（果树学专业论文）幼龄芒果树光合特性的研究.pdf

摘要 以三个芒果栽培品种贵妃、爱文和紫花为试材，比较系统地研究了幼龄芒果树的 光合特性：芒果叶片光合速率( p n ) 日变化及各种环境因子日变化对p n 日变化的影 响；叶片光合作用对光照强度、c 0 2 浓度和温度的响应特性；不同叶龄叶片的p n 差 异以及叶绿素、比叶重和叶片解剖结构与光合速率的关系；分析比较了不同品种光合 作用的共性和特性，探索在自然状况下的芒果光合作用规律。结果表明j 1 晴天条件下，芒果净光合速率( p n ) 和蒸腾速率( t r ) 日变化为双峰曲线，有较明 显的“午休 现象。产生“午休 现象的主要原因是午后强光、高温、相对湿度偏低， 导致气孔导度下降以及光抑制。影响p n 日变化的生理生态因子是光强、气孔导度、 温度、相对湿度、胞间c 0 2 浓度。相同条件下，三个品种的光合强度由大到小依次是： 贵妃 紫花 爱文。 2 芒果光补偿点在1 8 6 2 2 2 4 3 肛l o l m 。2 s - l 之间，光饱和点在1 0 6 9 1 3 1 8 岬1 0 1 m 。2 s - 1 之间：表观量子效率( a q y ) 在0 0 4 5 0 0 5 5 之间，在一天中各个不同时间段光饱 和点、补偿点以及表观量子效率不同。光饱和点在上午和中午比较高，下午较低， 光补偿点在早、晚较低、中午较高，光能利用率( l u e ) 、水分利用率( w u e ) 、表 观量子效率( a q y ) 的日变化规律是早、晚高，中午低。 3 芒果c 0 2 补偿点为1 7 6 7 9 6 5pm o l m o r ，饱和点为1 6 2 0 1 “5pm o l m o l 。羧 化效率在0 0 3 l o 0 4 5 之间。 4 芒果光合作用最适温度在2 5 2 7 之间，其中贵妃的最适温度为2 6 9 ，紫花的最 适温为2 6 4 ，爱文的最适温为2 5 7 。 5 在生长阶段，叶绿素含量随着叶片的发育而增加，不同叶龄叶片叶绿素的含量及比 叶重对叶片的p n 有一定的影响。p n 与叶绿素总含量、比叶重都达到极显著正相关。 品种间成熟稳定的叶片的p n 与叶绿素含量、比叶重无显著相关关系。 6 芒果叶片气孔密度、叶片厚度、栅栏组织及海绵组织厚度依品种而异，叶片的结构 影响芒果的光合作用。气孔密度越大，叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度越 大，光合作用越大。 关键词：芒果光合特性生态因子生理特性 a b s t r a c t m a r i yp h o t o s y r l m e t i cc h 啾r i s t i c so ft h r e em a n 9 0v a r i e t i e s ( g u i f e i 、i 刑i n 、z i h u a ) 、r es t u m e d ，s u c h 弱d i 啪a lc l 啪g ei i ln c tp h o t o s y n 也e t i cr a t e ( p n ) ，t h ee l j f e c t so f 也e e n v i r o i u n e n t a lf a c t o 体o nd i l m ：l a lc l 姗g ei np 玛t 1 1 ee 虢c t so fp h o t o s y n t l l e t i ca c t i v e r a d i a t i o n 、0 0 2c o r l c e n t r a t i o na l l da i rt e m 讲嬲m l r eo np h o t o s y n t h e s i so f m a t u r el e a v e s t h e n e tp h o t o s y n m e t i cr a t eo fd i 彘r e ml e 蕊a g e s ，t l 圮c o n c e n 仃a t i o no fc l l l o r o p h y l l ( c h l ) a i l d s p e c i f i cl e a f w e i g h t ( s l 奶w e r es t u d i e d 位咖m 砌d e n s 姆a n d 也er a t i oo