（控制理论与控制工程专业论文）神经信息处理的相变机制与神经控制方法研究.pdf

摘要 脑的主要功能是处理神经系统内外环境的信息。因此，神经系统内 外环境信息的编码问题，或内外环境信息在脑内如何表达，是神经信息 处理面临的主要问题。根据神经元活动的生物物理特性，在生物神经系 统中发展了以神经电脉冲为统一的信息编码模式。单个神经元脉冲发 放编码信息存在明显的不足之处。神经元群体编码己被人们普遍接受。 特别是，神经元之间存在的神经发放的同步振荡是神经信息处理的重要 机制之一。神经元集群的同步活动是表达神经信息的基础。因此，研究 神经元集群的同步振荡等动力学行为也是神经信息处理的关键课题。 随着神经生理学知识的不断丰富及先进计算科学技术的快速发 展，自上世纪九十年代初期以来，对大规模神经元群计算模型的研究 又引起包括数学、物理学、非线性科学、计算机科学、计算神经科学、 理论神经科学等多学科研究人员的极大兴趣。定量描述大规模神经元 集群活动行为的数学模型对于模拟大规模神经元集群活动越来越显得 特别重要。基于神经元电生理活动的基本特征及神经元集群的振荡同 步活动，将神经元模拟为一个极限环振子，神经元集群模拟为神经振 子网络来研究神经元集群活动行为及神经信息的编码是一个简单而有 效的方法。同时考虑到神经系统无处不在的背景噪声。因此，随机非线 性相变动力学理论为理解神经系统的动态行为及神经编码提供了一个 理论框架。 神经系统具有结构和功能的可塑性特征，这些特征使得大脑适应 于神经系统的内部和外部环境的变化。突触联结是神经信息从一个神 经元传递到另一个神经元的重要位点，也是神经可塑性的关键部位。 普遍认为突触效能是由神经元之间活动依赖性耦合强度的变化调制 的。突触强度的变化也必然改变神经元集群动力学性质。另外，就真 实的生物神经网络而言，不考虑突触动力学就无法了解神经编码和神 经信息处理。因此，本研究首先考虑到突触学习动力学，提出了神经振 子网络自发活动的非线性随机演化模型。以描述神经元集群活动的平 均数密度作为神经信息的编码模式，通过数值模拟在三维空间里再现 了神经元集群的时空编码过程。数值分析表明神经元集群的同步化活 动也可加强神经振子之间的耦合；在缺乏外刺激作用下，神经编码由 神经振子之间的耦合结构主导。在弱噪声情形下，神经元之间的耦合 表现出一种缓慢的学习过程；在强噪声情形下，突触之间的耦合表现 出一种由噪声主导的瞬变过程。不同的耦合水平表现出不同的学习效 果；较低的耦合水平导致较慢的学习过程，较高的耦合水平导致较快 的学习过程。 脑的中枢神经系统不断地接受到自然感觉刺激，各种感觉刺激导 致的神经元集群的同步化活动与神经信息处理密切相关。刺激诱发的 神经元集群的振荡同步行为是神经信息整合的重要机制之一。本研究 考虑到外刺激对神经振子相位及神经振子之间耦合强度的影响，提出 了神经元集群的相位和耦合强度联合动力学模型；并考虑到神经系统 的随机因素，引入具有相同相位的平均数密度描述神经元集群的相同 步行为。数值分析结果表明刺激诱发的神经元集群的相同步由刺激强 度和刺激模式主导；较强的刺激不仅增强神经元集群对刺激的响应能 力还加强神经振子之间的耦合；不同模态的混合刺激并不是诱发简单 的加和响应，而是不同的刺激模态之间具有既相互竞争又相互协作的 关系。 一般情况下，神经元处于两种状态，即放电和静息状态。为了在 模型中能表达这两种状态，不得不考虑神经振子振幅所包含的信息。 为此，神经振子的状态可由两个自由度描述，即相位和振幅。神经振 子的相位用来处理神经元发放动作电位的时间调控，神经振子的振幅 表示神经脉冲的强度，振幅为零描述神经元的静息状态。另外，由于神 经元之间存在大量的特殊的耦合结构，例如突触前抑制、突触前易化 以及侧抑制结构等，这些复杂的联结结构也会使得神经元的峰电位的振 幅发生变化。考虑以上几个方面，本研究提出了在考虑振幅动力学的情 况下神经元集群活动的随机演化模型。利用神经元集群的神经发放密 度研究了振幅可变及振幅达到稳定极限环情形下的神经元集群的自发 i i 放电行为和神经元集群对刺激的响应。数值分析结果表明，神经系统 的自发的低频节律活动与神经振子的振幅变化有关；神经系统在强刺 激作用下的节律活动是一个阈值行为，即当振幅在阈值以下变化时，神 经系统的节律活动比较平稳，然而一旦振幅达到阂值，神经系统出现阵 发性的节律活动。研究结果表明神经系统的节律活动不仅与神经振子 的振幅动力学有关，还与外刺激特性有关。 对于神经系统，神经元的同步放电是无处不在的现象。神经放电 的振荡同步行为一直被认为是神经信息处理的重要机制。一方面，为 了更有效地处理神经信息，由不同的神经元组成的神经元集群产生了 同步化活动，这种同步化活动对于更有效的信息传递显然是十分有益 的。另一方面，在大规模神经元集群中神经元过分的同步化放电也可 产生异常的神经活动，如帕金森氏症、癫痫症等。因此，为了有效地 进行神经信息处理，避免过分的或异常的神经元同步放电行为，控制 神经活动同步化水平对神经信息处理及研究帕金森氏症等疾患的物理 疗法都是十分重要的。 在脑的视皮层和海马区，己观察到大量的振荡同步现象。虽然这 些振荡同步现象产生的机制还不完全清楚，但有很多研究表明抑制性 的联结对y 节律( 3 0 1o o h z ) 振荡起到重要作用。但是，至今还缺乏关 于既包含有兴奋性联结又包含抑制性联结的神经网络的动力学行为的 研究。考虑真实神经系统的突触耦合特征，本研究提出具有兴奋性和 抑制性联结的神经元集群活动的随机相变动力学模型。利用 f o k k e r p l a n c k 方程研究神经元集群的同步放电模式。研究表明，在没有 抑制性相互作用下神经元集群的放电模式是低频有序的；而在抑制性 耦合出现时神经元集群的放电模式出现随机振荡。这表明神经元之间 的抑制性联结可能是神经系统产生随机振荡的基础。此结果与实验研 究结果基本一致。 在皮层神经网络中，神经元集群的同步化放电活动在产生病态节 律活动( 如帕金森氏症、癫痫症等) 过程中起了关键性的作用。