（水产养殖专业论文）盐度对小鲟鳇和半滑舌鳎生长的影响及生理生态学机制.pdf

盐度对小鲟鳇和半滑舌鳎生长的影响及 生理生态学机制 摘要 不论在自然水体还是人工养殖环境中，盐度都是影响水生动物生长的重要生 态因子之一。水体盐度的高低直接影响鱼类的体液渗透压，从而影响鱼的存活、 生长和繁殖。当鱼类进入与其原生长环境盐度不同的水体中时，必须通过其渗透 调节机制对体液渗透压进行相应的调节。而对于鱼类来说，从低渗环境进入高渗 环境和从高渗环境进入低渗环境的渗透压调节正好是一个相反的过程。一般来 讲，广盐性鱼类对于不同环境盐度的适应能力较强，但由于种类的不同，其对盐 度的适应能力也存在较大的差异。 大多数鲟鱼都是洄游种类，对盐度的适应能力较强，但由于其种类繁多，生 活环境各异，在生长和渗透调节机制方面存在较大的差异。小鲟鳇是欧洲鳇小 体鲟( h u s oh u s o 早x a c i p e n s e rr u t h e n u a d ) 的杂交后代。尽管目前还没有在海水 中养殖的报道，但由于其母本欧洲鳇是典型的洄游性广盐鱼类，因此推测小鲟鳇 可能具有适应较高盐度的潜力。而半滑舌鳎( c y n o g l o s s u ss e m i l a e v i s ) 主要分布在 我国黄海和渤海，是一种典型的海水广盐性种类。本文研究了小鲟鳇对不同盐度 驯化方式的适应性，以及在不同盐度下生长、生化组成等情况。通过对小鲟鳇对 不同盐度的适应能力的研究，初步探讨了其海水养殖的可能性。同时，测定了盐 度突变后半滑舌鳎的血液渗透压和鳃丝n a + k + - a t p 酶活性，对其渗透调节能力 进行了研究，并迸一步研究了半滑舌鳎在不同盐度和温度下的生长、能量收支和 渗透调节等情况。通过对小鲟鳇和半滑舌鳎血浆渗透压、离子浓度、鳃丝 n a + k * - a t p 酶活性和不同盐度下二者的能量收支情况，从渗透调节和能量代谢 角度对盐度影响小鲟鳇和半滑舌鳎生长的生理生态学机制进行了分析。最后通过 盐度对小鲟鳇和半滑舌鳎生长、渗透生理等几方面的影响的比较，对二者对盐度 的适应能力进行比较分析。主要研究结果如下： 1 不同盐度驯化方式对小鲟鳇生长及渗透生理的影响 以小鲟鳇( h u s oh u s o a c i p e n s e rr u t h e n u s ) 幼鱼为研究对象，对比了不同驯化 方式( 即从淡水开始，盐度分别突变0 、5 、1 0 和1 5 ，然后每天增加盐度1 ，分 别表示为t 0 、t 5 、t 1 0 和t 1 5 ) 对其生长性能、血浆渗透压、鳃丝n a + k + _ a t p 酶以及血糖、血清主要离子浓度等影响。从驯化至盐度2 8 得到的结果表明，各 处理小鲟鳇存活率差异不显著；t o 和t 5 处理的特定生长率差异不大，但显著高 于t 1 5 和t 1 0 处理；各处理血浆渗透压显著高于驯化前，但相互之间差异不显 著；各处理小鲟鳇鳃丝n a + k * - a t p 酶活力均显著升高，但t 1 5 处理的鳃丝 n a + k + - a t p 酶活力显著低于其它处理；各处理小鲟鳇血糖含量均低于驯化前水 平，但相互之间差异不大( 胗o 0 5 ) ；与在淡水中相比，盐度突变幅度最大的处 理( t 1 5 ) 的小鲟鳇在驯化过程中血清n a + 、x ，、c a 2 + 、m 矿和c r 浓度显著上升。 除了n a + 和c 1 农度变化趋势相同外，其它离子浓度的变化规律性不强。