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浙江大学硕j 论文基于规则记忆抑制的e r p 研究 基于规则记忆抑制的e r p 研究 摘要 本研究采用不同性质的视觉刺激( 图形和文字) ，结合行为反应和事件相关电位 ( e r p ) 技术，通过考察在简单规则抑f 1 r j ( n o g o ) 莉l 复杂规则抑制( 3 个连续计数n o g o 和5 个连续计数n o g o ) 不同加工条件下抑制的差异，研究基于规则记忆的g o n o g o 任务中， 不同的加工水平的抑制现象和揭示记忆抑制的神经基础，并从认知神经科学方面考察工 作记忆的中央执行的抑制功能和验证情景缓冲器的假设。实验结果显示：在不同性质的 视觉n o g o 刺激下，行为数据的反应时间、n o g o n 2 的潜伏期或反应电势的振幅有各自的 差异：而n o g o - - p 3 反应电势振幅均有显著性的差异，并推论出这些差异可能与不同的 抑制加工深度有关。研究对中央执行系统在刺激特征联合的反应抑制中的功能和由 b a d d e l e y ( 2 0 0 0 ) 新工作记忆模型中提出的情景缓冲器假设进行了验证。同时也从事件相关 电位( e r p ) 技术的角度对工作记忆加工单元的容量以及记忆编码和提取抑制的大脑两 半球的不对称模型进行了验证。 本研究获得了以下结论： ( 1 ) 在n o g o 抑制条件下，n 2 和p 3 波是特征的抑制波，但p 3 的波幅是反应抑制加 工深度的良好指标； ( 2 ) 对刺激的顺序编码加工的e r p 验证了工作记忆的处理单元的容量为4 左右； ( 3 ) 在g o n o g o 序列反应中，编码加工体现为右脑优势，而抑制提取的加 工负波集中在左脑前额和前角回区( a c c ) 。 ( 4 ) 研究揭示了中央执行系统在刺激特征联合的反应抑制中的功能，支持由 b a d d e l e y ( 2 0 0 0 ) 新工作记忆模型中提出的情景缓冲器的假设。 关键词：情景缓冲器 g o n o g o 抑制事件相关电位 浙江大学硕士论文 基于规则记忆抑制的e r p 硼究 r u l e - b a s e dm e m o r yi n h i b i t i o ne r p s t u d y a b s t r a e t t oi n v e s t i g a t et h ei n h i b i t i o nf u n c t i o n i n go ft h ec e n t r a le x e c u t i v e ，r u l e b a s e dm e m o r y i n h i b i t i o ne r ps t u d yi sam a i na p p r o a c hi nc o g n i t i v en e p t o s c i e n c c ，t w oe x p e r i m e n t sw c r c c o n d u c t e dc o n t i n u o u s l yv i ag o n o g op a r a d i g m t w ok i n d so fs t i m u l ia r ep r e s e n t e di nt w o p r o c e s s i n gc o n d i t i o n s ：o n ei ss i m p l ei n h i b i t i o n ( n o g o ) ，t h eo t h e ri sc o m p l e xi n h i b i t i o n ( e o u n t i n 9 3 n o g oa n dc o u n t i n 9 5n o g o ) t h ep u r p o s eo ft h es t u d yi st ou n r a v e lt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nn 2 a n dp 3u n d e rn e ww o r k i n gm e m o r ym o d e lp r o p o s e db yb a d d e l e y ( 2 0 0 0 ) m e a n w h i l e ，t h ev i s u a l w o r k i n gm e m o r yc a p a c i t ya n dh e r a m o d e la r ea l s ov a l i d a t e di nt h es t u d y t h e m a i nf i n d i n g so f t h es t u d ya r e a sf o l l o w s ： ( 1 ) b o t hn 2a n dp 3a r et h ec h a r a c t e r i s t i ce r p su n d e rn o g oi n h i b i t i o n ，b u tp 3a m p l i t u d ei sa g o o di n d i c a t o ro f i n h