i g n i f i c a n td i f f e r e n c e d “7 ，g - c - m s ( g a s c h r o m a t o g r a p h y - m a s ss p e c t r o m e t e r ) i su s e dt oa n a l y s et h e c o m p o u n d sa n dx e l a t i v ec o n t e n t so fv o l a t i l e s ：e x t r a c t e df r o md i f f e r e n tp a r t so fi f a w a b u k ia n d 。d i f f e r e n to r g a n i cs o l v e i i c ，t h e nt h ed i v e r s i t yw a sc o m p a r e db e t w ne a c h t w oo f t h e m t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h ec o m p o u n d so f v o l a t i l c sf o w l l o w 积：a l k a n e s 、 a l c o h o l s a c i d s 、k e t o n e s 、h y d r o x y b e n z e n e s 、e s t e r s , c o t 啊l e r oi s ab i gd i f f e r e n c e b c f w c c nt h ec o m p o u n d sa n dr e l a t i v ec o n t e n t so fv o l a t i l e se x t r a c t e db yd i f f e r e n t o r g a m c l v e n tf r o mt h eb r a n c h e sa n dl e a v e so fj wa w a b u m , t h ec o m p o u n d so f v o l a t i l ei so fm o s tw h e ne x t r a c t e db ym e t h y l e n ec h l o r i d e , a n di tm a i n l yc o n s i s to f a l c o h o l s 、a c i d 、a l k a n e s 、a l d e h y d e s , i n s t e a do f k e t o n i ca n dp h e n o l i cc o m p o u n d t h e r e i s o f l e a s t c o m p o u n d s i n t h e v o l a t i l e e x l r a e t e d b y h e x a n e ，i t m a i n l y c o n s i s t o f a l c o h o l s a n dk e t o n i cc o m p o u n d si n s t e a do f o t h e r s t h e r ei so f m o s tc o m p l e xc o m p o u n d si nt h e v o l a t i l ea d 戌嵋t e db ya e t l l 盯h o w e v e r , 稍t hm a i n l yc o m p o u n d so f a l c o h o l s 。