fr a i lo 培a i l i 臻 a n ds p o n g eo 曙a i l i z eo fl e a v e sw e r ed i s c u s s e di n 也i sa n i c l e t h er e s u l t sw a ss h o w e d ： 1 u n d e rm ec l e a rd a y s ，t h ed i u m a lv 撕a t i o no fp na n dt r a n s p i r a t i o nr a ：t e c x i s t e d 证 m a n g oa r et l l e 坩。一p e a l ( e dc u r y e ns h o w e dm eo b v i o 璐p h e n o m e n o n “l 吼c hb r e a k ”，t h e d e p r e s s i o n so fp na tn o o nm o s t l yc a u s e db ys t r o n gl i g h ti n t e f l s i 饥l l i 曲t e l n p e r a t u f e ，l o w i m 世e rn o o n ，l e a dt 0d e c r e 雒eo fs t o m a c a lc o n d u c t i o na n da j s oi n c l u d e dp h o t 0i i l m b i t i 0 i l t h e 两m a r ) ，p h y s i o l o 舀c a l 锄de c o l o g i c a lf a c t o 硌证雠e 毹c to np na r el i g h t ，s t o m a ：t a l c o n d u c t i o n ，t e m p e r a t u r e 锄dr e l a t i v eh 啪i d i t y ，证t e r c e l l u l a rc 0 2c o r l c e n t r a t i o n g u i f e i1 1 乏l v e b e t t e rp e r f - o m a n c em 锄z i h u aa n di 刑i n 2 l i g h tc o 驴n s a t i o np o i n to fm 姐9 0w 讹b e t w e 饥l 8 6 2 2 2 4 3p m o l m 2 s ，l i g b t s a t u m t i o np o i n tw e r cb e 铆nl0 6 9 l318 肛l o l m 2 - s - 1 ；a p p a r e n tq u a n t 啪y i e l dw e 陀 b e t w e 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多年以上，。目前海南，广东，广西， 云南，四川，福建，台湾等地都已大面积种植，但在生产上始终存在着品种区域化不适 当和栽培管理技术跟不上等问题，严重影响了芒果产量和品质的提高。因此，从芒果产 业发展的趋势出发，结合当前我国芒果生产现状，改进品质、提高产量、增强抗逆性， 以强化质量，提高其市场竞争力，形成一个持续发展的芒果生产体系，己成为芒果研究 者的重要课题，这些问题都与芒果良好的生长密切相关，而芒果的生长又与光合作用直 接相关。因此，了解芒果光合生长特点，建立光合模型，是芒果研究者关心和研究的 重点。 光合作用是植物所特有的生理功能，是地球上最大规模地将太阳能转换为化学 能，并利用它把二氧化碳和水等无机物合成为有机物同时放出氧气的过程，其形成的 有机物质及其中固定的太阳能是地球上生物和人类赖以生存的基础。光合作用不仅是 生命科学中的重大基础理论问题，而且与当今人类面临的粮食危机、能源危机、资源 危机和环境变化等问题的解决密切相关( 杜方林，1 9 9 9 ) 。因此深入探讨光合作用的 规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。 近年来对芒果光合特性的报道不多，主要研究如下：在国内，贾虎森等( 2 0 0 1 ) 研究了钙对土壤干旱条件下芒果幼苗光合作用的影响。