（土壤学专业论文）基质速效水含量对植物生理生化特性和养分利用影响的研究.pdf

关于学位论文原创性和使用授权的声疆 本人所曼交豹学位论文，是在导努指导下，独立进行科学研 究所取褥的成果。对在论文研究期间给手指导、帮助和做出重要 贡献的个人或集体，均在文中明确说明。本声明的法律责任由本 人承担。 本人完全了解由东农业大学有关保留和使餍学位论文静趣 定，同意学校像蜜和按要求商国家有关辫f 了或规鞠送交论文纸质 本和电子版，允许论文被整阅和借阅。本人授权山东农业大学可 以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可 以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文稻汇编本学位论文。 保密论文在解密后应遵守魏魏定。 语文作者签名：誊葫 导师签名：垄盟 山东农业大学硕士毕业论文 摘要 通过不同原料配比模拟不同土壤水分含量，选用小麦和番茄进行盆栽 试验，研究了不同水分含量对植物组织含水量、水分饱和亏、丙二醛、还 原糖、过氧化氢含量的影响；不同水分含量下，施肥对植物养分利用的影 响；对缺水胁迫和磷胁迫下植物诱导蛋白进行分离提取，测定分子量，为 节水农业和干旱区肥料高效利用率提供了一定的理论依据。 主要的研究结果如下： 1 研究以砂、锯末、蛭石为原料配制基质，研究各原料与基质含水量的 关系及不同原料配比下基质的物理性质。结果表明，砂含量与总孔隙度、 毛管孔隙度、吸水速率、毛管水上升高度呈负相关，与基质渗透速率呈正 相关。锯末含量与饱和水含量、速效水含量、总孔隙度、毛管孔隙度、渗 透速率、毛管水上升高度呈显著的正相关，与吸水速率呈负相关；蛭石含 量与饱和水含量、速效水含量、总孔隙度、毛管孔隙度呈正相关；与基质 吸水速率、毛管水上升高度均呈显著的正相关关系；与基质渗透速率间呈 负相关关系。砂：锯末：蛭石为2 ：o ：8 时，速效水绝对含量最高为 9 6 1 4 ，配比为8 ：2 ：o 时，基质速效水绝对含量最低，为4 9 5 。 2 随速效水含量的减少，植株组织含水量呈下降趋势，水分饱和亏呈上 升趋势，且各速效水含量下组织含水量间存在显著性差异。 3 随着基质速效水含量的减少，各植株丙二醛( m d a ) 含量、还原糖含量 呈上升的趋势，过氧化氢含量呈下降趋势。基质速效水含量为8 8 2 时， 植株丙二醛含量最高，与其他处理间达显著性差异；速效水含量为8 8 2 时，植株可溶性糖含量最高，与其他处理下间达显著性差异； 4 不同速效水含量下，施加氮、磷、钾量不同，植株养分积累量不同。 同一水含量下，在一定施肥范围内，随施肥量的增加，植株地上部氮、磷、 速效水含量对植物生理生化特性和养分利用影响的研究 钾含量呈上升趋势，超过这一范围，呈下降趋势；同一施肥水平下，植株 氮、磷、钾含量随着基质含水量的降低而降低。分别分析水分处理及施氮 ( 磷、钾) 水平对植株氮、磷、钾积累量的影响可以看出，不同水分含量 下，速效水含量为9 6 1 4 或6 3 3 2 时，各植株的氮、磷、钾含量最高。 施肥促进了植株对氮、磷、钾的吸收，并且与不施肥的处理间达到显著性 差异。 5 对小麦9 4 0 1 进行不同程度的水分胁迫处理和缺磷处理，第3 天时，产 生诱导蛋白。缺磷处理时，产生分子量为3 8 0 1 8 9 d a 的诱导蛋白；正常培 养下，无诱导蛋白产生：水势为一o 4 0 m p a 时，缺磷处理处理产生分子量 为3 8 0 1 8 9 d a4 5 7 0 8 8 d a3 3 2 7 0 8 d a 的诱导蛋白；供磷处理为正常磷含 量的两倍时，植株体内产生分子量为3 3 2 7 0 8 d a 的诱导蛋白；水分胁迫 强度为一0 4 0 m p a 水势时，正常供磷和鼯倍磷含量下，产生分子量为 4 5 7 0 8 8 d a 和3 3 2 7 0 8 d a 的诱导蛋白；一o 8 6 i v i p a 水势下，缺磷处理产生 3 8 0 1 8 9 d a 和3 3 2 7 0 8 d a 的诱导蛋白，供磷处理产生分子量为 3 3 2 7 0 8 d a 、3 8 0 1 8 9 d a 和4 1 6 8 6 9 d a 的蛋白；两倍磷处理产生3 3 2 7 0 8 d a 和3 8 0 1 8 9 d a 蛋白。一1 6 0 m p a 水势下，缺磷处理产生3 8 0 1 8 9 d a 、 3 3 2 7 0 8 d a 、 3 8 9 0 4 5 d a 和4 2 6 5 8 o d a 蛋白：供磷处理产生3 3 2 7 0 8 d a 4 2 6 5 8 o d a 和3 8 9 0 4 5 d a 的诱导蛋白；两倍供磷处理中产生3 8 0 1 8 9 d a 、 4 2 6 5 8 o d a 和3 8 9 0 4 5 d a 的诱导蛋白。 