因此， 研究适当的控制技术有效控制神经元的同步化放电活动，特别是如何 i l i 抑制异常的神经同步化放电活动，是目前临床医学面临的一项重要的 研究课题。利用本研究提出的具有兴奋性和抑制性耦合的振荡神经元 集群动力学模型，研究了基于时滞平均场反馈刺激控制方法可有效地控 制神经元集群的同步放电。这一结果，能为治疗帕金森氏症等设计电 生理刺激技术起到一些指导作用。 关键词：神经元集群，随机模型，相同步，平均数密度，神经发放密度，神经 控制 i v p h a s er e s e t t i n gi nn e u r o n a li n f o r m a t i o np r o c e s s l n g a n dc o n t r o lo fn e u r o n a ls y n c h r o n i z a t i o n a b s t r a c t t h ep r o m i n e n tf u n c t i o n so ft h eb r a i na r et oe n c o d e ，p r o c e s s ，s t o r e ， a n dt r a n s m i ti n f o r m a t i o ni nt h en e r v o u ss y s t e m t h e r e f o r e ，t h ep r i n c i p a l p r o b l e mc o n f r o n t e di nn e u r o n a li n f o r m a t i o np r o c e s s i n gi sh o wt oe n c o d e n e u r o n a li n f o r m a t i o n ；i no t h e rw o r d s ，h o wt o r e p r e s e n t n e u r o n a l i n f o r m a t i o ni nt h eb r a i n b a s e do nt h eb i o p h y s i c a lp r o p e r t yo fn e u r o n a l a c t i v i t y ，t h e r ei sau n i f i e de n c o d i n gp a t t e r ni nt e r m so fn e u r o n a lp u l s ei n b i o l o g i c a ln e r v o u ss y s t e m s t h e r ei si n s u f f i c i e n tf o rn e u r o n a le n c o d i n gi n t e r m so fs p i k i n go fi n d i v i d u a ln e u r o n n e u r o n a lp o p u l a t i o nc o d i n gi sa g e n e r a l p a t t e r n f o rn e u r o n a li n f o r m a t i o n p r o c e s s i n g i np a r t i c u l a r ， s y n c h r o n o u so s c i ll a t i o no fn e u r o n a lf i r i n gi nan e u r o n a lp o p u l a t i o ni s a c a n d i d a t em e c h a n i s mf o rn e u r o n a li n f o r m a t i o n p r o c e s s i n g n e u r o n a l s y n c h r o n i z a t i o ni st h ef o u n d a t i o nf o rr e p r e s e n t i n gn e u r o n a li n f o r m a t i o n t h e r e f o r e ，t h es t u d yo fs y n c h r o n o u so s c i l l a t i o n so fn e u r o n a lp o p u l a t i o ni s ac r u c i a li s s u ef o rn e u r o n a li n f o r m a t i o np r o c e s s i n g ， a l o n gw i t ha na b u n d a n c eo fn e u r o p h y s i o l o g ya n dar a p i dd e v e l o p m e n t o fa d v a n c e d c o m p u t i n gt e c h n o l o g y ，s i n c e t h e e a r l yn i n e t i e s ，t h e i n v e s t i g a t i o n so fc o m p u t i n gm o d e l so fl a r g e - s c a l en e u r o n a lp o p u l a t i o n h a v eb e e no fg r e a ti n t e r e s ti nm a t h e m a t i c s ，n o n l i n e a rs c i e n c e ，p h y s i c s ， c o m p u t e rs c i e n c e ，c o m p u t i n gn e u r o s c i e n c e ，a n dt h e o r e t i cn e u r o s c i e n c e a m a t h e m a t i cm o d e ld e s c r i b i n gc o l l e c t i v eb e h a v i o ro