并认为钙提高了芒果幼苗在干 旱胁迫前期对土壤水分的利用，使叶片维持较高的含水量和光合速率，随着土壤干旱 的持续，钙处理幼苗土壤水分严重亏缺，叶片含水量急剧下降，导致光合速率迅速下 降，为芒果抗旱研究提供了理论依据。蔡楚雄等( 2 0 0 3 ) 研究了8 个芒果品种的净光 合速率日变化的差异，并提出根据不同栽种地的光照和水源情况来选择适当的品种。 姚全胜等( 2 0 0 6 ) 研究了不同土壤水分含量对芒果盆栽幼苗净光合速率的影响。在国 外，f 妇a c kp f 口，( 1 9 9 8 ) 研究了在不同温度条件下芒果的净光合速率、气孔导度、 胞间c 0 2 浓度、蒸腾速率都有不同的变化，净光合速率、气孔导度在3 0 时比较大， i 而胞间c 0 2 浓度、蒸腾速率在3 6 时比较大。p 呦( 1 9 9 9 ) 等研究了4 个芒果品 种间的叶绿素含量、比叶重、净光合速率在9 1 0 月份最大，品种间差异显著。 s 1 1 i v 鹊h a i l l ( 撒等( s l l i v 硒h a n k a r a 甜口j ，2 0 0 0 ) 研究了两个栽培品种的不开花时期枝 条的光合的速度和气孔导度比开花时期的要高，原因可能是由于开花时期有抑制剂的 产生而使羧化效率下降。以上研究只局限于在品种选择和抗逆方面，未见有全面系统 地对芒果光合特性的报道。 1 1 果树光合作用研究进展 果树的光合作用是联系生长、发育、结果等的纽带和基础，它既是果树生长发 育好坏和生产力高低决定因素，同时又是果树栽培生理领域的中心内容。科技工作者 已对多种果树的光合特性进行了较为广泛而细致的研究工作，基本上对现在生产上主 栽的果树树种如，如苹果( 张绍玲等，1 9 9 1 ) 、梨( 谢深春等，1 9 9 7 ；谢深喜等，1 9 9 6 ) 、 葡萄( 王春清等，1 9 8 9 ) 、柑橘( 朱世江，1 9 9 3 ) 、龙眼( 廖镜思等，1 9 9 6 ) 、荔枝( 张 规福，2 0 0 4 ) 、猕猴桃( 广陇桂，1 9 9 1 ) 、扁桃( 乔进春等，2 0 0 3 ) 、阿月浑子( 路丙 社等，1 9 9 9 ) 、李( 杨建民等，1 9 9 8 ；尹利德，2 0 0 4 ) 、桃( 王建林等，1 9 9 7 ：陈 晓强，2 0 0 6 ) 等果树的光合特性都己获得了不同程度的阐明，报导了其光合作用的日 变化、年变化和光合速率的生态响应因子。 1 2 影响果树光合作用的内部因素 1 。2 1 种间差异 果树光合活性的高低及其对环境条件的适应能力，在很大程度上决定于果树的遗 传特性。即在不同的环境条件下，在进化过程中形成的生态品系。 不同果树种类的光合特性有很大差异。通常落叶的阔叶果树比常绿的阔叶果树的 p n 高。落叶果树中p n 的大小顺序为：李 油桃 酸樱桃 梨 扁桃 甜樱桃 苹果 美洲 山核桃 桃 葡萄 杏，常绿果树中p n 的大小顺序为：鳄梨 番木瓜 柑桔 杨梅 澳洲 坚果，植物种类或品种光合速率的差异可能与品种的系统发育过程中形成的与自然条 件相适宜的机理有关。d ej o n ( 1 9 8 3 ) 对五种果树的研究表明在适宜的环境条件下， 樱挑、桃、李的最大光合速率、叶片羧化效率相近，扁桃最高而杏最低；柑桔类果树 的光合速率明显低于苹果等落叶果树。牟云官等( 1 9 8 6 ) 研究发现，柿树光合能力比 2 苹果强，而板栗则由初春到深秋始终保持低水平的平稳状态。彭方仁等( 1 9 9 8 ) 对板 栗光合速率的测定，结果表明，板栗净光合速率明显低于苹果、梨等果树。 1 2 2 品种间差异 同一果树不同品种间在光合强度上也存在明显差异。板栗1 9 个品种的p n 差异显 著( 文晓鹏等，1 9 9 4 ) 。生长初期的新红星和金矮生的光合作用强度高于红星的光合 作用，分别高2 6 6 3 和2 9 4 2 ，4 月下旬到6 月上旬各品种光合强度急剧增高，新 红星、金矮生和红星上升值分别为5 7 3 6 、5 9 4 9 和4 6 1 2 ，红星的光合作用强度 明显低于新红星和金矮生( 张绍玲等，1 9 9 1 ) 。也有研究结果证明短枝型苹果树与普 通苹果相比具有较高的光饱和点和较低的光补偿点。因而短枝型苹果树光能利用率 高，呼吸消耗少，光合强度高，能够积累较多的光合产物，有利于早果、丰产( 杨建 民等，1 9 9 4 ) 。而在梨( 赵宗方等，1 9 9 3 ) 、番石榴( 周碧容，2 0 0 5 ) 等果树上也发现 品种间的光合速率均有极显著的差异。