（应用数学专业论文）捕食被捕食反应扩散模型的斑图与行波解.pdf

中北大学学位论文 摘要 最近，空间动力学性态在捕食被捕食系统中引起了广泛关注本文主要研究捕食被捕 食反应扩散模型的图灵斑图结构和行波解 在第二章中，研究了基于经典b a z y k i n 模型的反应扩散系统的二维斑图，细致推导了其 图灵不稳定条件，得到了能出现斑图的图灵参数空间，并且借助计算机模拟出其斑图结构 结果表明，当扩散存在时b a z y l 【i n 系统稳定于条纹状斑图结构 在第三章中，研究 t h o l l i n g - t a n n e r 反应扩散模型的斑图结构通过线性稳定性和分支 分析，我们得到它的扩散关系图和四个不同的图灵空间选择合适的参数得到了不同参数 空间中丰富的图灵结构，分别有点状斑图，条状斑图以及点状和条状共存的斑图结构进而 研究了图灵一霍普夫分支，并在相应的区域中模拟出迷宫斑图最后，讨论了参数8 的选择问 题，表明只有当半饱合系数远比环境容纳量小时才能出现这些斑图态 在第四章中，证明7 h o l l i n g - t a n n e r 反应扩散模型行波解的存在性为简便，我们仅考 虑空间一维情形，此时的波前解类似于f i s h e r 和k o l m o g o r o v 等人讨论的行波解。从动力学角 度讲，波前解等价于三维相空间的异宿轨采用w a z e w s k i 定理，稳定流形定理和l a s a l l e 不 变集原理证明其行波解的存在性，并解释了这些行波存在的生物意义 关键词：反应扩散，h o u i n g - t a n n e r 模型，扩散关系，斑图结构，图灵空间，行波解 第1 页 中北大学学位论文 a b s t r a c t r e c e n t l y , s p a t i a ld y n a m i cb e h a v i o r sa r ec o n c e r n e dv a s t l yi np r e d a t o r - p r e ys y s t e m s i n t h i sp a p e r ，w em a j i l l yi n v e s t i g a t et h et u r i n gp a t t e r ns t r u c t u r e sa n dt r a v e l i n gw a v es o l u t i o n s o fs p a t i a le x t e n d e dp r e d a t o r - p r e ys y s t e m s i nc h a p t e r2 ，t h ep a t t e r nf o r m a t i o no ft h er e a c t i o nd i f f u s i o ns y s t e mb a s e do nc l a s s i c a l b a z y k i nm o d e li ns p a t i a lt w od i m e n s i o n a ld o m a i ni sr e s e a r c h e d w ed e r i v et h ec o n d i t i o n s f o rt u r i n gi n s t a b i l i t yi nd e t a i la n do b t a i nt h et u r i n gs p a c e i nw h i c ht h es p a t i a ls y s t e mc a n e m e r g et u r i n gp a t t e r n f u r t h e r m o r e ，w es i m u l a t et h ep a t t e r ns t r u c t u r eu s i n gt h ep e r i o d i c a l b o u n d a r yc o n d i t i o n o u rr e s u l t 甚s h o wt h a tt h eb a z y k i ns y s t e ms t a b i l i z e st oas t r i p l i k e p a t t e r ns t r u c t u r ew h e nd i f f u s i o ni sp r e s e n t i nc h a p t e r3 ，t h ep a t t e r ns t r u c t u r e so ft h es p a t i a l l ye x t e n d e dh o u i n g - t a n n e rm o d e la r e i n v e s t i g a t e d b yl i n e a rs t a b i l i t ya n db i f u r c a t i o