（基础数学专业论文）具阶段结构、密度制约的捕食者—食饵模型.pdf

具阶段结构、密度制约的捕食者一食饵模型 中文摘要 学科专业：基础数学 指导教师：王稳地( 教授) 研究方向：生物数学 研究生：肖氏武( 2 0 0 1 2 7 5 ) y 5 9 7 8 2 1 本文的主要目的是建立几个捕食者食饵模型并研究这些模型的渐近性态以及阶段 结构、密度制约对种群的影响 本文第一章，我们将捕食者种群分为未成年与成年两个阶段，并且假使只有成年个 体捕食食饵，而未成年个体不捕食食饵；同时假设捕食种群中未成年个体成熟为成年个 体的转化率是未成年种群密度的函数；建立了具有阶段结构的捕食者食饵模型得到 了系统持续生存的条件，并得到了渐近稳定的周期解这说明阶段结构可能是种群数量 周期扰动的原因，从而使得种群模型的性态更加复杂 本文第二章，我们对比率依赖型的捕食者食饵模型进行了研究对于捕食者的死 亡率。我们不仅考虑了捕食者的自然死亡因素，而且还考虑了由于种内之间争夺资源及 其它原因引起的死亡等因素即考虑捕食者之间密度制约因素对系统在原点的性态， 我们作了全面的分析原点是一个高阶奇点，在它的邻域内存在多种拓扑结构我们得 到了系统稳定性的条件，并通过分支理论得到了极限环的存在性对退化的唯一正平衡 点进行研究，得到了b o g d a n o v - t a k e l m 分支，分支出同宿圈并进行了数值模拟 本文第三章，首先假设捕食者的死亡率依赖于捕食者与食饵的比率。接着分别考虑 了捕食者的功能性反应为双线性型的与比率依赖型的捕食者食饵模型对于功能性反 应为双线性型的模型，我们得到了正平衡点的全局稳定性对于功能性反应为比率依赖 型的捕食者一食饵模型，通过分支理论得到了极限环的存在性并进行了数值模拟 关键词：阶段结构，比率依赖，持续生存，极限环。分支 中图法分类：0 1 7 5 1 ；m s r ( 2 0 0 0 ) ：3 4 c 2 5 ，9 2 d 2 5 论文类型；理论研究 m a i m ： b a s i cm a t h e m a t i c s s u p e r v i s o r 。；p f w a n gw e n d i a b s t r a c t s p e c i a l i t y ；b i o l o g i c a lm a t h e m a t i c s a u t h o r ：x i a os h i w u ( 2 0 0 1 2 7 5 ) t i l ea i mo ft h i sw o r ki st oc o n s t r u c ts o m ep r e d a t o r p r e ys y s t e m s ，t oa n a l y z et h ea s y m p t o t i c b e h a v i o ro ft h e s em o d e l sa n dt os t u d yt h ee f f e c to fs t a g e - s t r u c t u r ea n dt h ed e n s i t yd e p e n d e n c e 0 1 1t b ep o p u l a t i o n s 1 1 1c h a p t e ro n e ，w ec l a s s i f yt i l ei n d i v i d u a l so fp r e d a t o ra sb e l o n g i n gt oe i t h e rt h ei m m a t u r e o rt i l en l a t n r ea n ds u p p o s et h a to n l ym a t u r ep o p u l a t i o nf e e d so np r e ya n di m m a t u r ep o p u l a t i o n d o e sn o tf e e do i lp r e y i ti sa s s u m e dt h a tt h et r a n s i t i o nr a t ef r o mi m m a t u r es t a g et oi u a t u r e s t a g ed e p e n d s o i lt i l ed e n s i t yo fi m m a t u r ei n d i v i d u a l s w ec o n s t r u c tap r e d a t o r - p r e ys y s t e r a w i t hs t a g es t r u c t u r e c o n d i t i o n sf o rt h ep e r m a n e n c ea n dt h ee x t i n c t i o no ft h ep r e d a t o ra r e o b t a i n e d i ti sa l s of o u n dt h a tt h em o d e