（基础数学专业论文）种群斑块间迁移对竞争种群动力学性态的影响.pdf

一 y 摘要 a b s t r a c t 论文创新点 目录 目录 l i i iii1 11 11 1 1i ii ii iiil y 18 8 3 4 4 7 第一章绪论 1 1 种群动力学的研究对象及其研究方法 1 2 种群间的竞争关系 1 3 种群迁移的动力学模型 1 3 1 种群迁移的内涵 1 3 2 研究种群迁移动力学的意义 1 3 3 种群迁移动力学的研究进展 1 4 本文的主要工作 第二章来自于局部竞争压力的种群迁移 2 1 模型的提出 2 2 对持续性的影响 2 3 分支 2 4 小节和讨论 第三章由具有更高适合度的斑块的吸引所导致的迁移 3 1 模型的提出。 3 2 平衡点及其稳定性j 3 2 1 正平衡点的存在性和稳定性 i 一 v 一 1 1 4 5 5 6 8 4 7 7 9 3 8 1 1 4 4 i 矿 l 1 1 1 3 3 4 4 4 4 西南大学博士学位论文 3 2 2 边界平衡点稳定性结论4 8 3 3 迁移适应性对分布的影响 5 2 3 乏j j 弱迁移调节下的理想分布 3 3 2强迁移调节下的周期波动 3 3 3占统治地位的种群的交换 3 4 迁移适应性对持续性的影响 6 2 3 4 1常数迁移下的情况d d 6 4 3 4 2 常数迁移下的情况b b 6 7 3 4 3 常数迁移下的情况c c 6 9 3 5 讨论。 7 0 第四章结束语 参考文献 致谢 攻读博士学位期间研究成果 7 3 7 5 8 7 8 9 3 8 9 5 5 5 摘要 本文的目的是建立几个种群迁移的数学模型并研究这些模型的动力学性 态。其中的主要研究对象是两个竞争的种群。 在本文的第一部分，我们主要研究了由局部竞争压力而导致的种群迁移， 其中的竞争压力既来自于种内竞争，又来自于种间竞争。我们采用了与种群密 度相关的线性函数来描述两个竞争种群的迁移率，从理论上具体证明了两个竞 争种群在两个斑块持续生存的充要条件。在此理论基础上，我们把由局部竞争 压力而导致的迁移和常数迁移这两种情况对两个竞争种群的持续性的影响加以 对比，以实际例子有力地说明了无论常数迁移率下的两个竞争种群在两个斑块 是处于哪一种持续性模式，局部竞争压力所导致的迁移的加入都可以使两个竞 争种群最终在两个斑块持续生存下去。并且，在环境条件改变的情况下，竞争 压力所导致的迁移可以彻底改变弱势种群的命运，增强种群的持续生存能力。 最后通过计算机模拟，我们得出了来自于局部竞争压力的迁移所导致的分支方 面的一些重要结果，并发现了7 个正平衡点共同存在的情况。这些分支的发生 改变了两个种群在两个斑块的分布状况( 其竞争的结果由初始条件而定) ，并 导致了多个局部稳定共存的局面，进一步说明了来自于局部竞争压力的迁移可 以增强种群的存活能力。 在本文的第二部分，我们采用了添加两个动力学变量的方法来描述这种和 种群密度相关的迁移，并把斑块适合度作为种群个体迁移与否的主要决定因 素。也就是说，假设迁移是由一个对于生物个体而言有着更高的适合度的更好 的斑块的吸引所导致。其主要依据是生物个体可以通过很多途径来得到远离自 己环境的一些对自己有利的信息。在此假设基础上，我们探讨了这种可以调节 的种群迁移对两个竞争种群的空间分布以及在两个斑块的持续性的重要影响。 我们发现在一定的条件下，弱的迁移调节可以使种群达到一个理想的空间分 布，此时每个种群在两个斑块都具有相等的适合度。相反，当迁移调节增强到 一定程度时，两个种群的数目呈现周期性波动。我们还发现了由于迁移调节所 导致的空间分布由一个种群占统治地位到另一个种群统治的极端的改变。在持 续性方面，我们得出了种群可以选择一个更好的斑块生存而放弃相对差的环境 的重要结论，突破了常数迁移的局限性，充分体现了可以调节的迁移的合理性 西南大学博士学位论文 和优越性。 关键词：种群迁移；进化；持续性；分布；共存 一_ k _ ， ， 一 a b s t r a c t t h ea i mo ft h i sw o r ki st oc o n s t r u c ts e v e r a lm a t h e m a t i c a lm o d e l so fp o p u l 扣 t i o nd i s p e r s a la n dt oa n a l y z et h ed y n a m i cb e h a v i o ro ft h e s em o d e l s w em a i n l y f o c u so nt w oc o m p e t i t i v ep o p u l a t i o n sw