关键词：基质、速效水含量、养分利用、诱导蛋白 2 山东农业大学硕士毕业论文 e f f e c t so f r a p i d l y a v a i l a b l ew a t e rc o n t e n to nt h e p h y s i o l o g i c a l b i o c h e m i c a l c h a r a c t e r i s t i c sa n dn u t r i e n t u t i l i z i t i o no f p l a n t s a b s t r a c t f o rt h ep u r p o s e so f s t u d y i n g t h ee f f e c t so fd i f f e r e n ts o i lw a t e rc o n t e n to n t h ep l a n t sp h y s i o l o g i c a l b i o c h e m i c a lc h a r a c t e r i s t i ca n dn u t r i e n tu s ee f f i c i e n c y o f p l a n t s t h r e er a wm a t e r i a l sw e r et a k e na st h er a wm a t e r i a l so f t h ec u l t u r e m e s at os i m u l a t et h ed i f f e r e n ts o i lw a t e r c o n t e n t s e e d l i n gp o te x p e r i m e n ta n d s o i l - l e s sc u l t u r ew e r ec o n d u c t e d ，a n dt w ow i n t e rw h e a tv a r i e t i e sa n dt w o t o m a t ov a r i e t i e sw e r es e l e c t e dt of o r p r o p e r t ya n a l y s i s t h e m a i n p h y s i o l o g i c a l - b i o c h e m i c a l i n d e x e si n c l u d ew a t e r c o n t e n t ，w a t e rs a t u r a t i o n d e f i c i e n c y , d r ym a t t e rw e i g h t ，m a l o n d i a l d e h y d e ( m d a ) c o n t e n t ，r e d u c i n g s u g a rc o n t e n t ，h y 出o g e np e r o x i d ec o n t e n t t h ei n d u c e dp r o t e i nu n d e rw a t e r s t r e s sa n d p h o s p h a t e s t r e s sw e r ei s o l a t e da n dt h em o l e c u l a r w e i g h t so f i n d u c e d p r o t e i n s w e r ec a l c u l a t e d t h e p a p e rp r e s e n t s t h e t h e o r yf o u n d a t i o n f o r w a t e r - s a v i n ga g r i c u l t u r ea n dt h eh i g h - e f f i c i e n c yo ft h en u t r i e n ti nt h ea r i d r e g i o n t h em a j o r r e s u l t sa sf o l l o w s ： 1 f o rt h e p u r p o s eo fs t u d y i n gt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h er a wm a t e r i a l s c o m p o s i n ga n dt h ep h y s i c a lp r o p e r t i e s ，s a n d ，s a w d u s ta n dv e r m i c u l i t ew e r e t a k e n 觞r a wn - m t e r i a l st oc o m p o s et h em e s a t h er e s u l t ss h o wt h a tt h es a n d c o n t e n th a sai n v e r s ec o r r e l a t i o nw i t ht h ew a t e rc o n t e n t ，t o t a lh o l e p a c e ， c a p i l l a r y p o r o s i t y , w a t e r i m a k er a t ea n dc a p i l l a r yh e i g h t ，a n d h a s ap o s i t i v e c o r r e l a t i o nw i t h p e