（生态学专业论文）加拿大一枝黄花的入侵生物学研究.pdf

a b s t r a c t m o r ea n dm o r es t u d i e ss h o wt h a ti n v a s i o no fa l i e np l a n t sh a sc a u s e ds e v e r e i m p a c t s o nn a t i v eb i o d i v e r s i t y h o w e v e r , n o ta l lo f t h ea l i e np l a n t sa r ea b l et ob e c o m e i n v a s i v e ，o n l yas m a l lp a r to ft h e mm a ys u c c e s s f u l l yi n v a d e n a t i v ee c o s y s t e m s 。 t h e r e f o r e ，i ti sv e r yi m p o r t a n tt os t u d ym e c h a n i s m su n d e r l y i n gs u c c e s s f u li n v a s i o no f a l i e n p l a n t s s t u d i e s o ne o m p e n s a t i o n a r yg r o w t ho fi n v a s i v e p l a n t s ，w h i c h a r e s u b j e c t e dt od i f f e r e n ti n t e n s i t i e so fl e a f - e a t i n g ，i nd i f f e r e n tl e v e l so f s o i lf e r t i l i t ya r e v e r yi m p o r t a n t f o ru st od e t e r m i n et h es u i t a b l ed e n s i t yo fi t sn a t u r a le n e m y p o p u l a t i o n s t u d i e so f g e n e t i cd i v e r s i t yo f i n v a s i v ep l a n t sw o u l db eu s e f u lf o ru n d e r s t a n d i n gt h e i r g e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o ni nn o v e lh a b i t a t s ，a n dt h eg e n e t i cm e c h a n i s m su n d e r l y i n gt h e i r h i g ha d a p t a t i o nt o n o v e lh a b i t a t s f u r t h e r m o r e i tc a np r o v i d eg e n e t i c p r o o f sf o r m a n a g e m e n tp r a c t i c e so f t h ei n v a d e r s s t u d i e so n c a p a c i t yo f a s e x u a lr e p r o d u c t i o no f i n v a s i v e s p e c i e s u n d e rd i s t u r b e dc o n d i t i o n sc a r l h e l p u st ou n d e r s t a n dt h e i r e s t a b l i s h m e n tp o t e n t i a l s t u d i e so na l l e l o p a t h i ca c t i v i t yo fi n v a s i v ep l a n t so nn a t i v e p l a n t sg r o w ni nt h eh a b i t a t st h e yi n v a d es h o u l db ev a l u a b l ef o ru n d e r s t a n d i n gt h e m e c h a n i s m si nc h e m i c a le c o l o g yt h a ta l i e np l a n t sc a ns u c c e s s f u l l yi n v a d ean o v e l e c o s y s t e m c a n a d i a ng o l d e n r o d ( s o l i d a g oc a n a d e n s i s ) i s ap e r e n n i a lr h i z o m a t i cp l a n t n a t i v et on o r t ha m e r i c a ；i tw a si n t r o d u c e di n t oc h i n aa so r n a m e n t a lp l a n ti n19 3 5 ， a n dh a sb e c o m eo n eo f t h ed e t r i m e n t a lw e e d si ns h a n g h a i t h e p u r p o s e o f t h e p r e s e n t s t u d yi s t oi n v e s t i g a t et h em e c h a n i s m su n d e r l i n gi t ss u c c e s s f u li n v a s i