i b i t i o np r o c e s s i n gd e p t h ； ( 2 ) ( 3 ) t h r o u g he r p w a v e f o r m ss e p a r a t i o nf r o me n c o d i n go fs t i m u l is e q u e n c e ，w ev e r i f yt h a tt h e c a p a c i t yo f v i s u a lw o r k i n gm e m o r yi sa b o u t4u n i t s ； i nt h eg o n o g os e q u e n c er e s p o n s e ，e n c o d i n gi sm a i n l yt h ef u n c t i o no fr i g h th e m i s p h e r e ， b u ti n h i b i t i o nr e t r i e v a li sc o n c e n t r a t e do nl e f tf r o n t a la r e aa n da n t e r i o rc i n g u l a t e d c o r t e x ( a c c ) ( 4 ) c e n t r a le x e c u t i v ep l a y sak e yr o l e i nr e s p o n s ei n h i b i t i o n ，e p i s o d i cb u f f e rp r o p o s e di n b a d d e l e yn e ww o r k i n gm e m o r ym o d e li sw h e r et h ef e a t u r eb i n d i n gh a p p e n s k e y w o r d s ：e p i s o d i cb u f f e r , g o n o g o ，i n h i b i t i o n ，e v e n t - r e l a t e dp o t e n t i a l s ( e r p s ) 2 浙江大学硕士论文基于规则记忆抑制的e r p 研究 l 、引言 1 1b a d d e l e y 工作记忆模型的新发展 1 9 7 4 年，b a d d e l e y 和h i t c h 提出了工作记忆( w m ) 的三成分模型，即包括中央执行、 语音圈和视觉空间画板。这个工作记忆概念提供了这样一个框架：它概括了储存的临时 信息在执行一系列复杂认知任务中发挥的功能，它代表了对早期短时记忆模型比如 a t k i n s o n & s h i f f r i n 等人模型的进一步的发展。与后者相比，工作记忆三成分模型的区别 在于它摒弃了统一存储的概念取而代之多成分系统；强调了这一个系统在复杂认知中发 挥了功能，而不是单一的工作记忆本身。在过去的3 0 年里，w m 的概念已获得了广泛的 认同，并活跃在主流的认知心理学、神经心理学、发展心理学和计算建模等领域。然而， 总有些现象不能嵌入到b a d d e l e y 和h i t c h 的模型，因此修订该模型就成为必要了。 语音圈很可能是工作记忆模型中发展最成熟的一个成分，它是一个暂时的语音存储； 在几秒中内语音记忆会衰退，除非它被语音复述所激活。语音圈是在某些加工的基础上 发展起来的，这些加工过程最后演变为语音知觉( 语音存储) 和产生( 语音复述成分) ， 语音圈适合保持序列信息，它的功能在记忆广度的实验中得到很好的体现。语音圈模型 也对以下现象给予了解释：语音相似效应、词长效应、发音抑制效应、在不同的代码间 传递信息等。但即使在发音抑制效应，在短时语音记忆上总体受损的病人，其听觉记忆 广度下降为1 个，却能回忆出4 个视觉表征的数字，那么这些数字是如何存储的呢? 一 个明显的可能解释是视觉空间画板；然而p h i l i p s ，w a ( 1 9 7 7 ) 实验表明视觉空间画板只擅 长于存储一个单一的复杂模式，并不适合于系列回忆。另外，如果视觉编码参与进来， 则应存在视觉相似效应，但该效应小到以至不受语音抑制的限制。在假定中央执行不存 在存储容量的前提下，w m 的原有模型对此现象无法加以解释，这表明需要有某种形式 的后备存储以能支持系列回忆，并能整合语言、视觉和其他形式的信息。 短文回忆的资料对单一的语音圈假设提出了更多的问题。如果要求被试去回忆一串 毫无相干的单词，当单词数目超过5 或6 时被试就会出错。然而，如果单词能够组成一 个有意义的句子，被试能够记住1 6 个单词或更多，这提供了m i l l e r 所称之为“组块”的 个很好的例子。额外的信息主要来自长时记忆，用来整合成分单词成一个小数目的组 块，这里又突出了一个问题，即不同来源的信息是如何整合在一块的，即这些组块存储 在何处，它是存储在语音圈、长时记忆或是第三种后备存储中? 如果它们存储在语音圈， 那么如果一个病人的语音圈容量只是一个单词的话，其对语句序列并无优势可占。