na n a l y s i s ，w ep r e s e n tt h ed i s p e r s i o nr e l a t i o n d i a g r a m sa n dt h ef o u rd i f f e r e n tt a r i n gs p a c e s c h o o s i n ga p p r o p r i a t ep a r a m e t e rv a l u e si n t h e s es p a c e s ，w eo b t a i nr i c hp a t t e r ns t r u c t u r e si nd i f f e r e n tt u r i n gr e g i o n s ，w h i c ha r es p o t ， s t r i p ea n ds p o tc o e x i s tp a t t e r ns t r u c t u r e sa n d8 0o i l f u r t h e r m o r e ，w es t u d yt h et u r i n g - h o p f b i f u r c a t i o na n da l s op r e s e n tl a b y r i n t h i n ep a t t e r n si nt h er e l a t e dr e g i o n f i n a l l y , w ed i s c u s s t h ec h o i c ep r o b l e mo ft h ep a r a m e t e r 口a n df i n dt h a tt h e s ep a t t e r n sc a ne m e r g eo n l yi ft h e h a l fs a t u r a t i o ni sm u c hs m a l l e rt h a nt h ec a r r y i n gc a p a c i t y i nc h a p t e r4 ，t h ee x i s t e n c eo ft r a v e l i n gw a v es o l u t i o n sf o rt w or e a c t i o nd i f f u s i o ns y s t e m s ， w h i c ha r eb a s e do nt h ed i f f u s i v eh o l l i n g - t a n n e rm o d e lf o rp r e d a t o ra n dp r e yi n t e r a c t i o n s ， i se s t a b l i s h e d f r o md y n a m i c ，t h et r a v e l i n gw a v es o l u t i o ni se q u i v a l e n tt o8h e t e r o c l i n i c o r b i ti n3 - d i m e n s i o n a lp h a s es p a c e t h ep r o o fo fe x i s t e n c eu s e sw a z e w s k i st h e o r e m ，t h e s t a b l em a n i f o l dt h e o r e m ，a n dl a s a l l e si n v a r i a n c ep r i n c i p l e w ea l s od i s c u s ss o m ep o s s i b l e b i o l o g i c a li m p l i c a t i o n so ft h ee x i s t e n c eo ft h e s ew a v e s k e yw o r d s ：r e a c t i o nd i f f u s i o n ，h o l l i n g - t a n n e rm o d e l ，d i s p e r s i o nr e l a t i o n ， p a t t e r ns t r u c t u r e s ，t a r i n gs p a c e s ，t r a v e l i n gw a v es o l u t i o n 第1 i 页 原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在指导教师的指导下，独立进行 研究所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含其他个人或 集体已经发表或撰写过的科研成果。对本文的研究作出重要贡献的个人和集体， 均已在文中以明确方式标明。