（植物学专业论文）蚬木excentrodendron+hsienmu+htchang++rhmiau的生物学研究及其保护生态学意义.pdf

蚬木e x c e n t r o d e n d r o nh s i e n m uh t c h a n ga n dr h m i a u 的生物学研究及其保护生态学意义 植物学专业 研究生商辉指导老师唐亚教授 摘要 蚬木e x c e n t r o d e n d r o nh s i e n m u ( wyc h u na n dfc h o w ) h ，rc h a n ga n dr h m i a u 局限分稚于中国广西和云南及其临近的越南、老挝，是石狄岩季雨林 的特征物种和我国著名硬木之一。 蚬木属e x c e n t r o d e n d r o nh 下c h a n ga n dr h m i a u 与柄翅果属 b u r r e t i o n d e n d r o nr e h d 的分合一直未得到广泛认同，二者在锦葵目中的系统地 位也还不十分清楚。针对上述问题，本文研究了蚬木、柄翅果的大小孢子发生 和雌雄配子体发育过程。 蚬木每年都有大量的花芽发育，但不一定每年都丌放。蚬木雄花为聚伞花 序，雌花大多单生。雌花和雄花等大，副萼3 ，花萼5 裂，具蜜腺，花瓣5 。雄 花雄蕊每5 6 个在基部合生为1 束，5 束共2 5 3 0 枚：退化雄蕊条状无花药，5 枚，与雄蕊束相间排列；不育雌蕊群与雌花雌筏相似。子房下位，柱头棒状，5 裂，子房5 室，中轴胎座，每室2 胚珠：雌花的不育雄蕊群与雄花的雄蕊群相 似，发育至小孢子母细胞后退化；退化雄蕊条状无花药，与不育雄蕊束相问排 列。 蚬木雄花花药具4 个小孢子囊，单孢原，减数分裂为同时型，小孢子四分 体大多数为四面体形，成熟花粉为2 细胞型；花药壁共5 - 6 层，发育为基本型， 绒毡层l 一2 层，具双核，是腺质型绒毡层，中层2 层，短命，药室内壁l 层， 纤维状状加厚，表皮宿存：退化雄蕊纵切面7 1 0 层细胞；不育雌蕊群具早期发 育。雌花胚珠倒生，厚珠心，双珠被，单孢原偶多孢原，造孢细胞下方发育特 v 姥妁营莽壤飚，天穗子瑟分体线形臻t 形，舍点装为萌能丈斑予，錾麴艇囊， 成熟胚襄双璩被，内珠被3 碟纲胞，终臻谈3 - 4 层细匏，内外珠技趣嗣时发生， 成熟时共同形戏之字形臻孔，舆反足细胞，拦丈孢予发生和胚囊发育时期有退 他现象，成熟艇蒜对期退化率和种子退化率分割选8 8 和9 l ：不育雄蕊在小 稳子母蜘驻对期歼始运讫，皱毽层、中爱、赫室内璧殖感依次退他，搿筵时枝 余表皮；退化雄蕊无花药，纵切面7 1 0 培细胞。 蚬术雄托雄艇群为强p a s 反应，但孢原细胞、造孢细胞、小孢予四分体及 蠲缘缨抛、中瑟均葱涩粉粒积累，小孢子母缨黠、小孢子至成熟花耪裙积累犬 囊纳淀粉粒，药鼙每层淀粉裢裔规律碴积累和消解：不育雕蕊星弱p a s 反应， 但从予钽原细胞至遐化的过程中，淀粉粒也有规律地积累和消解。雌花雌蕊群里 强p a s 厦应，子乜原细胞歪减数分裂时期都无淀粉粒积累。艇囊阶段升始积累淀 霹粒：不夺壤蕊的发育举期积累夫鬃淀耪粒殂量强p a s 反应，枣毯予囊及药壁 在退化丌始后p a s 反应减弱、淀粉粒减少叠无。 柄翅采b u r r e t i o d e n d r o ne s q u i r o l i i ( l 6 “，) r e h d 雄花花翁其4 个小孢予囊， 革孢鲧，磺数分裂弼l j 重型，枣斑予露势搏里醭西体形，成熟花耪为2 ，缨照型， 绒毡朦2 层外鼷短命，内层其双棱，为很阑缘质澄绒毯朦，中层蕊命，药室 内劈纤维状加厚，袭皮宿存：不育雌蕊群在造孢细胞时期席不并发育。雌花子 房t 使5 室，中轴骀痉，每室2 耧臻，瓢殊倒生。厚璩心。敢珠被，蓼墅轻 囊。爱足镯麓短命，肉璩授4 屡维施， 球技3 层缨惹，内 璩被近嗣辩发生， 成熟时共i 司形成之字形珠孔猩大孢予发生和籁囊技痔避程中都蠢追他现象： 不静睡蕊群翁鹫4 屡，黼小孢予母细胞退化辩退纯。 娥零弱在绒穗腰类型、反是细憝有无、内终臻被爱数主与辅避粟释鞠显不 耐，糊此，胚狳学特征支持婉本属与柄翅浆属的分立。梧桐葶l 翅子辅尾 p t e r o s p e r m u ms c h r e b e r 和蛹术蕊、柄翅果璃郯在造孢嘲臌下薤发育特殊纳营葬 纲照，楚这3 个爆共霄靛特镊，表秘它 f j 存一定熬笑系。每广义端葵科其弛属 胚胎举盗科鲍魄鞍表嘲，蠛零腐在广义锦葵辩( m a l v a e e a es t1 ) 中鞍魏立。播 桐科构玛橙子m e l o c h i ac o r c h o r i f o t i al 、蛇垫子w a l t h e r i ai n d i c al ng a z u m a l o l l l e h l o s a 嚣i 柄翅鬃鬓舯麓棼娥穗屡嗣为缓周缘攫囝绒毡熙，表明它们之间可辘 存在较为密鞫辫荚系。 v i ” 在大他子母细胞和小孢子母细胞时期之前，蚬术雌花和雄花的早j u j j l j i j j 台发 育撇为棚似难以区分雌雄花。在这之后，两者的发育完全不同，雌花的胚珠 最终发育成熟而雄蕊群完全败育，雄花的小他子母细j 也发育为亚常的花粉而雌 蕊群败育。从胍胎发行，f j 度可以确定蚬术是雌雄异株。 虮术雄花雄蕊排和雌蕊群分别在各自n j = i _ e 性别分化过程中起主导f l ：j t ，获 得大部分的资源分配；营养细胞和绒毡层在各自的发育过程中分别起了重要作 用，几个关键时期的营养不良才是其退化的主要原因；雄花雄蕊与不育雌蕊和 雌花雌蕊和不育雄蕊发育过程中的多糖动态表现为涨落规律。对蚬木大小孢子 发生和雌雄配予体发育过程的分析表明，发育早期表现为两性的不同个体中 后划发生枷；性不育突变和雌性不育突变，直接形成雌性和雄性，所以，蚬木可 能足从雌雄同花直接进化为雌雄异株的。根删蚬小雌花和雄花的数目、大小、 颜色、开花时问及) 1 i h f i 学等特征，蚬木雌雄异株的进化动力可能与传粉和资源 弭分配有关。 