a n da l k a n e 慰 m o r e o v e r , t h ev o l a t i l e sc o m i n gf r o mt h eb r a n c ha n dl e a f b ys a m eo r g a n i cs o l v e n ta r e o fd i f f e r e mc o m p o u n d sa n dr e l a t i v ec o n t e n t s i t so b v i o u s l yt h a t , t h ev o l a t i l ei so f m o r ec o m p o u n dw h e ne x t r a c t e df r o ml e a f t h a nf r o mb r a n c h 7 “ 07 锄ed i v e r s i t yo fc o m p o u n d sa n dr e l a t i v ec o n t e n t so fv o l a t i l e se x t r a c t e df r o m4 d i f f e r e n th o s tp l a n tb ym e t h y l e n ec h l o r i d ew a sn l y s e db yo c - m c ：t h er e s u l t s s h o w e dt h a tt h e r ei ss i g n i f i c a n td i f f e r e n c ea m o n gt h e4c h e m i c a lf i n g e r p r i n to fh o s t p l a n t s t h ev o l a t i l eo f a w a b u k im a i l l l yc o n s i s to f a c i d sa n da l c o h o l s ；t h ev o l a t i l eo f 置l u m i n i f e r ai sm a i n l yo fe s t e m c o m p o u n db e n z o i ca c i d , 2 - h y d r o x y - , m e t h y le s t e r , t h e nt h eo t h e rc o m p o u n d s 眦l e s s , w h i l ea l k a n e sa n de s t e r 8c o m p o u n di sm o r et h a n o t h e r s t h ec o m p o u n d so fj 他g i 口l a n det o m e n t o s ai sd i f f e r e n to ft h a to fb 1 u r a t n t f e r aa n dka w a b u k i t h ev o l a t i l eo f r e g i alm a i n l yc o n s i s to fk a m c h i na n d a l k a n e s , t h ep r o p o r t i o no fk a u t c h i ni s4 8 8 ：t h ev o l a t i l eo f 只t o m e n t o s am a i n l y c o n s i s to fa l k a n e sa n dk e t o n e s ，t h ep r o p o r t i o no ft h e mi s3 8 6 3 a n d4 2 9 8 r e s p e c t i v e l y t h e r ea n ok a u t c h i na n dk 鼬o n e si nt h ev o l a t i l eo f o t h e rt w oh o s tp l a n t s t h er e s u l tm a ye x p l a i n e dt h a tt h ea l c o h o l sc o m p o u n dc o m i n g f r o m 且l u m i m f e r aa n d 1 4 , a w a b u l bw o u l di n f l u e n c et h et r e n db e h a v i o ro f 最h o r s f i e l d ia d u l t s , w h i l et h e n ， 论文独创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行研究工作所取得的 成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，学位论文中不包含其他个 人或集体已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得四川农业大学或其它教育机 构的学位或证书所使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己 在论文中作了明确的说明并表示了谢意。 