本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名：童纽辔e ii t l l ：2 艘g ：么2 互 关于学位论文使用权的说明 本人完全了解中北大学有关保管、使用学位论文的规定，其中包括：学校 有权保管、并向有关部门送交学位论文的原件与复印件；学校可以采用影印、 缩印或其它复制手段复制并保存学位论文；学校可允许学位论文被查阅或借 阅；学校可以学术交流为目的，复制赠送和交换学位论文；学校可以公布学 位论文的全部或部分内容( 保密学位论文在解密后遵守此规定) 。 签名： 聿红霆 导师签名： 日期：妞& ：! 日期：堑d _ _ 一 中北大学学位论文 第一章引言 1 1 研究意义 在经典的生物动力系统学中，许多模型忽略空间因素建立常微分方程或差分方程模型 来研究生物动力系统的演化过程然而，现实中的所有植物、动物等种群生物都生存在空间 环境中为了更加接近现实，在研究某些生物系统时，必须进一步考虑其在空间中的演化问 题现代计算机技术的发展，结合一些数学理论分析，为探索在空间物理作用下的生物系统 提供了一个强有力的工具近年来已提出许多理论和方法来解决空间中的生物动力系统，例 如细胞自动机( 或格子机) 【1 1 ，小世界网络【2 】，反应扩散系统【3 】，利维飞行( l e v yf l i g h t ) 【4 】， 随机游走等等 生物斑图( p a t t e r n ) 是在空间或时间上具有某种规律性的非均匀宏观结构，普遍存在于 自然界动物身上的斑纹( 如东北虎，美洲豹，鱼，蛇等) 都属于生物斑图生物斑图动力学 的研究非常广泛和丰富，它是非线性科学的主要分支之一1 9 5 2 年，被后人称为计算机科学 之父的英国著名数学家图灵( t u r i n ga m ) ，在他的论文“形态形成的化学基础” s l q ，用一个 反应扩散模型成功的解释了某些生物体表面所显示的图纹，并从数学理论上提出空间斑图 的t u r i n g 原理，之后在化学和物理中进一步得到了发展，但在实验中一直未得到证实。我国 理论生物学家欧阳颀1 9 9 1 年在实验中首次发现二维图灵斑图与图灵分岔【6 ，7 】，给理论研究 结果提供了实验上的证据，空间斑图的研究又引起了国内外学者的重视 生物斑图研究的范围很广，包括化学、物理、生物医学、种群生态、传染病等各个领 域，并且已有大量文献对其做了详细的分析在化学方面，对c i m a 反应，b z 反应，f i s 反 应，g r a y - s c o t t 模型等已作了理论分析及数值模拟，模拟结果与实验结果几乎一致在化学 中建立反应扩散系统从理论上能够预测化学反应的空间斑图，常见的典型空间斑图有次氯 酸一碘化物一丙酸( c h l o r i t e - i o d i d e - m a l o n i ca c i d ，简称c i m a ) 反应中表现出来的点状斑图， 条纹状斑图，以及别洛索夫扎布亭斯基( b e l o u s o v - z l m b o t i n s k y ，简称b z ) 反应中表现出来 的螺旋波f 3 1 ( 见图1 1 ) ： 第1 页 中北大学学位论文 朦霞画 ( a ) 图1 1 ：c i m a 反应中的点状斑图和条纹状斑图，以及b z 反应中的螺旋波 事实上，利用反应扩散系统预测的空间斑图不只局限于化学反应系统中，它的应用范围 遍及各个学科例如，物理和化学系统中：如液晶中的i s i n g b l o c k 相变，流体中的r a y l e i g h b e n a r d 对流，粘性霉菌群体的自组织演化，卵细胞中的钙离子波，心脏中的电信号，铂金表 面一氧化碳的氧化反应，反应扩散系统中的化学波等利用反应扩散系统来研究生物群体 的空间结构是基本方法之一，通过对反应扩散模型线性稳定性及分支分析并借助计算机模 拟，可以得到种群空间扩散后稳定的分布结构，即所说的生物斑图结构，这样便于实施有效 地利用和控制，以及解释某些现象特别是近年来生物斑图研究受到众多生态学家和生命科 学者等的广泛关注【8 ，9 】，也是非线性种群动力系统中的研究热点之一 研究生物系统中的空间斑图可以使我们进一步认识生态及传染病等复杂系统中种群的 入侵，增长和持续等问题【1 0 ，1 l ，1 2 ，1 3 】在空间均匀态和非均匀态中，种群之间的相互作 用( 如增长，移动等) 可以用反应扩散方程来描述 1 4 ，1 5 】 反应扩散模型除能产生斑图外，还可以产生行波近几十年来，在液体力学、等离子物 理、光导纤维、固态物理、化学动力学、化学物理和地球化学等领域中发现了孤立子波、尖 孤立子波、扭子波、呼吸子波、尖波等，在文献 1 6 ，1 7 ，1 8 】中对上述现象已做了深入研究，这 些都是非线性扩散方程的行波问题行波现象是波的传播行为，也是自然界中较为普遍的现 象，例如海岸边的冲击波、化学波、电信号的传播、弹性固体中的表面波、地震波等等通 过研究行波，可以更好的解释这些现象 1 2 国内外研究概况 空间斑图在种群动力学方面已有了大量研究，捕食被捕食模型是主要研究的模型之一 通过对其进行线性分析，推导其图灵不稳定的条件，并进行计算机模拟，可以得到捕食者和 被捕食者经扩散后所形成的空问分布结构例如，在一维空问中考虑食饵具有l o g i s t i c 出生 第2 页 中北大学学位论义 的非线性功能反应系统 窑= 印( 1 一蚤) 一。