蚬术雌花雌配予体发育过程中 l 现大量败育现象，可能会列蚍水种群的繁 衍造成一定的影响，但不是蚬水濒危的主要原凶，反- 可能是蚬小种群繁衍的 一种策略，对增加种子的生存机会可能有一定的意义。同样，蚬术大树的遗传 多样性较高，也不是造成其濒危的主要原因。 野外调查表明，蚬木濒危的主要原因是其经济价值高，可作砧板、家具、 棺材、建筑、造船、车轴、机械挚木等用途造成大量的大树被砍伐，而作工 具柄羽i 被砍伐作为薪柴又使得蚬木居群缺乏小树，更新困难。虽然蚬木被列为 国家i i 级保护植物，但其保护现状不容乐观，而且对经济作物( 如橡胶林) 的 ，l ：发也在逐步蚕食蚬木同益缩小的分椰区域。 关键词：锦葵目；蚬木属；柄翅果属；小孢予发生：雄配予体发育；大孢子发 生：雌配子体发育；系统地位：p a s 反应：淀粉粒：雌雄同花：雌雄异株；进 化途径；进化机制；石灰岩树种；濒危植物；遗传多样性：i s s r ：过渡使用： 保护现状 x a b i o l o g i c a ls t u d yo f e x c e n t r o d e n d r o nh s i e n m u h t c h a n g a n dr h mi a ua n di t ssi g n i f i c a n c ei n c o n s e r v a t i o ne c o l o g y m a j o l ：b o l a n y p 1 1 d c a n d i d a t e ：g a oi h f i s u p e r v i s o r ：p r o f t a n gy a a b s t r a c t e x c e n t r o d e n d r o nh s i e n m u ( w vc h u na n dec i + t o w ) h t c h a n ga n dr h m i a u ( m a l v a c e a enf ) i sat y p i c a l a n d u s u a l l y ac o d o m i n a n tt r e e s p e c i e s i n l i m e s t o n em o n t a n er a i n f o r e s t s i ti sr e s t r i c t e di ns o u t h w e s t e r ng u a n g x ia n d s o n t h e a s t e r ny u n n a no fc h i n a n o t1 1 1v i e t n a ma n dl a o s s e g r e g a t i o n o fe x c e t t l r o d e m b o nf r o mb u r r e t i o n d e n d r o nh a sh a r d l y b e e n a c c e p t e dd e s p i t e t h e i rd i s t i n c t p o l l e nm o r p h o l o g y a n dw o o d a n a t o m y m i c r o s p o r o g e n e s i s ， n l i c r o g a n l e t o g e n e s i s ，n l e g a s p o r o g e n e s i s a n d m e g a g a m e t o g e n e s i sw e r es t t t d i e di ne h s i e n m ua n db m r e t i o n d e n d r o ne s q u i r o l i ii n o r d e rt oe x a m i n e t h eb a s i so f s e g r e g a t i o n o fe x c e n t r o n d e n d r o nf r o m b u r r e t i o d e n d r o na n dt os t u d yt h ea f f i n i t yo fe x c e n t r o d e n d r o n f l o w e r so f e h s i e n m ud i dn o tb l o s s o me v e r yy e a rt h o u g hl a r g en u m b e r so f f l o w e r b u d sd e v e l o p e d m a l et r e e sb e a rac o m p o t , n dc y m eo f3 - 1 2a n df e m a l et r e e sm o s t l y s o l i t a r yt l o w e ro rr a r e l yac y m e o t 2f l o w e r s s t a n f i n a t ef l o w e r sa n dp i s t i l l a t ef l o w e r s w e r es i m i l a ri ns i z e ，w i t h3e p i c a l y x c s ，5s e p a l sw i t hb a s a ln e c t a r y ，a n d5p e t a l s e a c h5 - 6s t a m e o so f t h ef e r t i l es t a m i n a t ei l o w e ra r ec o n n a t ea tt i l eb a s e ，f o r m i n g5 c l u s t e r s s t m n e n s2 5 - 3 0 a n t h e ri st w o i o c u l a ra