（动物学专业论文）帽儿山地区食肉质果鸟类对药用植物种子传播作用的研究.pdf

摘要 动植物的相互作用，尤其是鸟类对植物种子的传播作用对森林生态系统的演替有着重要的生 态学意义。本文结合鸟类环志，通过野外观察、笼养、胃检等方法，对帽儿山地区食肉质鸟类在 药用植物( 1 u 荆子、黄檗、槲寄生、刺五加) 种子传播中的作用进行了研究。研究结果表明，( 1 ) 食肉质果鸟类嘴裂都大于其采食的肉质果的平均直径，从生物学特征上表现了适于传播特征。( 2 ) 从群落的角度，食肉质果鸟数量和肉质果植物结实量在2 0 0 2 和2 0 0 3 两个相邻的年份呈明显的年 度内季节性变动。( 3 ) 食肉质果乌对几种药用植物的种子有重要的传播作用，如l i 荆子、黄檗的 果实较重，落在母树下的种子由于自毒现象以及啮齿类的捕食，种子的萌发率及幼茁存活率极低， 如果仅借助重力的传播很难完成大面积的扩散和演替，该地区药用植物的肉质果为食果岛在秋冬 季的特定的时段提供了重要的食物资源，同时肉质果植物的种子借助食肉质果鸟类的消化道得以 传播和扩散。( 4 ) 在长期的进化过程中，食肉质果鸟和植物之间形成了相互间互利互惠的协同进 化关系，但食肉质果鸟类和药用植物之间不是一对一协同进化，而是呈现出弥散式的协同进化关 系。( 5 ) 肉质果鸟类对药用植物的种子的传播作用，受到许多因素的影响，是一个综合的动态的 过程，时间和空间变换对种子传播有重要的影响作用，通过统计分析中p - p 图检验发现，食肉质 果鸟传播的植物的幼苗多呈不均匀分布，在树苗和幼树阶段多呈聚集分布，在大树阶段多呈离散 分布。( 6 ) 通过对三种生境( 山坡、林缘、公路边) 的样方内山荆子的幼苗的分布的研究发现， 啮齿类在山坡这种人工阔叶混交林取食山荆子的果实的强度最高，林缘次之，公路旁的生境最弱。 通过t 检验发现，山坡内山荆子的实生苗分布同其它两种生境相比差异性最显著，单位面积实生 苗分布的株数最少。( 7 ) 由于气候、果实的数量、适口性等原因，食果实鸟取食频率有明疑的差 异。真正的具有传播作用的食肉质果鸟是整吞果实，果肉被取食消化，种子经过消化道后，粪便 随机的排泄在母树下，或者远离母树，由于数量大，自然会有部分的种子到达适宜萌发的生境， 由于黄檗、山荆子、刺五加肉质果的种子在母树下更新率极低。通过食肉质果乌的消化道后，与 人工剥离果肉和完整果实条件下种子的萌发相比，种子萌发没有明显的提高，但种子传播的真正 的意义在于肉质果的种子借助鸟类的消化道被带到远离母树的适宜的生境。 关键词食肉质果鸟药用经济植物种子传播作用 涞经f ? 舞、导蒲丽蠹t 吁垒：甚枢 a b s t r a c t t h cr e c i p r o c i t yb e t w e e nt h ea n i m a l sa n dt h ep l a n t s e s p e c i a l l yt h e s t u d yo fd i s p e r s a l f u n c t i o nb e t w e e n f r u g i v o r o u s b i r d sa n dp l a n ts e e d sh a sa n i m p o r t a n tm e a n i n gf o rt h e s u c c e s s i o no ff o r e s te c o s y s t e m c o m b i n i n gw i t ht h ed a t ao fb i r d sw i t hm i s tn e t s ，a n dt h r o u g h o u t s i d eo b s e r v i n g ，b r e e d i n gi nc a g ea n ds t o m a c he x a m i n a t i o n ，w ef i n dm o s tb r e a t ho fb e a ko f f r u g i v o r o u sb i r d sa r eb i g g e rt h a nt h ea v e r a g ed i a m e t e ro ff l e s hf r u i t ，w h i c hi ss u i t a b l ef o r p l a n td i s p e r s a li nb i o l o g y t h e r ea r ep o m e ，t y r m a ，p o l y m e ri nm a o e rm o u n t a i n ，a n dt h ec o l o r o ff r u i t si sr e di nm o s t , w h i c hi sa l s os u i t a b l ef o rd i s p e r s a l i nt h ey e a ro f2 0 0 2a n d2 0 0 3 t h e r e l i e so b v i o u ss e a s o n a lc h a n g eb e t w e e nf r u g i v o r o u sb i r d sa n db i r d d i s p e r s e dp l a n t