o n ，a n dt r yt o f i n ds o m ee f f e c t i v e w a y sf o r i t sc o n t r 0 1 t h i sw o r ki n c l u d e dt h e f o l l o w i n gf o u r a s p e c t s ：e f f e c t s o fs o i l f e r t i l i t y a n da r t i f i c i a ld e f o l i a t i o no nt h e g r o w t h o fs c a n a d e n s i s ；e s t a b l i s h m e n t ；a l l e l o p a t h i cp o t e n t i a l ；g e n e t i cd i v e r s i t yo f 矗c a n a d e b s i s t h e e x p e r i m e n t s a r es u m m a r i z e da sf o l l o w i n g ： 1 p r e v i o u ss t u d i e so ne f f e c t so fn a t u r a la n ds i m u l a t e dh e r b i v o r yo n g r o w t ho f x c a n a d e n s i ss h o w e dt h a tb i o c o n t r o lw a se f f e c t i v et oi t sc o n t r 0 1 h o w e v e r , o u rf i e l d i n v e s t i g a t i o ns h o w e dt h a tg r o w t ho f t h eg o l d e n r o ds e e m e df l o u r i s ha l t h o u g hi t sl e a v e s w e r ee a t e nw i t hd i f f e r e n tp a t t e r n sa n dd i f f e r e n ti n t e n s i t i e sb yi n s e c t s t ou n d e r s t a n d t h ee f f e c t so ff e e d i n g i n t e n s i t i e s ，f e e d i n gp a t t e r n s ，a n d s o i l f e r t i l i t y l e v e l so n c o m p e n s a t i o n a r yg r o w t ho f t h eg o l d e n r o d ，w e s i m u l a t e dt h ei n t e n s i t i e sa n d p a t t e r n so f h e r b i v o r ef e e d i n g ( a p e x c l i p p i n gw i t hi n t e n s i t i e so f 2 5 ，5 0 ，a n d1 0 0 ；a n d2 5 o f d e f o l i a t i o nw i t ha p e x ，e d g e ，s m a l la n d l a r g ep e r f o r a t i o nr e m o v a l ) n l ea r t i f i c i a l d e f o i l a t i o ne x p e r i m e n t ss h o w e dt h a t2 5 o fd e f o l i a t i o ns i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e di t s p h o t o s y n t h e s i sa n di t sg r o w t h ；e s p e c i a l l y a th i g h f e r t i l i t yl e v e l ，t h i si n t e n s i t yo f 4 d e f o l i a t i o nw i t hf o u rp a t t e r n sc f nr e s p e c t i v e l yi n c r e a s et h eb i o m a s so fr h i z o m ea n d w h o l ep l a n tb y5 4 a n d5 8 ，1 1 0 a n d8 7 ，5 4 a n d3 7 ，6 5 a n d6 5 1 0 0 i n t e n s i t y o fd e f o l i a t i o n s i g n i f i c a n t l yd e p r e s s e dg r o w t h o ft h e p l a n t 。