i t hd i s p e r s a l sb e t w e e nt w op a t c h e s i nt h ef i r s tp a r t ，w em a i n l ys t u d yt h ed i s p e r s a l sp r o d u c e db yt h el o c a lc o r n p e t i t i v ep r e s s u r e sf r o mb o t hi n t r a s p e c i f i cc o m p e t i t i o na n di n t e r s p e c i f i cc o m p e - t i t i o n l i n e a rf u n c t i o n so fl o c a lp o p u l a t i o nd e n s i t ya r ea d o p t e dt od e s c r i b et h e m i g r a t i o nr a t e so ft h et w oc o m p e t i t i v ep o p u l a t i o n s w eo b t a i nt h e o r e t i c a l l yt h e s u f f i c i e n ta n dn e c e s s a r yc o n d i t i o nu n d e rw h i c ht h et w oc o m p e t i t i v ep o p u l a t i o n s p e r s i s ti nt h et w op a t c h e s b a s e do nt h i sc o n c l u s i o n ，w ec o m p a r et h er e s u l t so f p e r s i s t e n c el e db yt h ec o n s t a n td i s p e r s a lw i t ht h er e s u l to fd i s p e r s a lf r o ml o c a l c o m p e t i t i v ep r e s s u r ea n df i n dt h a t ，n om a t t e rw h a tk i n do fp e r s i s t e n c ep a t t e r n i ti si n i t i a l l yw i t ht h ec o n s t a n td i s p e r s a l s ，d i s p e r s a l sl e db yt h el o c a lc o m p e t i t i v e p r e s s u r e sc a nm a k et h et w op o p u l a t i o n sp e r s i s ti nt h et w op a t c h e s a st h ec i r c u m - s t a n c ec h a n g e s ，t h ed e n s i t y - d e p e n d e n td i s p e r s a l sc a na l t e rt h o r o u g h l yt h ef a t e o ft h ew e a k e rp o p u l a t i o na n di n c r e a s ei t ss u r v i v a lp r o b a b i l i t y l a s t l y , t h r o u g h c o m p u t e rs i m u l a t i o n s ，w eg e ts o m ei m p o r t a n tr e s u l t sa b o u tt h eb i f u r c a t i o nl e d b yt h ed i s p e r s a l sf r o mc o m p e t i t i v ep r e s s u r e sa n df i n dt h ee x i s t e n c eo fs e v e np o s - i t i v es t e a d ys t a t e sw h i c hc h a n g e st h ed i s t r i b u t i o no ft h et w op o p u l a t i o n si nt h e t w op a t c h e sa n di n d u c em o r ec o