sf r o mt h e s t u d yo fb i r d sc o m m u n i t ya n da b u n d a n to rs c a r c i t yy e a r sc h a n g eo ff r u i t m a l u sb a e c a t a 、 p h e l l o d e n d r o na m u r e n s ei sm u c h w e i g h t i e r , b e s i d e st h ep h e n o m e n o n o fs e l ft o x i c ，t h ea c t i o n o fr o d e n tm a k e st h e l i v a b i l i t y o fy o u n gs e e d l i n gt h e i o w e s t l a r g ea r e ad i s p e r s a l a n d s u c c e s s i o nc a n tb er e a l i z e do n l yb y g r a v i t a t i o n t h ef l e s h f r u i to f p r i m a r ym e d i c a lp l a n ti st h e i m p o r t a n tf o o do ff r u g i v o r o u sb i r d s a n dt h ep l a n ti sd i s p e r s e dt h r o u g ha l i m e n t a r yc a n a la tt h e s a l v et i m e t h ef r u g i v o r o u sb i r d sa n dm e d i e a lp l a n t sh a st h ec o e v o l u t i o nr e l a t i o n s h i pa f t e r l o n gy e a r sd e v e l o p m e n t b u t i t sn o to n e b y o n e r e l a t i o n s h i p i t s h o w s d i s p e r s i o n a l c o e v o l u t i o nr e l a t i o n s h i p n a ti so n eb i r dh a v em o r ef r u i t st oe a to rm o r eb i r d se a to n ef r u i t t h ed i s p e r s i o nb e t w e e nf r u g i v o r o u sb i r d sa n dm e d i c a lp l a n t si sa f f e c t e db ym a n yf a c t o r s ，i ti s ac o m p o s i t i v ed y n a m i cp r o c e s s t h ec h a n g eo ft i m ea n ds p a c eh a sa ni m p o r t a n ti n f e c t i o ni n s e e d i n gd i s p e r s a l t h r o u g h t h ec h a r to f p p y o u n gs e e d l i n gd i s p e r s e d b yf r u g i v o r o u sb i r d sh a s a s y m m e t r yd i s t r i b u t i o n ，i ti st o g e t h e rw h e ny o u n g ，a n ds c a t t e rw h e ng r o w s t h r o u g hs t u d y i n g t h r e eh a b i t a to f m a n u lb r o a d l e a f b l e n df o r e s t r y , e d g eo f f o r e s ta n dr o a d ，w ef i n dt h ea m o u n to f m a l u sb a e c a t ai nm a n u lb r o a d t e a fb l e n df o r e s t r yi st h el e s t , o n eo ft h er e a s o ni st h er o d e n t p e r h a p s t h er e a s o no fw e a t h e r , t 1 1 ea m o u n to ff r u i ta n dt a s t e t h e e a t i n gf r e q u e n c yo f f r u g i v o r o u sb i r d sh a so b v i o u s d i f f e r e n c e t h es p e c i e so f f r u g i v o