s i n c e t h e p o p u l a t i o ne x p a n s i o n o ft h eg o l d e n r o d ，t os o m e e x t e n t ，d e p e n d so ni t sc l o n a lg r o w t h ， 2 5 i n t e n s i t yo fd e f o l i a t i o n ，e s p e c i a l l ya th i g hs o i lf e r t i l i t yl e v e l ，i sf a v o r a b l et oi t s p o p u l a t i o ng r o w t h c h a n g ei ns t o m a t a lc o n d u c t a n c ec a np a r t l ye x p l a i n t h ee f f e c t so f d e f o l i a t i o no nn e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e a n dt h ed a m a g e dp l a n t sm a yb ei n d u c e dt ou s e ag r e a t e rp r o p o r t i o no ft h ea b s o r b e dl i g h te n e r g yf o rp h o t o s y n t h e s i sa sar e s u l to f a l t e r e d c a r b o h y d r a t e s o u r c e - s i n k r e l a t i o n s h i p s t h u s ，s u i t a b l ed e n s i t y o fn a t u r a l e n e m yp o p u l a t i o ns h o u l db er e l e a s e dt oe f f e c t i v e l yc o n t r o lt h ei n v a d e r 2 g e n e t i cd i v e r s i t yo f 显c a n a d e n s i sw a si n v e s t i g a t e db yi s s r m a r k e r s a m p l e s w e r ec o l l e c t e df r o my a n g p us e c t i o na n dc h o n g m i n gc o u n t yi ns h a n g h a i ，n i n g b o ， s u z h o ua n dw u h a n t h ee x p e r i m e n ts h o w e dt h a tt h e r ew a sc o n s i d e r a b l e g e n e t i c v a r i a t i o ni nt h i ss p e c i e s ，p e r c e n t a g eo f p o l y m o r p h i cb a n d sf p p b ) w a s7 9 2 2 l e v e l so f p o l y m o r p h i s m a tp o p u l a t i o nl e v e lw i t hp p b r a n g e df r o m4 6 7 5t o5 7 1 4 t h eg e n e t i c i d e n t i t y w a sh i g h ( 0 9 1 ) ，b u tt h eg e n e t i cs t r u c t u r eo fe a c hp o p u l a t i o ns e e m e d i n d e p e n d e n t r e s u l t so ft h ea m o n g p o p u l a t i o na n a l y s i ss h o w e dt h a tt h em a j o r i t yo f g e n e t i cv a r i a t i o n ( 7 7 0 2 ) r e s i d e dw i t h i np o p u l a t i o n ，a n do n l yas m a l la m o u n to f v a r i a t i o n ( 2 2 9 8 1w a sp r e s e n ta m o n gp o p u l a t i o n s ( g s t2o 2 2 9 8 ) t h es e x u a la n d a s e x u a lr e p r o d u c t i o nh a b i t so ft h ep l a n ta r ea t t r i b u t a b l et ot h el o wl e v e lo f g e n e t i c d i f f e r e n t i a t i o na m o n gp o p u l a t i o n sa n dt h eh i g hl e v e lo f d i v e r s i t yw i t h i np o p u l a t i o n s i t sh i g ha d a p t a t i o nt od i s t u r b a n c ee v e n t sa n dn o v e le n v i r o n m e n t sm a yb e p a r t i a l l yd u e t oi t sh i g hl e v e lo f g e n e t i cd i v e r s i t y 3 r h i z o m es y s t e mo f sc a n a d e n s 捃i so f t e na f f e c t e db ys o i ld i s t u r b a n c e a n dt h e t r a n s p l a n t i n go f t r e e sb e t w e e na r e a so f t e nl e a d st oa c c i d e n ti n t r o d u c t i o n so fr h i z o m e f r a g m e n t so f t h es p e c i e s w es i m u l a t e df a t e so f t h er h i z o m e f r a g m e n t sa f t e ra c c i d e n t i n t r o d u c t i