（理论物理专业论文）肌肉收缩与分子马达间的协作行为.pdf

硕士学位论文 m人 s i c r s t i i c s i s 第一章是关于肌肉收缩生物背景的介绍。之所以要介绍肌肉收缩，是因 为肌肉收缩是分子马达协作的典型生物现象。 第二章与第三章是本文的主体部分，具体研究了分子马达间的协作行 为。 第二章首先介绍了生物细胞内的三类分子马达，并且对于单个分子马达 的定向运动的研究也作了一个简单的介绍。紧接着，分二节介绍了分子马达 的协作行为。在3 .2 节中，将大量的分子马达看作可以处于两态变化的，位 于硬杆上的点粒子。我们研究了在这种模型下，硬杆移动的速度 ( 对应肌肉 收缩的速度)与a t p 的浓度，硬杆移动的速度与外力的关系。随后的一节研 究了分子马达两种特定的协作行为，计算了在这两种特定的协作行为下，肌 肉收缩的速度与外力的关系，并将其与实验上得到的相应的关系作了比较。 第三章是我们的一个尝试。因为肌肉系统类似于现在正在研究的复杂系 统，我们尝试着从复杂系统的角度看肌肉系统。目 前， 在对复杂系统的研究 中，令人感兴趣的问题是:组成系统的单元间如何协作，给系统的整体带来 新的特性;系统的整体是如何要适应环境而对其内部的单元间进行调整等 等。在这儿，我们也想看一下，在肌肉系统中，这大量的分子马达部分与整 体的关系怎样，系统在后一时刻对前一时刻的 谈技关系怎样。我们具体研究 了一个弹簧祸连小球的模型，在计算机上具体计算了两种不同的激活方式对 整体运动的影响。 四 幸 足 “的 t , 4 t a3 # c.k a 关键词: 肌肉收缩，分子马达，复杂系统，协作行为 硕士学位论文 ma s t e r s t i is i s ab s t r a c t t h i s d i s s e r t a t i o n i s m a i n l y c o n c e r n e d w i t h t h e c o o p e r a t i v e b e h a v i o r s o f mo l e c u l a r mo t o r s i n mu s c l e c o n t r a c t i o n . mo l e c u l a r m o t o r s a r e p r o t e i n m o l e c u l e s i n c e l l s t h a t c a n c o n v e r t c h e m i c a l e n e r g y i n t o m e c h a n i c a l e n e r g y . t h e d y n a m i c b e h a v i o r o f s i n g l e m o t o r a n d t h e c o o p e r a t i v e b e h a v i o r s o f l a r g e n u m b e r m o t o r s b e c o m e a n i n t e r e s t i n g t o p i c i n b i o p h y s i c s n o w . i n t h i s d i s s e r t a t i o n ,t w o p a r t i c u l a r c o o p e r a t i v e b e h a v i o r s o f t h e m o l e c u l a r m o t o r s i n m u s c l e i s o t o n i c c o n t r a c t i o n a r e i n t r o d u c e d : ( 1 ) n o a t t a c h e d c r o s s - b r i d g e s w o r k a t t h e s a m e t e m p o , t h e w o r k i n g p r o c e s s i s n o t a ff e c t e d b y t h e e n v i r o n m e n t ; ( 2 ) n o a t t a c h e d c r o s s - b r i d g e s w o r k a t t h e s a m e t e m p o , a n d t h e w o r k i n g r a t e i s p r o p o r t i o n a l t o t h e v e r y v e l o c i t y o f t h i n fi l a m e n t i n t h e c o n t r a c - t i o n . t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n v e l o c i t y a n d e x t e r n l o a d f o r t h e t w o c o o p e r a t i v e b e