r o u sb i r d sa r el e s s ，t h e r ea r e7 f a m i l i e sa n dl6s p e c i e si nm a o e rm o u n t a i n b u tt h ea m o u n to f i m p o r t a n tf r u g i v o r o u sb i r d si s l a r g e ，s u c ha sd u s k yt h r u s h ( t u r d u sn a u m a u n i ) ，t h o u g ht h ee a t i n gt i m ei s n tl o n ga n dt h e a m o u n tt h e ye a t i n gi s n tm o r e t h et e a ld i s p e r s a lb i r d sa r et h o s eo fe a t i n gw h o l ef r u i t s m l e n f r u i t sa r ed i g e s t e di na l i m e n t a r yc a n a l i ti se g e s t e di nf c l r e s to rt h ec e r t a i ns p a c ef a ra w a y m o t h e rt r e e b e c a u s eo ft h el a r g ea m o u n t s o m es e e d sc a nb o u r g e o ni ns u i t a b l eh a b i t a t b u t t h eb o u r g e o nr a t eo fp h e l l o d e n d r o na m u r e n s e 、m a l u sb a c c a t a 、a c a n t h o p a n a xs e n t i c o s u s h a s n to b v i o u sc h a n g ec o m p a r e dw i t hp e e l i n go ff l e s ha n dw h o l ef r u i tm a n u a l l y , a st h e yh a v e l o w e rr e b o r nr a t eu n d e rm o t h e rt r e e b u tt h er e a lm e a n i n go f d i s p e r s a li sd i s p e r s i n gs e e d st o s u i t a b l eh a b i t a tf a ra w a yf r o mm o t h e rt r e eb yb i r d s k e yw o r d s ：f r u g i v o r o u sb i r d s m e d i c a lp l a n t ss e e dd i s p e r s a lf u n c t i o n 1 j l 一 日u 茜 物种之间的相互作用关系有许多类型，根据相互作用双方是否有利的标准，可 以分为互利共生、偏利共生、偏害作用、偏利偏害和竞争作用，其中偏利偏害和互 利共生作用关系在动植物之间最常见。 偏利偏害是指对相互作用的一方有利同时对另一方有害的关系，其中最重要的 是食草作用和寄生；互利共生是指一种对相互作用的双方都有利的关系，其中最重 要的是有花植物与动物之间的传粉作用，以及种子植物与动物对植物种子的传播。 早在1 9 世纪，人们已经开始关注动植物间的相互作用，进化论的创始人达尔文在 他的著作物种起源中就已经提到，但当时人们只是从传粉生态学角度进行的研 究。动物传播种子是在捕食果实和种子时的附带行为。可以说种子传播中的动植物 间相互作用相对弱予传粉过程中动植物间的相互作用。 二十世纪7 0 年代，s n o w ( 1 9 7 1 ) ，m c k e y ( 1 9 7 5 ) 通过研究首次提出了食果动 物和植物间存在着协同进化关系，植物通过动物完成种子传播，从而得到自身种群 的扩散和延续，食果动物在完成种子扩散的同时也得到了营养和能量，资源竞争和 物理环境的胁迫、动物对植物的捕食、破坏和干扰，是植物受到的三种最主要的自 然选择压力。食果动物在捕食的时候对植物会产生双重选择的压力，一方面植物要 吸引和奖励传播者，另一方面要排斥和阻碍捕食者，相反的选择压力导致植物在果 实和种子上产生许多复杂的适应性，在自然界中一对一的协同进化是有的，但更多 的是动植物问弥散的协同进化关系( f u t u y m a , 1 9 8 3 ) 。j a n z e n ( 1 9 8 0 ) 定义协同进化 为：一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，后者的性状本身又作为 对前一物种性状的反映而进化，又叫作配对协同进化。还有一种进化方式叫弥散式 协同进化( d i f f u s ec o e v o l u t i o n ) ，是指在协同进化过程中超过两个以上的物种介入， 其定义为相互作用的一方和双方是由多个物种群体产生的压力而导致的共同进化。 