o n ( u n d e rd i f f e r e n tl i g h tc o n d i t i o n s ，i nd i f f e r e n ts o i lt y p e s ，w i t hd i f f e r e n t r h i z o m el e n g t ha n dd i f f e r e n tp l a n t i n gd e p t h ) t h er h i z o m es p r o u t i n ga n ds e e d l i n g g r o w t hw e r ei n v e s t i g a t e d t h er e s u l t ss h o w e dt h a t t h es u c c e s s f u li n v a s i o no fs c a n a d e n s 括c a nb e p a r t l y a t t r i b u t a b l et oi t s h i g ha d a p t i v e c a p a c i t y t ol l a w e n v i r o n m e n t s ，a n dh i g ht o l e r a n c et oe n v i r o n m e n t a ls e s s e s ( e g ，p l o wo rd u m p ) h i g hi n t e n s i t yo f s u n l i g h tw a s f a v o r a b l et op o p u l a t i o ne s t a b l i s h m e n to f t h e p l a n t t h e s p r o u t i n gp e r c e n t a g eo fi t sr h i z o m e sw a sr e l a t i v e l yh i g h ，a n du p o ne m e r g e n c e ，t h e p l a n ts h o w e dl o wm o r t a l i t y t h ei n v a s i v e n e s so ft h es p e c i e si sv e r yh i g ha sf a ra s 5 p r o d u c t i o n s o fr h i z o m es y s t e ma n di n f l o r e s c e n c ea r ec o n c e m e d t h ey i e l d so f i n f l o r e s c e n c ew e r eu n a f f e c t e db ys o i lt y p e ，i n i t i a lr h i z o m el e n g t ho rp l a n t i n gd e p t h ； e v e nv e r ys m a l lp i e c eo fr h i z o m ef r a g m e n t ( 1c ml e n g t h ) c o u l dp r o d u c ec o n s i d e r a b l e s i z eo fi n f l o r e s c e n c e ( i tm e a n sc o n s i d e r a b l ea m o u n to fs e e d s ) a n dr h i z o m es y s t e m w i t h i ns i n g l eg r o w i n gp e r i o d t h e r e f o r e ，t h ep l a n tc a ne f f e c t i v e l yo c c u p yan e w h a b i t a ta n de s t a b l i s has e l f - s u s t a i n a b l ep o p u l a t i o nb yi t sr h i z o m eg r o w t he v e nb ya v e r ys m a l lp i e c eo f r h i z o m ef r a g m e n t 。 4 a l l e l o p a t h i ce f f e c t so fs c a n a d e n s i so ns e e dg e r m i n a t i o na n ds e e d l i n gg r o w t h o f9n a t i v e p l a n t s t h a tg r o wi nh a b i t a t st h eg o l d e n r o di n v a d e s t h ea l l e l o p a t h i c a c t i v i t i e so ft h ew a t e rl e a c hf r o md r yi n f r u c t e s c e n c e ，d r ya n df l e s hl e a v e sw e r e d i f f e r e n t ，a n dt h ep h y t o t o x i ca c t i v i t yw a sa l s od e p e n d e n to nt h et a r g e tp l a n ts p e c i e s t h e p r e s e n ts t u d yi n d i c a t e dt h a tl e a c h o f 丘e s i la n dd r yl e a v e sa n dd r yi n f r u c t e s c e n c e o fsc a n a d e n s i sh a ds t r o n ga l l e l o p a t h i ca c t i v i t yt