la d m i t sa no r b i t a l l ya s y m p t o t i c a l l ys t a b l ep e r i o d i c o r b i t t h i ss u g g e s t s 也虬s t a g es t r u c t u r em a yb eac a u s eo fp e r i o d i co s c i l l a t i o no fp o p u l a t i o n s a n dc a nm a k et h eb e h a v i o ro fp o p u l a t i o nm o d e l sm o r ec o m p l e x i nc h a p t e rt w o ，w es t u d yar a t i o - d e p e n d e n tp r e d a t o r - p r e ys y s t e m w ec o n s i d e rt l i ed e a t h r a t eo fp r e d a t o ra st i l en a t u r a lm o r t a l i t yr a t ea n dt h eo t h e rd e a t hr a t ec a u s e db yt h ei n t r a s p e c i e s c o m p e t i t i o n o ro t h e rf a c t o r s i e ，w ec o n s i d e rt h e p r e d a t o rd e n s i t yd e p e n d e n c e t h eq u a l i t a t i v e b e h a v i o ro ft h es y s t e ma tt i l e 0 1 i g i n i nt h ei n t e r i o ro ft h ef i r s tq u a d r a n ti ss t u d i e d i ti s s b o w l lt h a tt i l eo r i g i ni si n d e e dac r i t i c a lp o i n to fh i g h e ro r d e r t h e r ee x s i s td i f f e r e n tk i n d so f t o p o l o g i c a ls t r u c t u r e si nan e i g h b o r h o o do ft h eo r i g i n c o n d i t i o n sf o rt h es t a b i l i t yo fs y s t e m a r eo b t a i n e d t h el i m i tc y c l ei so b t a i n e db yt h eb i f u r c a t i o nt h e o r y t h eb o g d a n o v t a k e n s b i f u r c a t i o ni ss t u d i e dw h e nt h e r ei sau n i q u ed e g e n e r a t ep o s i t i v ee q u i l i b r i u m l a s t l y ，w em a k e an u m e r i c a la n a l y s i s i nc ) m p t e rt h r e e f i r s t l y ，i ti sa s s u m e dt h a tt h ed e a t hr a t eo fp r e d a t o rd e p e n d so nt t l e r a t i oo ft i l ep r e d a t o rd e n s i t ya n dt h ep r e yd e n s i t y w ec o n s i d e rt i l ep r e d a t o r - p r e ym o d e l sw i t h t h eb i l i n e a rf u n c t i o n a lr e s p o n s ea n dt h er a t i o - d e p e n d e n c er e s p e c t i v e l y f o rt h ep r e d a t o r p r e y m o d e l sw i t ht h eb i l i n e a rf u n c t i o n a lr e s p o n s e ，w eo b t a i n e dt i l eg l o b a la s y m p o t i c a ls t a b i l i t yo f t h ep o s i “”8e q u l i b r i u m - f o rt