r c o l a t i o n r a t e t h es a w d u s tc o n t e n th a sa p o s i t i v e c o r r e l a t i o nw i t ht h ew a t e rc o n t e n t ，t o t a lh o l ep a c e ，c a p i l l a r yp o r o s i t ya n d 3 速效水宙量对植物生埋生化特性和养分利用影响的研究 p e r c o l a t i o nr a t e ，h a s ai n v e r s ec o r r e l a t i o nw i t ht h ew a t e ri n t a k er a t e t h e v e r m i c u l i t ec o n t e n th a sap o s i t i v ec o r r e l m i o nw i t ht h ew a t e rc o n t e n t ，t o t a lh o l e p a c e ，c a p i l l a r yp o r o s i t y , w a t e ri n t a k er a t ea n d t h ec a p i l l a r yh e i g h t ，a n dh a sa i n v e r s ec o r r e l a d o nw i t ht h e p e r c o l a t i o n r a t e 。w h e l lt h es a n d ：s a w d u s t ： v e r m i c u l i t e is2 ：o ：8 t h ea v a i l a b l e w a t e rc o n t e n t is9 6 1 4 w h e n t h es a n d ： s a w d u s t ：v e r m i c u l i t ei s8 ：2 ：0 t h ea v a i l a b l ew a t e rc o n t e n ti s4 9 5 2 。l e s st h ea v a i l a b l ew a t e r c o n t e n t ，l e s sw a t e rc o n t e n to f t h ep l a n t s ，t h ew a t e r s a t u r a t i o nd e f i c i e n c yi si n c r e a s i n gw i t ht h ei n c r e a s i n gw a t e rc o n t e n t a n dt h e r e h a v es i g n i f i c a n c ed i f f e r e n c eb e t w e e nt h ew a t e rc o n t e n to ft h ep l a n t su n d e r d i f f e r e n tw a t e rc o n t e n t s 3 w i t l lt h ed e c r e a s eo f t l l ea v a i l a b l ew a t e rc o n t e n t t h em d ac o n t e n ta n dt h e r e d u c i n gs u g a rc o n t e n t a r ei n c r e a s i n g , b u tt h eh 2 0 2c o n t e n t i sd e c r e a s i n g + t h e m d ac o n t e n ta n dt h er e d u c i n gs u g a rc o n t e n ti st h eh i 曲e s tw h e nt h ea v a i l a b l e w a t e rc o n t e n ti g8 8 2 a n di th a sas i g n i f i c a n td i f f e r e n c ew i t ht h a to ft h e o t h e r s 4 u 舔蹦d i f f e r e n ta v a i l a b l ew a t e rc o n t e n tc o n d i t i o n t h et o t a ln u t r i e n tc o n t e n t s o ft h ep l a n t sv a r i e t yw i t ht h ed i f f e r e n tnc o n t e n t 伊c o n t e n to rk c o n t e n t ) i n t h em e d i a u n d e rs a n l ea v a i l a b l ew a t e rc o n t e n t ，w i t h i nc e r t a i nr a n g e ，t h e a c c u m u l a t i o no ft h en o r 鞠i s i n c r e a s i n gw i t ht h ei n c r e a s e df e r t i l i z e r c o n t e n t b u tw h e nt h ef e r t i l i z e rp u ti nt h em e d i ai so u to ft h er a n g e ，t h e f e r t i l i z e rc o n t e n th a dai n v e r s ee f f e c to nt h en u t r i e n ta c c u m u l a t i o ni nt h e p l a n t s 。 