n dt e t m s p o m n g i a t e s i n g l e a r c h e s p o r i u md i f f e r e n t i a t e sb e n e a t ht i l ee p i d e r m a lc e l l s f o u rt os i xm i c r o s p o r o e y t e s a r es e e no nt h et r a n s v e r s es e c t i o no ft h ea n t h e r sa n do n l y1 - 3d e v e l o pi n t of u n c t i o n a l m i c r o s p o r em o t h e rc e l l s c y t o k i n e s i si ss i m u l t a n e o u sa n dt h em i c r o s p o r et e t r a d sa r e x m a i n l yt e t l a h e d r a l t h ep o l l e ng r a i n sa r et w o c e l l e dw h e ns h e d t h ed e v e l o p m e n to f t h ea n t h e rw a l lc o n f o r m st ot h eb a s i ct y p ea n dt h ea n t h e rw a l li sf i v eo rs i xc e l l st h i c k t h et a p e t u mw i t hb i n u c l e a t e si sl - 2c e l l st h i c ka n di so ft h es e c r e t o r yt y p e t i l e e p h e m e r a lm i d d l el a y e ri st w oc e l l st h i c ka n dt h ef i b r o u se n d o t h e c i u mi so n ec e l lt h i c k t i l ee p i d e r m i si sp e r s i s t e n t t h e5s t a m i n o d e sa r el i n e a r , a l t e r n a t i n gw i t h5c l u s t e r so f t i l ef e r t i l es t a m e n s o nt h el o n g i t u d i n a ls e c t i o n ，t i l es t a m i n o d e sa r cs e v e nt ot e nc e l l s t l ! i c k o n l yt i l ee a r l yd e v e l o p m e n tw a sp r e s e n ti nt h es t e r i l eg y n o e c i u mo f t h es t a m i n a t e f l o w e r sa n di ss i n l i l m t ot h a ti nt h ep i s t i l l a t ef l o w e r s o v a r yi sh y p o g y o u s ，5c e l l e d ， w i t h x i a lp l a c e n t a o v u l e s2i ne a c hi o c u h l s s t i g m a s5 ，c l a v a t e o v n l e sa r e a n a t r o p o u s c r a s s i n u c e l l e a t e ，a n db i t e g m i c t i l ep r i m a r ya r c h e s p o r i u mc o n s i s t so f u s u a l l y o n ec e l l t h e r ea r e e p h e m e r a l n n t r i t i v ec e l l sb e n e a t ht i l e p r i m a r y a r c h c s p o r i u ma n ds p o r o g e n o u sc e l l s t i l em e g a s p o r et c t r a d sa r em a i n l yl i n e a rt e t r a d a n dr a r e l yt - s h a p e dt e t r a d t h ec h a l a z a lm e g a s p o r ed e v e l o p si n t oap o l y g o n u mt y p e o fm a t u r ee m b r y os a cw i t ha n t i p o d a lc e l l s t i l eo u t e ra n di n n e ri n t e g u m e n to ft h e m a t u r ee m b r y os a ci s3 - 4a n d3 c e l l st h i c k ，r e s p e c t i v e l y t h et w oi n t e g u m e n t s i n i t i a l sa r en o td e m a r c a t e da tt h et i m eo ft h ed i f f e r e n t i a t i o no ft i l ea r c h e s p o r i u ma n d f o r m z i g z a gm i c r o p