fl a r g e - s c a l en e u r o n a l p o p u l a t i o ni ss i g n i f i c a n tf o rs i m u l a t i n ga c t i v i t yo fn e u r o n a lp o p u l a t i o n o nt h eb a s i so fs y n c h r o n o u so s c i l l a t i o n so fn e u r o n a l p o p u l a t i o n ，i ti s c o n s i d e r e da sa ne f f e c t i v ea n d s i m p l e c a n d i d a t es t r a t e g yt om o d e la n e u r o na sal i m i tc y c l eo s c i l l a t o r m o r e o v e r ，b a c k g r o u n dn o i s ei nt h e v n e r v o u ss y s t e mi su b i q u i t o u s t h e r e f o r e ，t h et h e o r ya b o u ts t o c h a s t i c n o n l i n e a r p h a s er e s e t t i n gd y n a m i c sp r o v i d e s at h e o r e t i cf r a m ef o r n e u r o n a li n f o r m a t i o np r o c e s s i n g t h en e r v o u s s y s t e m i sc h a r a c t e r i z e d b y t h e p l a s t i c i t y o f c o n f i g u r a t i o n a n df u n c t i o n ，w h i c ha d a p tb r a i nt ot h ec h a n g eo f s u r r o u n d i n gi n t e ro ro u t e rn e r v o u ss y s t e m s y n a p t i cjo i n ti s a ni m p o r t a n t l o c a t i o no fi n f o r m a t i o nt r a n s f o r m a t i o nf r o mo n en e u r o nt oa n o t h e rn e u r o n a sw e l la sac r u c i a lp o s i t i o no fn e u r a lp l a s t i c i t y s y n a p t i ce f f i c a c yi s m o d i f i e db yt h ev a r i a b i l i t yo fa c t i v e - d e p e n d e n tc o u p l i n gs t r e n g t ha m o n g n e u r o n s t h ev a r i a b i l i t yo fc o u p l i n gs t r e n g t hc o n s e q u e n t i a l l yi n f l u e n c e s d y n a m i c so fn e u r o n a lp o p u l a t i o n o nt h eo t h e rh a n d ，f o rr e a lb i o l o g i c a l n e t w o r k s ，w e c a nn o tu n d e r s t a n dn e u r o n a l c o d i n g a n d n e u r o n a l i n f o r m a t i o np r o c e s s i n gw i t h o u tt a k i n gi n t oa c c o u n ts y n a p t i cd y n a m i c s s o ，w ef i r s ti n v e s t i g a t et h es t o c h a s t i ce v o l u t i o nm o d e l so fl a r g e s c a l e n e u r o n a l p o p u l a t i o na c t i v i t y i n s p o n t a n e o u sa c t i v i t y ，w h e r es y n a p t i c d y n a m i c s i sc o n s i d e r e d ，a n di n t r o d u c ea na v e r a g en u m b e rd e n s i t y d e s c r i b i n gt h ec o l l e c t i v eb e h a v i o ro fan e u r o n a lp o p u l a t i o na san e u r o n a l c o d i n g p a t t e r n n u m e r i c a ls i m u l a t i o n i n d i c a t e st h a tt h es y n c h r o n i z e d a c t i v i t y o f n e u r a l p o p u l a t i o n e n h a n c e st h e c o u p l i n ga m o n g n e u r a l o s c i l l a t o r s ，a n dt h en e u