（野生动植物保护与利用专业论文）云南高黎贡山白眉长臂猿栖息地选择利用.pdf

摘要：白眉长臂猿( h o o l o c kh o o l o c k ) 隶属于灵长目( p r i m a t e s ) 长臂猿科 ( h y l o b a t i d a e ) 。以眉毛呈白色区别于其它长臂猿的物种。该物种因种群数量稀少、分 布区狭窄被列为中国国家i 级保护种类。本项目选择高黎贡山分布的白眉长臂猿，通 过对其生境利用及季节间和不同分布区间的比较研究，以深入探讨环境和人为干扰等 限制因素对其生存环境质量的影响及其行为适应机制，研究结果可以为珍稀濒危动物 的栖息地保护提供基础数据和建议，也可以增加对白眉长臂猿栖息地利用的认识。 调查于2 0 0 6 年3 月2 4 日一5 月6 日，1 0 月1 9 日1 1 月2 9 日在高黎贡山赧亢进行。 每次设置利用样地和对照样地各3 0 个，共设置样地1 2 0 个，测量和记录2 4 个因子。 结果表明，白眉长臂猿在春秋季节都偏好在东坡活动，可能与它对避风的需要有关。 它们春季偏爱栓皮栎和拟樱叶柃等乔木，秋季则较多地选择截果石栎和白穗石栎。因 为秋季人为干扰较大，树冠面积更大的栎树可为白眉长臂猿提供连续的移动路线和较 大的隐蔽空间。密度较大的竹灌层除了提供隐蔽环境和提高安全性外，还是白眉长臂 猿春季重要的取食场所。藤本植物为白眉长臂猿在乔灌层之间活动提供了连接纽带。 卜检验和m a n n w h i t n e yu 检验结果显示，白眉长臂猿对栖息环境存在着较强的季节 选择性。这种选择性与季节性的食物资源变化及人为干扰程度的变化相关。而长期生 活在较高强度干扰的环境中，白眉长臂猿已对人类无危害活动和汽车鸣声等无害刺激 表现出一定的适应性。 2 0 0 7 年3 月9 日至4 月6 日，在高黎贡山自然保护区大塘片区调查白眉长臂猿 生境利用行为。设置利用和可利用样地各3 0 个。对定性因子的z 检验和b o n f e r r o n i 置信区间分析表明，大塘片区白眉长臂猿偏爱在东坡( 阳坡) 和中下坡位活动。定量 因子分析表明，利用和可利用样地中共有5 个因子存在显著差异( 坡度、距水源距离、 距道路距离、灌木平均高度和藤本密度) 。回归检验结果显示，坡度和藤本密度为影 响大塘片区白眉长臂猿生境利用的主要因子。大塘片区白眉长臂猿对地理空间的选择 反应了避风的需求。在大塘，白眉长臂猿适宜栖息的植被有较高的均匀性。白眉长臂 猿对高大乔木具有依赖性和选择偏好，对林下竹灌层的选择不高与植被分布均匀和人 为干扰强度较小有关。藤本植物是白眉长臂猿在乔灌层之间活动的主要交通媒介和连 接纽带。 为了解高黎贡山不同分布区的白眉长臂猿是否存在生境利用差异，将大塘的春季 的调查结果与赧亢春季的调查结果做比较。共比较了反映地形地貌、植被特征和人为 干扰的4 个定性因子和1 9 个定量因子。判别分析结果显示，在大塘影响白眉长臂猿 春季生境利用的关键因子是藤本密度和坡度2 个因子；影响赧亢与大塘白眉长臂猿的 则是距空旷地距离、竹子平均高度和滕本密度等3 个因子。据地形因子分析结果，大 塘和赧亢的白眉长臂猿对避风和趋阳坡有共同需求。比较两地白眉长臂猿对与植被结 构有关的8 个生态因子的利用结果提示，赧亢适宜白眉长臂猿栖息的生境呈破碎化分 布，而大塘的植被均匀性和完整性较高。两地白眉长臂猿对优势乔木的选择都具有相 同的外貌形态特征，即：树形高大、树冠连续、郁闭度高。具有这种特征的乔木可为 它们提供更多的移动路线、更广的活动空间和更好的隐蔽条件。白眉长臂猿对两个分 布区林下竹灌层选择差异的原因一方面是人为干扰强度不同所致；另一方面是对林下 竹灌层的利用方式不同。藤本是白眉长臂猿在乔木层与竹灌层之间活动的主要交通媒 介和连接纽带。人为干扰强度的不同亦是导致两地白眉长臂猿生境利用差异的重要原 因之一。对不同强度的人为干扰，大塘和赧亢的白眉长臂猿表现出适应性差异。 关键词：白眉长臂猿；栖息地利用；人为干扰；适应性；高黎贡山 i i a b s t r a c t ：h o o l o c kg i b b o n ( h o o l o c kh o o l o c k ) i ss u b j e c t e dt op r i m a t e s ，h y l o b a t i d a ea n d d i s t i n g u i s h e df r o mo t h e rg i b b o n sb yi t sw h i t ee y e b r o w h o o l o c kg i b b o n sa r ea m o n gt h e c l a s sin a t i o n a lp r o t e c t e da n i m a l si nc h i n af o rq u a n t i t a t i v es p a r s i t ya n dd i s t r i b u t e d s t r a i t n e s s t h ec o n t e n t so fo u rs t u d ya r ec o m p a r i s o n so fh a b i t a tu t i l i z a t i o nb e t w e