m p l e xo u t c o m e so fc o m p e t i t i o n a tt h es a m e t i m e ，t h ed e n s i t y - d e p e n d e n td i s p e r s a l sm a ya l s ol e a dt om o r es t a b l ec o e x i s t e n c e r e g i o n so fi n t e r a c t i n gp o p u l a t i o n sa n di n c r e a s et h e i rs u r v i v a lp o s s i b i l i t i e s i nt h es e c o n dp a r to ft h i sp a p e r ，w ea d o p tt w od y n a m i c a lv a r i a b l e st od e - s c r i b et h ed e n s i t y d e p e n d e n tm i g r a t i o n s ，w h e r ep a t c hf i t n e s si sc o n s i d e r e da st h e k e yp o i n tf o rb i o l o g i c a li n d i v i d u a l st od e c i d ew h e t h e rt oe m i g r a t eo rn o ts i n c eb i o l o g i c a li n d i v i d u a l sm a yf i n di m p o r t a n ti n f o r m a t i o ni nal o n gd i s t a n c ei nap a t c h e n v i r o n m e n tt h r o u g ha l lk i n d so fm e t h o d s ，w h i c hd i r e c t st h e i rd i s p e r s a l s o nt h i s b a s e ，w es t u d yt h ei m p o r t a n ti n f l u e n c e st e db yt h ea d a p t i v ed i s p e r s a l so nt h es p a - t i a ld i s t r i b u t i o na n dp e r s i s t e n c eo ft h et w o c o m p e t i t i v ep o p u l a t i o n s w cf i n dt h a t 西南大学博士学位论文 u n d e rs o m ec o n d i t i o n s ，t h et w op o p u l a t i o n sa c h i e v ea ni d e a ls p a t i a ld i s t r i b u t i o n t h r o u g hw e a kd i s p e r s a la d a p t a t i o n sa n de x h i b i tp e r i o d i cf l u c t u a t i o n sf o rs t r o n g d i s p e r s a la d a p t a t i o n s w eh a v ea l s of o u n dt h ee 妣r e m ec h a n g e so ft h es p a t i a l d i s t r i b u t i o nf r o mo n ed o m i n a t i v ep o p u l a t i o nt oa n o t h e ru n d e rt h ei n f l u e n c e so f d i s p e r s a la d a p t a t i o n s i na d d i t i o n ，w eg e tt h ei m p o r t a n tc o n c l u s i o nt h a tp o p u l a t i o n sc a l ls u r v i v eo n l yi nt h eb e t t e rp a t c ha n dd e s e r tt h ew o r s eo n et h r o u g h d i s p e r s a la d a p t a t i o n s ，w h i c hb r e a k st h r o u g ht h ec o n c l u s i o nw i t ht h ec o n s t a n t d i s p e r s a la n de m b o d i e st h es u p e r i o r i t ya n dr a t i o n a l i t yo fa d a p t i v ed i s p e r s a l s k e y w o r d s ：p o p u l a t i o nd i s p e r s a l ；e v o l u t i o n ；p e r s i s t e n c e ；d i s t r i b u t i o n ；c o e x i s - t e n c e _ 论文创新点 ( i ) 尽管对种群迁移的动力学模型已有大量的研究工作，但绝大部分只 考虑了与密度无关的常数迁移率，对迁移率与密度有关的情况的研究比较少。 本文采用了两种方法，通过两个模型探讨了斑块间的竞争种群的密度相关的迁 移，拓展了种群迁移模型的研究范围。 ( i i ) 在常数迁移率的基础上加入了由局部竞争压力所导致的迁移后，利 用单调动力系统相关原理得出系统持续生存的充要条件，为后面的迁移对持续 性的影响的研究创造了理论依据。 。 ( i i i ) 针对两个竞争种群，采用了添加两个动力学变量来刻画迁移适应性 的方法，实现了迁移是由来自于一个具有更高适合度的斑块的吸引所导致的这 一假设。 ( i v ) 考虑了种群密度相关的迁移对两个竞争种群在两个斑块的分布的影 响，得出了迁移调节下的理想空间分布、种群密度周期性波动和由一个种群占 统治地位彻底转换为另一个种群统治的重要结论。 ( v ) 通过考虑密度依靠的迁移率还得出了相互竞争的种群可以在一个更 好的斑块持续生存，而放弃相对差的栖息地的结论，突破了常数迁移率下的持 续性结论的局限性，从理论上对观察到的生物现象给出了合理解释。 ， 第一章绪论弟一早硒记 本章首先介绍了种群动力学的研究对象，并简要说明其研究方法和研究意 义；其次为了背景知识的完整性，我们简介了两个竞争种群的相互作用机理； 然后综述了种群迁移的动力学模型的研究进展；最后简要陈述了本文的主要工 作。 1 1种群动力学的研究对象及其研究方法 种群是指在一特定时间内占据一定空间的同一物种的个体的集合。例如， 某一年国庆节这一天重庆市的人口构成一个种群，某一时刻指定一片树林里的 松鼠构成另一种群。用动力学的方法对种群生态学进行研究称为种群动力学。 它主要研究种群个体数量和结构的变化规律，以及给定种群与相关种群相互 作用下的演变规律。对于种群本身动力学特性与结构的研究主要涉及：种群在 年龄、大小以及基因型等方面是怎样结构的，此结构在时间和空间上的改变规 律，种群外部的什么因素调整这一结构等等。 早在1 6 世纪，中国明朝的著名科学家徐光启( 1 5 6 2 1 6 3 3 ) 就曾用数学的方 法估算过人口的增长，得出人口大致每3 0 年增加一倍的结论。这是把数学用于 种群生态的最早史例。更为著名的是英国神父m a l t h u s 的工作，他在1 7 9 8 年出 版的著作中提出了人口按几何级数增长的理论，m a l t h u s 的这一理论虽有缺陷， 但从不少人口统计的数字表明，他的人口计算公式在一定范围内是正确的。到 了1 9 2 6 年，v o l t e r r a 发表了解释f i n m e 港鱼群变化规律的著名论文，使种群动力 学的发展一度达到高潮。 运用数学的方法来研究种群的变化规律，首要的步骤是建立数学模型。这 通常是根据大量的实验或统计资料，做出某些假设，选取有关变量，确定有关 参数，建立数学方程( 代数方程、微分方程、积分方程、差分方程等) ，然后借 助于数学的理论和方法，去揭示种群的变化规律，预测它的未来，再通过实践 去检验和不断修正、深化原有的模型，以求得对现实更为真实的反映。对于种 群动力学而言，首先就是要建立种群的动力学模型。这种模型通常是一离散的 或连续性的方程。离散模型是用来描述那些世代不重叠的物种的繁殖增长过 西南大学博士学位论文 程，例如蚕，在第二代出生以前第一代全部死亡。它的繁殖一年一次，种群数 量的变化对时间来说是离散的。连续模型是用来描述那些世代重叠且个体数量 很大的种群的繁殖增长过程，例如一个国家的人口等。 m a l t h u s 在研究人口增长规律时第一次提出了单种群的生态数学模型： ld n ，。 丙百2 7 ( 1 l j 这个方程又被称为m a l t h u s 方程，它可以作为一般的种群生态数学模型。 