事实 浙江大学碗士论文 基于规则记忆抑制晌e r p 研究 l 、引言 1 1b a d d e l e y 工作记忆模型的新发展 1 9 7 4 年，b a d d e l e y 和h i t c h 提出了工作记忆( w m ) 的= 成分模型，即包括中央执行、 语音圈和视觉空间画板。这个工作记忆概念提供了这样一个框架：它概括了储存的临时 信息在执行一系列复杂认知任务中发挥的功能，它代表了剥早期短时记忆模型比如 a t k i n s o n & s h i f f i i n 等人模型的进一步的发展。与后者相比，工作记忆三成分模型的区别 在丁它摒弃了统一存储的概念取而代之多成分系统；强调了这一个系统在复杂认知中发 挥了功能，而不是单一的工作记忆本身。在过去的3 0 年里，w m 的概念已获得了广泛的 认同，并活跃在主流的认知心理学、神经心理学、发展心理学和计算建模等领域。然而， 总有些现象不能嵌入到b a d d e l e y 和h i t c h 的模型，凼此修订该模型就成为必要了。 语音圈很可能是工作记忆模型中发展最成熟的一个成分，它是一个暂时的语葺存储； 在几秒中内语音记- 阮会衰退，除非它被语音复述所激活。语音圈是在某些加工的基础上 发展起来的，这些加工过程最后演变为语音知觉( 语音存储) 和产生( 语音复述成分) ， 语音圈适合保持序列信息，它的功能在记忆广度的实验中得到很好的体现。语音圈模型 也对以下现象给予了解释：语音相似效应、词长效应、发音抑制效应、在不同的代码间 传递信息等。但即使在发音抑制效应，在短时语音记忆上总体受损的病人，其听觉记忆 广度下降为1 个，却能回忆出4 个视觉表征的数字，那么这些数字是如何存储的呢? 一 个明显的可能解释是视觉空间画板；然而p h i l j p s ，w a ( 1 9 7 7 ) 实验表明视觉空间画板只擅 长于存储一个单一的复杂模式，并不适台于系列回忆。另外，如果视觉编码参与进柬， 则应存在视觉相似效应，但该效应小到以至1 i 受语音抑制的限制。在假定中央执行不存 在存储容量的前提i - ，w m 的原有模型对此现象无法加以解释，这表明需要有某种形式 的后备存储以能支持系列回忆，并能整合语言、视觉和其他形式的信息。 短文回忆的资料对单一的语音圈假设提出了更多的问题。如果要求被试去回忆串 毫无相干的单词，当单词数目超过5 或6 时被试就会出错。然而，如果单词能够组成一 个有意义的句子，被试能够记住1 6 个单词或更多，这提供了m i l l e r 所称之为“组块”的 一个很好的例予。额外的信息主要来自长时记忆，用来整合成分单词成一个小数目的组 块，这里又突出了一个问题，即不同来源的信息是如何整合在一块的，即这些组块存储 在何处，它足存储在语音圈、长时记忆或是第三种后备存储中? 如果它们存储在语音圈， 那么如果一个病人的语音圈容量只是一个单诃的话，其对语句序列并无优势可言。事实 那么如果一个病人的语音圈容量只是一个单词的话，其对语句序列并无优势可言。事实 浙江大学硕士论文 基于规则记忆抑制的e r p 研究 上，有过这样的病人报道，她只有一个单词长度的语言存储，却有五个单词跨度的句子 容量，注意到她的长时记忆是相当正常的。这表明组块并不是纯粹的长时记忆现象。这 样，存在一个后备存储便成了一个最简单的解释，当然也不能排除语音圈和长时记忆的 某种复杂形式的交互。t u l v i n g ( 1 9 8 9 ) 报道了一个重症失忆病人能够打很好的桥牌，当 t u l v i n g 为此特地去测试时，他发现该病人不仅能认清牌局进程，而且记住出了哪些牌， 事实上，结果该病人和他的搭档赢了比赛。这样，我们再一次有了临时存储的证据，该 临时存储能在一个时间范围内保持复杂信息，远超过了工作记忆的语音圈和视觉空间画 板这两个辅助系统所假定的容量。 无论对于语音圈还是视觉空间画板，都使研究者想到了存在着有关复述与加工的后 备存储的假设。实际上工作记忆模型内隐地扮演着这样一个角色。比如，视觉空间画板 被假定为包含着视觉图象的存储和操纵，而语音圈在声音一词汇图象上也扮演着相同的角 色。b a d d e l e y 和a n d r a d e 最近试图证实这个假设。在一系列的实验里，要求被试保持声 音和视觉图象并对它们的生动的程度进行评分，同时执行二些选定的任务来干扰视觉空 间画板和语音辅助系统。结果表明，相关的系统确实参与了意识觉察，这表明了长时记 忆和中央执行的重大功能，这些结果再次说明意识觉察可以进行实证研究，并可得到一 致的结果，它们支持了工作记忆框架作为一个有用的经验性工具，但同时也暴露了其缺 陷。w m 模型没有涉及存储除了两个辅助系统以外的复杂信息，两个辅助系统在听觉线 索与图象保持上发挥了作用，但其作用并不如工作记忆的贡献大，这意味着还存在着一 个能够从辅助系统和长时记忆中提取信息并以某种整合形式保持的存储。在用工作记忆 模型来解释意识觉察问题的最初尝试中，这样一个过程确实没有被研究者明显意识到。 例如，b a d d e l e y 认为工作记忆在解释联合问题( b i n d i n g p r o b l e m ) 上发挥了重要作用。“联 合问题”是将来自各自独立的感觉通道的信息结合在起使得客体世界被感知为包含一 个物体信息的连贯的阵列。这样的加工要求整合物体的知觉位置、颜色、运动气味和触 觉特征等信息。