e ns e a s o n s a n dd i f f e r e n td i s t r i b u t i o n a lp o p u l a t i o n t h eo b j e c t i o ni st or e a l i z ee f f e c to fl i m i t i n gf a c t o r s o fe n v i r o n m e n ta n dd i s t u r b a n c eo fh u m a na n da d a p t a b i l i t yo fa n i m a lb e h a v i o r t h er e s u l t s w i l lb eh e l p f u lf o rt h eh a b i t a tp r o t e c t i o no f e n d a n g e r e ds p e c i e sa n df o rt h ed e v e l o p m e n t so f k n o w l e d g e i nh a b i t a tu t i l i t yb yh o o l o c k g i b b o n s d u r i n gf i e l dt r a c ka n do b s e r v a t i o no fh a b i t a tu s eb e h a v i o r so fh o o l o c kg i b b o n ( h o o l o c k h o o l o c k ) f r o mm a r c h2 4t om a y6a n df r o mo c t o b e r19t on o v e m b e r2 9 ，2 0 0 6 ，i n n a n k a n ga r e ao fm t g a o l i g o n g h o o l o c kg i b b o n sp r e f e r r e ds t a y i n ga te a s t e r ns l o p ed u r i n g t h es p r i n ga n da u t u m ns e a s o n s ，p r o v i d i n gr e l a t i v e l yw a r mh a b i t a t sw h i c hw o u l ds h e l t e ri t f r o mt h ec o l dw i n d i ns p r i n g ，h o o l o c kg i b b o n sf a v o r e dt h ea r b o rt r e es p e c i e so fq u e r c u s v a r i a b i l i sa n de u r y ap s e u d o c e r a s i f e r a ，w h i l ei na u t u m nt h e yf a v o r e dl i t h o c a r p u s t r u n c a t u sa n dl 1 e u c o s t a c h y u s i na u t u m nw h e nt h e r ew e r em o r eh u m a na c t i v i t i e s ，t h e l a r g ec r o w n e dl i t h o c a r p u ss p e c i e sp r o v i d e ds u c c e s s i v et r a v e l i n gr o u t e sa n ds h e l t e r sf o r h o o l o c kg i b b o n s d e n s eb a m b o oa n ds h r u bf o r e s t sd i dn o t o n l yp r o v i d eh i d i n g e n v i r o n m e n ta n ds e c u r i t yf o rt h es p e c i e s ，b u ta l s oo f f e r e df o r a g i n gg r o u n df o rt h es p e c i e s r a t t a n sp r o v i d et r a v e l i n gc o n n e c t i o nb e t w e e na r b o rf o r e s t sa n ds h r u b sf o rh o o l o c kg i b b o n s t h e r ew e r es e a s o n a ld i f f e r e n c e si nh a b i t a ts e l e c t i o no fh o o l o c kg i b b o n sc l o s e l yi nr e l a t i o n t os e a s o n a lf o o dr e s o u r c ec h a n g e sa n dd e g r e eo fh u m a ni n t e r f e r e n