h e r a t i o - d e p e n d e n tp r e d a t o r - p r e y , t h el i m i tc y c l ei so b t a i n e db y t i l eb i f u r c a t i o nt h e o r y k e y w o r d s ：s t a g e - s t r u c t u r e ，r a t i o - d e p e n d e n c e ，p e r m a n e n c e ，l i m i tc y c l e ，b i f u r c a t i o n c c l ：0 1 7 51 ；m s r ( 2 0 0 0 ) ：3 4 c 2 5 ，9 2 d 2 5 一 t h e s i st y p e ：t h e o r e t i c a lr e s e a r c h 前言 在现实世界里，任何生物种群都处于某一群落中而与别的种群发生着一定的联系， 而真正的单种群只有在生物学家的实验室里才存在两种群的捕食者食饵系统一直是 生物数学工作者感兴趣的研究课题 早在2 0 世纪2 0 年代，意大利生物学家u d a n c o n a 在研究鱼类变化规律时，无意 中发现了第一次世界大战期间，意大利f i n m e 港收购站的软骨掠肉鱼( 鲨鱼等以其他鱼 为食的鱼) 在鱼类收购量中的比例资料从资料中，d a n c o n a 惊奇地发现：在战争期 间掠肉鱼捕获的比例显著地增加起初他认为这是由于当时奥地利和意大利的战争在很 大程度上破坏了渔业，使捕鱼量减少，掠肉鱼获得了更充裕的食物，从而促使了它们更 加快地繁殖生长；但再转念一想，捕获量的减少也同样有利于非掠肉鱼，为什么会导致 掠肉鱼的比例上升呢? d a n c o n a 无法用生物学的观念去解释这一现象，于是去请教他 当时的同事、意大利著名的数学家，后来成为他女婿的v v o l t e r r a ，希望他能通过数学 来解释这一使他迷惑的现象 v o l t e r r a 假定：若不存在捕食者y ( t ) 时，食饵种群规模z ( t ) 增长符合m a l t h u s 方程， 即筹= n z ( t ) ；当捕食者f ( t ) 存在时，单位时间内每个捕食者对食饵的吞食量与食饵 种群规模z ( ) 成正比，比侧系数为b ，从而得到： 等= a x ( t ) 一b x ( t ) y ( t ) 再假定捕 食者吞食食饵后，立即转化为能量，供给捕食种群的繁殖增长( 这里忽略时间的滞后作 用) 设转化系数为a ，捕食种群的死亡率与种群规模成正比，比例系数为d ，于是有； 警= n 妇( ) y ( t ) 一d y ( t ) 这样，v o l t e r r a 便得到由捕食者与食饵所构成的两种群相互作 用的数学模型： 杀= ( t ) 一b x ( t ) u ( t ) ， ：( 0 0 1 ) 小 、 等= k ( t ) ( t ) 一咖( t ) 以模型( 0 0 1 ) 为基础，再考虑捕捞因索，进行分析，修改，得到了著名的v o l t e r r a 原理。 很好地解释了d a n c o n a 所提出的问题 上述系统 0 0 1 ) 是一个比较简单的v n l t e r r a 模型，它建立的过程中没有考虑种群的 密度制约因索若考虑密度制约，设在无其他种群干扰时，种群的增长适合l o g i s t i c 方 程，从而两种群相互作用的l o t k a - v o l t e r r a 模型具有一般形式： d 万x ：z ( 。l + 6 l z 十c l ) ， 可。毗+ 6 伸札叫“( 0 0 2 ) 警刮埘哳+ c 2 n 例如，青蛙种群的成长可分为两个阶段：蝌蚪和成蛙蝌蚪只能在水中生存，而成 蛙则既能在水里又能在陆地上生存水质的污染对蝌蚪的生存影响比较大，而直接对成 蛙生存的影响就比较小陆地昆虫，食物的丰富度则直接影响成蛙的生存质量，但对蝌 蚪的赢接影响很小因此，把青蛙种群增长的建模研究，用区分阶段结构的种群模型就 明显要精确于把蝌蚪、成蛙看成一体的研究更为精确，更具有实际意义阶段结构种群 王稳地，陈兰荪在文【6 7 】中假设捕食者分阶段结构，食饵种群不分阶段结构，只有 成年的捕食者才有捕食食饵的能力；考虑到从捕食者捕获到食饵到增加生育能力有一定 的滞后时间7 - 2 ，捕食者种群的密度制约有一定的滞后时间n 又假定捕食者的生育能 2 等= z ( ) ( r 一。t ( t r 1 ) 一蚵2 ( ) ) ， 警= 柚z ( 一吨) 驰( 一亿) 一( d + 7 1 ) 可l ( t ) ， ( oo3 ) 百d y 2 = d y l ( t ) 一忱抛( t ) 其中所有参数均为正数研究了系统的一致持续生存，正平衡点局部稳定以及存在唯一 渐近稳定的周期轨道的条件，并且讨论了当r i = 亿= 0 时，正平衡点全局稳定性 本文第一章，我们在模型( o 03 ) 的基础上加以改进。