os e e dg e r m i n a t i o na n ds e e d l i n g g r o w t ho fn a t i v ep l a n t s t h e s u b s t a n c e sr e l e a s e df r o mr o o t sa n dr h i z o m e so ft h e g o l d e n r o da l s o h a ds t r o n g a l l e l o p a t h i cp o t e n t i a l t h e r e f o r e ，i t i s s u g g e s t e dt h a t a l l e l o p a t h yp l a y s ar o l eo f a c c o m p l i c ei ni n v a s i o no f t h i ss p e c i e si nc h i n a k e y w o r d s ：s o l i d a g o c a n a d e n s 括；i n v a s i o nm e c h a n i s m ；a r t i f i c i a ld e f o l i a t i o n ； r h i z o m es p r o u t i n g ；g e n e t i cd i v e r s i t y ；a l l e l o p a t h i cp o t e n t i a l ；p h o t o s y n t h e s i s ；i s s r ； p o p u l a t i o n e s t a b l i s h m e n t 6 摘要 越来越多的研究表明，外来植物的入侵己对入侵生态系统的生物多样性产 生了深刻的影响。然而并不是所有的外来植物都能成为入侵种，其中只有- - 4 , 部 分能够成功入侵。因此，研究外来植物成功入侵的内在机制是入侵生态学中的关 键问题之一。一个物种能否成功入侵取决于物种本身的生物学特性( 如：生长快， 竞争能力强，繁殖方式多样，繁殖能力高，扩散能力强，具有快速进化的特性等) 以及环境的可入侵性( 如缺乏天敌，具有空生态位，气候条件与其原产地相似， 人类活动的干扰强度大等) 。研究不同土壤肥力条件下入侵植物的叶片被不同强 度地取食后所表现出的补偿性生长将有助于确定适宜的天敌投放密度。对入侵植 物遗传多样性的研究，有助于了解该物种在新生境的遗传分化状况及其对新生境 高度适应的遗传学机理，同时还能为外来物种的控制提供必要的遗传学依据。对 人为干扰条件下入侵植物无性繁殖能力的研究有利于了解该物种的耐干扰能力 和定居能力的强弱。研究入侵植物对入侵生境中本地植物物种的化感作用，则有 助于了解其成功入侵的化学生态学机理。因此，研究外来入侵植物的种群生物学， 不仅有助于了解其定居能力、对变化生境的适应能力、成功入侵的生物学机理， 同时还有助于寻找控制该外来物种的有效途径。 加拿大一枝黄花( s o l i d a g oc a n a d e n s i s ) 是菊科多年生草本植物，同时具有 无性繁殖和有性繁殖的习性，原产于北美洲。1 9 3 5 年作为观赏花卉引入中国之 后逸生为杂草，现已成为上海最为常见的恶性杂草之一，对本地的生物多样性造 成了严重的威胁。本研究旨在探讨加拿大一枝黄花成功入侵的生物学机理，并试 图为其控制提供科学依据。本研究包括以下四方面内容：1 、不同土壤肥力条件 下人工模拟昆虫去叶对加拿大一枝黄花光合作用及生长的影响：2 、中国境内加 拿大一枝黄花种群的遗传多样性；3 、不同条件下加拿大一枝黄花的无性繁殖能 力：4 、加拿大一枝黄花的化感活性。具体如下： l 、模拟昆虫取食的人工去叶实验有助于研究加拿大一枝黄花生物防治潜力的大 小。野外调查结果表明：在自然种群中，虽然完全展开叶被昆虫取食是一个非常 常见的现象，但加拿大一枝黄花依然能够生长繁茂。为了了解昆虫取食强度、取 食方式以及土壤肥力状况对加拿大一枝黄花叶片被取食后的补偿性生长状况的 影响。本研究模拟野外种群中加拿大一枝黄花完全展开叶的被取食强度和被取食 方式，在受控条件下做人工去叶实验( 2 5 ，5 0 o 及1 0 0 去叶强度的叶片去尖 处理和2 5 去叶强度的去叶尖、去叶边及叶片打孔处理) 。实验结果表明：2 5 强度的去叶尖、去叶边、打大孔、打小孑l 等去叶方式均能够显著地促进加拿大 一枝黄花的光合作用及根茎、地上茎和叶片的生长；尤其在高土壤肥力水平下， 这4 种去叶处理的植株的根茎生物量及总生物量比对照组分别增加了5 4 与5 8 ，l l o 与8 7 ，5 4 与3 7 以及6 5 与6 5 。而去除所有完全展开叶( 1 0 0 去叶强度) 则显著降低了加拿大一枝黄花的光合作用，有效地抑制了其根茎、 地上茎和叶片的生长。因为加拿大一枝黄花种群的扩张很大程度上取决于其无性 繁殖器官根茎的生长状况，所以，2 5 强度的去叶，尤其在高土壤肥力水平下有 利于加拿大一枝黄花种群的扩张。其光台活性的提高可能是去叶提高了气孔导度 的缘故。另外，去叶处理导致了更多的生物量分配至0 了光合器官以提高加拿大一 枝黄花的光合能力。碳水化合物源一汇关系的改变，以及光合产物的重新分配可 能是导致其超补偿生长的原因。投放天敌时要考虑适宜的虫口密度。因为，当天 敌密度较低时，不仅不能有效地控制加拿大一枝黄花的生长，反而会促进其种群 的扩张。 2 、许多研究表明，许多入侵种具有快速进化的潜力。为了研究加拿大一枝黄花 引入中国后的种群遗传分化格局，本研究采用i s s r 分子标记技术调查了上海杨 浦区，上海崇明，宁波，苏州以及武汉等5 个中国境内的加拿大一枝黄花种群的 遗传多样性。结果显示加拿大一枝黄花的遗传多样性较高，多态位点百分数为 7 9 2 2 。种群间遗传一致度高( 0 9 1 ) ，但各种群的遗传结构又相对比较独立， 同一种群内部个体间的遗传相似性高于不同种群个体间的遗传相似性。