综合比 较表明，小鲟鳇对较高的盐度及其突变耐受性较差，而从淡水向海水驯化时，盐 度为5 的突变幅度可能对小鲟鳇比较适宜。 2 盐度对小鲟鳇生长、生化组成及能量收支的影响 研究了o 、8 、1 6 和2 5 四个盐度对小鲟鳇的生长、生化组成及能量收支的影 响。6 0 d 的生长实验结果表明，小鲟鳇特定生长率变动在3 0 2 * , - 4 7 3 6 之间， 随盐度的升高而降低；摄食量及饵料转化率变化趋势与此相似，饵料转化率变动 在6 0 7 0 o - 1 8 1 9 之间。随盐度的升高鱼体蛋白质含量升高，脂肪含量和能值降 低。从能量收支结果看，生长能和呼吸能的变化主导着小鲟鳇的能量收支模式， 随盐度的升高，生长能占摄食能的比例逐渐降低，而呼吸能的比例则逐渐升高。 本研究表明，小鲟鳇适于淡水或低盐度，可能不适宜在较高的盐度条件下养殖。 3 盐度对小鲟鳇渗透生理的影响 研究了0 、8 、1 6 和2 5 四个盐度对小鲟鳇渗透调节的影响。结果表明，随盐 度的升高，鱼体血浆葡萄糖水平显著降低，且随驯化时间的推移有下降趋势。各 盐度处理血浆渗透压、血清中n a + 、c 、c a 2 + 、m 矿和c l - 等离子浓度及鳃丝 n a + k + - a t p 酶活性总体随盐度的升高而升高。本研究表明，小鲟鳇适于淡水或 低盐度，可能不适宜在较高的盐度条件下养殖。 4 盐度突变对半滑舌鳎血浆渗透压和鳃丝n a + k + a t p 酶活性的影响 研究了半滑舌鳎( c y n o g l o s s u ss e m i l a e v i s ) r h 盐度3 0 突变至0 、1 0 、2 0 、3 5 和 4 0 盐度后血浆渗透压和鳃丝n a + k + _ a t p 酶活性的变化。结果表明，盐度对半滑 舌鳎血液渗透压和鳃丝n a + k + a t f 酶活性均有显著影响( p o 0 5 ) 。盐度突变后， 各处理组的血液渗透压和鳃丝n a + k + - a t p 酶活性均随盐度的变化而相应的上升 和下降，且其变化幅度与盐度的变化幅度直接相关。各处理组血液渗透压在经历 盐度变化6 d 内有峰值变化，峰值出现在2 d 时，6 d 后血液渗透压趋于稳定：而 鳃丝n a + k + a t p 酶活性在9 d 时调节至稳定状态，之前亦有峰值，但出现在6 d 时，且峰值大小亦与盐度的变化幅度正相关。本研究表明半滑舌鳎对盐度具有较 强的适应能力。 5 盐度和温度对半滑舌鳎生长、渗透生理及能量收支的影响 研究了盐度和温度对半滑舌鳎的生长、生化组成、渗透生理及能量收支的影 响。实验设置了3 个盐度水平( 2 2 、2 6 和3 0 ) 和4 个温度水平( 1 8 、2 1 、2 4 和 2 7 ) 。8 周的生长实验结果表明，半滑舌鳎特定生长率变动在1 0 0 1 3 4 之间。 在本研究条件下，盐度对半滑舌鳎生长影响不显著( ，o 0 5 ) ，而温度对其生长 影响显著( p 0 0 5 ) 。在盐度2 2 、2 6 和3 0 下，其最大生长率分别出现在2 l 、2 4 和1 8 下，而在2 7 下生长率最低。饵料转化率和消化率变化趋势与此相似。 随温度的升高鱼体蛋白质含量有升高趋势，脂肪含量和能值降低，但受盐度影响 不显著。渗透生理研究结果表明，盐度和温度对半滑舌鳎血浆渗透压和鳃丝 n a + k + - a t p 酶活性影响均显著( p o 0 5 ) 随盐度的升高，血浆渗透压和鳃丝 n a + k + a t p 酶活性均有所升高。