c e h o o l o c kg i b b o n s h a v ec u l t i v a t e dc e r t a i na d a p t a b i l i t yt on o n - h a r m f u lh u m a na c t i v i t i e sa n dt h ev e h i c l eh o r n s d u r i n g9 t hm a r c ht o7 t ha p r i l ，2 0 0 7 ，a ni n v e s t i g a t i o no f h a b i t a tu t i l i z a t i o nb yh o o l o c k g i b b o n ( h o o l o c kh o o l o c k ) w a sc o n d u c t e di nd a t a n ga r e ao fm t g a o l i g o n g t h i r t yu s e d s i t e sa n dc o r r e s p o n d i n ga v a i l a b l es i t e sw e r ee s t a b l i s h e d t h er e s u l t so fz 一t e s ta n d b o n f e r r o n ia n a l y s i sf o rn o m i n a lf a c t o r si n d i c a t e dt h a th o o l o c kg i b b o ni n t e n d e dt oi n h a b i t e a s ts l o p e ( s u n n ys l o p e ) ，a n dm i da n du n d e r s i d es l o p e t h er e s u l t so f q u a n t i t a t i v ef a c t o r s a n a l y s i si n d i c a t e dt h a tt o t a l l y5f a c t o r s ，i e s l o p e ，d i s t a n c et ow a t e r , d i s t a n c et or o a d ， a v e r a g eh e i g h to fs h r u ba n dl i a n ed e n s i t yw e r es i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n tb e t w e e nu s e da n d i i i a v a i l a b l es i t e s t h er e s u l t so fr e g r e s s i o na n a l y s i ss h o w e dt h a tl i a n ed e n s i t ya n ds l o p ew e r e t h em a i nf a c t o r sa f f e c t i n gt h eh a b i t a tu s eb yh o o l o c kg i b b o na td a t a n gi ns p r i n g t h e s e l e c t i v i t yo fg e o g r a p h i c a ls p a c eb yh o o l o c kg i b b o nr e s p o n d e dr e q u i r e m e n tf o ra v o i d i n g w i n d a n dp r e f e r r i n gs u n s h i n e t h ev e g e t a t i o ni n h a b i t e d b y h o o l o c kg i b b o nw a s h o m o g e n e o u sa td a t a n gr e g i o n h o o l o c kg i b b o nd e p e n d e do na n dp r e f e r r e df o rt h et a l l a r b o r l e s su s eo fu n d e r s t o r yb yh o o l o c kg i b b o nw a sr e l a t e dt oh o m o g e n e o u so fv e g e t a t i o n a n dt h el o w e rd e g r e eo fh u m a nd i s t u r b a n c e l i a n aw a st h em a i nm e d i aa n dc o n n e c t i o n t h r o u g hw h i c hh o o l o c kg i b b o nt r a v e l e db e t w e e na r b o rf o r e s t sa n ds h r u b s f o rr e a l i z ed i f f e r e n to