2 0 0 2 年张国良等对次朗、兴津2 4 、兴津1 5 ， 涩柿等4 个甜柿品种进行研究表明，柿树不同品种的光合特性、光合速率均有一定差 异，品种间的差异推测是由于起源地、系统发育程度的不同，植株本身叶片的大小， 叶片解剖构造( 海绵组织的厚薄，栅栏组织的层数) ，叶绿体的结构，叶绿素含量的 高低，叶表面特征( 角质层，蜡质层，气孔数目等) 和i u m p 羧化酶活性的不同造成 的。刘存宏等( 2 0 0 6 ) 对1 8 个葡萄品种的光合特性进行比较，将其按光合能力分类， 分出高光合速率品种有1 3 个品种；低光合速率有6 个品种。其中金星无核的净光合 速率最高，比最小的丰宝高出1 1 7 。通过对不同品种光合能力的测定看出，选择最 适合当地条件的品种，可以实现最大的产值。 1 2 3 不同叶龄与光合作用的关系 果树叶片光合作用净光合速率是随着叶龄的变化而变化的。这与随叶片发育程度 而发生的解剖学、生理学变化是密切相关的( k u d r y a v e t s 甜口j ，1 9 7 8 ) 。研究结果表 明，叶绿素含量、栅栏组织发育程度及气孔状况是影响叶片生长期光合速率的重要因 子( w 乱s o n 甜耐，1 9 7 9 ) 。果树单叶片的净光合速率变化，一般规律是叶片初展呈黄 绿色时，叶片发育不完全，栅栏组织分化程度低，叶绿素的含量低，气孔阻力大，与 光合作用有关酶类活性低，呼吸旺盛，净光合速率较低，随着叶片的生长，叶绿体发 3 育，叶绿素增加，酶活性增强，光合速率不断提高，叶片成熟后的一定时期内保持较 高的光合速率，之后随着叶片的衰老，叶绿素含量和r u b i s c 0 酶活性下降，以及叶绿 体内部结构的解体，净光合速率下降。廖镜思等在研究了龙眼光合作用与叶龄的大小 关系时中也发现，当龙眼叶龄很小时，光合机构尚未形成，不能进行光合作用，仅靠 其他器官输送养分来维持生长，此时，叶片的净光合速率为负值，随着叶片的生长， 净光合速率急剧上升，在净光合速率p n 达到最大值的时间一般在3 0 5 0 天左右( 廖 镜思等，1 9 9 6 ) 。而苹果约3 叫5 天( s a m sce 甜讲，1 9 8 2 ) ，金水二号梨约2 6 天， 黄花梨要2 0 天( 谢深喜等，1 9 9 6 ) ，猕猴桃为3 5 4 0 天( 彭永宏等，1 9 9 4 a ) 。过了高 峰期，叶子慢慢衰老，由于叶绿素含量下降，光合机能减弱，净光合速率也随之下降。 1 2 4 不同叶位与光合作用的关系 新梢不同节位的叶片光合强度存在差异，路丙社等( 】9 9 1 ) 发现阿月浑子整个枝 条自基部至顶部不同叶位叶片的光合速率呈抛物线变化，中部第4 5 位叶片的生理成 熟度最高，光合速率最高，第4 位以下叶片趋于衰老，光合速率随展叶时间延长丽下 降；第五位以上叶片的光合速率随叶片展叶时间的缩短而降低，是因为叶片尚未达到 生理成熟。梨树不同叶位的光合强度也有明显的差异，梨树新梢生长前期p n 值以枝 条中下部的叶较高，其上各叶均较低，至顶叶为负值；后期以中上部的叶及顶叶较高 ( 赵宗方等，1 9 9 3 ) 。王春清等( 1 9 8 9 ) 报道葡萄“巨峰和“红香水 品种幼树不 同叶位叶片p n 有波动性的特点，从新梢顶端数第和5 片叶开始净光合速率p n 出现负 值，即呼吸消耗大于光合生产，不同节位叶片发育的不平衡性，是直接影响p n 出现 波动性的重要因素，不同叶位叶片的叶绿素含量与其光合强度呈极显著正相关。 除了叶片节位影响叶片的光合能力外叶片的着生方位对叶片质量也有很大影 响。于泽源发现同一叶位的叶片，方向朝南的叶片净光合速率相对较高，其他朝向的 相对较低。这主要与受光的多少有关( 于泽源等，2 0 0 4 ) 。 1 2 5 叶绿素含量与光合作用的关系 叶绿素是一切绿色植物光合作用的物质基础，因遗传、环境因素和存在重要的修 饰基因等原因造成了不同种类、品种间叶绿素含量不同，此外不同土壤条件，不同栽 培密度( 王丹等，1 9 9 5 ) ，矿质营养( 李保国，1 9 9 1 ) ，微量元素( 赵英琪，1 9 9 9 ；李 4 延等，2 0 0 1 ) ，栽培设施( 王志强等，2 0 0 0 ) ，遮荫( k a p p e l 甜讲，1 9 8 3 ；n i i 订口，1 9 8 8 ) ， u v - b 辐射( 聂磊等，2 0 0 1 ) ，植物生长调节剂( 刘成连等，1 9 9 9 ；王乃江等，2 0 0 0 ) ， 以及不同逆境条件( 陈献勇等，2 0 0 0 ；罗华建等，1 9 9 9 ；廖祥儒等，1 9 9 6 ；聂华堂等， 1 9 9 1 ) 等都会引起叶绿素质量的变化。