a j ：s 十皿p h + d 盟o x 2 ，、 ， l 上上) 碧= 旦c 2 + 卫p 危一m + d 耧 这里7 ，k ，m 和三分别表示食饵的内禀出生率，环境容纳量，死亡率和捕食者能量转化 系数，c 1 和c 。为功能性反应的饱和参数在模型中，非常小的扩散系数就可以导致一个周期 系统转变为拟周期，混沌和锁频等现象发生，并且系统对初始值的敏感性更加强烈 在1 9 9 8 年，g u r n e y 1 1 等对一维，二维空间系统只考虑捕食者扩散的条件下进行了研究， 研究结果表明在预测种群空间入侵动力学方面，这样类似反应扩散的空间模型对现实问题 的预测比非空间模型( 这里非空间模型指常微分方程模型) 预测结果在准确性方面有很大 的提高例如，他们报道在局部引进捕食者的情况下所得到的研究结果，初始条件对种群的 空间分布结构有着重要的作用在不同的初始条件下，他们发现了两种群系统共存的3 种典 型空间斑图结构：靶波状空间斑图，螺旋波状空间斑图和时空混沌状空间斑图( 见图1 2 ) ( a ) 图1 2 ：系统( 1 1 ) 在二维空间中表现出的三种斑图结构，本图来自文献 1 1 1 近几年来空间斑图在捕食一被捕食系统中的研究得到了众多理论学者的关注，并取得 了一定进展，这些理论结果部分的解释了种群在空间中的持续、灭绝、进化等问题在文 献 2 0 】中，a l o n s o 等对捕食一被捕食系统存在的两类功能反应捕食者依赖和比率依赖进行了 分析，结果表明只有比率依赖的捕食一被捕食模型空间斑图结构可以用t u r i n g 理论来解释， 并且进一步在比率依赖的捕食一被捕食模型中发现了条纹空间斑图的存在最近，我们在文 献f 2 1 】中对捕食一被捕食系统( 1 2 ) 在空间的复杂性动力学行为进行了研究，发现了点状斑图， 条纹状斑图以及条纹和点状共存的空间斑图( 见图1 3 ) 筹= r ( 1 一簧) 一再o t a n 。、p + d 1 v 2 n ， 箬= 7 而c , n 丽尸一p p + d 2 v 2 p ， ( 1 2 ) v ( n ，p ) 0 ，o o ) 2 ( o ，o ) 第3 页 。 北大学学位论文 ( a ) 图1 3 ：系统( 1 2 ) 在二维空间中表现出的三种斑图结构，本图来自文献 2 1 1 对于行波解的研究多侧重于理论，寻找非线性模型的解是非常困难的，在过去几十年中 已对其精确解作了大量研究，提出了很多有利的方法，传统方法包括反散射法( i n v e r s es c a t t e r i n gm e t h o d ) 、b a c k l u n d 方法、d a r b o u x 转化方法、h i r o t ab i l i n e a r 方法、l i e 方法 2 2 署dp a i n l e v e e x p a n s i o n 方法等等。近几年，随着计算机的发展又出现了许多新的方法，如齐次平衡法、双 曲函数法、j a c o b i 椭圆函数法 2 3 】、用分支理论的直接积分法 2 4 】和a d m 法、几何奇异摄动 法 2 5 ，2 6 ，2 7 】、同伦摄动法 2 8 】、打靶法 7 l ，7 2 ，7 3 】等等 1 , 3 随机行走和扩散方程的推导 粒子的聚集，如细胞、细菌、化学物质、动物等，每个粒子通常是以随机的方式运动着， 每个粒子的不规则运动导致这些粒子的传播当单个微小的不规则运动导致群体大规模的 规则运动时，我们把它叫做扩散过程当然，粒子之间有相互作用或者环境有趋向性，此时 群体运动不是简单扩散，要从单个粒子的微小运动性质得到粒子集合的总体运动性质是非 常困难的因此，我们根据一个粒子的密度或者浓度推导出了全局性态的连续模型，从概率 角度出发，把它看作是一个随机过程，然后导出其确定性模型 为简便，我们只考虑一维情形下最简单的随机行走过程，高维情形可以从一维问题中 直观清楚地得到 假定空间步长为z ，时间步长为t 如果这个运动无偏向，即假设一个粒子在一条 线上随机的向前或向后运动，它们的概率是相等的那么经过时间后，粒子就会到 达一n a t 与n a t 之间的某一个位置( 假设粒子初始位置为原点) 如果我们在z = 0 处释放 一群粒子，很显然这些粒子的空间分布不是均匀的 我们用概率p ( m ，佗1 表示粒子经过n 个时间步长( b 1 n a t ) 后到达离原点m 个步长( 即z = m a x ) 的位置假设粒子运动过程中向右走了a 个步长，向左走了6 个步长，则 第4 页 中北大学学位论文 仇= 口一6 ，口+ 6 = n 号口= m 1 + 广n ，6 = n 一口 粒子到达z = m z 的可能路径的数目为 盎= 茄四， 一：= = 一i ， 口1 6 1 口! ( n 一口11 。