fh a b i t a tu t i l i t yb e t w e e nd a t a n ga n dn a n k a n gb yh o o l o c k g i b b o n s ，q u a n t i t a t i v ec o m p a r i s o no ft o t a l l y4n o r m a lf a c t o r sa n d19q u a n t i t a t i v ef a c t o r s i n c l u d i n gl a n d f o r mv e g e t a t i o na n dd i s t u r b a n c eo fh u m a nh a dc o n d u c e do fs p r i n gr e s e a r c h r e s u l tb e t w e e nt w oa r e a r e s u l t so fs t e p w i s ed i s c r i m i n a n ta n a l y s i si n d i c a t e dt h a ta td a t a n g t h ek e yf a c t o r sa f f e c t i n gh a b i t a tu s eb yh o o l o c kg i b b o ni ns p r i n gw e r et w of a c t o r s ( 1 i a n e d e n s i t ya n ds l o p e ) ，a n dt h e r ew e r et h r e ef a c t o r s ( d i s t a n c et oo p e nf i e l d ，a v e r a g eh e i g h to f b a m b o oa n dl i a n ed e n s i t y ) i m p a c t i n gh a b i t a tu s eb yh o o l o c kg i b b o nb e t w e e nn a n k a n ga n d d a t a n gi ns p r i n g a c c o r d i n gt ot h ea n a l y s i sr e s u l t so ft o p o g r a p h i c a lf a c t o r s ，h o o l o c k g i b b o ni nb o t hd a t a n ga n dn a k a n gh a dt h es a m er e q u i r e m e n tf o ra v o i d i n gw i n da n d p r e f e r r i n gs u n f a c i n gs l o p e a f t e rc o m p a r i n ge i g h te c o l o g i c a lf a c t o r sr e l a t i n gt os t r u c t u r e o fv e g e t a t i o nu s e db yh o o l o c kg i b b o nb e t w e e nd a t a n ga n dn a k a n g ，t h er e s u l t si n d i c a t e d t h a ts u i t a b l eh a b i t a t sw e r ef r a g m e n t i z e di nn a n k a n g ，w h e r e a sh o m o g e n e i t ya n di n t e g r a l i t y o f v e g e t a t i o nw a sb e r e ri nd a t a n gt h a ni nn a n k a n g t h es e l e c t i v i t yo fd o m i n a n ts p e c i e so f a r b o rb yh o o l o c kg i b b o ni nb o t hp l a c e sh a ds i m i l a rc h a r a c t e r so fe x t e r n a la p p e a r a n c eo f a r b o nt h et a l la r b o r sw i t hc o n t i n u o u sc r o w na n dh i g hd e g r e eo fc l o s u r ec o u l dp r o v i d e m o r er o u t e sa n dw i d e rs p a c ef o rm o v e m e n ta n db e t t e rh i d i n gc o n d i t i o nf o rh o o l o c kg i b b o n o n eo ft h er e a s o n se x p l a i n i n gd i f f e r e n c ef o rs h r u bu t i l i z a t i