r a lc o d i n gi sd o m i n a t e db yt h ec o u p l i n g c o n f i g u r a t i o ni nt h ea b s e n c eo fe x t e r n a ls t i m u l u s i nt h ew e a k e rn o i s e ， t h ea l t e r a t i o no ft h ec o u p l i n gs t r e n g t hs h o w st h es l o wl e a r n i n gp r o c e s s ；i n t h e s t r o n g e rn o i s e ，t h ec o u p l i n gs t r e n g t hd i s p l a y s t r a n s i e n t p r o c e s s ， w h i c hi sd o m i n a t e db yt h en o i s e n u m e r i c a ls i m u l a t i o na l s oi n d i c a t e st h a t d i f f e r e n tc o u p l i n gl e v e l sr e p r e s e n tt h ed i f f e r e n te f f e c t so fl e a r n i n g i nt h e l o w e rl e v e l ，t h eg r a d u a ll e a r n i n gp r o c e s so c c u r s i nt h eh i g h e rl e v e l ，t h e l e a r n i n gp r o c e s sb e c o m e sv e r yr a p i d n e r v o u sc i r c u i t si nt h eb r a i nr e c e i v en a t u r a l s e n s o r y s t i m u l i c o n s t a n t l y s y n c h r o n i z a t i o no rd e s y n c h r o n i z a t i o no fo s c i l l a t o r ya c t i v i t y i nn e u r o n a ln e t w o r k s ，i n d u c e db yv a r i o u ss e n s o r ys t i m u l i ，a s s o c i a t e sw i t h t h en e u r a li n f o r m a t i o n p r o c e s s i n g o s c i l l a t o r ys y n c h r o n i z a t i o n i na n e u r o n a lp o p u l a t i o ni so n eo fi m p o r t a n tm e c h a n i s m si n t e g r a t i n gn e u r o n a l i n f o r m a t i o n t h e r e f o r e ，i nt h i ss t u d y ，w ep r o p o s e dam a t h e m a t i c a lm o d e l d e s c r i b i n ga s s o c i a t i v ed y n a m i c sa b o u tp h a s ea n dc o u p l i n gs t r e n g t hi nt h e p r e s e n c eo fe x t e r n a ls t i m u l a t i o n n u m e r i c a ls i m u l a t i o n si n d i c a t et h a tt h e p h a s es y n c h r o n yi nan e u r o n a lp o p u l a t i o ni n d u c e db ye x t e r n a ls i m u l a t i o n c a nb ed o m i n a t e db yt h es t i m u l a t i o n i n t e n s i t ya n dt h e s t i m u l a t i o n m o d a l i t y s t i m u l a t i o nw i t hs t r o n g e ri n t e n s i t yo rh i g h e rh a r m o n i cc a na l t e r t h ec o n f i g u r a t i o no fs y n c h r o n o u sc l u s t e rs t a t eo fn e u r o n a ln e t w o r k s ，s o t h a ti m p r o v et h e c a p a b i l i t y o fn e u r o n a lr e s p o n s et os t i m u l a t i o na n d e n h a n c et h ec o u p l i n ga m o n gn e u r o n s f o rt h ec o m b i n e ds t i m u l iw i t h d i f f e r e n th a r m o n i c s ，t h e s es t i m u l id o n ti n f l u e n c en e u r a l c o d i n g s e p a r a t e l y ，b u tan o n l i n e a ri n t e r a