u n d e rd i f f e r e n ta v a i l a b l ew a t e rc o n t e n t a p p l y i n gf e r t i l i z e rc a np r o m o t et h e n u t r i e n tu p t a k eo ft h ep l a n t , a n dt h e r eh a v es i g n i f i c a n td i f f e r e n tb e t w e e nt h e t r e a t m e n t so f a p p l y i n gf e r t i l i z e ra n dt h o s eh a v i n gn of e r t i l i z e r t h en u t r i e n t a c c u m u l a t i o n so f t w ow i n t e r w h e a tv a r i e t i e sa r e h j f g h e rt h a n t h a to f t w ot o m a t o 五 山东农业大学硕士毕业论文 v a r l e t l e s 5 i no r d e rt or e s e a r c ht h ei n d u c e dp r o t e i nu n d e rw a t e rs t r e s sa n dps t r e s s ，t h e w i n t e rw h e a t ( 9 4 0 1 ) w e r ec h o o s ea st h em a t e r i a lt oc o n d u c tt h et e s t a f t e r3 d a y s ，t h ei n d u c e dp r o t e i n sw e r e i s o l a t e d u n d e rp - d e f i c i e n c yc o n d i t i o n ，an e w b a n do fp r o t e i nc a nb ef o u n d ，a n di t sm o l e c u l a rw e i g h ti s3 8 0 1 8 9 d a u n d e r n o r m a lc o n d i t i o n ，t h e r e sn oi n d u c e dp r o t e i n w h e nt h ew a t e rp o t e n t i a li s o 4 0 m p a ，t h r e en e w b a n d sw e r ef o u n du n d e rpd e f i c i e n c yc o n d i t i o n ，a n dt h e m o l e c u l a rw e i g h ti s3 8 0 1 8 9 d a ，4 5 7 0 8 8 d aa n d33 2 7 0 8 d a ；t w on e wb a n d s w e r ef o u n du n d e rps u p p l yc o n d i t i o n ，a n dt h em o l e c u l a rw e i g h ti s4 5 7 0 8 8 d a a n d3 3 2 7 0 8 d a w h e nt h ew a t e rp o t e n t i a li s - o 8 6 m p a ，t w on e wb a n d sw e r e f o u n du n d e rpd e f i c i e n c yco n d i t i o n a n dt h em o l e c u l a rw e i g h ti s3 8 0 1 8 9 d a a n d3 3 2 7 0 8 d a ；t h r e en e wb a n d sw e r ef o u n du n d e rp s u p p l yc o n d i t i o n ，a n d t h e m o l e c u l a rw e i g h ti s3 3 2 7 0 8 d a ，3 8 0 1 8 9 d aa n d4 1 6 8 6 9 d a ；t w on e wb a n d s w e r ef o u n dw h e n p s u p p l yt w i c e ，a n d t h em o l e c