o nb e t w e e nn a n k a n ga n d d a t a n gw a sd e g r e eo fh u m a nd i s t u r b a n c e t h eo t h e ro n ew a sd i f f e r e n c ef o ru t i l i z e dm o d e o fv e g e t a t i o nu n d e ra r b o nr a t t a nw a st h em e d i aa n dc o n n e c t i o nt h r o u g hw h i c hh o o l o c k g i b b o nt r a v e l e db e t w e e na r b o r sa n ds h r u b s d i f f e r e n ti n t e n s i t yo fh u m a nd i s t u r b a n c e b e t w e e nn a n k a n ga n dd a t a n gw a so n eo ft h ei m p o r t a n tr e a s o n sf o rd i f f e r e n t i a t i o no f i v h a b i t a tu t i l i z a t i o nb yh o o l c kg i b b o n si nb o t hp l a c e s f a c i n gt h eh u m a nd i s t u r b a n c ei n d i f f e r e n ti n t e n s i t y , h o o l o c kg i b b o nb e t w e e nd a t a n ga n dn a k a n ge x p r e s s e dd i f f e r e n t a d a p t i v eb e h a v i o r k e yw o r d s ：h o o l o c kg i b b o n ( h o o l o c kh o o l o c k ) ；h a b i t a tu s e ；d i s t u r b a n c eo fh u m a n ； a d a p t a b i l i t y ；m t g a o l i g o n g v 声明尸明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含他人已经发表 或撰写过的研究成果，也不包含为获得西南林学院或其它教育机构的学位或证书而使 用过的材料，与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的 说明并表示了谢意。 签名：重复互虹 日期：墨刨桦日 关于论文使用授权的说明 本人同意：西南林学院有权保留论文的复印件，可以采用影印、缩印或其他复制 手段保存论文；提交论文一年后，允许论文被查阅和借阅，学校可以公布论文的全部 或部分内容。 签名：i 壹边：导师签名： 圈阜吼 聊s 。f ，f 1 前言 1 前言 灵长类动物生活在多种多样的环境中。与周围环境长期适应的结果，使灵长类动 物对食物资源和植被环境的选择表现出差异性。系统研究灵长类动物栖息地选择利 用，可以加深对动物的生态学习性的了解，亦可明晰动物和环境之间的关系。 1 1 灵长类栖息地研究综述 1 1 1 栖息地选择的相关概念 栖息地或生境( h a b i t a t ) 由美国的g r i n n e l 于1 9 1 7 年提出，指生物的居住场所， 即生物个体、种群或群落能在其中完成生命过程的空间。自然界的生物都有特定的生 活环境，因此都有各自要求的适宜环境条件。作为生物生存的空间，栖息地决定着完 成生命过程行为和所需资源的有效性；决定种内和种间竞争的强度：决定捕食、寄生、 疾病的代价；决定生物的繁衍。 栖息地选择( h a b i t a ts e l e c t i o n ) ：指某一动物个体或群体为了某一生存目的( 如觅 食、卧息、迁移、繁殖或躲避敌害等) ，在可到达的生境中寻找某一相对适宜生境的 过程，也可以说动物通过对生境的要素与结构做出反应，以确定它们的适宜生境i l 2 j 。 1 1 2 栖息地植被研究方法 1 1 2 1 栖息地植被调查方法 研究灵长类对栖息地的选择和利用，首先要对栖息地类型的特征，包括水体和水 系的特征及位置、土壤类型、植被及其特征进行研究。对于树栖植食性的灵长类来说， 植被特征尤其重要。研究灵长类栖息地植被的定量方法有样块法( q u a d r a tm e t h o d ) 、 条带法( s t r i pm e t h o d ) 和四分之一圆法( q u a d r a n tm e t h o d ) t 引。 样块法( q u a d r a t em e t h o d ) 。样块是指一个特定形态和大小，用于分析群落的 正方形、长方形或圆形面积。在每一个样方中采取植物种，每颗树的高度，胸径，记 云南高黎贡山白眉长臂猿栖息地选择利用 录植被层次。用样方中每个种出现的次数除以样方总数，得到每个种的观察频率，这 些频率反映栖息地的植被组成。 