这可能是 由于加拿大一枝黄花既可以通过异花传粉进行有性生殖，又可以通过根茎的克隆 生长进行无性繁殖的缘故。加拿大一枝黄花较强的环境适应能力可能与其较高的 遗传多样性有关。 3 、研究不同环境条件下加拿大一枝黄花根茎片段无性繁殖能力的大小，有助于 了解其在新生境中的定居能力的强弱。加拿大一枝黄花分布区内的翻土，犁地等 土壤扰动常会破坏其地下根茎系统。而地区间，城市间绿化树种的异地移栽往往 会导致加拿大一枝黄花根茎片段的随机扩散。本研究在受控条件下模拟了加拿大 一枝黄花根茎片段在土壤扰动和无意转移后可能遭遇到的命运( 不同光照条件， 不同土壤基质，不同根茎长度以及不同埋藏深度) 。并调查了各种处理条件下加 拿大一枝黄花根茎片段的萌芽状况以及幼苗的生长状况。结果表明，加拿大一枝 黄花的成功入侵与其对异质生境有较强的适应能力和对人为干扰的较强耐受能 力密切相关。2 厘米以上长度的根茎片段都具有较高的萌芽率( 7 0 ) 。幼苗一 旦形成就不易死亡，其幼苗的成活率高于7 0 。繁殖器官( 花) 的产量不受土壤 类型、根茎长度及埋藏深度的影响，仅l 厘米长度的根茎片段在一个生长季节内 就足以形成相当数量的繁殖器官( 花及地下根茎) 。因此加拿大一枝黄花能有效 地凭借其地下根茎拓殖新的生境并能有效地建成自持种群。加拿大一枝黄花根茎 的无性繁殖能力随根茎长度的增加而增强，随埋藏深度的增加而减弱。 4 、外来物种成功入侵的重要机制之一是化感作用，即产生化感物质抑制土著物 种的生长。本实验研究了加拿大一枝黄花对其入侵生态系统中的9 种常见本地植 物的化感作用。研究表明，加拿大一枝黄花的鲜叶、干叶及干果序的水浸出液对 土著植物的种子萌发及幼苗生长都具有显著的抑制作用，但其化感活性依次降 低。其根茎的水溶性分泌物亦具有显著的化感活性，该化感物质在土壤中的活性 较河砂中的高，而且可被土壤微生物分解。该研究表明加拿大一枝黄花的地上及 地下器官均具有较强的化感活性，其对土著植物种子萌发和幼苗生长的抑制作用 可能是加拿大一枝黄花成功入侵的重要机制。 关键词：加拿大一枝黄花；入侵机制：人工去叶；根茎萌发；遗传多样性 化感活性；光合作用；i s s r ；种群建立 c h a p t e r 1 o g e n e r a li n t r o d u c t i o n t h es t u d ys p e c i e s ：s o l i d a g oc a n a d e n s i s m o r p h o l o g y c a n a d i a ng o l d e n r o d ( s o l i d a g oc a n a d e n s i s ) i se r e c t ，r h i z o m a t o u sp e r e n n i a lw i t h y e l l o wf l o w e r , t h es t e m2 5 2 0 0c m m o r eo rl e s sp u b e r u l e n ta tl e a s ta ts u m m i tb e l o w t h ei n f l o r e s c e n c e b a s a la n dl o w e s tc a u l i n el e a v e sr e d u c e da n ds o o nd e c i d u o u s ；t h e o t h e r sa l t e m a t e ，s e s s i l e ，n u m e r o u sa n do n l yg r a d u a l l yr e d u c e du p w a r d s ，m o s t l y 3 0 l5 0m m l o n ga n d5 - 2 2m i l lw i d e ，t h r e e n e r v e d ，l i n e a ro rn a r r o w l yl a n c e e l l i p t i c ， t a p e r i n gt ob o t he n d s ，s h a r p l ys e r r a t et os u b e n t i r e ，c o m m o n l yp u b e r u l e n ta tl e a s to n t h em i d r i ba n dm a i nv e i n sb e n e a t h o c c a s i o n a l l yp a r t l ys c a b r o u st og l a b r o u s r o o t s f i b r o u s ，a d v e n t i t i o u s ，f r o mr e c l i n i n gh y p o c o t y l sa n dl a t e rf r o ma p i c a le n d o fr h i z o m e r h i z o m e sm o s t l yf r o mb a s eo f a e r i a ls t e m ，u s u a l l y5 - 1 2c mi nl e n g t h i n f l o r e s c e n c ea t e r r n i n a lp a n i e u l u m ，w i t hr e e u r v e d s e c u n db r a n c h e s ；i n v o l u c r e2 , - 4c mh i g hw i t h b r a c t si m b r i c a t e ，t h i na n ds l e n d e r , a c u t eo ra c u m i n a t e ，y e l l o w i s h ；r a yf l o w e r sm a i n l y 1 0 1 7 f e m a l ea n df e r t i l e 1 o 1 5m mo rm o r e , d