口 c ：为二项式分布的系数，例如 + ) 竹= 四z ”口矿可能的n 步总数为2 n ，所p a p ( m ，n ) 的 概率为 p ( m ，竹) = 西1 而n ! ， 注意到必须有：名一np ( m ，礼) = 1 。因为 ；m百+一na，m + n 是偶数( 1 3 ) ，。百一，m 十n 是俩裂l 上卅， - 妻p ( m ，炉妻四( 扩口( 三) 。= ( 互1 + 互1 ) n _ 1 竹l = 一，l 庐u p ( m ，n ) 符合二项式分布 如果令n 很大使得n - 4 - m 也很大，那么，渐近地有 斟 s t i r l i n g s 形式，推导如下 扎! = r ( n + 1 ) = e 一俨d t ， j o 将( 1 4 ) 代入( 1 3 ) 中得到正态分布或者高斯概率分布 p ( m ，咖 熹e 菇，m 1 ( 1 - 5 ) 注意，仇，n 不一定非常大才是( 1 ) 的逼近例如：n = 8 ，仃l = 6 ，( 1 5 ) 与( 1 - 3 ) 的精确值误差 在5 内；n = 1 0 ，m = 4 ，误差在1 内，实际应用中一般取n 6 ，逼近是相当准确的 令仇z = z ，n a t = t ，z ，t 均为连续空间时问变量，如果令m o o ，住一，z _ 0 ，t o ，使。，t 有界，那么以p ( m ，n ) 为期望不合适，因为此时概率一0 从( 1 5 ) 中得 到，m = z h z ，佗= t a t ， 竺! 垂：型。 2 a x 番尚) 第5 页 中：i t 大学学位论文 假定l i m 如卅t 枷缨= d o ，则 心= l i r a 。川掣zt = 岳每 其中d 是粒子的扩散系数或扩散率，单位为娑，它是粒子从高浓度到低浓度扩散的尺度。 例如在血液中，血分子的扩散率为l o 一7 c m 2 8 e c ，而氧分子为1 0 一5 c n 2 8 p _ c 现在把这个结果与经典扩散( f i c k i a n 扩散联系起来) ，f i c k i a n 扩散表明物质的流，如 细胞，化学物质的量，动物的数量等等，与物质浓度的梯度成正比，即 一一面ocj兮j 一= 一d 筹， 一百一兮= 一d 石， 0 zo z 其中c ( z ，t ) 是物质的浓度，d 为扩散率，负号表示扩散是从高浓度到低浓度的扩散 1 4本文主要的工作 本文主要研究捕食被捕食模型的斑图及其行波解问题，在第二章和第三章中分别对基 于b a z y k i n 捕食被捕食模型和h o u i n g - t a n n e r 模型的反应扩散方程做了斑图分析，进而在第 四章中对h o l l i n g - t a n n e r 空间模型做了行波解的存在性证明，主要内容如下： 在第二章中，研究了基于经典b a z y k i n 模型的反应扩散系统的二维斑图，细致推导了其 图灵不稳定条件，得到了能出现斑图的图灵参数空间，并且借助计算机模拟出其斑图结构 结果表明，当扩散存在时b a z y k i n 系统稳定于条纹状斑图结构 在第三章中，研究了空间扩展h o l l i n g - t a n n e r 模型的斑图结构通过线性稳定性和分支 分析，我们得到它的扩散关系图和四个不同的图灵空间选择合适的参数得到了不同参数 空间中丰富的图灵结构，分别有点状斑图，条状斑图以及点状和条状共存的斑图结构进而 研究了图灵霍普夫分支，并在相应的区域中模拟出迷宫斑图最后，讨论了参数a 的选择问 题，表明只有当半饱合系数远比环境容纳量小时才能出现这些斑图态 在第四章中，证明- j h o u i n g - t a n n e r 反应扩散模型行波解的存在性为简便，我们仅考 虑空间一维情形，此时的波前解类似q ：f i s h e r 和k o l m o g o r o v 等人讨论的行波解从动力学角 度讲，波前解等价于三维相空间的异宿轨采用w a z e w s k i 定理，稳定流形定理和l a s m l e 不 变集原理证明其行波解的存在性，并解释了这些行波存在的生物意义 第6 页 中北大学学位论文 第二章b a z y k i n 反应扩散模型的二维斑图 近年来，空间斑图在各个领域中都有广泛研究我们知道，产生斑图的机制不是唯一的 应用于反应扩散方程的图灵机制是其中一种图灵在1 9 5 2 年首次表明同质系统在不存在扩 散时对微小扰动稳定，加入扩散后该稳态对某些空间扰动变得不稳定了，这称为反应扩散方 程的图灵不稳定【1 5 1 在化学系统中，能表明这一机制的典型例子是c i m a 