8 0 年代该领域取得了丰硕的成果，随着人类活动的加剧及森林环境f | 益破碎化 的今天，食果动物在植被演替中的作用，越来越受到来自不同领域生态学家的普遍 关注。食果动物与所传播果实的植物之间是否存在协同进化关系，是生态学家长期 关注的热点问题。 1 综述 1 1 种子传播 1 1 1 种子传播及其机制 种子传播或者称之为种子扩散( s e e dd i s p e r s a l ) 是指植物种子离开母树并以某 种方式传播到适宜生长和繁殖生境的过程。动物对种子的传播分为主动扩散和被动 扩散：主动扩散是指有目的的将种子贮藏到洞穴或掩体，如啮齿类、鸦科鸟类 对种子的取食方式；被动扩散是指通过毛被粘挂或粪便排泄的方式传播种子， 多数食肉质果鸟类传播植物的种子是通过这种方式来进行的。 自然生态系统中，高等植物多以繁殖体形式产生后代，完成种群的延续，这是 植物种子在长期进化过程中形成的特有机制。植物种子以特有的果实形态特征，通 过不同媒体产生不同的传播机制。主要媒体有风、重力、水，以及动物等，其中动 物对植物种子的传播作用最大。按传播对象的不同可划分为鸟传播、兽类传播、爬 行类传播、昆虫传播，以及鱼类对植物种子的传播等方式；按传播机制的不同可划 分为附着传播、体内传播、搬运传播( 表1 1 ) 。 表1 1 主要传播种子动物的传播方式 动物对植物繁殖体相互作用关系相当复杂，不同植物繁殖体有不同的传播机 制，即使相同繁殖体传播机制也可能不同，如澳大利亚的仙人掌种子，形态上展示 了适于蚂蚁和鸟类传播的特点，但同一植物种子在美国是经鸟类和较大的哺乳动物 扩散，而在非洲是经较大哺乳动物扩散的( 0 d o w d ，1 9 8 3 ) 。不同动物可能产生不同 的种子传播方式，特别是它们可能在母树下传播种子，也可能把种子带离很近或很 远的距离后随机或放在特别适宣建立种子库的地方储存起来，当然它们也可以破坏 ： 塑k 鱼垫匡垒蜜：匡星当耋塑垫旦垫垫墼垂垡堑堡旦墼堑蜜： ：= 掉种子。由于不同植物种子形态的多样性，这些动物的行为对植物来说很重要，如 果植物的特征是多变的，那么每种植物都应该吸引那些散布它们种子的最好的散布 者，然而，不是所有植物都是以同一规则来确定它们的最适宜散布者，例如，对某 些植物来说，短距离散布种子较好，对于其它植物，可能长距离散布种子比较适合。 如果要求大量繁衍植物的地点与母树很近，那么采取近距离散布方式就足够了，而 长距离的散布需要消耗很大能量，这种散布效率很低，通常种子较大或具有更能吸 引传播者的特征，对于有些种类的植物来说，这些散布方式最适宜，但是人们还很 难确定这些植物与长距离散布者间的关系。 1 1 2 种子传播的生态意义 种子传播的生态意义总结如下：( 1 ) 种子传播使植物占据新的生境斑块、形成 天然种子库，食果动物的种子存储类型直接影响着早期种子的生存力和种子库的建 立、引导早期种子的空间分布，为未来成年植物提供将建立的空间模板模式( 2 ) 避开因幼苗和母树之间密度制约而造成的死亡( 3 ) 避开食果动物的捕食及真菌传 染造成的树木死亡( 4 有助于基因流动，植物2 3 基因的流动是依靠种子传播来完 成的，因为生境的片断化和生境隔离使得种子传播受阻碍，导致基因流动受阻 ( h e r r e r a ，1 9 8 8 a ；j o r d a n o ，1 9 8 9 ；h o w ee ta 1 1 9 8 5 ；k a t u s i c m a l m b o r ga n dw i l l s o n ，1 9 8 8 ； s c h u p p ，1 9 8 8 ；w i l l s o n ，1 9 8 8 ；h e r r e r a e ta l ，1 9 9 4 ) 。 1 2 食果动物及种予传播的研究方法 1 。2 1 食果动物类群 近年来的主要关于种子扩散和食果动物( f u g i v o r y ) 生态的研究表明：对于大 多数食果动物来说，他们并非是单一的取食肉质果。同时也取食植物的某些部位和 种子等( h l a d i k ，1 9 8 1 ；m o e r m o n d a n d d e n s l o w , 1 9 8 5 ；f l e m i n g ，1 9 8 6 ；h o w e ，1 9 8 6 ； w i l l s o n ，1 9 8 6 ；c o r l e t t ，1 9 9 8 ) 。脊椎动物中很少有仅依赖果实的动物，大多数种类都是 半食果动物，他们取食大量的果实，同时也取食其他的食物。