u l a r w e i g h t i s3 3 2 7 0 8 d aa n d 3 8 0 1 8 9 d a w h e n t h e w a t e r p o t e n t i a l i s 一1 6 0 m p a , f o u r n e w b a n d s w e r e f o u n d u n d e rp d e f i c i e n c yc o n d i t i o n ，a n d t h em o l e c u l a r w e i g h t i s 3 3 2 7 0 8 d a , 3 8 0 1 8 9 d a ，3 8 9 0 4 5 4 d aa n d4 2 6 5 8 0 d a ；t h r e en e w b a n d sw e r ef o u n du n d e rp s u p p l yc o n d i t i o n ，a n dt h em o l e c u l a rw e i g h ti s3 3 2 7 0 8 d a ，3 8 9 0 4 5 4 d aa n d 4 2 6 5 8 o d a ；t h r e en e w b a n d sw e r ef o u n dw h e np s u p p l yi st w i c et h en o r m a l ， a n dt h em o l e c u l a r w e i g h ti s 3 8 0 1 8 9 d a ，3 8 9 0 4 5 4 d aa n d4 2 6 5 8 0 d a k e y w o r d s ：c u l t u r a lm e d i a r a p i d l y a v a i l a b l ew a t e re o n t e n t n u t r i e n tu t i l i z i t i o ni n d u c e d p r o t e i n 5 速效水含量对植物生理生化特性和养分利用影响的研究 1 引言 1 1 研究背景及意义 植物生长发育的好坏取决于植物的遗传特性及植物赖以生存的环境 条件( 张福锁，1 9 9 3 ) ，良好的水分供应和养分供应是保证植物正常生长 发育的重要条件。但是近年来，随着水分、肥料投入量的提高，植物的产 量、质量提高，但是同时也出现生产成本高、养分过剩及土壤环境的污染 等，盲目投入引起养分失衡、土壤盐渍化、植物生理病害等，这一系列的 变化其实是土壤养分退化的表现。土壤养分的退化有三种类型：养分数量 变化、养分有效性退化、养分生物退化( 国家自然科学基金委，1 9 9 6 ) 。 目前我国土壤养分退化主要是土壤养分的有效性及植物的生物吸收利用 两方面的限制。 水分是对植物生长影响最大的环境因素之一，无论是大气湿度还是土 壤湿度都与土壤中养分的有效性有密切的关系。水分影响植物的分布、生 理过程及产量等。我国干旱、半干旱地区约占全国土地面积的4 5 ，近年 来对作物生长受水分影响的作用主要是通过对植物生理生化分析中得到 信息，有研究指出，植物遭受水分胁迫后，叶片中a b a 含量首先积累，胁 迫结束后，a b a 含量先下降，紧接着脯氨酸含量也逐渐降低( 李玲，1 9 9 1 ) 。 水分胁追能够诱导植物产生特异蛋白( d a s g u p t a ，b e w l e y ，1 9 8 4 ) 研究大麦 p e p 胁迫发现不同部位叶段均产生6 0 k d 蛋白。徐恒平等( 1 9 9 2 ) 研究表 明，土壤干旱诱导小麦产生7 条多肽。李妮亚( 1 9 9 8 ) 等通过对萌动的小 麦种子一1 2 m pp e g 一6 0 0 0 水分胁迫处理后发现，2 4 h 后诱导产生4 1 5 k d 蛋 白，其含量随时间的延长明显增加，4 8 h 后达最高，复水后，该蛋白消失； 再胁迫时又出现。因此，研究不同土壤水分含量下植物的生长生理反应， 探索不同的土壤水分含量对植物养分有效性的作用具有重大意义。 6 山东农业大学硕士毕业论文 目前国内外有一些对于提高水分、养分耦合利用效率的研究，但是基 础的研究不多。水分胁迫显著降低单位根长的吸钾量( 王敬国，陈新平等， 1 9 9 1 ) 。李韵珠与黄元仿( 1 9 9 4 ) 研究了氮素利用效率和供水关系，提出 了与水分利用率相应的氮素利用率的概念，结果表明，供水量适当的情况 下，水分利用率和氮素利用率均提高，而在供水量过高或不当的情况下， 水和氮的损失加大。在水分的影响下，土壤中不同养分的有效性收到不同 的影响，有的有效性提高，有的有效性降低，如土壤过湿或干旱时，会影 响作物对钙的吸收，导致花椰菜叶缘焦枯及白菜干烧心( 房德纯，1 9 9 7 ) ， 土壤水分前期缺乏，又突然变为充实时，会诱使马铃薯钾素利用率低而发 生空心病( 房德纯，1 9 9 7 ) 。 土壤水分中对作物影响较大的是速效水。在有灌溉条件下尽量控制土 壤水势在速效范围内，对水分、养分的耦合利用效率影响的有土壤水分条 件，如土壤有效水数量因素、能量因素、水分胁迫的时期，时间长短等； 还有养分条件，如养分配比，养分供应强度等。