y l e i nt h em a h l r ce m b r y os a c d e g e n e r a t i o ni sc o m m o n l y o b s e r v e da f l c rd e m a r c a t i o no fm e g a s p o r em o t h e rc e l l sa n d8 8 o fe m b r y os a c sh a v e d e g e n e r a t e d o n l y9 o fo v u l e sh a v ed e v e l o p e dt os e e d s e a r l yd e v e l o p m e n to f s t e r i l ea n d r o e c i u mi ss i m i l a rt ot h a ti ns t a m i n a t ef l o w e rb u tc e l l sd e g e n e r a t ea f t e r m i c r o s p o t o c y t e s t a p e t u m i n i d d l el a y e r a n d e n d o t h e c i u md c g e n e l a l ei nt i l el a t e r s t a g e s t i l ee p i d e r m i si sp e r s i s t e n tw h e nb l o s s o m s t a m i n o i d e s5 a l t e m a t i n gw i t h s t e r i l es t a m e nc l u s t e r so nt i l el o n g i t u d i n a ls e c t i o n ，t h ed e g e n e r a t i n gs t a m e n sa r es e v e n t ot e nc e l l st h i c k t h ea n t h e ro fs t a l n i n a t ef l o w e ro fbe s q u i r o l ii st w o i o c u l a ra n dt e t r a s p o r a n g i a t e t h es i n g l e a r c h e s p o r i u md i f f e r e n t i a t e s b e n e a t ht i l e e p i d e m l a lc e l l s c y t o k i n e s i si s s i m u l t a n e o u sa n dt h em l c r o s p o r et e t m d sa mt e t m h e d m l t h ep o l l e ng r o i n s a r c t w o c e l l e dw h e ns h e d t h et a p e t u mw i t hb i n u c l e a t e si s2c e l l st h i c k ，t i l eo u t e rt a p e t a l l a y e ri se p h e m e r a la n dt h e i n n e rt a p e t a ll a y e ri so ft i l ef a l s ep e r i p l a s m o d i u m t h e x e p h e m e r a lm i d d l el a y e ra n dt h et i b r o u se n d o t h e c i u mi so n ec e l lt h i c k ，r e s p e c t i v e l y t h e e p i d e r m i si sp e r s i s t e n t t h es t e r i l eg y n o e c i u md e g e n e r a t e sa f t e rs p o r o g e n o u s c e l l t h e o v a r yi sh y p o g y o u sw i t ha x i a lp l a c e n t a ，5i o c u l i o v u l e s2 i ne a c hl o c u l u s o v u l ei s a n a t r n p o u s ，c r a s s i n u c e l l e a t e ，a n db i t e g m i c t h ec h a l a z a lm e g a s p o r ed e v e l o p si n t oa p o l y g o n u m7 r y p eo fm a t t l r ee m b r y os a cw i t hd e g e n e r a t i n ga n t i p o d a lc e l l s t h eo u t e r a n di n n e ri n t e g u m e n to ft h em a t u r ee m b r y os a ci s3a n d4c e l l st h i c k ，r e s p e c t i v e l y t h et w oi n t e g u m e n t si n i t i a l sa r en o td e m a r c a t e da tt h et i m eo ft h ed i f f e r e n t i a t i o no f t h e a r c h e s p o r i u m a n d f o r m z i g z a gm i c r o p y l e i nt h em a t