仍将捕食者种群分为未成年与 成年两个阶段，并且假使只有成年个体捕食食饵，而未成年个体捕食食饵率和再生产率 忽略不计同时我们假设捕食种群中未成年个体成熟为成年个体的转化率是未成年种群 密度的函数，这样假设从生物学角度来说有着很实际的意义我们建立如下具有阶段结 构的捕食者一食饵模型； 鲁- ，( 小， 警“h 旷w 1 一m ( y 1 ) ( 0 04 ) 百d y 2 = m ( 1 ) 口1 一恤驰 这里，( z ) 表示在不存在捕食者时，食饵种群的增长率我们取g wh a r r i s o n 在文献 f 3 7 j 中提出的函数，( 。) = z m i n f l ，r 一- - 。, t ，从生物学角度来说，它表示当食饵种群在其 密度很小时，密度制约的影响可忽略，而当种群密度达到一定量后，密度制约的影响不 可忽略并且h a r r i s o n 证明这样假设与实验结果很吻合，从而说明这样假设有着实际的 生物意义其它函数及参数的具体意义参见第一章得到了系统( o 0 4 ) 持续生存的条 件，并得到了渐近稳定的周期解这说明阶段结构可能是种群数量周期扰动的原因，从 而使得种群模型的性态更加复杂 对l o t k a - v o l t e r r a 模型改进的另一种方法是从功髓性反应的角度进行比如下面捕 食者一食饵模型： 警= z ( d l 一6 l z _ c l y ) ， 面。【o l 一6 l 。一。l 趴 d y 出= ( 口2 一b 2 x - c 2 y ) 此时，功b 性厦应函数为诫。) = c - z ，它谈确定为与食饵的数量成正比食饵数量越大， 被每个捕食者在单位时间内吃掉的就越多在一定程度上这是合理的；但是，捕食者总 3 有吃饱的时候，因此，假定功能性反应与食饵的数量。成正比，意味着忽略了消化饱 1 9 6 5 年，h o l l i n g 在实验的基础上，对不同类型的物种，提出了三种不同的功能性 反应函数妒( z ) 4 0 1 ： ，= b 。，0 z 。， 妒( z ) = ：。， 。s 七s 。 它适用于藻类、缨胞等低等生物； 第1 i 类功能性反应函数为： 妒( z ) = 志 ) = 羔 于是，具有，h o l i i n g 功能性反应的捕食者一食饵模型为： 警叫m - b l x ) 叫咖， i d y ：y ( 。：一。2 9 ) + 女妒( 。) y 。t 5 更一般地，具有h o l l i n g 功能性反应的捕食者一食饵模型可写为： 萋2 z ，( z ) 一妒( z ) ( 。6 ) 象“m ) 一g ( y ) u 。 其中假定： ，( o ) 0 ，( z ) 0 ，存在r 0 。使，( 月) = 0 ，9 ( o ) 0 ，9 ，扛) 0 ， 从此。具h o l l i l ，g 功能性反应的捕食青一食饵模型被各国生物数学工作者所研究 在这方面，我国生物戴学工作者们作了更为深入而系统的研究 1 9 8 4 年陈兰荪与井竹 4 君发表的对第1 1 类功能性反应的捕食者一食饵模型定性分析的文章【2 8 】，为平面生态 系统的定性研究开创了局面 在捕食者食饵相互作用的理论的研究中，一个具有里程碑的进展是被h a i r s t o n n g 3 5 】和r o s e n z w e i gm l 6 0 】等人揭示的，现在称为富足性谬论( p a r a d o xo f e n r i c h m e n t ) 的发现通过对( 具有m i c h a e l i s m e n t e n h o l l i n g 型功能性反应的) l o t k a - v o l t e r r a 型捕食 者一食饵系统的研究，发现l o t k a - v o l t e r r a 型捕食者食饵理论将导致捕食者的平衡度 增加而不是食饵的平衡度增加，并且破坏平衡态( c o m m u n i t ye q u i l i b r i u m ) 的稳定性， 另一个类似的被称为生物控制谬论( b i o l o g i c a lc o n t r o lp a r a d o x ) 显示通过古典的捕食者一 食饵理论，你不可能得到一个密度既小又稳定的食饵平衡点【5 5 j 上面的两种矛盾很 容易通过对下面具有m i c h a e l i s m e n t e n ( 或m i c h a e l i s - m e n t e n h o l l i n g ) 型功能性反应的 l o t k a v o l t e r r a 型捕食者食饵系统 孝，罴，他。， 警= 黑一d y ， d to + m 的典型的局部稳定性分析得到1 9 ，1 0 】这里，$ ( t ) ，( t ) 分别表示时刻t 时食饵种群和 捕食者种群的密度，参数n ，k c ，m ，d 都是非负数。