鸟类中仅有1 7 个属 ( 1 5 6 ) 是严格的食果动物，有2 1 个属( 1 9 3 ) 取食各种食物，既取食大量的 果实，也取食少量的动物性食物，有2 3 个属( 2 1 1 ) 取食的果实量与取食的其他 东西各占一半( s n o w ，1 9 8 1 ) ；哺乳动物中仅取食果实的动物是不存在的，蝙蝠中， 仅p t e r o p o d i d s ( 旧大陆蝙蝠) 和p h y i l o s t o m i d ( 新大陆食果蝠) 被认为是食果动物 ( g a r d n e r , 1 9 7 7 ；m a r s h a l l ，1 9 8 3 ；f l e m i n g ，1 9 8 6 ) ，但昆虫或树叶也作为他们的补充食物 ( c o u p s ，1 9 9 8 ；k n u za n d d i a z ，1 9 9 5 ) ；灵长类中，果实是最广泛的食物，占据取食量 的9 1 ( h a r d i n g ，1 9 8 1 ；h l a d i k ，1 9 8 1 ) ，有些森林中的有蹄类食果动物，如南美洲短 角鹿( m a z a m a s p p ) 所取食的果实量占所取食食物的8 5 ( d u b o s t ，1 9 8 4 ；b o d m e r ， 1 9 8 9 a ；1 9 9 0 ) 。部分食果哺乳动物包括：负鼠、袋貂、袋鼠、狐猴、懒猴、猿、狐狸、 熊、象、马和其他有蹄类( h a r d i n g ，1 9 8 1 ；j a n z e n ，1 9 8 3 ；h o w e ，1 9 8 6 ) ；爬行类中的乌龟、 蜥蜴等，即使它们不经常取食果实，但是它们对种子传播起很大作用( b a r q u i na n d w i l d p r e t ，1 9 7 5 ；l o s o sa n dg r e e n e ，1 9 8 8 ) 。在热带雨林约9 0 的树木种子依靠动物进行 传播( h o w ea n ds m a l l w o o d ，1 9 8 2 ) ；在温带群落中依靠脊椎动物传播的树种的比例约 6 0 ，这些群落中果实的可利用性在1 5 月左右，脊椎动物的扩散作用在温带地区 达到3 0 4 0 ，有些学者甚至认为，地球上的被子植物如此广泛地分布，在很大程 度上，是因为食果动物的传播作用。其中脊椎动物是最主要的种子传播者，按类群 可以划分为鸟类、哺乳类( 啮齿目、翼手目中某些食果的蝙蝠) 、鱼类和两爬类， 此外也有研究发现紫貂、黑熊和郊狼的粪便中有大量未消化的完整肉质果种子，但 这些种子的最终命运如何未见有报道。 1 2 2 食果动物对种子传播的研究方法 由于种子传播过程的复杂性，从时间和空间确定种子命运的困难性( c h a m b e r s & m a c h m a h o n ，1 9 9 4 ；v a n d e rw a l l ，1 9 9 4 ；l e v e y & s e r g e a n t2 0 0 0 ) ，对动物传播种子命运 跟踪的方法也限制了人们对种子命运和其传播途径的了解，目前有许多应用于食果 动物所传播的种子命运及种子传播途径研究的跟踪技术( 表1 - 2 ) ( 肖治术，2 0 0 3 ) 。 表i - 2 跟踪种子命运的主要的方法 直接观几乎所有动物取食果鸟类、灵长 简单、成本低廉、耗时、劳动强度 察法食的种子和果实类、蚁类以及小 非常有效大，对日出性的 型啮齿动物动物观察，受环 境限制 同位素小种子或果实 小型啮齿类 标记法 金属标人种子和果实 小型啮齿类 记法 效率高、应用广 泛，能同时标记足 够的样本 放射性同位素的 安全问题以及环 境污染 易操作、发现率高成本高，对种子 造成伤害 上述动物传播种子和果实的跟踪技术，直接观察法、同位素标记法、线标法或 莹光染色法可能有较大的应用前景。此外，模型分析、遗传技术和稳定同位素分析 等为研究动物传播种子和果实提供了新的理论和方法，特别是能够增加对长距离种 子扩散事件的了解。从研究动物的种类来看，直接观察法、荧光染色法或微粒体标 记法、模型分析、遗传技术和稳定的同位素分析比较适合于研究食果动物，直接观 察法也可以用于研究蚁类、灵长类、一些日出型活动的啮齿类：金属标记法、磁铁 标记法、荧光染色法、同位素标记法和线标法等主要用于研究啮齿类动物。 1 3 食果实鸟类 按果实的生物学特征，果实可划分为干果和肉质果，国内外学者关于动物对干 果类的贮藏传播做过大量研究。本文只对食肉质果鸟的传播作用进行研究，食果实 鸟只有在所取食果实的种子不被破坏的情况下，才可能起到传播作用，因此种子传 播作用取决于鸟类的取食方式。对食肉质果鸟类而言，真正的种子传播者是指将果 实整个吞下，果肉被消化，而种子被呕出或通过消化道排除后，仍然具有繁殖的能 力。根据食肉质果鸟类对植物果实的处理方式，将食肉质果鸟划分为种_ 传播者 ( f r u g i v o r e ) 、种子捕食者( p r e d a t o r ) 、偶然传播种子者( n o n f r u g i v o r e ) ( 表1 3 ) 。 表】- 3 食果实鸟类与种子传播类型 食果实鸟类型 特征 分类代表动物 植物通过鸟类( 包括其他传播者) 完成种子传播，从而得到自身种族的扩散和 延续，食果鸟类在完成种子扩散的同时也得到了营养和能量。 1 4 肉质果及鸟传播的肉质果植物 1 4 1 肉质果的划分特征 肉质果的特征包括外部特征和内部特征，外部特征主要是指肉质果在丰度上季 节的变化，短期内的非再生性，异质空间上聚集性的分布特点，肉质果的外部特征 影响食果动物的多度以及取食行为。肉质果的外部特征表现了生境和景观尺度上的 差异。肉质果的内部特征包括果肉的大小、肉质果的种子和果肉比、营养成份( 单 位质量中所含的蛋白质、脂肪、碳水化合物、矿物质营养成分) 和次生物质的含量。 