温度对不同盐度下半滑舌鳎血浆渗透压影响有 所差异，但随温度的升高半滑舌鳎鳃丝n a + k + _ a t p 酶活性显著降低。能量收支 研究表明，生长能和呼吸能的变化主导着半滑舌鳎的能量收支模式。本研究范围 内，生长能占摄食能的比例以1 8 和2 1 最高，而呼吸能的比例则总体随温度升 高而逐渐升高。 6 综合比较了小鲟鳇和半滑舌鳎对盐度的适应能力。 结果表明，小鲟鳇特定生长率随盐度的升高而显著降低，说明小鲟鳇适于淡 水或低盐度，可能不适宜在较高的盐度条件下养殖；而本研究条件下半滑舌鳎的 特定生长率随盐度的变化不明显，说明半滑舌鳎生长适宜的盐度范围较宽；盐度 对小鲟鳇和半滑舌鳎血液渗透压和鳃丝n a + k + a t p 酶活性均有显著影响 ( p f 异构化反应：3 n a - e l - p - - 3 n a - e 2 - p n 矿的胞外释放：3 n a - e 2 - p 胞外3 n a + + e , 2 - p 去磷酸化反应：胞# b 2 k + + e 2 - p - - ) 2 k + - e 2 + p i e 2 - - e l 转换反应：2 k - e 2 - ) 2 k - e 1 k + 的胞内释放：2 k - e l - e l + 胞内2 k + 无论是淡水鱼还是海水鱼n k 十a r p a s c 都是氯细胞离子转运的关键酶，可以 作为评价鱼在环境盐度变化后的渗透调节能力和适应能力【搏蜘。在环境盐度变化 时，鱼类鳃的n 矿肘- a t p 酶活力会升高或降低 4 8 , s o - 5 1 1 ，鳃的n a + k + a t p 酶活力变 化是环境变化时的普遍现象，与鳃的氯细胞变化以及n a + k + a t p 酶的分泌活动密 切相关【9 ”, 4 8 , 5 0 ，n 湛a = r p 酶活力变化适应鳃对体内、外n a + 和c i 。等离子运输的 需要。鱼类鳃的n a + k + a t p 酶活力被广泛用于判断鱼类在不同环境条件( 包括盐 度变化) 下机体的离子转运能力【4 8 】。通常，淡水鱼类在环境盐度升高的过程中， 鳃的n a + k + - a t p 酶活力会在不同阶段有所上升 4 9 , s q 。 1 3 盐度对鱼类能量代谢的影响 盐度对鱼类生长和存活的影响，归根到底是对渗透压和能量代谢的影响。鱼 类生活在不同盐度的环境中，其体液浓度大体保持恒定，不随环境浓度而改变， 具有渗透压调节的功能，称为调渗动物或恒渗动物。要保持稳定的渗透压，必须 保持水和盐的平衡。进行渗透压调节是需要耗能的，那么，鱼类通过摄食所获得 的物质和能量，就有一部分用于调节渗透压，不能全部用于生长，因此盐度对鱼 类生长的影响，实质是对鱼类能量代谢模式的影响。雷思佳等研究发现盐度对台 湾红罗非鱼( d n i l o t i e u sx o m o s s a m b i c u s ) 能量收支的影响主要是通过对鱼类的 食欲即食物摄入量和代谢水平而发生作用的【5 2 1 。关于盐度对鱼类能量代谢影响的 研究，人们的兴趣主要集中在广盐性鱼类，从前人的多项研究结果中可总结出两 种代谢模式：( 1 ) 在外界盐度等于该种鱼类的体液等渗点时，代谢水平最低，耗氧 率最小，低于或高于此盐度，代谢均升高，大多数广盐性鱼类属于此种类型。