中央执行在这一整合中起了关键作用。但是我们不要忽视这个事实：中 央执行不包含能够保持复杂表征的短时多通道存储。举例来说，非语言的触觉刺激既不 存在空间画板，也不存在于语音环路中，那么此类信息存在哪里呢? 虽然s c h n e i d e r 和 d e t w e i l e r ( 1 9 8 7 ) 提出了多个存储缓冲器( 包括视觉、听觉、语音、词汇，语义、运动、情 绪和背景等) 和中央控制模块的工作e 忆假说。 总之，尽管视觉和声音辅助系统能对一系列资料给出合理的解释，但来自短时记忆 浙江大学硕1 ：论文基于规则记忆于印制的e r p 研究 缺陷病人的证据，语音抑制系列回忆的限制，都表明有必要更迸一步假定存在着后备存 储。这个加工或机制能有效地将各个子系统的信息整合成为一个临时的表征。这种表征 对联合问题和意识的作用提供了一种可能的解决之道。b a d d e l e y ( 2 0 0 0 ) 修订了工作记 忆模型，提出了工作记忆的一个新的成分：情景缓冲器( e p i s o d i cb u f f e r ) 。 情景缓冲器被假定为一个容量有限的临时存储系统，它能够对不同来源的信息进行整 合，它由中央执行控制，中央执行能将存储的信息以意识觉察的方式提取出来，必要时 操纵并改变它。该缓冲器是情景的，在于它能够保持这样的情景，其中的信息跨空问并 潜在地跨时间整合。在这点上，它类似于t u l v i n g 的情景记忆的概念。不同的是，它假定 为一个临时的存储，重症失忆病人虽然有大体上受损的情景长时记忆，这个临时存储却 完好地保留着。该缓冲器在输入信息到情景长时记忆( e p i s o d i cl t m ) 和提取出来时发挥 了重要作用。b a d d e l e y 所提出的这个成分是一个缓冲器，是因为它作为一系列系统的界 面，不同的系统有各自不同的代码。通过使用一个共同的多维度代码来达到此目的。该 缓冲器的容量是有限的，因为所必需的大范围的不同代码妻同时通达，有代码计算上的 要求。情景缓冲器能通过意识觉察的媒介由中央执行通达。中央执行能够进一步地通过 关注一给定来源的信息来影响存储的内容，不管该信息来源于知觉、工作记忆的其它成 分或长时记忆。这样，缓冲器不仅提供了对环境建模的一种机制，而且创造了新的认知 表征，反过来促进问题的解决。尽管w m 与l t m 和知觉、运动功能紧密联系在一起， 它被认为是一个独立的系统，有着自己的存储加工。b a d d e l e y 修订的版本区别于当前许 多的w m 模型在于其继续强调多成分的性质，并对c o w a n ( 1 9 9 9 ) 提出的工作记忆仅代表 l t m 的激活部分提出异议。情景缓冲器强调信息的整合。情景缓冲器在记忆和意识觉察 之间形成一个重要的界面，使其在研究记忆和认知的现象学因素上成为研究的活跃点。 t u l v i n g ( 1 9 8 9 ) 用“记得( r e m e m b e r ) ”伴随的现象学经验来明显地定义情景记忆的概念， 尽管并非所有的理论家将现象学上的经验置于中心地位，越来越多的证据表明：对事实 的有意识的监测支持了明显记忆( a p p a r e n tm e m o r y ) 在分离准确回忆与虚假回忆、捏造 和幻觉上起了关键作用。情景缓冲器的提出确实代表了工作记忆框架的一个变化，不管 其被认为是一个新的成分或者是中央执行旧版本的一个改进。通过强调协调的重要性和 联系工作记忆和长时记忆的必要，它表明了多成分的耿向和工作记忆的复杂中央执行功 能。与此相联系，我们必须能够分离正常知觉加工中出现的属性相对自动联合和更加主 动地整合加工两者，后者被认为在情景缓冲器中起着重要作用。如果情景缓冲器确实提 浙江大学硕士论文基于规则记忆抑制的e r p 研究 供了存储，并且中央执行是情景记忆的根本的加工机制，那么上述许多问题将得以释疑。 关于信息联合问题的各种推测中，同步放电( s y n c h r o n o u sf i r i n g ) 是最好的一种假说。 目前尚无关于情景缓冲器有单一的统一的解剖位置的证据。然而，前额区域很可能对中 央执行和情景缓冲器两者都很重要。p r a h b a k a r a n ( 2 0 0 0 ) 的f m i u 研究表明右侧前额联合了 两个分离的任务，比较听觉和空间信息已整合或非整合形式方式的保持，结果表明整合 信息有更大的右侧前额的激活。当前的f m r i 研究结果提供了情景缓冲器存在的证据。 图11多成分工作记忆模型( b a d d e l e y , 2 0 0 0 ) 1 2 中央执行的抑制功能和反应抑制 1 2 1 抑制的心理学意义 抑制控制是认知领域重要的组成部分，近年来已经在神经科学和认知心理学的研究 中占有越来越重要的地位。b a d d e l e y ( 1 9 9 6 ) 提出了将中央执行分成不同的功能：双任务协 调( 双任务同时处理时分配资源) 、更新功能( 根据新的外部刺激一感觉输入和内部信息 陡时记忆提取，不断地更新工作记忆的内容) 、转换加工( 转换提取策略) 和抑制功能( 选 择性注意一种刺激并抑制其它信息的干扰) 。