内部特征决定了肉质果被食果动物取食的利益，影响食果动物在不同尺度上对果肉 的取食和取食的资源消耗之间的权衡( t r a d e o f f ) ，因此影响着种子和果肉的扩散过 程，直至影响肉质果植物分布的最终格局。 1 4 2 肉质果适应于传播的特点 肉质果具有包围果核的柔软的、可食的营养组织，是许多食果动物尤其是哺乳 动物、鸟类和爬行类的主要食物来源( h o w e ，1 9 9 6 ) 。肉质果适于传播的特征有： ( 1 ) 明显的季节性变化( 2 ) 在短时期内不能更新( 3 ) 对某一特定种有强烈的年 变化( 4 ) 肉质果具有高水份、蛋白和能量的不平衡性等特点，以及难以消化的种 子和次生种群。具有高能量和高营养价值的，只有一个大果核的肉质果，是通过食 果动物间高质量相互作用来传播的：而那些具有多果核的、汁多、水份大、碳水化 合物含量丰富的，有多个小果核的肉质果，是通过食果动物随机传播的。对世界卜 植物以科为单位，按果实的形态进行统计表明：类似浆果和核果等肉质果占2 7 ， 干果占5 3 ，两种果实都有的科占2 0 。在过去的二十年里，科学工作者所做的 工作主要集中在种子的范例和关于食果动物分类、果实特征多样性和特殊植物物种 群体中植被和食果动物相互作用的详细描述( h o w e ，1 9 8 4 ，1 9 9 3 ；e s t r a d a a n df l e m i n g ， 1 9 8 6 ；h e r r e r a ，1 9 9 5 ；c o r l e t t ，1 9 9 8 ) 。 1 4 3 肉质果植物的分布特征 一般情况下，肉质果植物在林内、林缘或灌丛的边缘比较多，这种生境为鸟类 等食果动物提供足够的生态位，由风扩散的肉质果植物在开阔的生境中较多。肉质 果的丰富性主要取决于：( 1 ) 雌雄异株的丰富性，特别是雌株的丰富性( 2 ) 在高 大乔木下，其次是巢穴处、喂养地等处的密度高。 肉质果植物扩散与更新的研究对象比较广，其中蔷薇科( r o s a c e a e ) 物种研究 的较多，如茸毛蔷薇、稠李、黑次李、马哈里酸樱桃、单子山楂、欧洲花秩等。此 外，忍冬科中的棉毛荚迷、欧洲荚迷、山茱萸科、樟科、桑科、茜草科、葡萄科、 桃金娘科、芸香科、桑寄生科等也是种子传播生态学中常用于研究的肉质果植物。 在肉质果的特征和扩散格局的关系方面已经得到较好的论述，目前的研究领域是肉 质果的内次生物质( 弱毒性的化合物) 是否减少食果动物的取食，是否影响消化过 程等方面的研究。( n i l t o n e ta 1 1 9 9 9 ；m a s a k it e ta 1 1 9 9 4 ；j o r d a n op ，1 9 9 5 ；k o l l m a nj ， 1 9 9 9 ；k o l l m a nj ，1 9 9 6 ；常家传，2 0 0 0 ) 1 5 食肉质果鸟对植物种子传播作用的研究 1 5 1 动植物自身的特征与传播关系 食肉质果鸟类对植物种子的传播受许多因素影响，鸟类对果实的选择受鸟类取 食习性、营养的需求以及果实的形态特征、适口性的影响，植物本身的树高、果实 大小、数量的多寡、在植株上的位置、果实颜色、果实内容物、挂果率、挂果期、 内容物的营养成分、果肉比、适口性、栖息生境以及种皮的厚度等物理特征也影响 种子传播者对果实的选择，国外许多文献在上述方面做了大量的阐述 ( h e r e e a , 1 9 8 4 ；1 9 9 8 ) 。鸟类身体大小和果实呈诈相关，取食最大果实受嘴裂限制， 但最小果实不受嘴裂限制，还提出大果优先被取食的假设：即在取食时，营养成份 含量高、高回报率、个体较大的果实总是被优先取食。经研究发现，被专食性鸟类 取食的多半是大种子，而且果肉富含脂类和蛋白质。被泛食性鸟类取食的多是小种 子，而且果肉缺乏营养。低质量的果实对鸟类而言，取食耗费的能量较高，传播效 率较差，高质量的果实量小，鸟类取食所耗费的能量较小，但传播效率高。 1 5 2 选择果实的相关假说 ( 1 ) 果实的形态学假说：动物对植物种子的传播决定因素是传播者的体形大 小，在生态系统中大多数鸟传播者的体重小于5 0 9 ，嘴裂相应较小，所以对大果实 的抵御可能发生。 ( 2 ) 营养物假说；果实的营养成份似乎符合动物对营养的需要，富含脂肪的 果实主要出现在秋冬季，与此时大量迁徙的鸟类需要耗能相关，相反富含碳水化合 物的果实主要出现在春季。与此同时，富含营养的果实可能吸引非种子传播者包括 害虫，于是对营养物的优先选择在种子传播者和非传播者之间予以抵消。 ( 3 ) 乐观采食假说：大的果群更吸引种子传播者，但同时也可能使大量的害 虫孳生，于是也就减小了对食果动物的吸引。j o r d a n o ( 1 9 9 5 ) 得出结论：与种子传 播方式相关的因素仅和果实的大小有关。 1 5 3 种子传播距离 对于种子传播或者说扩散的距离，不同学者因为选用样本和尺度的不同，使用 的方法也不尽相同，从而得出不同的距离参数，有的还使用了数学建模的方式，对 种子传播路线作出估算，而且多以坚果类为研究对象，通过啮齿类和鸦科鸟类对种 子贮藏传播的距离，来估计种子被传播的距离，所得的结论也各不相同，因选用不 同样本的缘故和不同生境为背景产生的尺度上的差异，但比较一致的结论是种子被 动物扩散后遵循负指数曲线( s o r k ，1 9 8 4 ) ，即种子传播距离母树一定范围外，种子 的数量趋近零。