如 盐度对小鲟鳇和半滑舌鳎生长的影响及生理生态学机制 尼罗罗非鱼( d n i l o t i c u s ) 在盐度为1 1 6 时耗氧率最低网，油鲱( b r e v o o r t i a 劬饼 淞) 在盐度为1 0 时代谢率最低嗍，虹鳟在7 5 时的耗氧率最低嘲，这是因为在低于或 高于等渗点时，鱼类需要维持体内水和离子的平衡，渗透调节所消耗的能量将增 加，耗氧率上升，( 2 ) 代谢率随盐度的增加而增加，在淡水中代谢率最低，如平 口鲳( b e i o s t o m u sx a n t h u r u s ) 在盐度从0 5 升到3 5 时，代谢率随之上升，在等渗 点并不出现最小值f r o - ，鲻( m g u i l l c e p h a l u s ) 的耗氧率在盐度等于等渗点时并不发 生显著改变【5 7 1 。由于代谢模式的差异，鱼类对盐度的反应也不同，在养殖实践中， 要注意根据不同鱼类的不同代谢机制，采取相应的措施。有时一种鱼类的原始栖 息生境并非是代谢耗能最小的，邱德依等指出，鲤、鲢等淡水鱼类在稍咸水( 3 ) 中的标准代谢最低，维持内稳态所消耗的能量最小，在稍咸水中可能获得比淡水 中更为经济的鱼产型s s 】。 由于渗透压调节耗能，在非等渗环境中，鱼虾必须对环境盐度作出反应。在 高渗环境中通过主动运输将离子转运到水中；在低渗环境中则从水中吸收盐类， 随着离子浓度梯度增加，需转运的离子数目亦增加，渗透调节所消耗的能量则上 升。对淡水鱼来讲，盐度的轻微升高就会减少离子浓度梯度，使渗透耗能下降。 盐度为6 的半咸水中生长的淡水鱼更能忍受水污染、缺饵以及机械振动等的影响， 在半咸水中生长的淡水鱼产量比在淡水中生长明显提高。 邱德依以水蚯蚓为饵料，在温度为2 7 ，盐度为淡水、3 、5 、7 、9 的条件下 对幼鲤( 初始体重为2 1 9 3 3 1 9 ) 进行了摄食- 生长试验，每盐度下设4 个摄食水 平( 饥饿饱足) ，测定了最大摄食率、吸收率、特定生长率、转化效率和能量代 谢情况。结果发现盐度对能量吸收率无显著影响，但对特定生长率有显著影响， 饥饿时将消耗体内能量维持生存，出现负增长，在摄食条件下随鱼体增大对盐度 的适应能力提高，在盐度为5 时特定生长率最高，在盐度为3 、7 时亦生长良好，一 般高于淡水，但在盐度为9 的水体中特定生长率下降较多。随着摄食水平的提高这 种差异愈加昵显。方差分析发现，4 个摄食水平下，不同盐度排出的废物能在摄入 食物能中所占的比例均无显著差异；代谢能所占比例在盐度为5 时最小，盐度升高 或降低都将使其增大；生长能所占的比例在盐度为5 时最大，盐度升高或降低都将 使其减小。可见，盐度对最大摄食率、特定生长率和转化效率有显著影响；盐度 盐度对小鲟鳇和半滑舌鳎生长的影响及生理生态学机制 对排出废物能所占比例影响不显著，对代谢能所占比例和生长能所占比例有显著 影响，取得最佳能量分配模式时的盐度为5 【堋。 水中含盐量的变化对鱼类的耗氧量有一定的影响，这主要是水中含盐量发生 变化时，鱼类要消耗更多的能量来调节其体内的渗透压【5 9 j 。丁彦文等发现，平鲷 ( r h a b d o s a r g u sg l o b i c e p s ) 幼鱼在早期生长阶段，对水环境变化的反应比较敏感， 其代谢水平随着盐度的降低而提高。在低盐度环境下的耗氧率较高，随着海水盐 度的增加而耗氧率降低。然而随着幼鱼的长大，这种差异变得不明显，表明盐度 对平鲷幼鱼耗氧率的影响较大嘲。邱德依等试验证明，盐度对鲤鱼摄食和特定生 长率具有显著的影响【锕。雷思佳等测定了台湾红罗非鱼在淡水和盐度为7 、1 4 、2 1 、 2 8 和3 5 时的能量收支。