r i d d e r r i n k h o f 和v a n d e r 、m o l e n ( 1 9 9 7 ) 给 出了具有心理学意义的定义：抑制是对不相关的信息、反应或策略的压抑过程。 n o r m a n n 和s h a l l i c e ( 1 9 8 6 ) 认为执行控制在人们处于做出决定、解决冲突，改正错 误和抑制反应的需要状态时出现。反应抑制指的是在一定的行为背景下对不合适的或不 需要的行动压制，因为那些行动干扰整个运动或认知任务的完整性。反应抑制和有害事 件的预防在人类行为中是重要的执行机制，其中反应抑制在准备和运动反应的选择中至 关重要，它对于系列的行为和认知运动任务的常规实施也非常重要，许多任务的完成 浙江大学硕士论文 基于规则记忆抑制的e r p 研究 包括选择注意过程，至少是部分依靠于关注于对刺激的转移或干扰的抑制能力。 从信息学的角度来看，抑制是指人在执行信息加工任务过程中，压抑与当前的任务 导向不相符合的干扰性信息输入，反应输出或者内部加工的认知过程。b a d d e l e y ( 1 9 9 6 ) 认为抑制是选择性的关注于一种刺激而抑制其他刺激的干扰效应，指出抑制过程是中央 执行器的最为基本的机能之一。h a s h e r 与z a c k s ( 1 9 8 8 ) 认为，抑制机制可以把工作记忆 内容限定于与任务相关的信息，抑制效率降低就会使更多无关信息进入工作记忆，从而 干扰对目标信息的加工。h a r n i n s h f e g e r 与b j o r k l u n d ( 1 9 9 3 ) 也通过研究证明，抑制效率 的降低会导致无关信息进入并保持在工作记忆中，从而侵占有限的工作记 乙空间。 m c g e o e h ( 1 9 5 2 ) 认为，抑制可以由直接的反应竞争( 这竞争由相关的痕迹引起) 和选 择性提取靶项目这目标所触发，或与在动机性遗忘中阻止与目标无关的记忆进入意识 的目标相对应。遗忘的产生不是新的学习时被动的副作用，而是抑制机制的结果，这种 机制演化使得有机体去压抑主导反应。这些机制对于我们以一个灵活的、适合情景的方 式去行事的能力是很有必要的。在认知领域，抑制的含义包括了由存在工作记忆中的规 则调节对习惯的、主导的反应进行抑制。 在一些神经精神疾病的病理生理学研究中，反应抑制缺陷假说已经形成并占重要地 位，这些神经精神疾病包括t o u r e t t e 症状、肥胖强迫症和注意力缺陷过度活动失调 ( a d h d ，即多动症) ( r a b a r k l e ye ta 1 ，1 9 9 7 ；s j o h a n n e s e t a 1 ，2 0 0 1 ；s h m o s t o f s k y , 1 9 9 9 ) 等。以a d h d 为例，研究认为抑制冲动困难和非任务性行为是一个相 当明确的失调特征( r ，a b a r k l e ye ta 1 ，1 9 9 7 ；s h m o s t o f s k y , 1 9 9 9 ) ，进一步研究发现， a d h d 反应抑制缺陷的证据存在于多个领域，包括骨骼运动( e l h a r r i se ta 1 ，1 9 9 5 ；k r u b i ae ta 1 ，1 9 9 8 ；r s c h a c h a re ta 1 ，2 0 0 0 ) 、视觉运动( r o r o s se ta 1 ，2 0 0 0 ；d m u n o ze t a 1 ，1 9 9 9 ；f x c a s t e l l a n o s ，2 0 0 0 ；s hm o s t o f s k y ，2 0 0 1 ) 和认知领域，其中认知领域包括由 工作记忆中的规则所支配的任何习惯性的，占优势的反应( r a b a r k l e ye ta 1 ，1 9 9 2 ；k r u b i ae ta 1 ，2 0 0 1 ) ，其中包括最具有显著临床意义的能够导致极端的冲动行为的社会情感 的抑制解除。 c h r i sj a ( 2 0 0 2 ) 研究发现，对于阿耳茨海默氏病( a d ) 病人来说，病人在带线索 回忆和产生类别任务上显示出正常水平的抑制，这表明在提取时抑制过程的缺陷并不是 a d 病人在回忆中犯“侵入性错误”( i n t r u s i o ne r r o r ) 的根源，虽然a d 病人在提取时对竞 争项目的抑制是完好的，提取引发的遗忘效应( r i f ) 所需的抑制a d 病人也是完好的， 7 浙江大学硕士论文 基于规则记忆抑制的e r p 研究 但是对不必要的词义的抑制功能却受到损害，作者通过实验结果推断，a d 病人的自动抑 制竞争项目的功能是完好的，但是在精细抑制的实验，比如s t r o o p 测试( s p i c i e r1 9 9 6 ) ， a d 病人表现较差，推断a d 病人的精细抑制能力受损。2 0 世纪9 0 年代以来，主动抑制 机制曰趋成为许多认知心理学研究领域内的热点，例如在知觉性注意( k l i n g b e r gte t a t ，1 9 9 7 ) 、词汇通达( t i p p e rsr ，1 9 8 5 ) 、言语理解( s i m p s o ngbe ta 1 ，1 9 9 4 ) 、老化 ( g e m s b a c h e r m ae ta 1 ，1 9 9 1 ) 等领域内，研究者们都已经提出了抑制机制存在的证据。 