研究生签名： 关于论文使用授权的声明 年月巧日 本人完全了解四川农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并向国家有 关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描 等复制手段保存、汇编学位论文。同意四川农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学 位论文的全部或部分内容。 研究生签名 导师签名 名勃 胎呶 7 矗7 年月旷日 r 1 “竹日 1 绪论 1 1 研究背景 云斑天牛b a l o c e r a 加r s f i e l d i ( h o p e ) 属鞘翅目c o l e o p t e r a 天牛科 c e r a i n b y c i d a e ，是一种个体大，世代周期长，在寄主树上的分布范围广的多食性 蛀干害虫“l & 1 9 o 可以危害杨树、柳树、女贞、核桃、桑、麻栎、二球悬铃木、 油橄榄、泡桐，板栗等近百种阔叶林木和果树，由于隐蔽生活，抗逆性强而防治 困难，一旦发生会对许多天然林、经济林和城市园林树木造成毁灭性危害“”。 云斑天牛在四川省2 - 3 年完成1 代，它的危害特点是：雌虫在6 9 姗厚的树皮 处产卵，产卵前在树皮上横向啃咬月牙形刻槽，产卵器从刻槽凹面插入树皮内， 将卵产在与刻槽垂直的树皮下，有卵的地方树皮隆起、纵裂，从外部看呈倒“丁” 字形，该处树皮变成褐色。由于卵是分批成熟，故分多次产下，每次产完卵后均 需要短暂的取食“”。初孵幼虫先在韧皮部蛀食，被害植株树皮外翻纵裂，并由此 排出黑褐色的木屑、粪便，树体流出褐色液体( 有浓烈酒糟味) ，然后蛀入木质部 乃至髓心，蛀道略弯曲。老熟幼虫在蛀道末端做蛹室化蛹，部分蛹当年8 月可羽 化，成虫在蛀道内生活9 个月左右，翌年5 月下旬6 月上中旬咬9 2 0 叫 n 的圆形羽 化孔陆续出木活动，初期在健康寄主植物1 3 年生枝条上补充营养，经半个月的 时间雌虫达到性成熟，在衰弱或新伐木上交尾、产卵。受害树木枝叶稀疏，长势 衰弱，果实和木材品质下降、减产、甚至绝收晦“7 + 们。 核桃是我省许多地区的重要经济林木，核桃产业已是部分地区发展农村经 济，增加农民收入的重要产业。如我省大渡河流域由于具有发展干果生产的良好 自然条件，核桃已成为该地区的主要经济林种。但近年来核桃云斑天牛发生危害 越来越重，在泸定县和康定县沿大渡河的1 3 个乡镇，核桃有虫株率3 0 5 0 ，死 亡株率达2 0 ，濒临死亡株率达2 5 ，年减产核桃5 0 万公斤，农民年直接经济损失 3 0 0 万元，严重影响农民增收致富n 0 1 。另外，杨树作为我省一些地区退耕还林的 主要林种和城市园林绿化树种，也同样受到云斑天牛的危害，据统计，雅安名山 县3 5 年生杨树林受害率已达6 0 ，部分地区高达9 0 ，若不及时给予防治，杨树 资源将面临更为严重的威胁，造成经济和生态效益的重大损失。 目前，针对云斑天牛主要还采用人工和化学防治方法，劳动强度大，成本费 用高，一些地方尝试虫源木就地处理，由于经济、技术及林间环境的局限，难以 彻底清除，防治效果也很难完全保证，总是面临人为扩散的风险。因此，迫切需 要研究出一套行之有效、易于掌握和实施的云斑天牛可持续控制技术。本研究针 对云斑天牛成虫裸露活动、补充营养等习性，探讨寄主植物与天牛取食选择的关 系，将有助于寻求并最终提出新的害虫防治策略，将为合理配置诱饵树，以及歼 发与化学指纹图谱相近的高活性引诱剂，诱集成虫，集中治理，初步建立云斑天 牛的持续控制技术体系奠定基础。 1 2 研究现状 1 2 1 目前防治云斑天牛的主要措施 云斑天牛由于隐蔽性和抗逆性强，防治难度较大。但近年来，通过森保科技 工作者的大量研究和实验，一些传统的防治方法得到改进，一些新的治理策略和 技术在实践中发挥了重要作用，收到了良好的效果。