反应1 2 9 ；生物系 统中，研究了一个耦合系统，模拟其二维斑图，并与真实的鱼纹作比较除此之外，蝴蝶斑图 和动物的体面斑图也分别在文献【3 0 】中进行了研究本章主要研究捕食被捕食系统的图灵斑 图许多学者研究了不同种内竞争捕食被捕食系统的斑图形成【3 1 ，3 2 ，3 3 】在文献【3 1 】中，研 究了一类形如r o s e n z w e i g - m c a r t h u r 模型的两种群捕食被捕食系统，表明这类系统有图灵霍 普夫分支在文献【3 4 】中，作者表明被捕食者依赖的捕食被捕食系统不能产生图灵斑图，而 密度依赖模型能够产生在文献【3 4 1 中，研究了一个改进的l o t k a - v o l t e r r a 模型( 即l v 模型) ， 其捕食者死亡项既含有一次也含有二次，结果表明若没有捕食者种内作用就不可能产生斑 图，并模拟了存在捕食者种内作用时的一维斑图结构 本章继续研究这一改进的l v 系统，即著名的b a z y k i n 模型，进一步模拟其二维斑图 2 1b a z y k i n 模型的稳定性分析 本章我们研究经典的b a z y k i n 模型，通过在r o s e m w e i n g - m c a r t h u r 模型捕食者方程中加 a - - 次死亡项得到这种特殊的构造方法见文献【3 3 】该系统的形式如下： - - 一- 招= k l ( 1 一品) g 一器， ( 2 1 ) 警= 凫器一乜冗一乜铲 其中g ，r 分别代表被捕食者和捕食者，为食物补充率，g o 为被捕食者的环境容纳 量，乜为繁殖率，k j 为饱和常数，为捕食者死亡率，缸为统计平均率 为简便，我们将上述系统无量纲变换，得 d x m = x 【r 0 ( 1 一嘉) 一丽k y 】兰x ，( 墨y ) ( 2 2 ) 学= y f 烙一1 一b y 】兰y g ( x , y ) 第7 页 其中 x = 暑，y = 乏一地咱= 笔，= 是小瓮，b = 警 系统平衡点满足下列方程 x h ( 1 一砉) 一热】= o ， ( 2 3 ) y 【考蚤一1 一b 明= 0 在某些条件下平衡点是正的【3 3 】，这里我们只考虑有唯一非平凡平衡点的情况，记此平 衡点为口( x + ，y + ) 用泰勒展示在正平衡点驴( x ，y ) 处将模型线性化，忽略高次项，得到点矿( x 。，y ) 的 t j r ：r 慵二精一篇1 | i ， ( 2 4 ) 尚一b y 厂 、 西函甲 一1 令 1 2 1 1 _ 一绚筹4 - 篙一2 = 二羔一- = 尚一2 = 一矿2 一绚瓦币_ f ；尹，口1 2 。一r 两0 2 1 = i j 研口2 2 2 一研， 易知当白= 0 时不可能产生图灵斑图，因此我们令b o 来分析点口的稳定性若m 入 0 那 么驴是稳定的( a 为雅克比矩阵。，的特征值) ，即 t r j = 口l l + 口2 2 0 2 2图灵不稳定和图灵空间 扩散在不同领域中的定义不同，在热力学中，扩散是指高温向低温传递的过程；化学中， 扩散是指不同浓度的化学物质之间的传播在种群动力学中，扩散可用后者来定义，即种群 密度的传播通常，扩散过程被认为是一个稳定化过程，然而它却能够使同质稳态失稳，这 是一个有趣的现象 对于上述平均域模型，当系统存在扩散时，我们得到如下相应的反应扩散模型： 警= x h ( 1 一嘉) 一器】+ 以v 2 x ( 2 5 ) 警= 】厂【熬一1 一砖明+ 巩v 2 k 第8 页 中北大学学位论文 其 g d x ，巩分别为被捕食者和捕食者扩散系数v 2 代表拉普拉斯算子，v 2 = 吕+ 等为 二维空间中的拉普拉斯算子 经过适当空间变换，得 警= x h ( 1 一砉) 一热】+ v 2 x ( 2 6 ) 罾= y 【素妥一1 一惫，+ 田2 y 其中d 为相对扩散系数，d = 簧 用同样的方法将上述系统线性化，得到存在扩散时的雅克比矩阵 麟= h 矽砚2 ) ， 协力 其中0 1 1 ，口1 2 ，n 2 l ，n 2 2 与上节相同，k 为空间问题的特征值，称为波数上述雅克比矩阵的 特征函数为 舻+ a 妒( 1 + 回一( a 1 1 + 吻) 】+ h ( k 2 ) = 0 ， 其中 ( k ) = d k 4 一( d a l l + 吻) 舻+ l j i 图灵不稳定要求当扩散存在时同质平衡点不稳定，所以 h ( k ) = d k 4 一( d a n + 口船) 舻+ i j l o ，叫l - 粤产 0 ，4 d j j i 一( d a l l + q 2 2 ) 2 0 ，v ( o ) 0 ， 其中变量y 和u 分别代表捕食者与被捕食者种群的密度，参数衍日s 是内禀增长率，耳是被捕 食者的环境容纳量，盖反应了捕食者依赖于被捕食者的环境容纳量的作用，参数 是当y = u h 枣 i ，在平衡点处一个捕食者所需要的被捕者的数量，捕食者消耗被捕食者的效率考是 