c t i o no c c u r sb e t w e e nt h e m ，i no t h e r w o r d s ，t h e r e i sac o m p e t i t i v ea n da l s oc o o p e r a t i v er e l a t i o nb e t w e e n d e f e r e n tm o d a l i t i e so fs t i m u l a t i o n i ng e n e r a l ，an e u r o ni si nt h es t a t eo ft w oa c t i v i t i e s ：f i r i n gs t a t eo r r e s t i n gs t a t e t h ei n f o r m a t i o ne m b o d i e di na m p l i t u d em u s tb ei n t r o d u c e d i nan e u r o n a lm o d e li no r d e rt or e p r e s e n tt w os t a t e sm e n t i o n e da b o v e h e n c e ，t w ov a r i a b l e s ，p h a s ea n da m p l i t u d e ，d e s c r i b et h es t a t eo fa n e u r o n a lo s c i l l a t o r t h ep h a s eo fan e u r o n a lo s c i l l a t o rd e s c r i b e st h e t i m i n go fn e u r o n a lf i r i n g ；t h ea m p l i t u d er e p r e s e n t st h ep u l s ei n t e n s i t yo f n e u r o n a lf i r i n g b e s i d e s ，t h e r ea r e al a r g en u m b e ro fs p e c i a lc o u p l i n g s t r u c t u r e s ，s u c ha sp r e s y n a p t i ci n h i b i t i o n 、p r e s y n a p t i cf a c i l i t ya n dl a t e r a l i n h i b i t i o n ，e t c t h e s ec o m p l i c a t e ds y n a p t i cc o n f i g u r a t i o n sc a nc h a n g et h e a m p l i t u d e o fn e u r o n a ls p i k i n g b a s e do na b o v e c o n s i d e r a t i o n s ，w e i n v e s t i g a t et h em o d e lo fp o p u l a t i o no fn e u r o n a lo s c i l l a t o r s ，w h e r et h e a m p l i t u d ed y n a m i c s i si n t r o d u c e d n u m e r i c a ls i m u l a t i o n ss h o wt h a t l o w - f r e q u e n c ys p o n t a n e o u sr h y t h m i ca c t i v i t y i nan e u r o n a lp o p u l a t i o n v i i a s s o c i a t e sw i t ht h ev a r i a b i l i t yo fa m p l i t u d e ；i nt h ep r e s e n c eo fas t r o n g e r s t i m u l a t i o n ，t h er h y t h m i ca c t i v i t yi nan e u r o n a lp o p u l a t i o ni s at h r e s h o l d b e h a v i o r ，v i z t h er h y t h m i ca c t i v i t yi ss t e a d yw h e nt h ea m p l i t u d ec h a n g e s u n d e rt h et h r e s h o l d ，w h e r e a sb u r s t i n gr h y t h m i ca c t i v i t ye m e r g e sw h e nt h e a m p l i t u d er e a c h e s t h et h r e s h o l d o u ri n v e s t i g a t i o n si n d i c a t et h a tt h e r h y t h m i ca c t i v i t y i nn e r v o u ss y s t e ma s s o c i a t e s n o t o n l y w i t ht h e a m p l i t u d ed y n a m i c sb u ta l s ow i t ht h ep r o p e r t yo fe x t e r n a ls t i m u l a t i o n s y n c h r o n o u sf i r i n g i nn e r v o u ss y s t e mi su b i q u i t o u sp h e n o m