1 2 2 抑制的神经基础 近年来，反应抑制的神经基础学说越来越受到重视，多个角度的研究结果使人们对 抑制的生理学基础有了一定的认识和了解。 b e n j a m i nj l e v y 和m i c h a e lc a n d e r s o n ( 2 0 0 2 ) 在总结前人的研究基础上，说明前扣带 皮层( a n t e r i o rc i n g u l a t e dc o r t e x ，a c c ) 和前额皮层是抑制主要的神经基础。在情景提取时， 背外侧前额皮层( d l p f c ) 和前额区域激活较多，在语义提取时，左次级前额皮层( b a s 4 4 。4 5 ，4 7 ) 和a c c 是主要激活区。 前额皮层一直被认为在认知过程中扮演了一个主导的角色( d a g e n b a c h c a r r , 1 9 9 4 ； d e m p s l e r & b r a i n e r d ，1 9 9 5 ；s t u s se ta 1 ，1 9 9 9 ) 。神经成像学的证据显示前额皮层在认知控 制中起了重要的作用。有证据( c a s e y , t r a i n o re t a l ，1 9 9 7 ；k a w a s h i m ae ta 1 ，1 9 9 6 ；k o n i s h ie t a 1 ，1 9 9 9 ) 提示前额皮层促进抑制控制。研究者根据早期的动物损伤实验结果推断出反应 抑制的神经中介物位于腹侧前额皮层( j m f u s t e re ta 1 ，1 9 9 7 ；s c i v e r s e ne ta 1 ，1 9 7 0 ) 。也 有证据( d ql i c h t e r , 2 0 0 1 ；s e s t a r k s t e i n ，1 9 8 8 ) 表明，由观察行为的抑制解除情况而得的 结论，可能与前环损伤的成人较差的社会判断有关。然而，它关注于失调的社会情感反 应抑制和动物模型在临床上的显著性和适应性，但忽略了反应抑制的其他多样性。 虽然传统上认为运动反应的抑制和前轨皮层( f u s t e rj m ，1 9 8 9 ) 有关，但最近的 神经成像研究发现，背侧前额皮层( d l p f c ；b a s9 和4 6 ) 和前扣带回皮层( a c c ；b a s 2 4 和3 2 ) 也参与其中。这些区域在多个认知实验中相互作用，包括s g o o p 任务( b e n j a m i n j l e v ya n dm i c h a e lc a n d e r s o n ，2 0 0 2 ) 。 临床研究已经提示前扣带回皮层( a c c ) 和反应抑制有关( m a l l o ye ta 1 ，1 9 9 3 ) 。p a n s e t a l ( 1 9 9 3 ) 认为a a c 参与了促进适宜反应执行，压制不适反应执行的运动控制。近来 的一些g o n o g o 任务的神经成像研究发现在g o n o g o 操作过程中前扣带回皮层( a c c ) 处于稳定的活动状态，运用的手段包括正电子发射层描术( p e t ) ( k a w a s h i m a r 1 9 9 6 ) ， 浙江大学硕j 论文基于规则记忆抑制的e r p 研究 功能性磁性共振成像技术( f m r i ) ( c a s e yb j ，19 9 7 ；d ez u b i c a a r a yg i ，2 0 0 0 ) ；电生理学 研究也提供了a a c 参与不相关或干扰信息的抑制过程的证据( w e s tr e ta 1 ，1 9 9 9 ；l i o t t i e ta 1 2 0 0 0 ) 。 反应抑制的多领域假设则是基于被详细描述的功能亚单位如脑前叶和环内的附属结 构，包括专门的亚皮层的区域( d ，gl i c h t e re ta l ，2 0 0 1 ；g e a l e x a n d e re ta 1 ，1 9 8 6 ) ，如骨 骼运动区、视觉运动区、背侧前额皮层、前扣带回皮层( f a m i d d l e t o n ，2 0 0 1 ) 等。 1 2 3 抑制控制的研究范式 目前有三种范式用来研究长时记忆领域记忆提取的记忆抑制机制，它们是指向性遗 忘，提取引发的遗忘和负启动。 指向性遗忘的程序是构造任务无关集、任务相关集，呈现探测刺激，判定探测刺激 是否出现在任务相关集。任务无关集中的项目在记忆中被主动抑制，反应时的增加正是 这种抑制的结果( n e u m a r m ，1 9 9 2 ) 。当然，指向性遗忘还存在些疑问，比如随着反应时的 增加，是由于需要更多的努力才能使无关任务集中的项目达到提取阈限以上，还是由于 无关任务集中的信息没有被完全抑制，因而导致反应竞争而引起指向性遗忘，当不要求 被试去主动忘记某些信息时，记忆提取中是否还存在抑制等等。 提取引发的遗忘程序分成三个阶段，即学习阶段、提取练习阶段和最后的测验阶段。 材料以“类别样例”格式呈现，练习以“类别- 前缀”的形式完成。