著雕 h o l l i n g - i i 捕食者功能性反应，参数m 是每个捕食者在单位时间内最多能够吃掉的被 捕食者的数量，参数a 是饱和值，被捕食者可以取到a 的一半，参数nm ，8 ，h ，a ，k 都是 正常数 为分析系统( 3 2 ) 的稳定性，我们首先将上述模型无量纲变化，令 u = 瓦1 阢移= 卺kt = 竹，口= 昙，6 = 詈，p = 丽h 8 得到相应的无量纲模型 象= 牡( 1 一u ) 一兰， 害= 口一声詈) ， ( 3 3 ) 让( o ) 0 ，v ( o ) 0 在文献【5 9 l 中已经证得乱( ) 0 ( 3 6 ) ( 3 6 ) 又可以写成下面的形式 ；州1 一口) 一2 矿】 o ， ( 3 7 ) 或者 去! ( 1 一u ) + 让) 一( 1 一q 一2 u ) 让p 0 ， ( 3 8 ) 这是无条件稳定的从这里可以很清楚地看到系统不可能发生鞍结点分支 ( 3 5 ) 可以等价的写成 p ( u ) 0 ，( 3 9 ) 其中 p ( u ) = 2 u 2 + ( 口+ 6 1 ) 乱十以( 3 1 0 ) 引理( 3 1 ( 见文献1 5 9 1 ) 系统( 3 3 ) 中如果j p 心) 0 ，则正平衡点互y ( 矿，矿) 是局部渐近稳定 的；如果p ( 仳) o 都有p 托) 0 ，当且仅当 8 + 艿1 ， ( 3 ，王王) 第1 4 页 中北大学学位论文 或者 口+ 6 1 ，( 1 一a 一6 ) 2 8 n 6 0 ( 3 1 2 ) 当( 1 8 一2 一8 面= o 时，存在铭= l 产使得p ( 牡) = 0 ，不是霍普夫分支值，因为 a 冗e 荆孔l 一= - 2 u 1 2 - 两4 a u r + a ( 1 - a ) b = 。， 不满足穿越条件 。情形二： 口+ 6 0 ( 3 1 3 ) 那么，p ( u ) = 2 ( t i q 1 ) ( t 一口2 ) ，其中 口l = i 1 一口一6 一、乍i _ 二i = i 万r 珂， o f 2 = i 【l o 一艿+ v ( 1 - - a - - 6 ) 2 - - 8 a 6 ， ( 3 1 4 ) 0 q l 嘞 1 局部渐近稳定的条件为 a ； 矿 l ， ( 3 1 5 ) 或者 0 t a 1 ( 3 1 6 ) 若p ( u ) = 0 ，得到t = n 1 或t l = q 2 ，且满足穿越条件 勰e 入( t ) 抛l u 砘。乜毛0 即霍普夫分支值为t i l = o t l 和u 2 = q 2 在文献【5 9 】中，作者指出这两个霍普夫分支值分别是亚临界和超临界分支值假设存在 一个矗，使得砬 牡。 q l ，则系统有极限环并且矽是稳定的，所以q 1 是亚临界霍普夫分支 值：若口l 0 ，v ( x ，y ，0 ) = 0 ， 其中现，玩分别为被捕食者和捕食者的扩散系数，v 2 代表拉普拉斯算子，v 2 = 若+ 杀 经过空间坐标变换，上述系统可以写为： 丝o t = t ( 1 一t ) 一兰+ v 2 t ， 裳= ( 6 - p 詈) t 押2 仇 ( 3 1 8 ) 舞l 扣) = 嘉l 伽，) = 0 ，( z ，y ) e o r ， 2 | 如，箩，o ) = 均 0 ，t ，p ，y ，o ) = 铷 0 ， 这里，d = d 2 d 1 是相对扩散系数 为了保证图灵斑图是由反应扩散机制决定的，而不是由于外界输入，通常在封闭的空间 区域【o ，p 1 【0 ，q l 上选择零流边界条件，该空间区域用r 表示，( z ，) 在r 边界曲线o r _ l = ，n 表 示a r 的单位外法向量 图灵( 1 9 5 2 年) 首先提出反应扩散系统的图灵机理，即不存在扩散时其同质平衡点对于小 扰动是稳定的而，加入扩散后对于某些空间扰动变得不稳定，称为图灵不稳定【5 】从反应扩 散系统图灵不稳定机理中，我们可以把被捕食者看作是活化子，相应的把捕食者看作阻滞 子只有当阻滞予比活化子扩散的快时，在空间才可能出现斑图结构，所以相对扩散系数必 须满足d 1 ，在后文中将进一步给出理论推导 用与上一章相同的方法分析空间正平衡点驴的图灵不稳定性在线性化系统( 3 1 7 ) 的平 衡点f 附近加一个时空小扰动，即令 t 抗t ) = 矿4 - f i ( r ，t ) ， t ，( t t ) = 矿+ 西( r d ( 3 1 9 ) 其e l e c t , t ) i 矿，i 移( ，t ) i 0 ，可能的条件只有h ( k 2 ) 4 d i j i ( 3 2 9 ) 事实上，不等式( 3 2 s ) 和( 3 2 9 ) 可以统一为 矾+ 跏 2 x 丽。