i s cf l o w e rf e w e tt h a l lr a y s ，b i s e x u a l a n df e r t i l e ；f r u i ta na c h e n ew i t ha t t a c h e dp a d p u s ( w e m e re ta 1 ，1 9 8 0 ；s c i e n c ea n d t e c h n o l o g y a c a d e m yo f s h a n g h a i ，1 9 9 9 ；c h e & g u o ，1 9 9 9 ) ( f i g u r e1 ) f i g u r e1 d i a g r a m m a t i cs i m p l i f i c a t i o no f s o l m a g oc a n a d e n s i s g e o g r o p h i cd i s t r i b u t i o n c a n a d i a ng o l d e n r o d ( s o l i d a g oc a n a d e n s i s ) i sn a t i v et on o r t ha m e r i c a ，a n d n o wi th a sr e a c h e d e u r o p e ，a s i a a n da u s t r a l i a b y i n t e n t i o n a lo ru n i n t e n t i o n a l i n t r o d u c t i o n ，h o w e v e r , i th a sb e c o m eas e r i o u si n v a s i v es p e c i e st h e r e ( w e b e r , 19 9 8 ； w e b e r ，2 0 01 ) t h ed e t a i l e di n f o r m a t i o na b o u ti t sd i s t r i b u t i o ni ss t i l lu n a v a i l a b l e h a b l l i a i t h ew i d eg e o g r a p h i cr a n g eo fs c a n a d e n s i ss u g g e s t sab r o a dc l i m a t i ct o l e r a n c e a n dt h eg r e a tl i k e l i h o o do f e c o t y p i cd i f f e r e n t i a t i o n t h es p e c i e sd o e sn o ta p p e a rt ob e a d a p t e dt o s h a d ec o n d i t i o n sa l t h o u g hi to c c u r si n s p a r s e l yw o o d e da r e a s v i s u a l o b s e r v a t i o n ss u g g e s ti tc a nt o l e r a t eaf a i r l yw i d er a n g eo fs o i l f e r t i ! i t ya n dt e x t u r e c o n d i t i o n s i ti st y p i c a l l yf o u n di nf a i r l ym o i s ts i t u a t i o n s ，s o i lp h5 2 0 7 3 0 ，b u tn o t f o u n do np e r m a n e n t l yw a t e r - l o g g e ds i t e sa n d o n t yr a r e l yf o u n do nv e r yd r y s i t e s t h e s p e c i e si s ac h a r a c t e r i s t i cp l a n to fa b a n d o n e df a r m l a n d ，i n f r e q u e n t l yg r a z e dp a s t u r e ， w a s t ea r e a s a n dt a i l - g r a s sp r a i r i e s o ns i t e su n d e r g o i n gs e c o n d a r ys u c c e s s i o n , & c a n a d e n s i s t y p i c a l l y i n c r e a s e si n i m p o r t a n c e a n do f t e nb e c o m e st h ed o m i n a n t h e r b a c e o u s p e r e n n i a ls p e c i e s ( w e m e r e t a l ，1 9 8 0 ；y u r a , 1 9 9 7 ) g r o w t ha n dd e v e l o p m e n t u s u a l l yo n ee r e c t s t e mi sf o r m e da tar h i z o m en o d e ；i n d i v i d u a ls t e m sa r e u s u a l l y3 0 1 3 0c mi nh e i g h ta n ds p a c e d5 - 12c m a p a r t c l o n a lg r o w t ho c c u r sb y m e a n so f r h i z o m eg r o w t ho u t w a r df r o mac e n t