特别是镁、铁、锰等微量元素缺乏，盐胁迫， 水分胁迫，u v - b 辐射，会明显降低光合色素，从而降低单叶片净光合速率。 关于叶片叶绿素含量与其光合速率的关系已有不少的报道。但由于所用的试材 类型、测试方法及时期的不同而结论各异。现在研究结果一般认为，叶绿素含量与光 合速率成线性相关性在幼叶期表现明显，叶绿素含量及其a b 值高，净光合速率p n 就高，成熟叶片p n 与叶绿素含量无平行相关性。正常成熟叶片通常不会缺少叶绿素， 叶绿素含量的高低与光合速率没有必然的平行关系。对梨树p n 的研究( 赵宗方等， 1 9 9 3 ) 认为，成熟正常叶的光合能力与叶绿素含量无显著线性相关，这可能是在饱和 光强下，叶绿素含量通常不是叶片光合速率的限制因素。展叶后至叶片转绿定型的一 段时间，p n 与叶绿素含量存在着极显著线性相关，当叶绿素含量达到某一限定数值 后净光合速率与叶绿素含量无相关关系，这可能与叶片各组织发育程度有关。 有研究认为叶绿素a 含量和叶绿素总量的高低不一定作为品种高光效的有效指 标( 文晓鹏等，1 9 9 4 ) 。不同品种同一类型叶的叶绿素( a + b ) 值越大，净光合速率日最 大值和日平均值反而越小( 张规富，2 0 0 4 ) ，这可能是在正常生长情况下荔枝不缺少 光合作用所需的叶绿素，只有当叶绿素含量低于某一限制值后，含量的高低与净光合 速率大小才有一定的相关性。 不同植物种类之间叶片的叶绿素含量与净光合速率不呈相关性，即种类之间叶绿 素含量的多少不能反映其净光合速率的高低( 柯世省等，2 0 0 4 ) 。另一些研究者也报 道叶片的叶绿素含量与光合作用之间无直接相关( s c h a 虢r 甜讲，1 9 8 6 ) 。 1 2 6 比叶重( s l w ) 与光合作用的关系 关于果树的s l w 和光合速率( p n ) 的关系，研究结果一般认为，s l w 和p n 呈 正相关关系( 杨建民等，1 9 9 4 ；王建林等，1 9 9 7 ；e i n 甜口，1 9 9 1 ) 。s l w 越大， 叶片厚度、叶绿素含量、栅栏组织发育程度、叶片含氮量和可溶性蛋白质含量就会越 高，羧化酶活性越高，导致叶肉导度提高，因而提高了果树的p n 。杨建民等( 1 9 9 4 ) 对4 个苹果树品种研究表明，4 个品种的s l w 与p n 呈显著正相关，且短枝型苹果品 5 种的p n 高于普通型，而短枝型苹果较普通型具有叶片厚、叶绿素含量高、叶绿素a b 值高和n ，c a 元素含量高等特点。王建林等( 1 9 9 7 ) 在对野生光核桃和栽培桃岗山 白、冬桃的p n 比较研究中发现，3 种桃的s l w 和p n 呈正相关关系，光核桃具有较 高的s l w ，其p n 高于栽培桃。杨江山在研究樱桃时发现s l w 在叶片成熟过程中是 逐渐增加的，s l w 与p n 呈正相关关系。叶片达稳定时，品种间的s l w 与p n 有显著 的正相关关系( 杨江山，2 0 0 3 ) 。有研究认为，茌梨比叶重的日变化趋势与其叶片净 光合速率日变化一致，呈双峰曲线型( 苗德全等，1 9 9 1 ) ，说明叶片中积累光合产物 达一定数量之后，可形成反馈而限制净光合速率并推动光合产物运输，在叶内形成一 个光合产物积累高峰一加速运输一积累高峰一再加速运输的过程，从而形成叶内累积 光合产物达一定量后出现的双峰曲线型。但是并非所有树木的比叶重与光合能力都显 著相关。存在显著相关关系的树种，光合能力并非随着s l w 的增大而无限增大，而 是存在着一个临界值，相对自身的s l w 而言其值过大或过小光合能力反而会降低( 范 晶等，2 0 0 3 ) 。 1 2 7 气孔与光合作用的关系 气孔是叶片进行气体交换和水分代谢的主要通道，其数量与启闭状况是制约树体 光合、呼吸和蒸腾作用的重要因素。一般认为气孔的数量多有利于气体的扩散，提高 蒸腾速率而加快水分的运转，促进光合作用。娄义龙等( 1 9 9 8 ) 研究了唐葛蒲、月季、 香石竹的光合特性和叶表特征时发现气孔密度大的光合速率高，气孔密度小的光合速 率低，与在几种山茶属植物上的研究结果一致。 