随着昆虫行为学、化学生态 学等相关学科的发展，天牛成虫行为、寄主植物对成虫补充营养、生殖活动的影 响等在成虫防治中的应用越来越受到重视，利用诱饵树或驱避植物开展持续治理 也有良好的前景“”。删。 1 2 1 1 传统防治方法 根据云斑天牛的发生规律，在卵期、初孵幼虫为害期和成虫期，采用不同的防 治方法叫。 1 2 1 1 1 人工防治 1 2 1 1 1 。1 砸卵 ， 云斑天牛卵主要产在1 5 m - 2 m 以下的树干内，6 月中下旬以后，可根据其产卵 特性于树干上寻找倒“丁”字形产卵部位，用锤子、石块用力击打刻槽上部树皮 开裂处，卵被击破后可见有少量液体流出，这一方法可消灭9 5 以上的卵及初孵 幼虫。 1 2 1 1 1 2 击杀幼虫 对于已蛀入皮下为害的当年小幼虫，可根据产卵处有灰色木屑排出，树皮变 黑的特点，用锤子、石块用力击打刻槽周围树皮，或用刀将皮剥开挖出幼虫，也可 4 将铁丝一头弯成小钩，顺着虫孔直接刺入，刺死或钩出幼虫；也可用在产卵刻槽 处涂抹药剂毒杀幼虫：向虫孔注入5 0 的敌敌畏1 0 0 倍液，也可用红粘土药泥 或浸药棉球堵塞，封严虫孔，毒杀干内幼虫。 1 2 1 1 1 3 捕杀成虫 云斑天牛成虫寿命2 3 个月，个体较大，体长l o c m 左右，极易发现。可利用 成虫有趋光性，不喜飞翔，行动慢，受惊后发出声音的特点，于成虫发生盛期的 6 7 月份，傍晚持灯诱杀，或早晨人工捕捉。对2 0 年生以上严重受害树( 即濒死、 枯死树) 要及早砍伐、烧毁，运出林地，彻底清理，减少成虫出孔数。另外，招 引啄木鸟等蛀干害虫的天敌，进行生物防治”1 。 采用传统人工方法防治云斑天牛的卵、幼虫及成虫具有经济、无农药污染的 优点，如能连续坚持3 年以上，即可将该虫控制在经济为害水平以下。 1 2 1 1 2 化学防治 通常在成虫出孔取食期用4 0 氧化乐果乳油1 0 0 0 倍液或5 0 甲胺磷1 5 0 0 倍 液喷洒树冠。8 月中旬至9 月下旬用磷化锌毒签插入云斑天牛侵入孔，对成虫、 幼虫熏杀效果显著。幼虫孵化期在树干上喷涂5 0 9 6 甲胺磷乳油1 5 0 0 2 0 0 0 倍液或 7 5 辛硫磷乳剂2 0 0 0 倍液，7 - l o d l 次，连用两次。幼虫蛀入木质部后，用棉签蘸5 0 甲胺磷原液后堵住排泄孔或用打孔注药机注入药液，用黄泥封严等方法，可以简 便的防治云斑天牛，但需注意毒杀蛀道内的幼虫及成虫时，忌用高残留的剧毒农 药旧。 1 2 1 2 新型治理策略 随着科学技术的进步，一些传统的防治方法不断得到改进，利用物理、化学 及生物方法防治云斑天牛已有一些较成功经验报道，如树干注药法因打孔实现机 械化而大大提高了施药效率；触破式微胶囊剂的研制成功，使成虫期的防治变得 比较容易枷。 天牛生物防治也在近二十年来发展迅速，特别是在天牛外寄生蜂肿腿蜂的繁 育应用方面，管氏肿腿蜂在多种天牛的防治中取得了良好的防治效果，j q 硬皮胂 腿蜂的人工繁蜂突破了寄主来源受从自然界收集天然寄主的局限，实现了人工大 规模繁蜂，并在中、小型天牛的生物防治中取得了良好效果”“矧。如肖银波等 ( 2 0 0 3 年) 利用川硬皮肿腿蜂在开江县油橄榄基地开展云斑天牛的防治实验， 对云斑天牛幼虫进行室内及林问寄生试验，结果表明，川硬皮肿腿蜂可以对云斑 天牛一龄幼虫寄生，其室内攻击天牛幼虫致死率为1 0 0 ，林闻防治有效率为 6 1 1 1 ，室内寄生产卵率为6 2 5 ，予代蜂的出蜂率为2 0 8 3 ，对云斑天牛具有一 定的持续防治效果“删。 2 0 世纪，农药在减少病虫所引起的农林业生产损失中做出过卓越的贡献， 但从2 0 世纪中叶开始，人们意识到化学农药对自然环境的严重破坏，随着昆虫 行为、化学生态学研究的深入，发展起来一类新的害虫控制技术害虫行为控 制。该技术不污染环境，不破坏生态平衡，在害虫持续控制中将发挥十分重要的 作用。昆虫行为、化学生态学主要研究昆虫生命活动过程中，各种行为活动的发 生与环境的相互作用，具体在害虫防治方面，重点研究昆虫信息素( i n s e c t p h e r o m o n e s ) 和植物次生性化学物质( s e c o n d a r ye h e m i e a l s ) 对重要农林害虫的 作用机理等方面；利用昆虫性信息素、寄主挥发物质对害虫进行诱杀，或利用驱 辟剂、拒食剂保护寄主植物不受伤害等。