条带法( s t r i pm e t h o d ) 。沿一条既定路线，采集两侧一定范围内( 通常是5 m ) 的所有树种。用树种及其覆盖度( 通常是估计值) 描述栖息地的特征。有研究表明， 占研究群家域3 的样方面积即可适当地表征森林的组成【4 j 。 四分之一圆法( q u a d r a n tm e t h o d ) 。沿某一方向设置一系列切线，然后参照随 机数表，沿这些切线测出随机距离，定出一系列随机点。从每个随机点可以绘出一条 想象的与切线垂直的线，从而建立四个象限。在此基础上，测量每个象限中距离最近 的树种或最近的特定树种。测量采样点到最近的树的距离，记录胸径和树基部的覆盖 面积。建立的点至少需要1 0 0 个，测出4 0 0 颗树的有关数据。然后算出平均距离( d ) 、 相对密度( r d e ) 和相对优势度( r d o ) ： d = d n d ：所测距离总合；n ：测量总次数 r d e = ( 一个种的个体数所有种的个体数) x l0 0 r d o = ( 一个种的总基部面积所有种的总基部面积) x 1 0 0 1 1 2 2 植被调查方法评价 在植被调查中，最早采用的样快是正方形，所以又称为样方。在其后的调查实践 中，发现长方形方样方要优于正方形样方。因为在呈簇状生长的植被环境中，长方形 样方一般可以截取到数个簇丛的一部分。而正方形样方的缺点是，要么将整个簇丛包 括进去，要么样方落在两个簇丛的中间，导致所测的数据误差比长方形样方较大。但 与正方形和圆形样方相比，长方形样方又有边界比例较高的缺陷。在计算密度或底面 积时，会把边缘上的植被过多的包括到样方中。 样方的大小与频度的计算有很大关系。如果样方过大，每个样方中都包括了大多 数种类，使得每个种的频度升高；样方过小，包括在内的种类太少，各个种的频度又 过小。 样带实际上是一条很长的带状长方形样方，在生态演替的连续阶段和群落的过渡 带的调查中特别有用。样带可以分成几个有代表性的区域，每个区域都可象样方那样 处理。 常用的样方法花费的人力物力较多，所得的结果又取决于样方的形状、大小和数 2 1 前言 量。另外，许多栖息地因地形复杂，无法设置样方。为了解决这些问题，一些无样地 技术得以发展起来，而四分之一圆法是其中最常用的方法。如对菲律宾眼镜猴 ( t a r s i u ss y r i c h t a ) 栖息地植被的调查【5 1 。但需要注意的是，四分之一圆法适合调查植 物个体随机分布的群落，对聚生群落的调查，其密度估计值可能偏低，而对均匀分布 群落的调查，其密度估计值又可能偏高1 6 。 1 1 3 灵长类栖息地选择研究现状进展 食物是决定灵长类栖息地选择的主要因素。灵长类根据身体大小可分为小型、中 型和大型。特化成树栖的小型灵长类多分布在赤道附近的热带雨林，原因是它缺少地 面资源利用的能力和环境变化适应的能力，不适应于生活在冬季寒冷，食物不稳定的 地区；中型灵长类由于有特殊结构的胃，能有效利用栖息地里资源丰富的树叶，分布 范围较广；而大型灵长类只能分布在食物多，食物量稳定的地区，因为大型的灵长类 以果、嫩枝和茎等低能量，难以消化的食物为食1 7 1 。对倭黑猩猩( p a np a n i s c u s ) 的研 究亦发现，倭黑猩猩能根据栖息地的食物资源状况选择性地利用不同地区域1 8 j 。 不同的灵长类都有不同的生境偏好。黑猩猩( p a nt r o g l o d y t e s ) 在选择栖息地时偏 爱缺少自由水地环境【9 j 。而植被季节性的变化则是引起大猩猩( g o r i l l ag o r i l l ag o r i l l a ) 在栖息地的山地和沼泽之间利用率变化的原因【l o l 。 不同的灵长类对栖息环境的植被条件有不同的需求，对植被特征的分析能深入了 解不同种灵长类的生活方式。海南长臂猿( h y l o b a t e sc o n c o l o rh a i n a n u ) 主要栖息在热 带沟谷雨林和山地雨林的高树上，其中植被群落垂直结构明显，乔木层在3 层以上， 富巨型木质腾本和附生、寄生植物，为猿类创造了良好的食物和鸣寝条件【l 。对贵州 金丝猴( r h i n o p i t h e c u sb r e l i c h i ) 生境食用植物资源调查兼顾了植被组合特征【l 引。对白 头叶猴s b y t i sl e u c o c e p h a l u s ) 的栖息地研究涉及了栖息地的植物区系分析、植被 群落学分析、植物群落与生境因子的相关分析等【1 3 15 1 。栖息地选择是动物长期适应生 活环境的结果【1 6 】，而能直接体现综合生境特征的往往是植被本身【1 5 】。通过对植被类 型、结构、分布以及生境小区等植被因素的分析，能很好地了解动物分布状态、生存 质量和种群发展所依赖的物质和能量背景。 随着对植被结构和环境因素调查的深入，生态学家们开始对影响动物栖息地选择 的关键因子与动物种群动态的相关性进行专门的研究。如食物的丰富度对大猩猩社群 云南高黎贡山白眉长臂猿栖息地选择利用 大小的影响【1 7 】、白头叶猴生境质量和家域利用的研究【1 8 】。 竞争是影响动物栖息地选择利用的重要因素。