细胞骨架2微管及其功能ppt课件

第二节微管及其功能,1,TheOrientationofMicrotubulesinaCell,2,微管的组成及其组装,微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起支撑作用。微管是由微管蛋白组成的管状结构，对低温、高压和秋水仙素敏感。,3,微管的组成及其组装,4,微管的组成及其组装,每一条原纤维由微管蛋白(tubulin)二聚体线性排列而成。微管蛋白二聚体由结构相似的和微管蛋白构成。微管蛋白结合的GTP从不发生水解或交换。微管蛋白也是一种G蛋白,结合的GTP可发生水解，结合的GDP可交换为GTP。,5,微管的组成及其组装,微管是由13条原纤维构成的中空管状结构，直径2225nm。,6,微管的极性,Tubulin二聚体的排列具有极性，即亚基在上，亚基在下，相邻原纤维之间的连接也是同型亚基相连，即,。Tubulin聚合的一端为+极，解聚的一端为-极。,7,微管的动态不稳定性及“踏车行为”,大多数微管处于动态组装和去组装状态。微管和微丝一样具有踏车行为。,8,微管的动态不稳定性及“踏车行为”,9,微管结合蛋白(microtubuleassociatedproteins,MAPs),MAP分子至少包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域。突出部位伸到微管外与其它细胞组分（如微管束、中间纤维、质膜）结合。主要功能：促进微管组装。增加微管稳定性。促进微管聚集成束。,10,OrganizationofMTbundlesbyMAPs.SpacingofMTsdependsonMAPs.,InsectcellexpressingMAP2,Insectcellexpressingtau,FromJ.Chenetal.1992.Nature360:674,11,微管组织中心microtubuleorganizingcenter,MTOCs,是微管进行组装的区域，都具有微管蛋白，如：中心体、纤毛和鞭毛的基体。,12,微管组织中心-中心体(centrosome),中心体由两个相互垂直的中心粒构成。周围是一些无定形物质，叫做外中心粒物质（PCM）。中心粒由9组3联微管构成，具有召集PCM的作用。MTOC处微管蛋白以环状的蛋白复合体为模板核化、先组装出（-）极，然后开始生长。,13,微管组织中心-中心体(centrosome),14,微管蛋白复合体的核化作用,15,细胞内依赖于微管的物质运输,与微管相连的马达蛋白MotorProteins:1.Kinesin(驱动蛋白)Family2.Dynein(胞质动力蛋白)Family,16,细胞内依赖于微管的物质运输,17,细胞内依赖于微管的物质运输,Kinesin发现于1985年。是由两条轻链和两条重链构成的四聚体，能向着微管（+）极运输小泡。,18,细胞内依赖于微管的物质运输,Dynein发现于1963年，因与鞭毛和纤毛的运动有关而得名。由两条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成。作用：在细胞分裂中推动染色体的分离、驱动鞭毛的运动、向着微管（-）极运输小泡。,19,影响微丝组装的特异性药物,紫杉醇（taxol）促进微管蛋白聚合；秋水仙素(colchicine)，长春碱（Vinblastin）特异性抑制微管蛋白聚合。,20,微管的功能,1.支架作用;2.细胞内运输；3.形成纺锤体,在细胞分裂中牵引染色体到达分裂极;4.纤毛(cilia)与鞭毛(flagella)的运动,21,微管的功能,1.支架作用;,22,微管的功能,2.细胞内运输；是胞内物质运输的路轨。涉及两大类马达蛋白：驱动蛋白kinesin，动力蛋白dyenin，均需ATP供能。,23,24,微管的功能,3.形成纺锤体,在细胞分裂中牵引染色体到达分裂极;,25,微管的功能,4.纤毛(cilia)与鞭毛(flagella)的运动,纤毛与鞭毛是相似的两种真核细胞表面特化结构，前者较短。鞭毛主要存在与精子和一些原生动物。而纤毛则分布广泛。在人体细胞中，例如呼吸道及输卵管都分布有大量的纤毛。,26,微管的功能,4.纤毛(cilia)与鞭毛(flagella)的运动,27,由基体和鞭杆两部分构成。鞭毛中的微管为9+2结构。二联微管A管由13条原纤维组成，B管由10条原纤维组成。A管向相邻B管伸出两条动力蛋白臂，并向鞭毛中央发出一条辐。基体的微管组成为9+0。,纤毛与鞭毛的结构,28,鞭毛中的微管为9+2结构。二联微管A管由13条原纤维组成，B管由10条原纤维组成。A管向相邻B管伸出两条动力蛋白臂，并向鞭毛中央发出一条辐。,纤毛与鞭毛的结构,29,纤毛与鞭毛的运动机理,微管纤维之间借助马达蛋白dynein,利用ATP水解释放的能量，相互滑动。,30,第三节中间纤维(intermediatefilaments，IF),31,中间纤维,直径10nm左右，介于微丝和微管之间，故名。IF是最稳定的细胞骨架成分，主要起支撑作用。IF在细胞中围绕着细胞核分布，成束成网，并扩展到细胞质膜，与质膜相连结。微丝、微管存在于几乎所有的真核细胞，而中间纤维只存在于脊椎动物细胞、线虫类及软体动物细胞，并且不是所有的细胞都含有中间纤维，承受机械压力的细胞富含中间纤维。,32,IF结构与装配,结构由螺旋化杆状区，以及两端非螺旋化的球形头（N端）尾（C端）部构成。杆状区高度保守，由螺旋1和螺旋2构成，每个螺旋区还分为A、B两个亚区。,33,IF结构与装配,34,IF结构与装配,过程：两个单体形成超螺旋二聚体（角蛋白为异二聚体）；两个二聚体反向平行组装成四聚体；四聚体组成原纤维；8根原纤维组成中间纤维。特点：IF没有极性；无动态蛋白库；装配与温度和蛋白浓度无关；不需要ATP、GTP或结合蛋白的辅助。,35,IF结构与装配,36,Epidermolysisbullosasimplex(单纯大疱性表皮松懈),37,核纤层,38,Lamins(green)insidenucleus,核纤层,39,细胞质骨架三种组分的比较,微丝,微管,中间纤维,单体,球蛋白,球蛋白,杆状蛋白,结合核苷酸,ATP,-,G,-,actin,2GTP/,二聚体,无,纤维直径,7nm,24nm,10nm,结构,双链螺旋,13,根原纤丝组成空心管,状纤维,8,个,4