在天牛类害虫方面，利用寄主挥发物引 诱松褐天牛已用于生产；星天牛、光肩星天牛成虫补充营养习性、寄主挥发物对 成虫的作用机制及利用诱饵树防治成虫的研究已有报道“”，如李建光( 2 0 0 4 年) 等对光肩星天牛的引诱剂曾进行了研究，找到了两个配方，其诱集对照比达到 1 5 ：1 和9 ：l ，但是第二年田闯生物测定重复性不理想，还有待于改善”。骆有庆 等( 1 9 9 9 年) 利用诱饵树与其他营林措施相结合的方法来防治光肩星天牛。 1 2 2 云斑天牛寄主选择行为的研究现状 为了有效地控制云斑天牛的危害，近二十年来，我国的科研工作者对云斑天 牛的寄主、成虫羽化、补充营养、交尾产卵及其趋性行为等生物学特性进行了系 统的观察与研究46 。”。 通过对云斑天牛成虫取食行为的观察，发现云斑天牛成虫嗜食野蔷薇，并能 飞翔一定的距离到野蔷薇上补充营养。钱范俊等( 1 9 9 6 年) 在湖北省洪湖市及潜 江市调查了补充营养寄主对云斑天牛成虫在杨树林带中的扩散及产卵危害的影 响，研究表明绿化林带和渠道林中野蔷薇对l o o m 范围内的云斑天牛的诱集率最 高可达6 3 6 ；诱集距离至少可达7 0 m 。而云斑天牛的扩散距离最远可以达到 2 0 0 m ，其中林木的受害程度与距虫源地的距离负相关，距虫源地2 0 、5 0 、1 0 0 、 6 2 0 0 m 林带的虫害株率分别为11 0 9 6 ，4 9 3 ，6 1 3 及7 3 3 。而且成虫的扩散方 向与植被丰富度，特别是其补充营养寄主( 野蔷薇、枫扬、旱柳等) 之多寡呈正相 关。室内实验的结果也表明野蔷薇挥发物的诱虫量明显高于其他树种。“。孙丽艳 等( 2 0 0 2 年) 通过对杨树品种中挥发物成分的研究，发现不同抗性的杨树烷烃 类的含量及提取物含有的挥发物成分的数量与抗性成正比。水蒸汽蒸馏提取物中 所含烷烃化合物实为植物蜡保护层中的成分，由此推测，植物中含蜡较高，保护 性能较好，树木不易受天牛危害。另外，树木中含有的挥发成分多，挥发成分中 有机酸、醛、酮、酯等成分含量高，可能对昆虫的刺激性强，使昆虫不易于选择 其啃食。高瑞桐等( 1 9 9 5 年) 研究发现危害杨树的云斑天牛成虫对蔷薇有较 强的嗜好性，并采用在林问配置蔷薇引诱成虫的方法防治云斑天牛，取得一定的 成绩，这为利用生态系统中成虫的食物因子防治云斑天牛提供了理论依据h 们。 另外，视觉和嗅觉对云斑天牛的选择行为也起着重要的作用。通过行为学研 究认为：天牛的嗅觉在对寄主植株的定向中起着重要作用，在近距离时这种作用 表现的更为明显，而视觉起辅助作用。由此可见，嗅觉在云斑天牛寄主选择行为 中起着主导作用，而植物挥发物为云斑天牛选择寄主提供了线索。 1 2 3 植物挥发物与昆虫行为间的关系 自然界是一个充满着化学信息物质的世界，生物体通过化学信息的传递与其 它生物体发生相互作用，如植物通过释放信息化合物引诱或拒避其它生物，以满 足自身需要，植食性昆虫利用信息化合物来寻找合适的寄主繁衍后代。信息化合 物因其多样性和复杂性，在生态系统中发挥着重要的作用“”1 。 1 2 3 1 寄主植物挥发物质对昆虫选择寄主行为的作用 植物每天都不断地向大气中释放挥发性物质”。迄今为止的研究表明，植 物释放的挥发物可分为两类：一类是植物本身在生长发育过程中所释放的挥发 性气味物质，这些气味物质诱导着昆虫产生寄主定向行为、逃避行为、刺激雌雄 交配、取食、聚集和传粉行为等。另一类是植物受到外界胁迫( 如：干旱、寒害、 昆虫咬食、人为损伤等) 后释放的挥发性物质，这些化学信息招引捕食性天敌来 抗御外来害虫的攻击，起着互利素的作用，或是释放一些气味物质作为同种植物 个体间的告警化学信号，有的甚至释放能抑制植食性昆虫幼虫取食的化学物质等 7 l 5 8 5 7 一删 。 植食性昆虫在寻找寄主阶段，主要通过嗅觉感受器对寄主植物特异性的气味 进行识别而到达植物，如马铃薯甲虫只要有马铃薯叶片气味存在，它就会产生寄 主定向行为。胡萝卜花中有5 种组分对棉铃虫取食有强烈的引诱作用。在植食性 昆虫对寄主植物气味的识别过程中，植物气味的各成分浓度比例至关重要。