本文在吸取前人研究经验 的基础上用盆栽方法模拟不同水分条件和养分条件，结合植株的农化分 析、生理生化分析，研究速效水的数量对作物养分有效性的各种干涉作用， 讨论水分、养分耦合利用效率与水分条件、养分条件的关系，为提高作物 水分、养分耦合利用率的应用奠定了基础。 1 2 作物水分、养分利用效率研究概况 1 2 1 水分胁迫研究概况 1 2 1 1 水分胁迫对植物生长状况影响 水分胁迫影响植物的水分状况。随胁迫时间的延长，植物体内水势下 降，随干旱程度的增加小麦幼苗根、茎、叶内含水量均下降( 马尧，1 9 9 4 ) 。 姚磊( 1 9 9 7 ) 对番茄研究表明，随水分胁迫的增加，番茄苗茎粗增长慢， 叶面积减小。土壤水分条件较好的时候，作物根系多分步在有效养分集中 7 速效水含璧对植物擞理生化特性和养分利用影响的研究 的土壤液层，然而，随着表层土壤干翠的持续，根量则会增加井向深屡扩 展激缝跨永分豹渡牧，俊缮终携黥羧蓥珑增热( h s i a o ，t ，c ) 。 1 2 1 2 活性筑代谢状况 终麓纲耱糕镪活髋簌饶富豹酶保护系统的怒氧诧氮酶( s ) 、过氯亿 氢酶( 心0 2 ) 道氧化物酶( p o d ) ，在清除由水分胁迫引起的超瓴自由熬， 过氧化氯和过裁亿裙，隧止或减少羟蘩龟由基的形成方面起重簦作用。丙 二醛( m d a ) 会基的高低反映了膜月旨过氯化的程度。薛戆勤( 1 9 9 2 ) 等研 究表明，随干翠胁迫的加重，叶片中过氧化氢酶( c a t ) 活性下降，丙二醛 含量龆上舟。笑孛抗旱性品辩变佳堰发小于不羧孚晶转，捷旱熬秘戆貘蘧 过氧化水平低，c a t 活性高。 1 。2 。1 。3 毙合稼麓程气莼运凄 干旱导致光合作用减弱。光合速率减弱，产量降低。当土壤含水量由 2 1 0 籍将至6 ，l 时，玉米幼苗的p e p 羧纯予军费致光合作用减弱，光合速 率减弱，产量降低( 池书敏，1 9 9 7 ) 。光合作用下降商气孔因綮限制和酶 ( p e p c ) 活性由0 3 5 2 um o l c 0 2 m gp r o m i n 降至0 0 6 3 “m o l c 0 2 m g p r o 。m i n ，复水后其活燃恢复缀蝮，即搜咛承势浚复到予旱蓑水乎，此酶活 性才恢复到0 1 1 2 1 1m o l c o ：m gp r o m i n ，仅为干旱前的4 7 4 ，光合速率 潮先势嚣洚，秘绿素含爨交琵趋势与p e p c 籀骰，气魏黻力逐渐舞高。 在平旱时气孔反应既可防止水分散失，维持一定的光合作用。干旱祭 侔下，气藐差捧缀大，随干旱的目趋严燕，开放时闻逐渐缩短，甚至翠震 也关闭，仅剩角质蒸腾，此时，蒸腾可减至最小，说明气孔调节具一定的 抗旱保水意义。近年来研究认为，气孔在千胁邋下的关闭与a b a 的增加脊 关，露努痘与缨腿分裂紫有关。薅崧( 2 0 0 1 ) 镰认嚣，珑胁迫强度魏壤攘 至6 1 m p a 时，j 气孔因索，如叶肉细胞的c o , 消耗能力降低，怒光合速率 降羝懿囊要菝瓣；嚣轻壤耪遥爱宠合掺耀簿低怒由手气强关惑，e 氇峦鲣 毫 山东农业大学硕士毕业论文 界向细胞内扩散的阻力增加，光合碳固定的底物减少所致。 1 2 1 4 可溶性蛋白、脯氨酸状况 水分胁迫下，植物体内可溶性蛋白含量下降，干旱敏感的作物下降幅 度要大于非敏感型的植物。薛慧勤( 1 9 9 7 ) 等对干旱性花生的研究表明抗 旱的品种可溶性蛋白的下降幅度小于不抗旱的。李妮亚( 1 9 9 7 ) 等的研究也 表明水分胁迫下，抗旱型小麦品种和非抗旱型小麦品种胁迫2 4 小时时可 溶性蛋白含量增加，随胁迫时间的延长其含量下降，复水后蛋白质含量恢 复、再胁迫其含量下降，品种间的差异显著。渗透调节是作物适应干旱逆 境的重要生理机制( 李德全，1 9 9 2 ，l i l l e yj m ，1 9 9 6 ) 。脯胺酸是作物 渗透胁迫的重要调节因子，当环境胁迫时，植物体内的脯胺酸含量增加。 i 2 1 5 特异蛋白 水分胁迫能够诱导植物产生特异蛋白。d a s g u p t a 和b e w l e y ( 1 9 8 4 ) 研 究大麦p e p 胁迫发现不同部位叶段均产生6 0 k d 蛋白。徐恒平等( 1 9 9 2 ) 研究表明，土壤干旱诱导小麦产生7 条多肽。李妮亚( 1 9 9 8 ) 等通过对萌 动的小麦种子一1 2 m pp e g 一6 0 0 0 水分胁迫处理后发现，2 4 h 后诱导产生 4 1 5 k d 蛋白，其含量随时间的延长明显增加，4 8 h 后达最高，复水后，该 蛋白消失；再胁迫时又出现。这一结果与其在1 9 9 7 年研究的小麦水溶性 蛋白变化趋势相符。r i e d 等( 1 9 9 3 ) 发现小麦幼苗在强烈脱水后复水时， 植物组织的存活与胚胎发育后期丰富蛋白( 1 a t ee m b r y o g e n e s i sa b u n d a n t p r o t e i n s ，l e a 蛋白) 的积累有一定的相关性。 1 3 水分对养分利用影响的研究进展 水肥耦合是指农田生态系统中，水分和肥料或水分与肥料中的氮、磷、 钾等因素之间的相互作用对作物生长的影响，及其利用效率( 文宏达， 2 0 0 2 ) 。关于水肥耦合效应，国内外至今未有较系统深入的研究，目前研 究主要是集中在以下几个方面。 