h a v i o r s a r e c a l c u l a t e d b a s e d o n t h e e n e r g y c o n s e r v a t i o n . i n t h i s d i s s e r t a t i o n , t h e m u s c l e c e l l i s a l s o i n v e s t i g a t e d f r o m t h e p o i n t o f v i e w o f c o m p l e x i t y . we p r o p o s e a s p r i n g s c o u p l e d l i t t l e b a l l s m o d e l . we c o m - p a r e t w o w a y s o f a c t i v a t i n g l i t t l e b a l l s i n w h i c h w e fi n d t h e r a n d o m a c t i v a t i n g s y s t e m r u n s m o r e q u i c k l y t h a n t h e a s s e m b l e d a c t i v a t i n g s y s t e m . t h e w h o l e d i s s e r t a t i o n i s a r r a n g e d a s f o l lo w i n g : i n 硕士学位论文 ma s t l r s t i i h s i s f fi r s t i s a n i n t r o d u c t i o n f o r t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p h y s i c s a n d b i o l o g y . c h a p t e r o n e i s s o m e b i o l o g i c a l k n o w l e d g e a b o u t t h e m u s c l e . b e c a u s e w e a r e p a r t i c u l a r l y i n t e r e s t e d i n s k e l e t a l m u s c l e , w e p a y m u c h a t t e n t i o n t o t h e s k e l e t a l mu s c l e . i n c h a p t e r d w c， t h e c o o p e r a t i v e b e h a v i o r o f m o l e c u l a r m o t o r s i n i n v e s t i - g a t e d . t w o p a r t i c u l a r c o o p e r a t i v e b e h a v i o r s ( m e n t i o n e d a b o v e ) a r e i n t r o d u c e d . i n c h a p t e r t 从 e ， w e t r y t o i n v e s t i g a t e t h e m u s c l e c e l l f r o m t h e p o i n t v i e w o f c o mp l e x i t y s y s t e m. we p r o p o s e a s p r i n g s c o u p l e d l i t t l e b a l l s m o d e l . we c o m - p a r e t w o w a y s o f a c t i v a t i n g l i t t l e b a l l s i n w h i c h w e fi n d t h e r a n d o m a c t i v a t i n g s y s t e m r u n s m o r e q u i c k l y t h a n t h e a s s e m b l e d a c t i v a t i n g s y s t e m. c h a p t e r f o u r i s a c o n c l u s i o n o f t h e w h o l e d i s s e r t a t i o n . k e y w o r d s : mu s c l e c o n t r a c t i o n , mo l e c u l a r m o t o r s , c o m p l e x i t y s y s t e m, c o o p e r a t i v e b e h a v i o r s i v 一 一 一 一 - 一 - - - - - - 硕士学位论文 m a s i 王 r s t i i f s i s 引言 如果从16 世纪末伽利略的比萨斜塔实验算起，物理学作为一门 科学发 展到今天己经历了三百多年。