昆虫 对寄主植物的识别是由于识别了植物气味的化学指纹图，也即由不同浓度的不同 植物挥发物组成的混合物。如寄主植物气味对大豆蚜的引诱作用可以被非寄主植 物气味的加入所打破，这是由于加入了非寄主植物气味的组分破坏原来能引诱该 虫的次生物质组成相，使昆虫无法识别眦7 “。 植物挥发物是引导植食性昆虫寄主定位的利它素，是植物、植食性昆虫二级 营养关系建立过程中的信息化合物，其中植食性昆虫对绿叶气味的趋向性反应比 较普遍，如成熟的马铃薯植株能够引发马铃薯甲虫l e p t i n o t a r s ad e c e m l i n e a t a 的积 极定向行为反应，十字花科植物所释放的挥发物芥子油能够引诱小菜蛾p l u t e l l a x y l o s t e l l a 取食、产卵”。高度特异性化合物专化性地作用于某些昆虫，如氰酸烯 丙酯化合物是甘蓝地种蝇肌妇b r a s s i c a e 寻找十字花科植物的主要信息化合物， 氰酸烯丙酯化合物也能引诱甘蓝蚜b r e v i c o r y n eb r a s s i c a e 找到寄主，但同时也会招 引甘蓝蚜的天敌菜蚜茧蜂d i a e r e t i e l l ar a p a e ”。“1 。 植物挥发物可与昆虫信息素有协同作用，即寄主植物气味能够增强昆虫对性 信息素、聚集信息素、示踪信息素、报警信息素等的行为反应慨“。如美国 西部松小蠹d e n d r o t o n u sb r e v i c o m i s 对性信息素及其寄主植物中的月桂烯有协同 反应；棉铃象l 甲a n t h o n o n u s g r a n d i s 雄虫对雌虫性信息素的反应可因有棉花芽挥发 物成分得到提高。植物挥发物与昆虫信息素的协同作用可以有效地调节植食性昆 虫选择寄主植物的行为。如许多营群居生活的鞘翅目昆虫，在寻找寄主过程中， 寄主植物的挥发性物质在远距离内只引诱少数雄性个体，雄性个体在取食过程中 释放的雄性信息素或聚集信息素来刺激其余个体聚集。早期的花上或向日葵上的 向日葵小爪象铴”d ，d ，秽f 船雄虫对雌虫的寄主定向具有刺激作用，在向只葵上 接种雄虫可吸引到比雄虫多4 倍的雌虫。云杉八齿小蠢l p s t y p o g r a p h u s 先遣个体释 放信息素后，寄主树木的气味随之发生变化使其不能辨别出寄主与非寄主植物， 并在非寄主植物上大量聚集哺“1 。 8 植物挥发物对昆虫的引诱作用，还受其周围其它植物的影响，如落叶松气味 对落叶松叶蜂p r i s t i p h e r o r ae r i c h s o n i i 寄生蜂的引诱作用，可因落叶松与其它植物 种植在一起而降低，结果导致落叶松叶蜂的被寄生率下降。在棉花中插种玉米， 天敌数量可比纯棉田增加6 2 8 - 1 1 5 7 。马铃薯甲虫对寄主植物马铃薯气味的趋 性可被非寄主植物野生番茄或甘蓝所遮蔽，产生这一现象的原因之一是由于周围 植物具有排斥气味或者对原有植物气味遮蔽，或者具有更强的引诱气味嘲“。 昆虫的逃避行为是一种有效的自我保护和免受伤害的防御手段，而绝大多数 昆虫的这种行为都与植物气味物质有关”。对于许多对昆虫有毒的植物，昆虫 一般不会去取食或产卵，而昆虫躲避反应所依靠的信息可以是植物释放的气味物 质、植物的表面形状或植株内含的物质，如从植物柠檬香草中鉴定出2 种驱蚊活 性组分香叶醛和橙花醛，对淡色库蚊c u l e x p i p i e n sq u i n q u e f a s c i a t u s 和伊妃l e d e s a l b o p i c t u s 等具有驱避作用”“。 1 2 3 2 植物气味物质影响昆虫的交配和繁殖行为 多食性昆虫通常在寄主植物上相遇、求偶和交配，它们的性行为可能主要或 完全在植物上进行。大多数昆虫两性相遇的场所集中在对雌虫有吸引力的地方。 对多食性昆虫，寄主植物是较准确的引诱源”1 。雌蛾可能在寄主植物存在时才产 生生殖活动，雌蛾在没有找到适宜寄主植物的情况下，可能有推迟引诱雄蛾前来 与其交配的行为。粉纹夜蛾t r i c h o p l u s i an i 在寄主植物上时开始求偶的时间比不 在寄主植物上有所提前，而且在整个黑暗期均可以引诱到比不在寄主植物上要多 得多的雄蛾。