和k 分别表示食饵种群的内 禀增长率和捕获能力；d 表示捕食者种群的自然死亡；c 为最大食饵消耗率，m 为半 饱和常数；，为转化率； 然而，在生物数学领域中，数学家的很多工作被看作是数学对生物学的重要贡献 直到现在，在生态学家之间对此也引起争议当然，争论的焦点并不是模型的数学分析， 而是建立的模型本身最近，有很多确定的生物和生物物理证据【1 7 ，3 3 】显示，在很多情 况下，特别是当捕食者必须寻找食物( 因此必须分享或竞争食物) 时，一个更合理的捕 食者- 食饵理论应该建立在所谓的比率依赖理论的基础之上比率依赖是指每一个捕食 者个体的增长率应该是关于食饵与捕食者数量的比的函数。因此，又称之为捕食者功能 性反应这些理论为众多的领域和实验及观察结果所支持f 1 6 ，1 7 】本文第二、三章，我 们对比率依赖型的捕食者食饵模型进行了研究 本文第二章，我们在考虑捕食者的死亡率时，借鉴g w h a r r i s o n 在文献【3 7 l 中考虑 捕食者种群的减少率时的处理形式，不仅考虑了捕食者的自然死亡因索，还考虑了由于 种内之间争夺资源及其它原因引起的死亡等因素即考虑了捕食者之间的密度制约因 d 。z a x h ( 1 - 。x 。十c x 而y (。舢)d y ：j 粤l 一2 一曲， dt z + m y 。4”4 其邻域内存在多种拓扑结构对正平衡点存在性的研究，分别给出了系统( 0 0 8 ) 存在 得到了极眼环的存在性对退化的唯一正平衡点进行研究，得到了b o g d a n o v t a k e n s 分 本文第三章。基于t a n n e rj t 在文献【6 4 】中提出了一类被称为h o l l h l gt a n n e r 的混 d 鲁y = 一蚕罴 ， 赢= 向( 1 一黔 。 这里，“，k m d ，为正常数显然，h o l l i n g - t a n n e r 模型中关于捕食者的方程类似于 比率依赖型，而关于食饵的方程是典型的l o k t a - v o l t e r r a 型我们作基本假设：捕食者 ；= n ( 1 一妻) 一曲( z ) ，( 。l 。) 象刮删圹d 一6 。 接着分别考虑了捕食者的功能性反应为双线性型与比率依赖型的情况当捕食者的功能 豢= 叫l 一妻) 一c ：c y ，n 磊d y = n ( f x d 一6 ：) z 我们得到了正平衡点的全局稳定性当功能性反应为比率依赖型时 食饵模型； 等叫m 一三k ) 一焉 ， 出 “r r7 z + ” 堂刊彘-d-dth y 。4 z +z 。 通过分支理论得到了极限环的存在性并讲行了教信模拟 6 ( 0 0 11 ) 考虑如下的捕食者 ( 0 0 1 2 ) 第一章具有阶段结构的捕食者食饵模型 1 1 引言 物种的增长，常常有一个成长发育的过程，为更精确地反映这一现象。在种群模型 中引入阶段结构进行研究最近越来越受到人们的重视，不仅因为它们比用偏微分方程所 建立的模型更简单，而且因为它们能得到用偏微分方程建立的模型所得到的相似现象， 与很多重要的生理学参数相一致 马知恩， a i e l l ow g ，f r e e d m a nh i ，w uj h 和s oj wh 等对具有阶段结构 的单种群模型进行了分析【1 4 ，1 5 ，2 6 ，3 1 ，5 2 】利用种群动力学的方法建立了单种群具阶 段结构的模型假定所研究的物种可分为两个阶段t 幼年与成年阶段若z ( t ) 表示幼年 个体在时刻t 的密度，( ) 表示成年个体在时刻t 的密度则具有阶段结构的种群动力 学模型为： 雾2 b 。) 一。“一r 。) ， ( 1 1 1 ) 等= 晰) 只( t ) 一d 2 ( t ) 、 其中，口( ) 表示在时刻t 时幼年个体的出生率，d i ( t ) 、d 2 ( t ) 分别表示在时刻时幼年 个体与成年个体的死亡率，只( t ) 表示在时刻t 时幼年个体转化为成年个体的转化率， , 4 0 表示在时刻t 时从幼年个体成功转化为成年个体的概率以此为基础，再考虑到成 熟的周期及环境条件的复杂性，如人类开发，斑块环境下种群的扩散活动，传染病流行 等一些因素建立了一系列的带有时滞和不带有时滞的单种群具阶段结构的模型，并对 此进行了研究 在研究种群的相互作用时，为更精确地描述这种相互关系，也要求分阶段来进行考 虑例如在捕食者一食饵模型中，有许多捕食种群只有成年个体才有捕食的能力，幼年 或哺乳期的捕食个体没有捕食能力，而靠成年个体哺乳、喂养因此，将捕食者分为幼 年与成年阶段来考虑是非常必要的 王稳地，陈兰荪在文f 6 7 】中假设捕食者分阶段结构，食饵种群不分阶段结构，只有 成年的捕食者才有捕食食饵的能力；考虑到从捕食者捕获到食饵到增加生育能力有一定 的滞后时间r 2 ，捕食者种群的密度制约有一定的滞后时间r z ，又假定捕食者的生育能 7 8第一章具有阶段结构的捕食者一食饵模型 力仅靠捕食食饵而获得，于是建立如下模型； 面d x = z ( 帅一。