e n a o s c i l l a t o r ys y n c h r o n i z a t i o no fn e u r o n a lf i r i n gh a sa l w a y sb e e nr e f e r r e d a sa p r i n c i p a l m e c h a n i s mf o rn e u r o n a li n f o r m a t i o n p r o c e s s i n g s y n c h r o n i z a t i o no c c u r s i nn e u r o n a l p o p u l a t i o nc o m p o s e do fd e f e r e n t n e u r o n si no r d e rt oe f f e c t i v e l y p r o c e s s n e u r o n a li n f o r m a t i o n t h i s s y n c h r o n i z a t i o ni sv e r yu f f e f u l f o re f f e c t i v ei n f o r m a t i o nt r a n s m i s s i o n h o w e v e r ，e g r e g i o u ss y n c h r o n i z e df i r i n g i n al a r g e s c a l en e u r o n a l p o p u l a t i o n i n d u c e sa b n o r m a ln e u r o n a la c t i v i t y ，s u c h a sp a r k i n s o n s d i s e a s eo re p i l e p s y t h e r e f o r e ，i no r d e rt oe f f e c t i v e l yp r o c e s sn e u r o n a l i n f o r m a t i o na n da v o i di m m o d e r a t eo ra b n o r m a ls y n c h r o n i z e df i r i n g ，i ti s v e r yi m p o r t a n tt oc o n t r o lo rs u p p r e s ss y n c h r o n i z e dn e u r o n a la c t i v i t yf o r n e u r o n a li n f o r m a t i o np r o c e s s i n go rt h er e s e a r c hi np h y s i c a lt h e r a p yo f p a r k i n s o n sd i s e a s e o s c i l l a t o r ys y n c h r o n i z a t i o n i sap h e n o m e n o nw i d e l yo b s e r v e di n v i s u a lc o r t e xa n d h i p p o c a m p u s a l t h o u g h t h e u n d e r l y i n g n e u r o n a l m e c h a n i s m sr e m a i ne l u s i v e ，m o r ei n v e s t i g a t i o n si n d i c a t et h a ti n h i b i t o r y c o n n e c t i o n sp l a ya ni m p o r t a n tr o l ei n7r h y t h m i co s c i l l a t i o n ( 3 0 1o o h z ) h o w e v e r ，a sy e t ，m o d e ls t u d yi nc o l l e c t i v eb e h a v i o ro fan e u r o n a l p o p u l a t i o nw i t he x c i t a t o r ya n di n h i b i t o r yc o n n e c t i o ni sl a c k i n g t a k i n g i n t oa c c o u n tt h ep r o p e r t yo fs y n a p t i cc o u p l i n gi nr e a lb i o l o g i c a ln e r v o u s s y s t e m ，w ep r o p os e das t o c h a s t i cp h a s em o d e lo fn e u r o n a lp o p u l a t i o n w i t h e x c i t a t o r y a n d i n h i b i t o r y c o n n e c t i o n w ei n v e s t ig a t e dt h e v i l l s y n c h r o n i z e df i r i n gp a t t e r n so fn e u r o n a lp o p u l a t i o nu s i n gf o k k e r p l a n c k a p p r o a c h o u rs t u d yi n d i c a t e st h a tw i t h o u ti n h i b i t o r yc o n n e c t i o n ，t h e f i r i n gp a t t e r no fn e u r o n a lp o p u l a t i o n