若r 0 ，方程描述种群增长的过程；若r 0 ，研究种群的增长过程。 由于对于每一个种群而言，其个体总数的变化一般是由出生、死亡、迁入 和迁出四个因素所导致，很多研究者也用下面的这个比较常见的单种群连续性 动力学模型来描述： i l d a = ( b d ) x ( t ) ( 1 2 ) 其中z ( ) 表示t 时刻种群个体的总数，b 、d 分别代表种群的出生率和死亡率， 而迁入、迁出忽略。 容易看出，这个方程的实质与m a l t h u s 方程是一样的。当r 0 x 出生率大 于死亡率时，它们都表示随着时间的推移，种群数量将无限增大然而，实际 生活中种群是不可能无限增大的，当种群规模达到一定程度时，种群的增长将 会受到种种制约。毕竟，种群的生活空间和赖以生存的资源是有限的。因而， m a l t h u s 方程未能完全真实地表达生物种群实际的增长过程它的应用也受到 一定的限制，有待于修改。于是就有了后来的著名的l o g i s t i c 方程。 记k 为在资源有限的条件下能够维持生存的种群的最大数量，( ) 为t 时 刻的种群数量。引入种群饱和度的概念，即用幽1 4 表示：从而得出如下的方 程： 专筹= r ( 1 - 瓦n ) ( 1 3 ) 一r 一 _ l 以 。 k 厂 r 7 l o g i s t i c 方程能够比较恰当地描述生物种群的增长过程，因而在很多邻域 都被广泛应用它不仅用来表示种群的增长，还可以用来描述生物个体的生长 过程；不仅用于生态学，还可以用于研究生理学，医学领域等：不仅具有理论 意义，而且广泛的应用于生产实践。 2 第一章绪论 上面所举的几个例子都是单种群的增长模型。然而，在现实世界里，任何 生物种群都处在某一群落中，同时又与别的种群发生着一定的联系。真正的单 种群只有在生物学家的实验室里才存在。在研究相互作用的多种群的演变规律 时，我们往往略去那些与研究目标关系不大的种群，以突出主要相关者之间的 影响。种群之间的相互关系按其生态意义可以分为以下三类： ( 1 ) 捕食与被捕食关系：即一种群充当另一种群的食饵。其中，寄生于 寄主系统是这种类型的特殊情况。寄生是捕食者，寄主是被捕食者( 食饵) 。 。食草动物与草就是这种类型的一个例子。 ( 2 ) 竞争关系：即一种群的存在对另一种群的增长产生抑制作用。它们 可以是相互捕杀，更多的情况是共同竞争资源。例如，生活在同一个山头的虎 群与豹群就是相互竞争的两个种群；一个田中生长的庄稼和野草也是相互竞争 的两个种群。 ( 3 ) 互惠关系：即一种群的存在对另一种群的增长起着促进作用。例如， 蜜蜂与花朵就是互惠的两种群。 通常人们在研究种群时最关心的问题主要有两个( 1 1 ) ：即种群随时间的 演变规律和如何实施人工干预对种群进行保护、开发和利用。而第一个问题往 往又是第二个问题的研究基础。它主要包括以下几点讨论： ( 1 ) 随着时间的推移，种群是持续生存还是走向灭绝? ( 2 ) 种群的规模是否具有一个或多个平衡态? 这种平衡态是静平衡还是 动平衡? 从数学的观点来看，静平衡指微分方程的奇点，动平衡就是周期解或 极限环。 ( 3 ) 这种平衡态是否稳定? 也即是，由于环境或外界的影响，使种群的 初始规模发生变化，随着时间的推移，能否再恢复到原来的平衡态? 在数学上 即是关于解的渐近稳定性的研究。 ( 4 ) 如果平衡态是稳定的，那么能够恢复到平衡态的种群初始规模变化 的最大区域( 吸引域) 又是多少? ( 5 ) 由于环境的变坏( 如资源减少、环境污染等) 或外来物的入侵，将 对种群带来怎样的影响? 这些问题的研究为人们掌握生物种群的演变规律和有效地保护、开发和利 用种群提供了理论依据，再加上理论研究与实验技术的结合，开创了种群动力 学研究新路，并取得了卓有成效的进展。 3 西南大学博士学位论文 1 2种群间的竞争关系 竞争是一种非常普遍的生物现象。观察表明，生物种群的个体之间经常为 了食物、栖息地以及配偶等而相互竞争。说到种群间的竞争关系，不能不提的 是著名的竞争排斥原理。它是早在1 9 3 4 年，俄国生物学家g f g a u s e 研究相近 物种的竞争关系时根据双小核草履虫和普通草履虫的实验所得出的结论：生态 位相似的两种群在同一小生境中不能共存。若共同相处，则竞争的结构必然导 致其中一个种群灭绝。其中生态位相似是指两个种群几乎是以同样的方式和同 样的种群相互作用，需要同样的食物，在同样的时间住在同样的栖息地等等。 然而，在现实中，这种原理并不是非常有效，因为我们总是能够找出两个种群 的异同点。更重要的是，事实表明这个结论还不一定正确，在一定条件下这种 相互作用也可以导致稳定共存。并且这一现象可以从理论上做以解释。 