u r e e m b r y o s a c d e g e n e r a t i o nw a s o b s e r v e dc o m m o n l ya f t e rd e m a r c a t i o no f m e g a s p o r em o t h e r c e l l s t h ea n t h e r w a l lo ft h es t e r i l ea n d r o e c i u mh a sf o u r l a y e r s ，d e g e n e r a t i n ga f t e rt h e m i c r o s p o r o c y t e s e x c e n t r o d e m b o ns h a r e s w i t hb u t r e t i o d e m b o nan u m b e i o fp l e s i o m o r p h i c c h a r a c t e r st h a ta r ec o m m o n l yf o u n di nm e m b e r so fm a l v a l e s i td i f f e r sf r o m b u r r e t i o d e m h o nn m i n l yi nt h et y p eo ft a p e t u m ，t h ea n t i p o d a lc e l l ，t h et h i c k n e s so f t h ei n n e ri n t e g u m e n tw h i c hi s3c e l l st h i c ki ne x c e n t r o d e n d r o nb u t 4 - 5i n b u t r e t i o d e n & o n s e g r e g a t i o no fe c e n t r o d e m h o n i st h e r e f o r e s u p p o r t e db yt h e p r e s e n ts t u d y e x c e n t r o d e m h o na n db u t 。r e t i o d e n d r o ns h a r ew i t hp t e r 0 5 p e r m u mt h e n u t r i t i v ec e l l sb e n e a t ht h es p o r o g e n o u sc e l l ，w h i c hi n d i c a t e st h a tt h e ya r er e l a t e d e m b r y o l o g i c a l l y , e r c e n # v d e n t b o nd i f f e r sa l s of r o md o m b e y e a ea n do t h e rl a x ao f t h em a l v a c e a e ，m a i n l yi nt h et h i c k n e s so fi n t e g u m e n t sa n dn u m b e ro fa r c h e s p o r i a l c e l l s b u r r e t i o d e n d r o ns h a r e s w i t hm e l o c h i ac o r c h o r i f o l i a ，w a l t h e r i ai n d i c a ， g a z l a n ai o m e n l o s at h ef a l s ep e r i p l a s m o d i a lt a p e t u m ，w h i c hi n d i c a t e st h a tt h e ya r e r e l a t e d s t a m i n a t ea n d p i s t i l l a t e l l o w e r sw e r en o t d i s t i u g t f i s h a b l e i nt h e e a r l y d e v e l o p m e n ts t a g e s s i n c eb o t h n l i c r o s p o r o g e n s i s a n d n l e g a s p o r o g e l l e s i sw e r e o b s e r v e di ns t a m i n a t ea n dp i s t i l l a t ef l o w e r s i nt h ep i s t i l l a t ef l o w e r s ，t h em e g a s p o r e d e v e l o p si n t om a t u r ee m b r y os a gh o w c v e l l h ea n d r o e c i a n b e c o m e ss t e r i l ec o m p l e t e l y i n t h es t a m i n a t ef l o w e r st h em i c r o s p o r ed e v e l o p si n t op o l l e ng r a i n sh o w e v e rt h e g y n o e c i u mb e c o m e ss t e r i l ec o m p l e t e l y s t a m i n a t ea n dp i s t i l l a t ef l o w e r sa r eb o r n eo n x d i f i e r e n tt r e e s t h e r e f o r e eh s i e n m