z ( 一r 1 ) 一6 螂) ) ， 警= 七妇( 一丁2 ) 2 ( 一丁2 ) ( d + 7 1 ) l ( ) ， ( 1 1 2 ) 面d y 2 = 现l ( t ) 一1 2 眯) 其中所有参数均为正数研究了系统的一致持续生存，正平衡点局部稳定以及存在唯一 渐近稳定的周期轨道的条件，并且讨论了当t 1 = 7 2 = 0 时，正平衡点全局稳定性 于字梅等在文1 7 2 l 中考虑到捕食者种群通过捕食活动不增加生育能力，只是增强体 质减少死亡，且幼年捕食者没有捕食能力，建立如下模型； 象叫吼一唧) 一矧2 ( ) ) ， 堕d t = e y 2 ( t ) 一( d 1 + c ) 们) ， ( 1 13 ) 警= 坝( ) 一d 2 2 ( t ) + 胁( ) 2 ( ) 通过研究，建立了种群一致持续生存和绝灭的条件，通过构造y 函数证明了正平衡点 的全局稳定性 目前，研究阶段结构的模型中，在考虑食饵种群的变化规律时都是始终假设其受密 度制约的，即在捕食者种群不存在时，食饵种群的增长满足l o g i s t i c 方程；而事实上， 很多种群在其密度很小时，不受密度制约或所受制约可忽略，而当种群密度达到一定量 后，则密度制约影响较大在考虑捕食种群中未成年个体成熟为成年个体的转化率时总 假设转化率为常数从生物学角度来说，这是不太合理的一般来说，转化率应与未成 年种群的密度有关，我们假设捕食种群中未成年个体成熟为成年个体的转化率是未成年 种群密度的函数；下一节我们将在此基础上建立我们的模型 1 2 基本模型 捕食者一食饵模型是一类很重要的种群模型【3 ，4 ，t o ，3 7 ，0 7 1 3 7 j 中提出了如下的捕食者食饵模型 塞= 1 ，( 硝叫咖( j ! ，) ， 蕊d y = 拍( z ) 9 ( 口) 一c ( 计 g 。w ，h a r r i s o r l 在文献 ( 12 4 ) 5 j 2 基本模型 9 m h 删叫爿r - x 上，耋：了 z 出) = 赢20 ；出) 2 南6 o ，妒 0 | c ( ”) 2 7 “萨1 o ，娩咄 z 表示时刻t 时食饵种群的密度，表示时刻t 时捕食者种群的密度，( z ) 项表示食饵 种群的密度为z 时，它的内禀增长率，它取决于除了捕食者种群之外的所有其他因素； 从生物学角度来看，它说明在不存在捕食者时，食饵种群的变化呈现这样的现象：当食 饵种群数量很小时，按m a l t h u s 规律呈指数增长；当食饵种群的数量增长到一定量时， 食饵的增长受密度制约，按l o g i s t i c 规律变化c ( 9 ) 项表示捕食者种群的内禀增长率( 或 减少率) 。( 。) g ( p ) 项给出了捕食者种群的功能性反应，即，! i 兰婴监表示当食饵种群 的密度为z 、捕食者种群的密度为时，每一个捕食者对食饵的消耗率一些研究者取 f ( ) = ”然而，那些比线性函数增长得慢的9 ( ”) 能用来建立捕食者之间相互竞争的关 系；那些比线性函数增长得快的9 ( p ) 能用来建立捕食者之间相互合作的关系k a ( x ) g ( y ) 项表示捕食者的数量反应( n u m e r i c a lr e s p o n s e ) ，它反映了当食饵密度为z 时，捕食者 种群的实际增长率面d y 与内禀增长率c ( ) 之间的差距文献【3 7 】中，作者假定捕食者种 群的每一个个体都有相同的捕食食饵的能力 h a r r i s o n 【3 7 】证明此模型( 1 2 4 ) 与实验结果很吻合因此，很多研究者研究此模型 ( 1 2 4 ) ，如文献【3 7 ，3 8 ，4 7 】 我们首先在模型( 1 , 2 。4 ) 中取5 = 0 p = o ，( 。) = b x 。得到下面的二维模型： 等= m ) 一b x y ， d y 出= k b x y 一1 、 这里，( z ) 具有( 1 2 5 ) 的形式对系统( 1 2 6 ) ，我们容易得到，当矗sa 时，系统( 1 2 6 ) 的 正平衡点( z ，) 为e ( 孟，；) ；而当。矗 矗，则系统一2 纠存在唯一渐近稳定的正平衡点( z ，+ ) 接着我们以模型( 1 ，2 6 ) 为基硅酸在捕食者种群中引入阶段结构建立我们的模型为 此，我们将捕食者种群分为未成年与成年两个阶段，并且假使只有成年个体捕食食饵， 1 0第一章具有阶段结构的捕食者一食饵模型 而未成年个体不捕食食饵事实上，对于哺育动物来说这是合乎情理的因为未成年个 体通过母乳喂养，从而未成年个体再生产率能忽略不计我们假设捕食种群中未成年个 体成熟为成年个体的转化率是未成年种群密度的函数；并且假设在不存在捕食者时，食 饵种群的增长满足等= ，( z ) ，( z ) 的形式同( 1 2 5 ) 式于是建立如下具有阶段结构 的捕食者食饵模型： 杀= f ( x ) 一6 z 驰， i d 9 1 = k b z 9 2 一m 甜l m ( 1 ) 掣1 ( 1 2 7 ) 警= m ( 1 ) ”1 一加 这里，z ( t ) 表示时刻t 时食饵种群的密度，v ( ) 表示时刻t 时未成年捕食者种群的密 度y 2 ( t ) 表示时刻时成年捕食者种群的密度7 l ，7 2 分别表示未成年捕食者种群与 成年捕食者种群的死亡率常数k 0 是食饵转化为新的未成年捕食者的系数m ( y 。) 