假设种群x 和种群y 是两个相互竞争的种群，若令z 表示种群x 的密度， 表示种群y 的密度。假设种群增长遵循l o g i s t i c 原理，那么两个种群的相互作 用可以用下面的动力系统来描述： 喜d x 三：二荔二三；： c 1 4 ， 矿= 生a d - 坐c b y + = 生a d - 竺c b z 2 2 卜 升 第一章绪论 也即是a d b c 因此，在正平衡点存在的前提下，当种内竞争的强度比种间竞 争更大时，两个竞争种群共存。这就是竞争排斥原理的重新叙述。且这个结论 可以推广到一般的种群内部不存在a l l e e 效应的竞争方程。 除此之外，根据这个方程得出的下面的几种竞争的结果也是非常重要的。 ( 1 ) 当n 七一c r 0 且打一b k o 且办一b k 0 ，牙2 0 ) 是稳定的。研究结果表明，只要两个环境容纳量存在差别，即使迁 移过程中没有死亡率，复合种群的总数量最终也会减少一更多的个体从有着更 大的环境容纳量的斑块向有着更小的环境容纳量的斑块迁移，在那里他们的复 制再生的成功率低于先前的斑块。于是，诸如模型( 1 5 ) 所描述的这种种群的 随机迁移不是自然选择下进化所期待的结果( 2 4 ，2 5 ) 。即使在考虑迁移过程 8 第一章绪论 中的个体死亡率的情况下，种群迁移仍然增加了环境容纳量相对小的斑块的种 群数量。 上面这种单种群的迁移模型可以被推广到n 个斑块。这种情况已经被许多 研究者很好地研究过了。比如，t a k e u c h i 在文献 2 6 】中考虑了下面这个具有迁 移的单种群模型： 疵= 兢五( 戤) + d o ( x j 一祝) ， i = 1 2 ，佗 ( 1 6 ) j t 此处，礼是斑块的数量，孔( i = 1 ，2 ，礼) 表示该种群在第i 个斑块的密度， 五( 甄) 是该种群在第i 个斑块的改变率，d t j 为从第j 个斑块到第i 个斑块的非 负迁移系数，其中d “= o ( i = 1 ，2 ，n ) 。 假设： ( 肌) 该系统的初值问题的所有解是唯一的，并且对正的时间是可持续的； ( 也) 五( o ) 0 。当以 o 时，d r , ( 戤) d x i 0 ，磊 0 ，i = l ，2 ) 。其中后面两个边界平衡点对系统的持续性起着决定 i j 缸 d 川 嘞 矿 旷 纷 e h i 机 呱 玑 d 删 跳 叫 吨 i _ 一 z 幢 阳 | = l - 1 叫 k 乙 也 列 以 西南大学博士学位论文 性作用。令系统( 1 1 0 ) 在平衡点b 处的j a c o b i a n 矩阵为： 噍= ( 箍) ， 在平衡点邑处的j a u c o b i a n 矩阵为： 噍= ( 蚜赫) 我们知道，一个矩阵j 的稳定性模是由下面的定义给出： 8 ( j ) = m a x r e a ：a 是矩阵j 的一个特征值。) 作者利用k 单调动力系统原理和该系统状态空间的正不变性，得出了两个 竞争种群持续生存的条件。即下面的重要结论：如果s 。= s ( 山( b ) ) 和s = s ( l ( e ，) ) 都为正时，系统( 1 1 0 ) 一致持续。进一步，如果正平衡点存在且唯 一，则是全局稳定的。 这个模型后来又被推广到了三个或更多斑块的情况( f 5 0 1 ) ，并得出了相同 的结论。此外，对于竞争种群的迁移动力系统的研究还有很多，比如文献5 1 ， 5 2 ，5 3 ，5 4 ，5 5 ，5 6 ，5 7 ，5 8 ，5 9 ，6 0 ，6 1 ，6 2 ，6 3 ，6 4 ，6 5 ，6 6 ，6 7 等等。 由于种群分布和种群动力系统在很大程度上受到空间异质性和种群流动性 的影响，研究者们通常采用空间模型( 包括连续的和离散的) 来描述这一现 象。例如文献6 8 ，6 9 ，7 0 ，7 1 ，7 2 ，7 3 ，7 4 ，7 5 ，7 6 ，7 7 ，7 8 ，7 9 1 等都利用了反应扩散 方程从时间和空间上很好地刻画了种群的流动性或迁移现象。 然而，前人所做的这些研究大部分都具有一个共同点，那就是都是在假设 种群个体的迁移率为固定不变的常数的前提下展开研究的。但是，随着人们对 生物界的观察的不断深入和研究技术、方法的不断提高，越来越多的研究者们 发现，事实上，生物个体的迁移会受到很多因素的影响，例如，栖息地的舒适 度，食物的丰厚程度，来自于竞争对手的压力大小，以及被天敌捕食的危险性 大小等等。也就是说，生物种群的迁移率这一进化特征是受生物外部的一些因 素所影响。因此，这些因素所导致的迁移率不再是固定不变的，而是往往会 随着自身种群或其它种群的密度的变化而变化。为了把种群迁移的这些实际 因素