i s l o w f r e q u e n c y a n d r e g u l a r ； w h e r e a st h e f i r i n gp a t t e r n o fn e u r o n a l p o p u l a t i o n w i t h i n h i b i t o r y c o n n e c t i o nd e l a y ss t o c h a s t i co s c i l l a t i o n t h i sr e s u l ta l s os h o w st h a t i n h i b i t o r yc o n n e c t i o na m o n gn e u r o n sc a ns u b s e r v ea na d e q u a t eb a s i sf o r s t o c h a s t i co s c i l l a t i o n t h i sr e s u l ti si n a g r e e m e n tw i t he x p e r i m e n t a l r e s e a r c h t h e s es y n c h r o n i z e dn e u r o n sc a ni n d u c eaa b n o r m a lr h y t h m i ca c t i v i t y ， w h i c hi sb e l i e v e dt op l a yac r u c i a lr o l ei nt h ee m e r g e n c eo fp a t h o l o g i c a l r h y t h m i cb r a i na c t i v i t y i np a r k i n s o n sd i s e a s e ，e s s e n t i a l t r e m o r ，a n d e p i l e p s y h e n c e ，t h ed e v e l o p m e n to fc o n t r o lt e c h n i q u e st h a tw o u l db e u s e dt oe f f e c t i v e l ys u p p r e s st h en e u r a ls y n c h r o n yi sa ni m p o r t a n tc l i n i c a l p r o b l e m b a s e do no u rm o d e ls t u d i e s ，。w ep r o p o s e dac o n t r o lt e c h n i q u e w i t ht i m ed e l a yf e e d b a c ks t i m u l a t i o n ，w h i c hc a nb eu s e dt oe f f e c t i v e l y s u p p r e s st h es y n c h r o n i z e df i r i n gi nan e u r o n a lp o p u l a t i o n t h i sr e s u l tc a n b ea p p l i e dt od e v i s ea ne l e c t r o p h y s i o l o g i c a ls t i m u l a t i o nf o rt h e r a p yo f p a r k i n s o n sd i s e a s e ，e s s e n t i a lt r e m o r ，a n de p i l e p s y t x i a n f aj i a o ( c o n t r o lt h e o r ya n dc o n t r o le n g i n e e r i n g ) s u p e r v i s e db yp r o f e s s o rr u b i nw a n g k e yw o r d s ：n e u r o n a lp o p u l a t i o n ；s t o c h a s t i cm o d e l ；p h a s e s y n c h r o n y ； a v e r a g en u m b e rd e n s i t y ；n e u r o n a lf i r i n gd e n s i t y ；n e u r o n a lc o n t r o l i x 东华大学学位论文原创性声明 本人郑重声明：我恪守学术道德，崇尚严谨学风。所呈交的 学位论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究工作所取得的 成果。除文中已明确注明和引用的内容外，本论文不包含任何其 他个人或集体已经发表或撰写过的作品及成果的内容。论文为本 人亲自撰写，我对所写的内容负责，并完全意识到本声明的法律 结果由本人承担。 学位论文作者签名： 彬够欠 日期： 纱7 年厂月日 东华大学学位论文版权使用授权书 学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，同 意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允 许论文被查阅或借阅。本人授权东华大学可以将本学位论文的全部或 部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复 制手段保存和汇编本学位论文。 本学位论文属于 保密口，在年解密后适用本版权书。 不保密口。 学位论文作者签名： 缈缎 指导教师签名： 日期：呷年月玑 日, - 1 1 i i ：硝年；月工日 第一章引言 脑是高度复杂而又十分高效的信息处理系统，脑的高级功能不是 单个神经元或某一局部脑组织所固有的