ui sd i o e c i o u s a n d r o e c i u mi ns t a m i n a t ef l o w e r sa n dg y n o e c i u mi np i s t i l l a t e f l o w e r sg e t q u a n t i t i e so fr e s o u r c e sa l l o c a t i o na n da r ed o m i n a n tt h e s e x u a l d i f f e r e n t i m i o n r e s p e c t i v e l y t h ef u n c t i o no fn u t r i t i v e c e l la n dt h et a p e t u mi s v e r yi m p o r t a n t ， h o w e v e r , t h em a i nr e a s o no ft h ed e g e n e r a t i n gg y n o e c i u mi ns t a m i n a t ef l o w e ra n d a n d r o e c i a r ni np i s t i l l a t ei st h en u t r i t i o na b s e n ti ns e v e r a lk e ys t a g e s t h ed y n a m i c so f p o l y s a c c h a r i d e s ( s t a r c hg r a i n s ) a r er i s i n ga n df a l l i n gi nt h ed e v e l o p m e n to fp i s t i l l a t e f l o w e r aa n ds t a m i n a t ef l o w e r s e m b r y o l o g i c a l l y , t h ef e m a l ea n dm a l es t e r i l em u t a t i o na r i s e si np i s t i l l a t ea n d s t a m i n a t ef l o w e r sr e s p e c t i v e l y , w h i c hi n d i c a t e st h a tt h ee v o l u t i o n a r yp a t h w a yi ne h s i e n m ui sf r o mh e r m a p h r o d i t ed i r e c t l yt od i o e c y a c c o r d i n gt ot h en u m b e r , s i z e ， c o l o r , p r o t a n d r y , a n dd y n a m i c so fp o l y s a c c h a r i d e s ，t h ee v o l u t i o no fd i o e c yo fe h s i e n m ui sr e l a t e dw i t hp o l l i n a t i o na n dr e s o u r c ea l l o c a t i o n d u r i n gt h ed e v e l o p m e n to fe m b r y os a c ，q u a n t i t i e so fs t e r i l e s a c sa r en o tt h e m a i nr e a s o no fe n d a n g e r m e n to feh s i e n m u h o w e v e r , t h es t e r i l es a c sm i g h t i n c r e a s et h el i v i n go p p o r t u n i t yo ft h es e e d sa n db eas t r a t e g yo fb r e e d i n g a n dt h e g e n e t i cd i v e r s i t yo fl a r g et r e ei sh i g ha n di sn o tt h em a i nr e a s o no fe n d a n g e r m e n to f e 加e n m u t h en a t u r a lr e g e n e r a t i o ni ss a t i s f a c t o r yb u tt h ea g es t r u c t u r eo f e h s i e n m uf o r e s t s i sh i g h l yb i a s e da sar e s u l to fs e l e c t i v el i ：l l i n go fy o u n gt r e e sa dl a r g et r e e s l a r g e h s i e n m ut r e e sa r eu s e dt om a k ec h o p p i n gb l o c k sa n dy o u n gt r e e sa l ec u ta sf u e l w o o d ； b o t ht h e s eu s e sa r e t 3 n i r i b u t i n gt ot h ed e c l i n ei np o p u l a t i o n k e yw o m s ：m a l v a l e s ，e x c e n t r o 如n d r o n ，b u r r e t i o d e n d r o n ，m i c r o s p o r o g e n e s