气孔的组织和运动特点是由遗传特性和生态因素共同决定的，内外条件的任何 变化都会对其发生一定的影响。曹冬梅等( 2 0 0 2 ) 对金矮生苹果增施钾肥，结果叶片 气孔开张度较早达到最大值，午后恢复也快，且全天绝大部分时间大于对照树，这是 由于钾可调节保卫细胞膨压，影响气孔开闭，因而有利于c 0 2 扩散，提高树体的光合 效率。陈德祥等( 2 0 0 4 ) 发现c 0 2 浓度倍增后，气孔导度出现不同程度的降低，气孔 限制作用加强，进而导致蒸腾作用下降，水分利用效率提高了4 3 7 0 。杨全等 ( 2 0 0 6 ) 研究黄芩时发现气孔导度的日变化与净光合速率的变化规律基木相同，呈正 相关。气孔导度受环境因子影响很大，适宜的光强有利于气孔开张，气孔阻力降低， 气孔导度增大。午后由于强光、高温和低湿的作用，引起叶片失水过多，促使气孔关 闭，气孔阻力逐渐增大，气孔导度降低，净光合速率也降低。 6 1 2 8 叶片结构与光合的关系 叶片的解剖结构是叶片发育状况和生理功能的一项重要指标，是树体生产力的直 接反映，叶片结构发育好，则生产潜力高( 解思敏等，1 9 9 3 ) 。一般认为叶片厚度、 比叶重越大，单位叶面积的叶肉细胞表面积也增大，这就使c 0 2 更容易进入到叶肉细 胞的羧化部位，即叶肉导度增大，而使p n 增强( n e s t e r o v 甜讲，1 9 8 8 ；b l 觚k e 甜口， 1 9 8 7 ) 。另外，叶片上表皮虽然对叶肉内部组织有保护作用，但过厚则降低太阳光的 透射i 不利于太阳光的吸收，反而影响了光合作用的进行( 尹利德，2 0 0 4 ) 。唐茜等 ( 1 9 9 7 ) 研究了四川西茶区主栽品种光合强度与叶片解剖结构和叶绿体超微结构的关 系，结果表明叶片栅栏组织厚度、栅栏细胞密度、叶绿体基粒数与基粒片层数等与光 合积累值显著正相关。许多研究证明叶肉厚度和栅栏组织厚度决定光合速率的高低， 但有时海绵组织的厚度也起作用( 许守明等，1 9 9 2 ) 。 1 3 影响果树光合作用的环境因素 1 3 1 光照对果树光合作用的影响 光合作用是一个光生物化学反应，光是光合作用的能量来源，也是影响光合碳 循环中的光调节酶活性的重要因素，以及形成叶绿素的重要条件。光直接制约着光合 速率的高低。光强对光合作用主要有三方面的作用：提供同化力形成所需要的能量； 活化光合作用的关键酶和促进气孔开放；调节光合机构的发育( 岳瑾，2 0 0 6 ) 。只有 当光照高于叶片的光补偿点时，其光照才能被利用，而当光强高于植物的光饱和点时 反而抑制植物的光合作用所以光对光合作用的限制主要分为两个方面，即弱光对光合 作用的影响和强光抑制。 不同果树光合作用的需光特性不同，光补偿点和光饱和点是反映叶片对光能利用 能力的两个重要指标，大多数果树的光补偿点在2 0 8 0 岬0 1 m 之j s ，枇杷( 罗华建等， 1 9 9 9 ) 、核桃( 陈清西，1 9 9 5 a ) 的光补偿点较低，在2 0 岬0 1 m s 1 以下，对弱光反 应敏感；光饱和点多在8 0 0 1 0 0 0 岬0 1 m 五s 1 之间，少数品种如杏( 张国良等，1 9 9 9 ) 、 李( 杨建民等，1 9 9 7 ；杨建民等1 9 9 8 ) 、枇杷( 罗华建等，1 9 9 9 ) 、阿月浑子( 路丙社 等，1 9 9 9 ) 等在1 5 0 0 饵n 0 1 m 之s j 以上，对强光逆境适应性较强。 同一树种不同品种光合作用的光饱和点和光补偿点不同。如茌梨、鸭梨、明月 7 梨的光饱和点低于早酥梨、雪花梨、白酥梨，而早酥梨、茌梨的光补偿点低于雪花梨 ( 赵宗方等，1 9 9 3 ) ；短枝型苹果树与普通苹果相比具有较高的光饱和点和较低的补 偿点( 杨建民等，1 9 9 4 ) 。 同一植物的光饱和点和光补偿点不是固定不变的，它会随外界环境条件的变化而 变动。林植芳等发现生长在一定高光强范围内的番木瓜，叶片净光合速率和光饱和点 都比生长在较弱光强下的植株为高。郭延平( 2 0 0 0 ) 也发现生长在较高光强下生长6 周的草莓试管苗有较高的光饱和点、表观量子效率( a q y ) 和较低的光补偿点。温州 蜜柑经强光照射后a q y 下降达4 4 7 室内光强1 4 0 0 p m 0 1 n 1 2 s o 照射5 h 后，a q y 也 下降近3 4 。