事实上大多数种子没有被扩散到距离母树很远的地方。李新华 ( 2 0 0 1 ) 通过对食肉质果鸟类对1 1 株红豆杉组成的栽培种群的肉质果实传播的研 究发现，在周围3 0 0 m 范围内已经传播繁育出5 0 0 多棵2 1 7 年的实生苗和小树，在 实生苗和小树l o m 方位内不存在母树，种子传播的距离从1 5 - 3 0 0 米不等。种子传 播距离是食果动物，尤其是食肉质果鸟类对种子传播的效应进行评估的重要因素，今 后我们将从不同物种种子传播理论上的距离以及同一物种在不同生境中种子传播 的距离，来进一步评估它们在植被演替过程中的潜在的相对贡献率。 ：!= ：! ：。：l l 些垫垦堡垫匡星皇耋塑垫星垫塑辇王篁丝堡崮墼堑塞： = ： 1 5 4 种子传播的空间格局 种子扩散空间格局构成了一个潜在的空间模板，对未来种群乃至整个群落的 演替过程都产生重要的影响( b a z a z ，1 9 9 1 ) ，鸟类对种子传播的空间格局的影响有 如下特点：( 1 ) 种子密度随与母树距离的增大而降低，呈负相关变化，这对低密 度种苗的生存率有利；( 2 ) 大量种子的传播呈点对点变化，而非连续性；( 3 ) 冠 上种子和冠下种子相比，更容易被鸟类所传播( d e d e da n dh o o k ，1 9 6 9 ) ；( 4 ) 鸟传 播种子的平均距离大于由重力而直接落于地面的种子：( 5 ) 对于果实直径较大的 种子多为呕出，在体内滞留的时间远小于小种子在消化道内滞留的时间，这样鸟 类对大种子传播的平均距离远小于小的种子。在生境尺度上，动物扩散肉质果植 物种子表现出的空间变化特征强烈依赖于植被结构，如鸟类和蝙蝠扩散种子的数 量在成熟灌草层内每年计数可达3 0 0 5 0 0 粒m 2 ，而在开阔的弃地上，每年扩散的 种子数量仅为2 3 粒m 2 ，可能是因为灌层或森林提供了鸟类和其它动物的栖息生 境( 彭闪江，2 0 0 3 ) ，此外，鸟类每次的取食时间、飞离母树的距离、鸟类的排泄方 式即粪便中种子的数量等也影响种子传播的空间格局( f o s t e r , 1 9 8 9 ；b a r n e a ，1 9 9 2 ) 。 从进化的角度来看，动物对植物的演替方向和速率产生很大的影响，s lw e b b ( 1 9 8 7 ) 研究得出，美国的水青冈就是一种被鸟类和啮齿类传播的乔木植物，采用 了2 1 1 3 0 k m 的跳跃式迁移，经历了2 2 0 0 0 年时间，形成了现代的种群分布格局， 这些迁移是通过小概率事件来完成的。( 刘鸿雁，2 0 0 2 ) 1 5 5 种子的被捕食及其影响因素 种子被捕食对植物种群的分布具有重要的调控作用( h a r p e r , 1 9 7 7 ) ，种子被捕 食分为种子传播前被捕食( p r e d i s p e r s a l ) 和传播后被捕食( p o s t ，d i s p e r s a l ) 。动物在 捕食中，对植物种苗扩展、地表种子库产生选择压力。实验表明放在枯落物表面的 种子被啮齿类取食率达1 0 0 ，埋藏在枯落物中的种子被取食率也在9 0 以上。在 森林生态系统中，种子面临来自动物、真菌等各方面的捕食压力。对种子的被捕食 产生影响的因素很多，其中生境的选择是主要的因素之一。j o h n ( 1 9 7 7 ) 通过丘陵 和草地两种生境中种子被啮齿类取食的实验发现：山地中6 5 一8 0 的种子被取食， 而草地的种子只有1 2 5 6 被取食，不同生境中种子被捕食率存在明显差异。 1 5 6 果实的化学、物理防御 植物种子在长期进化中为抵御捕食压力，在未成熟时自身产生防御性化学物 质，例如许多肉质果具有双色策略( w i l l s o na n dt h o m p i s i n ，1 9 8 2 ) ，在未成熟时都是 青绿的，成熟后为红色或者绿色，使果实在成熟前后形成一个色彩l 的对比，有的 植物叶予也存在双色变化，这些显著的信号对与留鸟不同的非定居候鸟来说，它们 并不知道果实的地点，因此意义重大( j a n z e n ，1 9 7 7 ) 。果实自身含有大量的奎宁等 化合物，具有弱毒性，阻碍动物的取食，这属于化学防御：另外，果实通过自身形 态学特征，如植物依靠坚硬的种皮来抵御被其他动物取食，这种情况属于物理防御。 如半附生植物a s p l u n d i ap e r u v i a n a 受树型所限，结果实量极少，往往两个捕食 者就能把它的果实采食尽，为了不使某一鸟一次取食过多，而使果实能分次传播到 更多的适宜地点，果实能自身产生一种促排泻成分使鸟类尽快排出或呕出种子，以 保证种皮不被破坏，这种现象有助于将种子传播到更多适宜生长的生境，具有一定 的生态意义( t e w k s d u r y , 2 0 0 1 ) 。种子的防御作用可能是机械的，如硬种皮，也可能 是化学的，如有毒化合物( j a n z e n ，1 9 8 3 ) 。有毒化合物的存在是长期进化的结果， 以避免鸟兽取食过多和传播至不适宜的生境，研究发现鸟类取食有毒果实具有每次 食量小、取食时间短的特点( s o r e n s e n ，1 9 8 1 ) 。 