这些发现说明了求偶的刺激与高剂量性信息素的释放是对植物信号 暗示的反应，生殖上成熟的雌蛾在没有适宜寄主植物时可能会导致生殖压抑“。 鲁玉杰发现，从田间不同作物上收集到不同世代的棉铃虫( 第l ，2 代取食番茄，3 代取食玉米，4 代取食棉花) 释放的性信息素，第3 及第4 代与第1 ，2 代均存在显著 的差异，而第1 ，2 代之间的差异不明显，说明取食不同寄主植物对昆虫释放性信 息素有明显的影响。有些种类的昆虫则必须在寄主植物气味的存在下才能成功地 交配。例如一种多音天蚕爿n t h e r a e a p o l y p h e m u s 雌蛾的求偶行为是受红橡树 q u e r c u sr u b r a 叶中挥发性物质的刺激而产生，经鉴定这种气味物质为反一2 一己烯 醛，这种挥发性物质通过雌蛾触角化感器刺激了脑神经，并促使心侧体释放控制 腹部神经系统和酶系统的激素，诱发信息素的生物合成并使腹部肌肉收缩，迫使 9 腺体外伸而释放信息素来引诱雄蛾进行交配。昆虫牲信息素与植物挥发性次生 物质相结合可能为寻找配偶的昆虫提供更复杂或更完全的信息，不仅表示异性昆 虫的存在，而且还说明适宜寄主的存在。将黄斑露尾c a r p o p h i l u sh e m i i p e r u s ， 玉米红褐露尾甲c ，m u t i l a t u s 和隆肩露尾甲c h u m e r a l i s 3 种甲虫的聚集信息素和 寄主植物气味混合使用时，诱到3 种甲虫的成虫是单用寄主气味或聚集信息素时 的2 0 一3 0 倍”。 植食性昆虫选择适宜的产卵场所也是为后代选择适宜的寄主，化学刺激在调 节昆虫产卵行为过程中起着重要作用恤”1 。寄主植物的挥发性物质可刺激或激发 抱卵雌蛾在寄主上着落，例如美洲棉铃虫的寄主棉花、番茄等作物散发一些挥发 性物质，诱导已交配的美洲棉铃虫雌蛾产生寄主定向行为，并刺激雌蛾产卵。 ，2 3 3 植物挥发物对天敌寻找寄主行为的影响 植食性昆虫的天敌在搜寻猎物的过程中，信息化合物起着重要作用”。这些 信息化合物主要源自植食性昆虫、寄主植物、与植食性昆虫或寄主植物相联系的 其它生物，以及上述两种或几种生物的相互作用。昆虫对信息素的利用取决于两 个因素，信息素的可检测性与可信性帆“。直接来自植食性昆虫的信息素是暗示 植食性昆虫存在的最可靠的信号，雌性成虫释放的性信息素引诱雄虫前来交配， 其天敌就能利用这种高度特异性的信息找到目标，天敌也可利用存在于植食性昆 虫虫粪、蜜露、蜕、丝、口腔分泌物、表皮、卵、雌蛾尾片、鳞片、血淋巴等部 位的利他素寻找寄主。但昆虫自身发出的这些信息物质量少，在远距离内不易 被检测到。与此相比，寄主植物产生的挥发性物质在远距离内比较容易被检测到， 但不如植食性昆虫所产生的挥发物可靠。植食性昆虫诱导被害植物产生的挥发性 次生物质释放量大，而且与致害昆虫有直接关系，提供的信息明显突出于环境中 其它信息，从而将可信性与可检测性这两个方面较好地结合起来。 植食性昆虫诱导的植物挥发物可作为互益素引诱植食性昆虫的天敌，这已被 证实为一种比较普遍的现象嘲。迄今为止，已在1 3 个科的2 4 种包括单子叶和双子 叶的植物中得到了证实，其中涉及到的植食性昆虫和天敌各为2 9 种。如受二点叶 螨f e 护a n g c h u su r t i c a e 危害后的菜豆比未受害菜豆对智力小植绥螨p h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s 具有更强的引诱作用。玉米在受甜菜夜蛾s p o d o t e r a e x i g u a 攻击后，对 缘腹茧蜂c o t e s i a m a r g i n i v e n t r i s 的引诱作用明显增强啪3 。许宁在研究茶树互益素 i o 时，发现出茶尺蠖a p a n t e l e ss p 幼虫危害诱导的2 种芳樟醇氢化物( 呋喃型和毗喃 型) 对茶尺蠖幼虫的寄生蜂单白绵绒茧蜂e c t r o p i s o b l i q u e ( p r o u t ) 有明显的引诱作 用“”。娄永根发现稻虱缨小蜂a n a g r u s ，l f 地阳n w 眦对水稻挥发物中的1 0 种组分中 的6 个浓度有明显的行为反应汹1 。 1 2 4 植物挥发物质的性质与组成 近年来，化学生态学的迅猛发展