速效水禽置对植物生理生化特性和养分利用影响的研究 1 3 1 永分对养分利掰的影响 水分是作物生长中重要的环境因予，水分过多或过少都会弓 起植物出 现某些类似营养元素缺乏的瘢状，从而使水分及养分的利用率降低。土壤 瘩楚予爨趣持零量范围痰露，主壤莠分处于溶聪态豹数量最多，黠埴物擐 系处予良好的吸收状态。r i c h a r d ( 1 9 8 4 ) 认为，随水分供应的减少，植 魏箨内氮熬浓发灌袈，锋静浓度辫低。v i g a 。c l ( 1 9 9 1 ) 发凌，壤本分 状况可提高磷肥撒施的效果。在土壤较湿润的情况下，小麦吸收土壤磷与 土壤承分状况黧线往穗关。q i u p e n gz e n g ( 2 0 0 0 ) 研究笈现，永分缺乏静状 况下，土壤固铆能力增强，减少植株对钾的吸收抑制作物生长。 1 3 2 肥料对水分利用的影响 在壤水分摆似静条转下，越l 墨水平不同，影响铃物对壤承分敬零i 用率。一般来说，肥料提高作物的利用率，则会提高植物对土壤水分的利 用率。k e u l e n ( 1 9 8 1 ) 瓣氮素耱圭壤水分靛程藏关系臻爨，奁簸素亏欠瓣 条件下，植株地上部与地下部比率下降，导致q e 光合缀织相对增加，不利 子作耪辩壤承分静利瘸。华炎懋( 1 9 9 2 ) 提爨，对摹遮夸麦士壤永分生 产效率影响的几神肥料的顺序是农家肥 氮肥 磷肥 麦草。有研究表明， 随着施磷量的增加，土壤水分利用效率降低。 1 。3 。3 水分和葵分对摭躲投系生长熬影嫡 植物生长柱土层深厚、排水良好、土壤空隙状况良好的土壤环境中， 穰物瓣羧系生长方会辩。赵走爨( 1 9 9 6 ) 惩矮凝索浸静，使褥筵褰纛 壤深层小麦根系重量增加，对追肥的利用能力较对照提高了2 0 ，提高 了禳系静荐垒熊力，这样就胃黻促进于睾条 串下小麦对永耱静稳用效率 ( 肖玲，1 9 9 6 ) 。在水分较少的情况下，旌肥可以增加小麦根系的数量茅口 藐根深度，氮磷配施可明显增加小麦各层的根麓和扎根深度。增加小麦各 层的摄篷积根体积( f 德水，1 9 9 9 ) 。这说明念理藏l 墨促进檀拣根系静生 1 0 山东农业大学硕士毕业论文 长，改善植株根系的生理活性，增强植物的抗逆性，提高根系的吸收功能， 提高植物对水分和肥料的利用效率。 速效水含量对植物生理生化特性和养分利用影响的研究 2 材料与方法 2 1 栽培基质筛选试验 供试基质配制的原料有蛭石、砂及锯末。均由当地市场购得，蛭石 原状为粉末状，未加处理：砂与锯末分别过2 o m m 土筛河砂、锯末与蛭 石的加入量按体积计算。每种原料的体积比例从0 开始，按0 2 、0 4 、 0 6 、0 8 的比例增加，共设1 8 个处理，各设3 次重复( 见表1 ) 。将 每一份基质按表1 方案配合，混匀，备用。 表1 试验处理中各种原料体积比例组合 t 曲i elt h ev o h m l eo fy a wm a t e r i a li nm e d i a 处理砂；锯末：蛭石 n o s a n d ：s a w d u s t ：v e r m i c u l i t e 处理砂：锯末：蛭石 n o s a n d ：s a w d u s t ：v e r m i c u l i t e 2 。2 盆栽试验 在栽培基质筛选试验的基础上选择四种配比做盆栽试验。番茄( 毛粉 8 0 2 和l 4 0 2 ) ，喜肥水，抗逆性强，耐低温寡照，抗病毒，适宜陆地及保 护地栽培。小麦( 9 4 0 1 和烟农3 2 7 9 ) ，抗病高产，烟农3 2 7 9 抗旱性强。 2 2 1 盆栽试验方案一： 研究不同速效水含量对植株某些生理生化特性的影响，设1 8 种基质 山东农业大学硕士毕业论文 水分含量( 觅表3 ，寝4 ) ，底肥为簿盆0 2 9 n ( 尿素) ，0 2 9k 2 0 ( 硫酸钾) 、 0 2 9 p ：0 ；( 过磷酸钙) ，完全随机试验设计。 2 2 2 盆栽试验方案二： 醪究氮、磷、锣元素对不囊速效承含羹下撞甥莠分积累量蕊影稳。基 质控水，用砂、锯末、蛭石不同比例配合，设定不同的基质水分含詹，共 设1 8 令不瀚承努含量承平，及孛舞选酉个承分承平，氮( 辚、舞稽褥) 设四个水平，分别为0gp k g 盒( 每一熊约盛l k g 土) 、0 0 5gp k g 盆、0 2gp k g 靛、0 4 9p k g 盆( 磷、镡相丽) ，观测氮( 磷、钾) 营弊水平对不同速效水含量下植橡游分剩用积累的影响。 表2 施肥对不同速效水含量下槭株影响设计方案 t a b l e2t h et r e a t m e n t so ft h ee f f e c t so ff e r t i l i z e ru s eo nt h ep l a n t su n d e r d i f f e r e n tw a t e rc o n t e n t $ 磷、锣处理奄氮攘鄹，磷按乳貔，锷按鹣o 计，掰雳l l 瓣分裂为暴素、过磷疆钙窥 硫酸钾。 2 3 水培试验 同一水势和不弼静水势下，缺磷对植物的影响。采用p e g - 6 0 0 0 模拟 水分胁追，用缺磷嚣养渡配制水分胁迫溶液用于作物栽培。 