对印尼苏门答腊群岛的长臂猿 ( h y l o b a t e sa g i l i s ) 和合趾猴( s y m p h a l a n g u ss y n d a c t y l u s ) 生境现状调查后发现，长臂猿 和合趾猴在食物的选择上差异不大，但合趾猴较大的体型和较长的取食回合使它们在 占据较大的取食斑块中具有较大的竞争优势。加上生境丧失和捕杀因素，研究者对长 臂猿的生存状况表示了担忧【1 9 1 。同域分布的动物往往存在竞争的关系，在两者的食物 来源类似的情况下，这种竞争的程度尤为激烈【2 0 1 。 同一物种，对不同的环境有不同的适应方式。随着行为生态学研究的深入，对动 物栖息地选择利用的研究已不仅仅局限于关注单纯的调查动物对栖息地的选择和利 用。生态学家们开始用比较的方法研究同域或异域、同种或不同种之间对环境的选择 差异。用g i s 技术对中美少1 1 4 f l 禾u 兹地区两个黑吼猴似l o u a t t a p i g r a ) 种群的生境选择 进行比较后发现，两个种群在对河流区域的利用存在差异。研究者把这种现象归因于 黑吼猴对植被选择的差异和食物可获得性的不同所致1 2 1 1 。在对非洲低地大猩猩的种群 密度和筑巢行为的研究中，通过比较n g o t t o 森林和d z a n g a - s a n g h a 森林中低地大猩猩 种群密度和巢址数，发现前者的种群密度低于后者，可后者发现的高于地面的巢址数 却远低于前者。研究者认为，n g o t t o 森林中草本层植被的缺乏是导致低地大猩猩在两 个区域巢址选择差异的原因【2 2 1 。类似研究还见于对四种菲律宾眼镜猴家域、生境和行 为的比较 5 1 和白头叶猴成体与非成体的行为预算以及不同群的行为预算与栖息地特 征联系【l8 j 的研究。通过比较研究，综合环境因素分析动物栖息地选择利用，可以更加 客观真实地了解动物的生境影响因素及其选择适应性。 影响动物对栖息环境选择的因素即反映了动物种的特性，亦反映栖息地的生物因 素和物理因素的综合作用。如何选择夜栖地是灵长类栖息地选择需要解决的重要问题 2 3 1 。大部分原猴亚目、新界猴和大型猿类在树洞过夜或筑巢，而另一些灵长类则选择 在树枝上过夜【2 4 1 。捕食压力是夜栖地选择最大的影响因素【2 4 ，2 5 1 ，包括地面的捕食者 如美洲豹【2 6 1 和空中的捕食者如鹰吲。而对生活在沙特阿拉伯和埃塞俄比亚的狒狒 ( p a p i oh a m a d r y a s ) 夜栖地的研究发现，即使是同一物种，在不同的捕食压力环境下， 也会形成对夜栖地选择的差异【2 引。另外，寻觅食物与水源的时间和能量消耗【2 9 ，3 0 1 、 温度【3 1 1 、寄生虫【2 4 1 、竞争 2 8 , 3 2 1 、舒适性和避 3 4 , 2 5 也会影响灵长类夜栖地的选择。 目前，灵长类栖息地选择利用己不单纯地从植被角度进行研究，更多环境以外的 4 1 前言 因素被考虑进来。这里有理论的生态学意义，也有现实的生态学意义。一方面，生境 作为生物生存的空间，其个体必然会选择能使自己的适合度达到最大的生境。而决定 动物的生境选择因素是复杂的，除了需要满足对自身和生境特性的要求外，还要考虑 环境因素以外的如捕食、竞争等因素，这些环境以外的因素要比生境因素本身更加影 响动物对生境的选择【35 1 。另一方面，近几十年来，随着人类活动范围的不断扩大，野 生动物赖以生存的环境大面积消失，野生动物的栖息地日趋片断化，它不仅改变了栖 息地的质量和结构，而且增加了动物之间的竞争和近亲繁殖【3 6 1 ，而这些现象必然会导 致动物对栖息地质量的适合度下降，使动物生活在一个并非最适的生境当中1 3 7 j 。 结合捕食、种间关系、种内关系乃至个体差异，综合环境因素分析动物栖息地选 择利用，可以使我们更加客观真实地了解动物的生存状态。 1 1 4 我国灵长类栖息地选择研究的不足 早在1 9 世纪初，国外就对灵长类进行了生态学方面的研究，我国对灵长类生态 学方面的研究相对滞后。以叶猴为例，国外早在2 0 世纪3 0 年代就有相关生态学研究 成果发表【3 8 。4 0 1 ，到2 0 世纪6 0 年代，国外对叶猴生态学和行为学的研究进入高潮。而。 我国直到2 0 世纪8 0 年代，才开始有叶猴类生态和行为的报道【4 1 4 3 1 。由此可见，我国 灵长类生态学研究无论在深度，还是在广度上都落后于世界同类研究。 在我国灵长类学研究发展较快的2 0 世纪8 0 9 0 年代，平均每年只有3 0 多篇研究 论文，大大低于国外的数字 4 4 1 。基础资料的缺乏导致对灵长类保护的障碍，而亚洲长 臂猿的情况尤为严重【1 9 】。 随着多维生态位概念的提出和生态位理论的发展，特别是在评价种间竞争对动物 分布的影响时，动物如何选择生境一直是生态学研究的热点【4 5 1 。种内竞争和种间竞争 等因素要比生境因素本身更加影响动物选择生境【3 5 】。相比之下，我国的学者主要还是 开展对环境因素的研究工作【4 5 1 ，而有关竞争对动物生境选择的影响却研究很少。所以， 今后有待进一步加强这方面的研究工作。 