这些都说明光不仅影响果树净光合速率的大小，而且对光补偿点、光饱 和点、表观量子效率等都产生影啊，其原因可能是植物所接受的光能数量超过光合作 用所能利用的光能数量引起光抑制( 郭延平等，1 9 9 9 ) ，在柑桔( 郭延平等，1 9 9 9 ) 、银 杏( 孟庆伟，1 9 9 9 ；张宁等，1 9 9 9 ) 等许多果树上得到了证实，多数c 3 植物在温度、 水分、营养亏缺、盐离子或单离子毒害等胁迫条件下，中等光强也会发生光抑制( 张 振贤等，2 0 0 1 ) 。当c 0 2 浓度增高或温度降低时，光补偿点降低；而当c 0 2 浓度提高 时，光饱和点则会升高。白栎在常规环境下的光饱和点和光补偿点为1 0 0 0 岬0 1 m 。2 s 、 9 0 岬1 0 1 m 之s 一，当升高c 0 2 浓度后，分别变为1 3 0 0 咖o l i n 2 s 一、1 0 肛m 0 1 m s 1 ( 项 文化等，2 0 0 4 ) 。在封闭的温室中，温度较高，c 0 2 较少，这会使光补偿点提高而对 光合积累不利。 由于弱光与低温有关，人们较多地研究低温、弱光对作物的影响( 黄伟等，2 0 0 2 ； 胡文海等，2 0 0 2 ；王永等，2 0 0 l ：胡文海等，2 0 0 1 ) 。结果表明，在低温弱光条件下 植物的叶绿素含量、净光合速率、气孔导度和胞间c 0 2 浓度均下降，p si i 的原初光 能转换效率、电子传递以及碳同化均受到抑制，从而使植物对弱光的利用能力下降。 1 3 2 c 0 2 对果树光合作用的影响 c 0 2 是植物进行光合作用的碳源，陆生植物所需的c 0 2 主要是从大气通过气相扩 散进入叶肉细胞间隙，然后从叶肉细胞间隙通过液相扩散进入到叶绿体基质( 王忠， 2 0 0 0 ) 。所以环境中的c 0 2 浓度将直接影响到植物的光合速率。 果树在低c 0 2 条件下，p n 随c 0 2 浓度的增加而急剧增加，在高c 0 2 浓度条件下， 随c 0 2 浓度的增加p n 增加缓慢，c 0 2 浓度增加到一定程度后，c 0 2 浓度增加而p n 并 8 不再增加，即达c 0 2 饱和状态，这时环境中的c 0 2 浓度为c 0 2 饱和点( c s p ) ，p n 为 o 时的c 0 2 浓度为c 0 2 补偿点( c c p ) 。大多数果树c 0 2 的补偿点在2 0 1 0 0 岬o l m o l 一， 饱和点一般在8 0 0 1 0 0 0p m 0 1 m o l ，甚至更高( 陈清西等，1 9 9 5 b ；苏培玺等，2 0 0 2 ； 潘晓云等，2 0 0 2 ) 。在光合作用过程中，果树并非直接利用空气中的c 0 2 ，而是同化 胞间的c 0 2 ，叶片的解剖结构( 如气孔等) 及叶肉细胞原生质膜和叶绿体的外膜对 c 0 2 透性有关。由于外界c 0 2 浓度与细胞间c 0 2 浓度之间存在线性关系( r = 0 9 9 6 ) ( 林 植芳等，1 9 8 2 ) ，而大气中的c 0 2 浓度通常在3 3 0pn 1 0 1 m o l d 左右，远没有达到饱和 点，经常是光合作用的重要限制因素。在一定的范围内，光合产物与c 0 2 的浓度成正 相关。一般地，当c 0 2 浓度增加时，果树光合作用增强，光合时间延长，光能利用率 提高，光补偿点明显下降，而此时气孔阻力增加，气孔导度、蒸腾速率、呼吸速率降 低，水分利用效率和叶温增加( 林植芳等，1 9 8 2 ) 。在设施葡萄栽培中，由于经常密 闭，设施内的二氧化碳严重亏缺，仅能达到果树生长基本量的l 3 ，严重限制了光合 作用( 范桂枝等，2 0 0 5 ：张秀梅等，2 0 0 2 ) 。很多研究认为在果树生长的旺盛期和临 界期通过设施栽培或通过增施有机肥、或者通过施用固态c 0 2 ( 陈清西等，1 9 9 5 b ) ， 不但可以提高果树净光合作用率，还能使植株生长健壮、叶片肥厚、比叶重增加，生 物量和单果重增加、成熟期提早，品质提高，这是因为提高c 0 2 浓度可以增加r u b p c 鹊e 的底物浓度，减少0 2 对i p 的竞争氧化，可使植物的p n 提高吣rs c 纠以， 1 9 9 4 ) 。c 0 2 浓度增加后还可以增加光能利用效率( b 躺订讲，1 9 9 8 ) 。