选取拔节期小麦，用清水冲洗根部，在去离子水中培养2 天，选取均 匀致兹撞掾移入2 l 黑色黧辩盆孛，基磷薷券滚缀黢舞下( m o l l ) ： ( ：s 。 速效水禽量对植物生理生化特性和养分利用影响的研究 7 5 1 0 一，k h 2 p 0 42 。5 1 0 ，k c l1 0 1 0 ，c a ( n 侥) 2 5 h ：02 0 1 0 一， m g s o j 7 h ：0 6 。5 1 0 4 ，f e ( i i ) e d t a l 。o x l 0 。，h 3 8 0 3 t 0 1 0 ”，m n s o , 。脚 1 0 1 旷，c u s 0 4 4 如05 o 1 0 - i ，z n s 0 4 7 h ：01 o 1 0 一，( n k ) 6 m 0 7 0 2 45 0 l 酽。毽探农完全营舞滚孛壤莽嚣天，然爱避霄缺承映磷赴壤。貘磷楚 理1 ( p 1 ) 的营养液中含有2 5 x1 0 。m o l l 的k h 2 p o 。供磷处理2 ( p 2 ) 酶营养滚孛含鸯5 。l o - * m o l l 懿k h 。p o , ，歃磷蹩毽 o 8 9 0 0 0 0 ，说明建立的回归模型有效， 可靠，精度较高。因此，试验中采用砂、锯末、蛭石作为基质的原料是可 行的。 目前，土壤含水量的测定最古老、最标准的方法，就是取土烘干法， 即重量法。还有电阻法、石膏电极法、土壤水分吸力压力传感法和中予探 测法。所有这些测定方法都是在经典的重力法的基础上发展起来的。本试 验中，采用压力膜装置模拟不同的水吸力，然后用经典的烘干法测定基质 在不同吸力下的含水量，绘制水分特征曲线，得出基质的饱和水含量及速 效水相对含量，方法先进，数据可靠，作为模拟土壤中不同水分含量是可 行的。 4 2 不同水分含量下植物生理生化指标的差异 刘广才( 1 9 9 4 ) 对不同土壤水分含量和春小麦营养关系的研究表明， 山东农业大学硕士毕业论文 随土壤含水量的增加，无论施肥与否，小麦吸收氮、磷、钾的量增加。杨 丽淘( 1 9 9 5 ) 等对干旱条件下后期灌溉对甘蔗某些生理生化特性的研究表 明，灌溉处理下，甘蔗茎长、有效茎数、产量显著高于对照；在整个工艺 成熟期叶片中蛋白质和光合色素含量明显提高，而还原糖和水分含量则明 显下降，叶片中过氧化物酶活性增强。符云鹏( 1 9 9 6 ) 研究表明，随土壤 水分含量下降，香料烟中部叶叶绿素减少，光合作用下降；叶片扩散阻力 增加，蒸腾速率下降，过氧化氢酶活性减弱，膜质过氧化水平提高，总糖 含量下降，土壤绝对含水量为5 7 时，蛋白质含量搞。李妮亚等( 1 9 9 8 ) 通过对萌动的小麦种子一1 2 m pp e g 一6 0 0 0 水分胁迫处理后发现，2 4 h 后诱 导产生4 1 5 k d 蛋白。 本试验中，采用养分含量很低的栽培基质，研究不同基质含水量对番 茄和小麦生理生化特性的影响，结果表明，在本试验条件下，随着速效水 含量的增加，植株地上部含水量增加，且达到显著性差异；同一水分条件 下，番茄植株含水量要高于小麦植株含水量。随着基质含水量的减少，各 植株相对含水量减少，水分饱和亏的值增大。随着速效水含量和饱和水含 量的增加，各植株丙二醛( m d a ) 含量基本呈下降的趋势，且不同处理间 有显著性差异。随着基质速效水含量的减少，植株受到水分胁迫的影响加 重，植株体内还原糖含量增加，各处理间达到显著性差异。随着基质中速 效水含量的增加，植株叶片中过氧化氢含量减少，且处理间有差异。 由以上分析可以看出，由于作物种类、生长环境和遗传背景等差别， 作物在不同水分含量生理生化特性有一定的差异，基质含水量差别较大 时，植物种类与基质水分间的交互作用明显。 同一水分条件下，番茄植株含水量要高于小麦植株含水量。 4 3 不同含水量下外施肥料对植物养分利用率的影响 不同的肥料施用量，对不同土壤水分含量下植株氮、磷、钾、水等 速效水含量对植物生理生化特性和养分利用影响的研究 的增产效应差别很大，这表明肥料和土壤水分间存在着较为复杂的交互作 用。刘广才( 1 9 9 4 ) 的研究表明，增加土壤含水量能提高春小麦对氮、磷 肥的利用效率，且对磷肥利用率的提高比氮肥明显。水分与氮磷的交互作 用能显著提高小麦产量。金轲( 1 9 9 9 ) 研究旱地农田氮、磷、水的耦合作 用对小麦产量的影响，结果表明。在欠水年土壤水分很低的情况下，通过 协调土壤水分和养分，也会产生激励作用，获得较为理想的产量；在正常 年份和丰水年，施氮量为6 0 k g h m 2 和水为顺序加和作用类型；而施氮量为 1 2 0k g h m 2 和施氮量为1 8 0 k g h m 2 和水为协同作用类型。磷的增产效应相 对较低，氮的增产效应和土壤水分密切联系：磷肥的增查效应为欠水年 平水年 风水年。 本试验结果表明，不同的基质水分含量，施磷植株根冠比的值低于缺 磷处理，缺磷可以增大植株根冠比的值，不同植物类型问根冠比值不同， 在本试验条件下，缺磷时，小麦品种根冠比高于番茄根冠比的值。 在不同的基质水分水平和磷水平下，各植株地上部氮含量不同，同一 水分处理下，随着施氮( 磷、钾) 量的增加，植株地上部氮、磷、钾含量 呈上升趋势；同一氮( 磷、钾) 水平下，植株氮、磷、钾含量随着基质含 水量的降低而降