1 2 项目背景及意义 白眉长臂猿( h o o l o c kh o o l o c k ) 隶属于灵长目( p r i m a t e s ) 长臂猿科 5 云南高黎贡山白眉长臂猿栖息地选择利用 ( h y l o b a t i d a e ) ，因眉毛呈白色而得名，为东洋界的缅甸中国亚区的特有种，国外见于 印度东北部阿萨姆、孟加拉地区和缅甸北部。该物种因其种群数量稀少、分布区狭窄， 被列为中国国家i 级重点保护种类，同时被列入濒危野生动植物种国际贸易公约 ( c i t e s ) 附录i ，在i u c n 濒危物种红皮书1 9 9 6 年和2 0 0 0 年的绝灭等级分别定为 资料不足和濒危，在中国濒危动物红皮书中的等级被定为濒危【4 引。该物种于2 0 世纪5 0 年代在中国境内分布于云南西部怒江以西的保山、腾冲、盈江和陇川等地区 【4 刀。由于森林破坏和人类活动干扰等原因，白眉长臂猿的种群分布区破碎，种群数量 逐年下降。 为了保护该物种的自然种群，先后在白眉长臂猿的主要分布区内建立了高黎贡山 国家级自然保护区和云南铜壁关省级自然保护区。但据近年的调查资料和群众反映， 铜壁关自然保护区内已没有白眉长臂猿种群生存的痕迹，仅在盈江县的中缅边境还有 少量分布，而曾有分布记录的云南陇川县已有2 0 多年没有发现白眉长臂猿种群。目 前中国确定有白眉长臂猿分布的地区惟有高黎贡山国家级自然保护区赧亢片区、白花 岭片区和腾冲大塘片区。经过保护区管理部门多年努力，初步维持了高黎贡山自然保 护区白眉长臂猿种群的自然繁衍。据2 0 0 3 2 0 0 5 年的调查结果，高黎贡山自然保护区 的上述片区有白眉长臂猿约1 5 2 0 群，2 5 4 0 只【4 引，种群和个体数量远低于大熊猫和 滇金丝猴，濒危程度更甚。因此对它们开展抢救性保护研究十分迫切。 国际上已有研究者对印度阿萨姆和孟加拉地区白眉长臂猿的行为、领域和食性等 生态生物学特征开展过专项研究，指出白眉长臂猿树栖，喜栖息于常绿阔叶林和针阔 混交林的生境中，偏好在树冠层分层明显的林中活动和取食，生境有明显的季节变化 等【4 9 睨】，而国内在这一领域的研究非常缺乏。 本项研究选择高黎贡山分布的白眉长臂猿，通过对其生境选择及利用的研究，可 以深入探讨植被环境和人为干扰等因素对其生存环境质量的影响及其行为适应机制， 这对于弄清物种的生态特性以及影响因子具有十分重要的实践价值和理论意义，也可 对保护区管理部门保护策略的制定提供参考依据和具体意见。 6 2 白眉长臂猿春秋栖息地利用比较 2 高黎贡山赧亢白眉长臂猿春秋栖息地利用比较 倭黑猩猩( p a np a n i c u s ) 和大猩猩( g r i l l ag r i l l ag r i l l a ) 的季节性栖境利用与食 物资源变化相判8 ，1 0 】。在冬春季节，黑白仰鼻猴( r h i n o p i t h e c u sb i e t i ) 猴群的活动区 域集中于较暖的偏南的低海拔地区【2 引。在冬季对广西分布的白头叶猴( p r e s b y t i s l e u c o c e p h a l u s ) 的研究结果显示，猴群对植被稀疏，光照条件好的石山头利用率达到 最高，认为这种选择方式与从太阳取暖有关【l6 。此外，捕食威胁和人为干扰等也影响 着灵长类不同时期对生境的选择利用 5 3 , 5 4 】。 本项研究以高黎贡山白眉长臂猿为对象，通过对比春秋两季生境利用因子，试图 了解白眉长臂猿栖息地利用是否有选择，春秋两季栖息地利用是否有差异，并探寻导 致差异的原因。 2 1 研究地及方法 2 1 1 研究地概况 高黎贡山国家级自然保护区位于云南西部( 2 4 0 5 6 - 2 6 0 0 9 n ，9 8 0 3 4 9 8 0 5 0 e ) ，东西 宽约9 k m ，南北长约1 3 5 k m ，总面积12 3 9 k m 2 。保护区山体岭谷分明，高差悬殊， 在一定的海拔高度范围分布着不同的植被，从河谷到山顶形成了十分明显的植被类型 垂直系列，包括：河谷稀树灌木草丛、暖性针叶林、季风常绿阔叶林、半湿润常绿阔 叶林、中山湿性常绿阔叶林、温凉性针叶林、山顶苔藓矮林、寒温性针叶林、寒温性 竹林、寒温性灌丛一草甸等。保护区虽在同一山体，同处于热带季风前沿，但其植被 分布仍有南北差异，且东西坡分异依然存在【5 5 】。 赧亢片区位于高黎贡山国家级自然保护区的最南端，地处保山市隆阳区、龙陵县 和腾冲县的交界处，是高黎贡山国家级自然保护区与龙陵小黑山省级自然保护区的生 境走廊带，面积约2 00 0 0 亩( 13 3 3 3h m 2 ) 。该片区南到古城寺，北至朱福寺，东北 面是怒江干热河谷。本次野外调查主要在赧亢片区李灰坡( 最高海拔23 1 l m ) 的东 北面( 图2 1 ) ，由于地理位置属于高黎贡山南端的延伸部分，总体气候仍属于西部型 季风气候的暖性湿润型。 7 云南高黎贡山白眉长臂猿栖息地选择利用 图2 一l 研究区简图( 云南省图中的正方形实心斑块示研究区位置) f i g 2 - lm 印s h o w i n gs t u d ya r e a ( t h es o l i ds q u a r ei nm a po f y u n n a ns h o w st h el o c a t i o no f s t u d ya r e a ) 研究区山体西高东低，主要为中山湿性常绿阔叶林，但从山