表示未成年捕食者成熟为成年个体的转化率。假设它是未成年种群密度的函数，( z ) 表 示不存在捕食者时，食饵种群的增长率，形式同上面的( 1 2 5 ) r 表示不存在捕食者 时，当食饵密度大干n 时，食饵的内禀增长率以上所有参数均为非负常数 这一章的目的是研究具有阶段结构的捕食者一食饵模型( 1 2 7 ) 的渐近性态得到了 系统( 1 2 7 ) 会出现渐近稳定的周期解这说明阶段结构可能是种群数量周期扰动的原 因，从而使得种群模型的性态更加复杂 1 3 平衡点及其稳定性 在这一节，我们给出了模型( 1 2 7 ) 存在唯一渐近稳定的正平衡点的条件 首先我们作如下假使： ( h 1 ) m ( 0 ) 0 ，对所有玑1 0 ，o 。) ，m ，慨) s0 且l i r a * 。o 。m 陬) = o 。 从生物学角度来说，假使条件( h 1 ) 表明当幼年捕食者数量增加时。由于种内竞争 资源或其它因索。幼年捕食者转化为成年捕食者的转化率要减少；并且当幼年捕食者数 量相当大时，转化率趋向于零； ( h 2 ) m ( p 1 ) 玑单调递增，即( m ( 1 ) y 1 ) 0 假使条件( h 2 ) 表明幼年捕食者转化为成年捕食者的数量随幼年捕食者数量的增加 而增加 3 平衡点及其稳定性 1 1 1 3 1 平衡点的存在性 为寻求平衡点存在的条件，我们令系统( 1 2 7 ) 的右边等于零 ，( z ) 一b x # 2 = o ， k b x y 2 一铂1 一m b l ) 们= o ( 1 3 8 ) m ( m ) y l m 啦= 0 由于系统( 1 3 8 ) 第一个方程中出现分段函数，下面分情况讨论 首先在( o ，q ) 上讨论正平衡点此时，方程组( 1 、3 8 ) 的第一个方程为肛一b x y 2 = 0 ，结合后二个方程可得 一；，z = 击( 譬柏 抛2 i ，。2 历i 百一十m v l j 将其代入第三个方程，可得到 m ( ) 舻譬 ( 啪) 由于假设条件( h 2 ) 及o ( 譬，可知方程( 1 _ 3 9 ) 存在唯一正解飒于是正平衡点各坐 标由吼表示为 晚= ；，忙忐( 譬栅对 ! ，2 2i 。2 蔚l r + 讥 1 j 。 因此，如果 n 掣， ( 131 0 ) p d m i uj 则系统( 12 7 ) 存在唯一正平衡点e 吼，：) ，这里吼满足( 1 。3 。9 ) ，雪q 。 下面在z ( n ，o o ) 上讨论正平衡点此时，方程组( 1 3 8 ) 的第一个方程为 l z ( r z ) 一b z y 2 = 0 ，结合后二个方程，可得 炉警，z = r 一等哟t 两= 琶c 晶钏， 将它们代入第三个方程，可得到如下方程： _ k b 2 ( 矿r - 。) m 2 ( 蚶( 1 一等) m ( 怕扎( 1 3 a 1 )矿请1 2 将方程( 13 1 1 ) 作等价变形，化为如下方程： g ( 川曾蠢叫l 一等卜k b 2 ( 硝r _ 二o o 嘶m 磐驯( 1 3 1 2 ) 1 2 第一章具有阶段结构的捕食者食饵模型 显然，有 g ( 0 ) = 希f ( o ) 一( 1 _ 再作如下假设： 。 普 n 因此，如果( 1 31 3 ) 成立，则系统( 127 ) 存在唯一正平衡点e + ( z ，订啦) ，r u ，这里 ”? 满足( 1 3 1 1 ) 1 3 2 平衡点的稳定性 由于系统( r 2 7 ) 中关于食饵的方程为分段的函数，在上一节我们在不同区间上分 别讨论了正平衡点的存在性，它们分别为e 和e + 下面分别讨论它们的稳定性我们 主要利用下面的r o u t h f i u r w i t z 定理，( 以三次方程为倒) 叙述如下： 引理1 3 1 ( r o u t h h u r w i t z 定理j 假设有三次代数方程； a o a 3 + a l a 2 + a 2 a4 - 0 3 = 0 它的一切根具有负实部的充要条件是下列不等式同时成立 l ! n 1 o ，25l 。1 n 0 l o ，3in 3 2 o i a 3a 2 i 通过计算，得到系统( 127 ) 在正平衡点e ( i ，历，i p ) 的雅可比矩阵为 4 = 006 圣 k p - 7 1 一m 6 0m 恤 这里，m = ( m ( 仇) 扔) = m ( 疥) 历+ m ( 历) j 3 孚衡点及其稳定性 其中 矩阵a 的特征方程为 计算得 a 3 + c l a 2 + c 2 a + c 3 = 0 c 1 = 1 l + 7 2 + m 0 c 2 = l y 2 十m 7 2 一k b m 雪，c 3 = k b p m 2 0 c l c 2 一c 3 = ( 1 l + 加+ m ) ( 1 1 加+ f 忱) 一k b m ( 7 1 + 他十”+ p ) 孟 于是，由r o u t h h u r w