沁试分为基线条件、练习 样例、非练习样例( a n d e r s o n ，2 0 0 3 ) ，它不需指导遗忘：激活模型中刺激反应潜伏期的增 加可能源于激活的增加而不是抑制。实验中发现了跨类别的抑制和二级抑制。提取引发 遗忘至少可持续2 0 分钟，时程较长。 负启动( n p ) 的机理是在测验时，首先要求被试在工作记 乙中存储2 个启动项，然 后选择个启动项用于进一步的加工，同时忽略另一个启动项，最后对一个探测项进行 分类。在探测项分类测试中如果探测项与干扰启动项相同或有关联，则对探测项刺激的 反应时间和反应j 下确率成绩会下降，即出现显著的n p 效应( a n d e r s o n ，1 9 9 7 ) 。 在短时记忆领域，研究记忆的抑制功能常见的有返回抑制( i n h i b i t i o no f r e t n r n ，i o r ) ，s m o o p 效应，w i s c o n s i n 卡片分类任务( w c s t ) 和g o n o g o 范式等。 返回抑制r 1 0 r ) 返回抑制是指对原先注意过的位置或物体做出反应时所表现出来的反应滞后现象 ( p o s n e r & c o h e n ，1 9 8 4 ) ，典型的返回抑制实验包括线索化过程、靶子加工和被试的反应 浙江大学硕l j 论文基于规则记忆抑制的e r p 酬究 将空间里某一位置突然变亮或变暗，称为对该位置的线索化，这种线索化能够自动地引 起注意定向，使得对出现在该位置上的刺激的反应加快、准确性提高。这现象被称为 易化作用，但是p o s n e r 和c o h e n ( 1 9 8 4 ) 发现，线索化位置的易化作用约在3 0 0 毫秒后 要被一种抑制作用取代，即线索化位置上刺激的反应时长于非线索化位置上的，这被称 为“返回抑制”。关于实验结果的解释，p a r e 提出了注意动量惯性假说，与注意动量流惯 性方向一致的作用称为促进，与注意动量流惯性方向相反的作用称为抑制，在事件相关 电位中，p 1 和n l 的变化就体现了这种电生理作用，i o r 是对注意动量流惯性的抑制， p 1 表征促进注意动量流的惯性，n 1 表征抑制注意动量流的惯性。 s t r o o p 效应 s t r o o p 效应是指当词的印刷颜色与词的意义相冲突，而任务是命名印刷颜色时，被 试的反应要慢的现象。m a r i ol i o t t i ( 2 0 0 0 ) 用e r p 研究的实验表明，s t r o o p 颜色一词干扰首 先激活扣带回皮层( 刺激后3 5 0 5 0 0 m s ) ，接着激活前颞顶皮层，这可能与需要对字的意 思做进一步加工有关；s c o t ta l a n g e n e c k e r , e t a l ，( 2 0 0 4 ) 针对老年被试的f m r i 实验表明年 轻的成年人在干扰条件下作业更准确，该群体显示了有限的几个区域激活，但老年人在 许多前额区域显示了较大的激活，包括左内前脑回，该结果说明了募集建构( r e c r u i t c o n s t r u c t ) 。与以往研究相比，内前脑回对成功抑制是至关重要的；2 0 0 2 年，j o n a t h o nc o h e n s 对s t r o o p 效应的解释模型指明了两个控制系统，第一个控制系统与前额皮层( 背外侧区) 的选择性注意功能有关，该过程在指导语( 有关任务需求信息) 启动策略选择时参与进 来；第二个控制过程是前扣带回的冲突监测功能。随着聚焦性注意的要求增加，这个信 息从前扣带回被反馈到蓝斑( 1 0 c u sc o e r u l e u s ，l c ) ，反过来通过提高去甲肾上腺素水平来 提高唤醒水平。 w c s t 卡片分类实验 在操作时要求被试改变标准对不同形状和颜色的卡片进行分类，主试给予反馈。卡 片分类任务最初用于动物被试，如猩猩，后来用于a d 病人的抑制功能研究。 g o n o g o 范式 在o o n o g o 范式的任务中，令被试反应的刺激叫做g o 刺激，即靶刺激；不需被试 反应的刺激，叫做n o g o 刺激，一系列的刺激呈现于被试并要求在规定的时间内对指定的 靶目标进彳亍反应，抑制对指定的非靶目标反应。反应抑制可以通过分析正确的n o g o 实验 数据进行研究( s t e w a r t h m o s t o f s k ye t a l ，2 0 0 3 ) 。t o d ds b r a v e r ( 2 0 0 1 ) 认为，g o n o g o 浙江大学硕l 论文 基于规则记忆抑制的e r p 研究 任务是事件类型的不同频率可能导致反应处理冲突的经典范式的代表，这一任务包括视 觉分辨和简单选择，反应和不反应取决于当时的刺激。g o n o g o 任务的一个重要的特点 就是反应冲突来源于单个反应的抑制和执行间的竞争( 反应抑制冲突) ，而不是两个可选 反应之间的冲突( 反应选择冲突) 。在一些g o n o g o 研究( e g c a s e y ，1 9 9 7 ) 中，靶子的 总频率要大于非靶子，这种处理增加了对靶子，也就是对反应的期待，于是反应成为了 优势趋势，也增加了当非靶子出现时的抑制控制要求。 