1 5 7 种子通过食果鸟消化道后的萌发率 食果动物消化果实中的果肉，而把完好或部分完好的种子排泄或呕出来 ( r i d l e y ，1 9 3 0 ) 种子经消化道处理后，对发芽时间和萌芽率产生重要的影响，其 作用和用途包括：( 1 ) 将种皮和果肉去除的同时，将其中的发芽抑制剂去除，同时 减少了微生物和真菌感染( 2 ) 对种皮机械和化学的切割( 3 ) 杀死一部分被消化的 种子。许多研究发现排泄和呕出的种子比对照的种子有更高的萌发率，但也有研究 发现经消化道排泄后的种子萌发率并未提高甚至有降低的现象。支持消化道排泄的 种子对种子萌发有促进作用的学者，认为植被的种子有温控休眠作用，种子经过鸟 类消化道的变温处理作用后，休眠被打破，激活了发育，从而促进了种子的萌发。 但也有学者认为种子经消化道排泄后萌发率增加可能是晦质果被搬运到适宜微生 境的结果。b a r n e a ( 1 9 9 1 ) 对多种子果实的研究表明，滞留时间的长短不影响萌发率， 而每次排泄粪便中的种子数越少，萌发率越高。 虽然动物消化道对种子的处理是衡量种子扩散有效性的一个重要方面，但是动 物对种子传播的意义在于将种子带离母树，运送到适宜的生存环境。 ：= ! 一：一：。：= 型捌些篮越重量型踅旦垫鳖焦堡堡旦些堡壅= = ： 1 5 8 种子传播后种苗的萌发与生长 尽管在森林生态系统中动物捕食掉大量的植物种子，但自然状态下幼苗的建成 ( 包括各种方式传播种子形成的幼苗) ，对某些树种种子库而言，仍然起着重要的 调节作用。对幼苗萌发和成长的影响因素很多，包括生物因素和非生物因素。非生 物因素包括种子排泄地的土壤类型、水份、光照等因子、微生境、空间构成、环境 因素、休眠期等因素；生物因素包括动物的捕食。一般种子扩散后面临三种情况： ( 1 ) 缺乏水份死亡、被捕食或被二次扩散( 2 ) 环境适宜立即萌发( 3 ) 温度过高 或过低而休眠。通常由于气候原因，种子的传播和幼苗的生长往往产生时间上的分 离，从几周到几个月甚至更长，于是给种苗空间构成变化提供了机会，种子雨、种 苗空间结构随时间的变化而变化，但地表种子库虽然年变动较大，总的趋势是趋于 稳定的( g i l l e s h o u l e ，1 9 9 8 ) 。另外，当种子埋藏后，传播地周围食物可利用性越高， 幼苗的成活概率越大，从而也支持了c o n n e l l 的“逃避假说”。除了被捕食外，种子 进入地表种子库后还要经历一个长时间的休眠期，休眠期过长，种子易被动物和菌 类破坏，也可能在自然力或外力的作用下被带到环境恶劣的生境而死亡，休眠期过 长或过短，对林窗生长的植物来说都是不利的( k l o g i u d i c e ，2 0 0 2 ) 。 鸟类传播的种子和幼苗空间结构的建立没有密切的相关性，主要因素是种子传 播的时空变化性导致种子和幼苗死亡，如捕食、病毒和竞争( h o u l e1 9 9 2 ) ，这些都 导致种子萌发和幼苗生长的冲突。如在小生境地区，种子的存活概率很低，但幼苗 的存活率较高( j o r d a n oa n dh e r r e r a1 9 9 5 ) 。有时这些冲突似乎是很普遍的，在植被 的自然演替中扮演着重要的角色，这种种子萌发和幼苗生长的不一致性，影响了幼 苗的数量和质量，因此，种子萌发位置的适合性可能在幼苗生长方面起着重要作用。 1 6 肉质果的丰歉与食肉质果鸟数量的季节性变化 1 6 1 果实丰歉的特征 在自然系统下，植物果实的收获具有丰歉年变化。果实的丰歉模式( m a s t ) 具 有一定的生态学意义( g r a w l e y1 9 9 5 ) 。其核心意思是广泛的地理区域内植物果实每 隔几年产生难以预料的丰收模式，同时导致了大量种子的捕食者和传播者。植物果 实丰歉的变化在进化上的特点：( 1 ) 种子捕食者的数量在小种子年减少，在下年里 有高百分比的种子出现。( 2 ) 果实的丰收导致种子传播较远距离。( 3 ) 天气可能为 作物提供乐观的繁殖条件。( 4 ) 在果实丰年授粉集中，可能增加风传种子的授粉。 ：! 。= ：。! ：一：奎些蕉錾；鲎圭茎垡鎏i 圣一= ：= ：! ! ： 1 6 2 丰歉变化的类型 果实的丰歉年变化( m a s t ) 受到生态学家和进化生物学家的格外关注 ( k e l l y , 1 9 9 4 ) 。三种丰歉年类型区别如下：( 1 ) 严格丰歉年，种群繁殖同步而且种 子作物大小的分布在年度间是双峰的。( 2 ) 正常丰歉年，同步现象很少，而且有 许多重叠的类群。( 3 ) 假定丰歉年，在这期间神子的产量仅仅由于环境的变化， 没有任何进化的意义。但也有学者对果实丰歉年变化的概念和生态意义提出质疑， h e r r e r ae ta l ( 1 9 9 8 ) 争论说在种子生产年变化模式需要进一步检验，因为当多数物 种数量呈明显下降趋势时，而种子生产的年变化总是围绕某一基点呈上下波动趋 势，结果呈现果实和食果动物数量峰值不相重合( k e l l y ，1 9 9 4 ) 。当统计近3 0 0 个数 据时，发现在很长的时间跨度内，食果鸟类与种子的年产量波动没有明显的一致 性，因此得出如下结论：长时间跨度内的果实丰歉变化与食果动物的数量