i t z 定理，得到如下结论； 定理1 3 1 如果假使条件( h 0 ，( h 2 ) 及条件r j 3 j 甜成立，则系统r j 2 ，刀存在唯 一正平衡点e ，又若下面条件 b m t l f f l ( t 1 + 7 2 十m + p ) 0 c 2 = ( l + m ) h + r p - - - - l a x * ) + f 笔恤矿一k b m z c 3 = p - - - - - = x * ( k b m r 一2 k b m 一十1 2 ( 7 l + m ) ) r 一 ， 记 s = 1 1 + 忱+ m ，p o = - k ( r a ) m t l m ( y ；) y ： p i = k s ( r n ) 饥加m ( 醛) 一k s ( r a ) m 饥仇一p s t l m ( y ；) y ； k p m 7 2 r m ( y ：) 一肿( m ( 访) ) 2 ”： 第一章具有阶段结构的捕食者食饵模型 p 2 = ( s + 兰) p s l 2 m ( ：) + p + ) 饥1 2 + 22 + p m 镌m ( 们) + 2 p m q l 镌+ o + ) o + m ) 胛l 他， 计算得 一 掣2 一c 3 2 獗i 碥( 铲p 。+ 妇l + p 2 ) ， 心2 万靠( - 2 b 2 加一b k m l r ? 1 7 2 r + 胛1 幢( 7 1 + m ) ) 于是，由r o u t h - h u r w i t z 定理，得到如下结论： 定理1 3 2 如果假使条件( 日1 ) ，( 日2 ) 及条件一3 1 3 ) 成立，则系统，2 刀存在唯 一正平衡点e 又若下面条件 b 2 p 0 + 场1 + p 2 o ， f f ! l ( 7 i + m ) 2 6 2 p o + b k m p 7 l 柏r 成立，则e 。是局部渐近稳定的 1 4 一致持续生存 ( 13 1 5 ) ( 13 1 6 ) 对于一个绘定的生态系统，人们最关心的是其最终性态，是否保持生态平衡而一 致持续生存是生态系统稳定的最重要的刻划之一本节，我们主要研究系统0 27 ) 的持 续生存和绝灭问题 1 4 1 预备知识 考虑系统 警= m ，z ) ， ( 1 4 1 7 ) 出 。、7 7 这里 z = ( z 1 ，3 ；2 ，z 。) 。r r ，t ，= f t ：t o ) f ( f z ) = = ( ，1 0 ，z ) ，2 ( ，z ) ，。，n ( t ，。) ) 丁 r ；= 霈：0 忙1 ，2 ，n ) f ( t z ) 在，腱；中连续且满足解的存在唯一性条件记审= 【o ，】表示解的最大存在 区间， p ( ，z o ) = ( 妒l ( ，z o ) ，2 ( ，z o ) ，0 ，第o ) ) ，ev ， 1 4 一致持续生存 为系统( 141 7 ) 的过z o 的右行饱和解，z o 晔 为方便起见，我们假设解的存在区间为无穷大，即耳= o 。 切解最终一致有界时，任何解( t ，z ) 必定在，上有定义 定义1 。4 。1 。p t 咧若对任何z a 撒：和所有的i 有 l i m s u p 忱( t ，z ) 0 ， - + o 。 则称系统r j ；j 弱持续生存；若 1 5 特别地，当系统的一 l i + m 十i 。n f 妒i ( t ，z ) 0 则称系统r 4 j7 j 强持续生存；若存在正数6 ( d 与z 无关) ，使 1 幽誉奶( c 。) 、j ， 则称系统r j 4 1 7 ) 一致持续生存；若系统r 4j 砂一致持续生存，并且它的所有解有界， 印 ! m + s 。u p p i ( 如) t o 上关于( ，z ) 连续，且关于。满足局部l i p s c h i t z 条件， z= ( t l ，。2 ，x n ) r g = 1 ，2 ，n a ：磊= ， ( ，z ) ，a ：疵= ( t ，z ) 0 = 1 ，2 ，礼) 均为 一阶常微分方程组系统我们称a 在g 内渐近于 o 。( 肖一a 。) 是指对任一紧集kcg 和任一常数 0 ，存在一个t ；t ( k ，e ) t o ，使得对所有的1 曼i n ，。k ，t t ， l ( t z ) 一 ( 。) i o 。使得系统a 的所有在时间丁 以后与相交的解z ( ) 的u 一极限集等于p 1 6第一章具有阶段结构的捕食者食饵模型 引理1 4 2 御吲若对函数，( ) ，当t 0 0 时具有有限的极限。并且存在t o 0 使得，( f ) 的，l 阶导数( n 为正整数) 在t t o 时有界，则l i m c 一。o ，( ) = 0 ，0 t o 时是紧的； ( i o ? ( ) 在x 中是点耗散的； 似叫a o = u e 4 。u ( 。) 是孤立的，并且它具有一个非循环覆盖 m = m 1 ，m 2 ， ， 则t ( t ) 是一致持续生存的充要条件为 w 5 ( 坛) n x o = 0 1 ，2