但也有许多 实验发现，长期高浓度的c 0 2 反而会使植物的光合作用有所减弱。其原因可能是光合 产物超过了“库 的要求，造成光合产物在叶片中的积累( i 潮i n j w 甜刃，1 9 9 8 ；i d s 0 纠以，1 9 9 1 ) ，也可能是长期施用c 0 2 对光合系统酶活性有抑制作用( 庞金安等，1 9 9 7 ： g 1 m d e r s o n 甜耐，1 9 9 3 ) ，或者是高的c 0 2 浓度引起气孔的不均匀关闭所致( x ud q ， 1 9 9 4 ) 。 1 3 3 温度对果树光合作用的影响 温度是影响果树光合作用的主要环境因子之一，过高与过低的温度对光合作用都 有抑制作用。植物光合作用与环境温度的关系表现在两个方面：一是光合作用需要一 定的温度范围，二是植物光合作用对温度有一定的适应能力( 吕献康等，2 0 0 4 ) 。大 多数植物在1 0 3 5 条件下可以进行正常的光合作用，一般表现为在一定温度范围 9 内，植物的光合强度随着植物温度的上升而上升，在达到最高值后下降。温度也是导 致“午休现象 的一个重要原因，温度的升高导致气孔关闭进而引起光合速率的下降。 不同植物光合作用的最适温度不同，梨( 赵宗方等，1 9 9 3 ) 光合作用的最适温度 为2 2 2 3 ，核桃( 张志华等，1 9 9 3 ) 光合作用的最适温度为2 7 、阿月浑子( 路 丙社等，1 9 9 9 ) 的最适温度为3 0 、柿( 王文江等，1 9 9 3 ) 的最适温度在2 5 左右、 a p 番荔枝( 邓穗生等，2 0 0 5 ) 最适温度为2 4 、草莓( 张伟等，2 0 0 4 ) 的最适温度 为1 7 左右，另外，随着季节的变化，植物的最适温度也略有不同，表现出对环境 的适应性( h 咖觚甜甜，2 0 0 3 ) 。刘殊等( 1 9 9 7 ) 报道光合最适温和最适温下的光合速 率都有一定的季节变化但季节变幅不大。，不同季节的光合最适温为2 2 2 8 ，光合最 适温与植株在前5 1 0 天所处环境的平均气温密切相关。春、秋季光合最适温明显高 于环境气温；夏季光合最适温明显低于环境气温，光合最适温随光合有效辐射的变化 而变化。白栎( 项文化等，2 0 0 4 ) 在春季树叶萌发后还处于发育完善阶段时，最适温 度为2 4 ，到夏季发育完成时，最适温度为2 8 。 关于高温光合作用的抑制机理，早期的研究认为主要是气孔导度的降低，叶绿体 内的c 0 2 供应减少，从而使光合作用下降( b e 哪甜讲，1 9 8 0 ) ，但( 许大全等，1 9 9 8 ) 研究认为光合作用的高温抑制由非气孔因素引起。严重的高温胁迫下光合抑制主要是 由于非气孔限制引起，而在胁迫较轻时，主要是气孔限制( 吴韩英等，2 0 0 1 ) 。张放 ( 1 9 9 5 ) 研究发现，在突然高温胁迫下，丰甘桔的光合作用会产生明显的下降，然而 随着高温作用的延续，叶片对高温刺激能逐渐适应。这主要是因为短期高温作用使气 孔关闭，减少了c 0 2 供应量，降低了叶片的p n 。这时如果环境温度恢复正常，叶片 的p n 也会随之恢复，高温的胁迫作用基本消失。较长时间的高温刺激会进一步影响 到叶肉细胞的光合活性( 如i 汕i s c o 的活性、r u b p 的再生能力、光合电子传递和光 合磷酸化活性等) ，使光合速率进一步下降，p n 接近于零。虽然随着高温的持续叶 肉细胞的光合活性对高温胁迫有适应性响应，但光合速率的恢复是缓慢的，此刻即使 植物生长的环境温度恢复正常，叶片光合作用恢复仍需要很长时间。产生了光合“热 适应 ( h e a ta c c l i m a t i o n ) 的叶片的光合作用温度适应范围、适宜范围与正常叶片不 同，光饱和点、补偿点与呼吸强度、光合适温等均随之提高。高温干旱天气对树体生 长结实与系列生理代谢活动有严重的阻碍作用，导致叶片衰老加速，最终脱落，果实 生长也因水分亏缺、果实阳面与阴面温度差异导致生理代谢活动异常而受到抑制，并 l o 出现日灼和异常脱落现象( 彭永宏等，1 9 9 4 b ) 。关于高温下植物的应激反应，已引起 人们的注意，认为热应激蛋白的合成和累积与植物生理的热适应有关，但它们与光合 作用的关系如何，有待于进一步探索。 低温对植物光合作用影响的原因大致可以分为两个方面( 何洁等，1 9 8 6 ) ：一是 低温直接影响光合机构的结