结果表明，盐度对台湾红罗非鱼的特定生长率、饲料转化 效率和最大摄食率均有显著影响。盐度为1 4 时，特定生长率和饲料转化效率均达 到最高水平，分别为1 4 3 d 和5 1 8 8 5 2 1 。戴祥庆等研究发现，盐度对大规格花 鲈( l a t e o l a b r a xj a p o n i c u s ) 鱼种能量收支各组分的影响大于温度，花鲈夏花鱼种 和大规格鱼种分别在盐度为5 和l o 时能获得最佳的能量分配模式1 6 l 】。 有关鱼类的食欲受盐度的影响已有报道，一种广盐性鱼类( c y p r i n o d o n m a c a l a r i u s ) 的食欲受盐度的影响。当盐度从淡水一直升高到3 5 时其摄食率上升， 红大麻哈( o n c r h y n c u sl d s u t h ) 在盐度为5 1 0 时的摄食量高于淡水 6 2 1 。台湾红罗非 鱼的食欲也同样受盐度的影响，当盐度升至2 8 时，摄食率已明显降低，盐度为3 5 时，摄食率降至最低，此时代谢率最低而生长范围最高：在食物摄入量有限的情 况下，鱼类除需消耗一部分能量用于维持生命活动外，可利用降低活动水平来节 约能量，因此有更多的能量用于生长：由于此时鱼的食欲不振，虽然生长范围最 高但其特定生长率却最低。鱼类的行为受盐度的影响，随盐度的升高，台湾红罗 非鱼的攻击性行为减弱，即反映盐度对鱼类活动代谢的影响。 研究鱼类能量收支各组分之间的定量关系，以及各种生态因子对这些关系的 作用是鱼类生物能量学的主要内容，1 9 6 7 年w 搬n 和d a v i s 提出了鱼类生物能量学 的基本方程：c = f + u + s d a + r s + r a + g 式中的f ，u ，s d a ，r s ，r a ，g 分别指摄食， 粪便，排泄，特殊动力作用，标准代谢，活动代谢和生长嘟】。此后鱼类生物能量 学迅速发展起来，国外学者以各种鱼类为研究对象提出了他们的能量收支方程。 盐度对小鲟鳇和半滑舌鳎生长的影响及生理生态学机制 鱼类的能量分配模式受摄食，水温等环境因子的影响很大，即使是同一条鱼， 不同年龄，体重时的能量收支情况也不相同，另外不同研究者所用的研究方法也 不尽相同，所以还无法得出海，淡水鱼类能量收支的一般结论。盐度对鱼类能量 收支的影响主要是通过影响鱼类的代谢率实现的。一些研究发现，河口鱼类的代 谢率随盐度的变化而变化，如羊头鲦( c j r p r i n o d o na a r i e g a t u s ) 在移入低盐环境后 代谢率会提高f 6 叼。盐度会通过影响鱼类的渗透体积耗能而影响代谢率。众所周知， 海、淡水鱼类调节渗透压的机制是不同的，海水鱼类主要靠吞入大量海水及通过 尿或鳃排出多余的离子来维持体内的渗透压，而淡水鱼类则是通过大量排屎及肠、 肾小管，鳃来吸收离子实现的。这两种机制都需要消耗一定的能量瞄】。鱼体内外 环境渗透压差越小，维持体内渗透压所耗能量也应该越少。如分别适应了淡水 ( f w ) 、等渗海水( i s w ) 和海水( s w ) 的罗非鱼用于调节渗透压所消耗的能量 为f w s w i s w 。云斑鲴( i e t a l u r u sn e b a l o s n s ) 和叉尾鲴( l p u n c t a r n s ) 体内、外 液体的渗透和戚离子梯度减少时，耗氧率下降嗍。邱德依和秦克静也认为稍为提 高盐度后淡水鱼类渗透调节耗能下降，较高的盐度( 如5 )