( 3 3 0 ) 我们称临界条件为图灵分支条件，即 矾+ 蜘= 2 v 丽， ( 3 3 1 ) 产生临界值或和，七为波数，它是有限维区域的离散可数集合当d c f c 时，n ( 七2 ) 2 狮川，( 3 3 3 ) 第1 8 页 中北大学学位论文 图灵分支线为： t ： 讥+ 跏= 2 d i j | 情形l b ： a + 6 0 ，( 3 3 4 ) 矾+ 蜘 2 狮m ， ( 3 3 5 ) 图灵分支线为： t ：矾+ 蜘= 2 厕 情形二： 情形2 a ： 口+ 6 0 ， 0 矿 2 钷研， 图灵分支线和霍普夫分支线分别为： t ：虢+ 如= 2 厕， h1： u l2 5 1 情形2 b ： 口+ 6 0 ， 5 2 矿 2 v 丽， 其中q l ，q 2 与上节相同 图灵分支线和霍普夫分支线分别为： t ： 讥+ 如= 2 狮研， t t 2 ： 坳= q 2 由上节可知h 1 是亚临界霍普夫分支线，2 为超临界霍普夫分支线 ( 3 3 6 ) ( 3 3 7 ) ( 3 。3 8 ) ( 3 3 9 ) ( 3 4 0 ) ( 3 4 1 ) 第1 9 页 中北大学学位论文 ( b ) 图3 2 ：固定p = 0 5 2 ，d = 2 5 ，图( a ) 为情形l a 的分支图，t l a 代表由情形l a 的条件确定的图 灵区域，绿色的线是图灵不稳定的分支益线，用t 表示：图( b ) 为情形1 b 的分支图，t l b t 表 由情形1 b 确定的图灵区域，绿色的线是图灵分支线，也用t 表示；图( c ) 为情形2 a 和2 b 的分支 图，t 2 a s i 习t 2 b 分别代表由情形2 & 和2 b 确定的图灵区域两条蓝色的线分别代表两种情形的藿 普夫分支线，分别用h 1 ，h 2 表示，t 日代表图灵霍普夫区域 3 3 斑图结构 若参数选择的合适，简单的反应扩散系统在图灵区域能够呈现丰富的斑图结构而一 个具体的系统将会出现哪种斑图结构是斑图选择的问题，它基于比较难的非线性分析理论， 因此，必须借助计算机模拟来研究斑图用计算机解决一个复杂的方程组，首先需要把问 题的时间空间变量离散化，即将连续问题的无限维问题转化为离散形式的有限维问题实际 上，由二维反应扩散系统所定义的连续问题可以由m 扎格子组成的离散区域解决每两个 格子间的空间距离定义为步长a h 在离散系统中，描述扩散的拉普拉斯算子用有限差分计 算，即导数是| i l 上的差分逼近当a h - + 0 时，差分就可以近似代替导数时间演化也离散 化，即时间步长为a t 时间演化可以用欧拉法解决，也就是说下一个时间步长的状态依赖前 一个时间步长 6 6 1 下面将对空间二维扩展模型( 3 1 8 ) 做一系列数值模拟，模拟结果见( 图3 3 ，3 4 ，3 5 ，3 6 ， 3 7 ) 模拟过程中使用前面提到的零流边界条件，离散区域为3 0 0 x 3 0 0 个格子对于模型( 3 1 8 ) ， 空间和时间分别用有限差分法和欧拉法逼近，时间步长为a t = 0 0 0 5 ，空间步长为 = 1 2 5 从不同的参数空间选取不同的参数值，所产生的斑图结构有本质的区别在图灵空 问t i a 中产生了规则的斑点斑图，它们布满了整个区域( 见图3 3 ) 图3 4 和图3 5 表明了 第2 0 页 中北大学学位论文 条纹和斑点共存的自组织现象，参数选自图灵区域t 1 6 和t 2 0 ，不同的是图3 5 中空间斑图 的条纹比图3 4 更明显从图3 3 ，3 4 ，3 5 的迭代图片上看，斑图的演化过程很相似但是最 后却稳定于不同的斑图结构在图灵区域t 2 b 中，模拟出了与前三种都不同的结构，其演 也形象的称之为“黑眼斑图” 圈 ( c )( d ) 图3 3 ：情形1 a 的斑图结构被捕食者分别在第9 0 0 0 ，1 7 5 0 0 ，2 5 0 0 0 和7 0 0 0 0 次迭代的时间演化 图，参数为a = o 0 3 ，6 = 1 0 8 ( a )( b ) ( c )( d ) 图3 5 ：情形2 a 的斑图结构被捕食者分别在第2 5 0 0 ，3 6 0 0 ，6 6 0 0 和5 0 0 0 0 次迭代的时间演化图， 参数为a = o 0 1 ，6 = 0 7 第2 1 页 中北人学学位论文 蒸缫鬻 ( d ) 图3 6 ：情形2 b 的斑图结构被捕食者分别在第4 0 0 0 ，1 0 0 0 0 ，1 3 0 0 0 和5 0 0 0 0 次迭代的时间演化 图，参数为a = o 0 1 ，6 = 0 3 6 另一方面，进一步研究情形2 在图灵一霍普夫区域t 日中，霍普夫分支和图灵分支都发 生( 见图3 2 ( c ) ) 过模拟，在此区域中产生了稳定的迷宫斑图( 如图3 7 所示) ( b )( c )( d ) 图3 7 ：图灵一霍普夫区域的斑图结构被捕食者分别在第2 3 0 0 ，3 0 0 0 ，6 0 0 0 和i 0 0 0 0 0 次迭代的 时间演化图，参数为a = 0 0 1 ，6 = 0 6 细心的读者会发现，在上述五种情形