1 2 4g o n o g o 研究特征性e r p 关于用g o n o g o 范式研究抑制现象，目前所得的基本结论是n 2 和p 3 都是特征性 e r p ，但究竟是何者更好地反映了抑制，尚无定论。 n o g o n 2 m f a l k e n s t e i ne ta 1 ( 1 9 9 9 ) 认为n 2 是一个负性的事件相关电势成分，位于前中央皮 层，表现为在刺激发生后的1 5 0 - - 4 0 0 毫秒的时间段内的负性转换。 r o b e r t ，r a u ，l u t z e n b e r g e r 和b i r b a u m e r ( 1 9 9 4 ) 运用视觉字母刺激的g o n o g o 警告 范式，发现在n o g o 试验中存在比g o 试验更加负性的n 2 。j o d o 和k a y a m a ( 1 9 9 2 ) 利用 视觉l e d 刺激，观测到在n o g o 试验中的f z 上具有峰值的短暂的负性成分，并且在越高 的时间压力下会变得越大。t h o r p es e ta l ( 1 9 9 6 ) 运用图形刺激，发现在刺激呈现后1 5 0 毫秒就出现一个可塑的负性状态，持续时间可长达4 5 0 毫秒。有多个研究认为，在占优 势的但错误的反应的条件下，n 2 常常会增强( e gk o p pb e ta l ，1 9 9 6 ；p f e f f e r b a u ma e ta 1 ， 1 9 8 5 ；v a i lb o x t e lgj , e ta 1 ，2 0 0 1 ) 。e i m e r 等人的实验中被试被要求对g o 刺激进行反应而 抑制对n o g o 刺激的反应( 其中g o 出现的频率较高) ，此时，n o g o 刺激相关的n 2 的振 幅要大于g o 刺激相关的n 2 振幅，尤其是在g o 反应被启动时( e i m e g l 9 9 3 ；j o d o k a y a m a ，1 9 9 2 ；k o k ，1 9 8 6 ) 。p l i s z k ae ta 1 ( 2 0 0 0 ) 报道当反应抑制被要求时，正常儿童会 在右侧前额部的次级皮层产生一个大的负波( n 2 ) ，但在注意力缺陷或是活动过度失调儿 童中没有产生大的负波，且两组具有显著性差异。这些研究都提示了有n o g o - - n 2 的存 在，且可能与反应抑制有关。 关于n o g o - - n 2 的出现机制研究，一直是个热门主题。g e c z y e ta i ( 1 9 9 9 ) 认为在g o 刺激提示后对n o g o 刺激做出反应会引起n 2 振幅的增加，它可能和对反应抑制系统的激 活和对执行反应准备的干扰有关。f a l k e n s t e i ne ta 1 ( 1 9 9 9 ) 发现在错误警告较高的被试 中，n o g o - - n 2 相对减弱而且延迟，从而认为既然前额叶n 2 随着刺激形式和过程的变化 浙江大学硕士论立基于规则记忆抑制的e r p 研究 而变化，所以n 2 成分与不同形式、非运动抑制过程具有实时的联系。p f e f f e r b a u me ta 1 ( 1 9 8 5 ) 观察到了在外显的运动反应和内隐的认知反应下g o n o g o 的n 2 效应。虽然n 2 的效应在外显反应中要大于内隐反应，但g o n o g o 的n 2 效应也出现在内隐反应中，由 此认为，g o n o g o 的n 2 效应不能完全归因于运动神经电势的覆盖。即在n o g o 试验中的 n 2 增强效应不只限于运动反应抑制，在外显和内隐反应被中断的条件下都会呈现n 2 增 强的现象。 在大量研究的基础上，众多研究者提出了“在n o g o 试验中，n 2 反映了具有一定抑 制功能的控制机制”的抑制假说。该假说得到了不少后继研究的支持。例如，j o d o 和 k a y a m a ( 1 9 9 2 ) 的研究发现越高的时间压力会导致抑制，继而导致n o g o - - n 2 ；b r u n ok o p p e ta 1 ( 1 9 9 6 ) 的研究发现明确的反应启动要求抑制的参与，导致n o g o - - n 2 。s a s a k i & g e m b a 的动物g o n o g o 试验( 1 9 8 6 ) 中训练猴子用手的运动作反应，在n o g o 刺激后1 5 0 毫秒，发现在主要皮层的背轴出现了明显的表面负性电势。m f a l k e n s t e i ne ta 1 ，( 1 9 9 9 ) 认为n o g o 电势的来源，是尾背部的主要皮层，由在g o 刺激以后具有不同时间后滞的 电脉冲串所刺激而产生的，这一刺激会引起一般发生在g o 刺激之后的运动活动的后滞甚 至抑制，该刺激主要发生在g o 刺激1 5 0 毫秒后，这也就是n o g o 电势出现在n o g o 刺激 之后的时间。他们认为前额皮层是抑制电势的来源，而此电势可能就被反映在人类的 n o g o - - n 2 上。 虽然关于n o g o - - n 2 是反映具有优势反应( e g ，g o ) 的抑制( e g m f a