i s ， m i c r o g a m e t o g e n e s i s ，m e g a s p o r o g e n e s i s ，m e g a g a m e t o g e n e s i s ，s y s t e m a t i ca f f i n i t y , p a sr e a c t i o n ，s t a r c hg r a i n ，h e r m a p h r o d i t e ，d i o e c y , e v o l u t i o np a t h w a y , e v o l u t i o n m e c h a n i s m ，c a l c i c o l o u st r e e ，e n d a n g e r e dp l a n t ，g e n e t i cd i v e r s i t y , i s s r ， o v e r e x p l o i t a t i o n ，p r o t e c t i o ns t a t u s x l i 婴! ! ! 查堂堂生堂丝笙苎 一 第一章蚬木大小孢子发生与雌雄配子体发育兼论属 的系统亲缘 前言 在不同的植物系统中，锦葵目所含辩的数日差异较大，最少的系统仅包含 锦葵科一个科( h u t c h i n s o n ，1 9 6 7 ，1 9 7 3 ) ，其它的从5 到1 2 个科不等，女h c r o n q u i s t 系统( c r o n q u i s t ，1 9 8 1 ，1 9 8 8 ) 含5 个利，d a h l g r e n 系统( d a h l g r e n ，1 9 8 3 ) 含1 2 个科，m e l c h i o r 系统( m e l c h i o r ，1 9 6 4 ) 含7 个科，t a k h t a j a n 系统( t a k h t a j a n ，1 9 8 7 ， 1 9 9 7 ) 含1 1 个科；t h o r n e 系统( t h o r n e ，1 9 9 2 ) 含1 2 个科。但其中的5 个科，即 杜英科( e l a e o c a r p a c e a e ) 、椴树科( t i l i a c e a e ) 、梧桐科( s t e r c u l i a c e a e ) 、木 棉科( b o m b a c a e e a e ) 和锦葵科( m a l v a c e a e ) 是几乎所有不同被子植物系统中 锦葵目的核心成分。除杜英科外，形态学和解剖学研究结果都表明其它4 个科具 有十分密切的关系( v a nh e e l ，1 9 6 6 ) ，但目内科间和科内属间或族问关系则 还很不清楚，些属或族在锦葵目中的位谴变动较大( e d l i n ，1 9 3 5 ) 。最近1 0 年来，对该目开展的基于形态学、解剖学、孢粉学和化学的系统发育分析( j u d d a n dm a n c h e s t e r ，1 9 9 7 ) 以及分子系统学研究( a l v e r s o ne la 1 ，1 9 9 8 ，1 9 9 9 ；b a y e r e l a l ，1 9 9 8 ，1 9 9 9 ；w h i t l o c ke l a l ，2 0 0 1 ) 已经取得一些重要进展，其中最主要的 结果包括将传统上作为锦葵目或椴树科成员处理的杜英科移出该曰，将原来属 于杜英科或椴树科成员的文冠果属( m u n l i n g i a ) 独立成文冠果科m u n t i n g i a c e a e 并移出该目。移出这两个部分后，将c r o n q u i s t ( 1 9 8 8 ) 系统中锦葵目的其它4 个科合并为广义锦葵科( m a l v a c e a e5 e n s ul a t o ) 一个科( b a y e re la 1 ，1 9 9 9 ) 。 但关于该目中科间关系，特别是锦葵日核心成员之间的关系，仍然很不清楚( 唐 业等，2 0 0 5 ；b a y e re la 1 ，1 9 9 9 ；w h i t l o c ke la 1 ，2 0 0 1 ；t a n ge la 1 ，2 0 0 6 ) 。要解决 锦葵i | 内科问关系( 唐弛等，2 0 0 5 ；t a n ge l a l ，2 0 0 6 ) ，必须丛于对目内各个 科中一些关键类群的研究。亚洲有儿个特有属，但目前对这些特有属的研究有 限，基本资料十分缺乏。 蚬木属e x c e n t r o d e n d r o nh tc h a n ga n dr h m i a u 是锦葵目中一个较为特 殊的类群，一宜作为椴树科成员处理。张宏达和缪汝槐( 1 9 7 8 ) 将之从柄翅果 属b u r r e t i o d e n d r o nr e h d 分离出来，但这种划分几乎没有得到除著者以外的其他 旧川人学博f ：学位论文 学者承认( z h u g e ，1 9 9 0 ；吴征镒，1 9 9 1 ；b r u m m i t t ，1 9 9 2 ；a p g2 0 0 3 ；b a y e ra n d k u b i t z k i 2 0 0 3 ) 。除蚬木属和柄翅果属在花粉形态( t a n ga n dg a o ，1 9 9 3 ) 、木材 解剖( 唐亚等，2 0 0 5 ) 和分子系统学( l ie l a l ，2 0 0 4 ) 等方面的研究外，这两 个属的其它系统学资料还比较缺乏。在胚胎学方面，仅对与该属相近的元江柄 翅果且k y d i i f o l i u i my c h s ua n dr z h u g e 进行了大孢子发生和雌配子体发育 的研究( t a n g ，1 9 9 8 ) ，其它种的胚胎学资料还没有报道。 蚬木属( 柄翅果属) 是锦葵目中一个亲缘关系不清楚的类群。从形态学上 看，