经过这三个世纪的完善和发展，尤其是2 0 世纪 初发展起来的相对论和量子力学，以及2 0 世纪后半期发展起来的混沌理论， 使人们对大至星体宇宙，小至分子、原子甚至夸克，以及我们周围的复杂世 界，有了更深刻的认识。 当世界再次进入一个新世纪的时候，越来越多的物理学家开始用已 有的 物理理论解释我们周围丰富多彩的自 然现象、经济现象和社会现象时，产生 了如复杂性科学这样崭新的学科和许多边缘性的学科，如生物物理学，化学 物理学，经济物理学等。本文所要涉及的领域属于生物物理学。 早在 1 7 9 1 年， 物理学 家伽伐 尼( l .g a l v a n i ) 用电 刺激蛙神 经， 发 现了 生物 的导电 现象。 德国生理学家社布瓦 雷蒙 ( e .h .d u b o i s - r e y m o n d ) 终生都 在用 物理学中电的技术进行生物电的实验研究，为电生理学的建立和发展作出 了贡献。1 9 世纪中叶， 杜布瓦雷蒙同另外三位生理学家冯 布吕克( e . w.v o n b r u c k e ) 、 路德 维希( c .f .w.l u d w i n g ) 和亥 姆霍 兹( h .v o n h e l m h o l t z ) 相 遇， 一 致表示要用物理的分子和原子的机理来研究、解释全部生命过程，可以说这 种表示，是他们认识了物理学的理论和技术在研究生命过程中的重要作用。 而在5 0 多年前，量子力学创始人之一的奥地利著名物理学家薛定愕写了一 本小书 生命是什么。这本小书引起了物理学家研究生命现象的极大兴 硕士学位论文 n i a s c l l c s i 7 i v s i s 趣。这批物理学家中的最著名者是d n a 分子的双螺旋结构的发现者之一克 里克，他原来是剑桥大学的物理学博士，也正是因为这本书使他作出了投身 生物学的打算。令人惊奇的是，d n a 双螺旋结构的另一位发现者沃森也受 到这本书极大的影响。他们后来一起获得诺贝尔医学和生理学奖。 生物物理学中如此丰富的现象，吸引了越来越多的物理学家的关注。物 理学家研究的范围从宏观的生物种群到微观的细胞内的结构，从传统的生物 进化到现在基因水平的序列分析和基因进化，都是现在研究的热点。本文所 研究的，是生物学上一类很常见的现象，肌肉收缩的现象。确切的说，本文 是从分子水平上，即从大量分子马达的协作上来研究肌肉收缩现象。 分子马达是细胞内的一种蛋白质分子，具有将化学能转化为机械能的能 力。对单个分子马达的动力学研究和多个分子马达协作现象的研究，是日前 生物物理上的一个热点。自 从1 9 9 3 年，单个分子马达在其轨道一一细胞内的 一种蛋白 质纤丝上的 行 走的 实 验作成之后 习 ， 吸引了 许多生 物学家和物理学 家的 注意，出 现了 很多 的 关于分子马达的实 验2 - 9 和理 论! 1 0 - 1 5 文章。 对单个分子马达的研究，还主要集中在它的定向行走上。在目前的研究 中，分子马达被简化为一个处于热平衡液体中的布朗粒子，其在非平衡涨落 下 ( 如非平衡的化学反应所导致)，在一定的周期势场条件下，是可以产生 定向运动的 ( 见本文2 , 1 节)。 对多个分子马达的协作行为的研究，目 前典型的模型是将大量的分子马 达简化为一些固定在硬杆或有弹性的杆上的点粒子，这些点粒子以一定的几 率在两种状态间转变，从而使系统运动。近几年一个令人瞩目的工作是，己 可以用这种模型解释肌肉 快速振动的行为 1 6 . 硕士学位论文 n a n s 7 e r s t i i c s i s 本文也是在探讨肌肉收缩时分子马达间的协作行为。我们提出了分子马 达间两种特定的协作行为: ( 一) n o 个分子马达同步的工作，并且其工作 过程与外部的环境无关; ( 二)n o 个分子马达同步的工作，但其工作的时 间 、与 细 纤 丝的 速 度 。 成反比 ， 即 、_ av ， 其中 a 是一 个 单 位 量 纲 因 子。 并 用 能量守恒原理分析了这两种协作行为。另外，我们在本文中也尝试从另外一 个角度看分子马达间的协作行为，即部分激活的分子马达在不同激活方式下 同整体上肌肉收缩的速度的关系。我们提出了一个弹簧祸连小球的模型，并 用两种不同的激活方式:随机激活方式和集团激活方式去激活小球使整个系 统运动，并且对这两种激活方式的结果作了比较。我们可以把这个角度称为 复杂性科学看问题的角度，研究部分的协作给整体带来的影响。 这篇论文的安排如下:在第一章我们介绍了一些肌肉及其肌肉收缩的生 物背景。因为大量分子马达在生物体中最典型的协作现象就是肌肉的收缩。 第二章和第三章是本文的主体部分。在第二章，我们首先介绍了一个研究分 子马达协作的己有的模型，这是目 前研究分子马达协作一个很典型的模型。 然后介绍了我们自己提出的模型从能量守恒的角度研究了两种具体的协 作行为。第三章我们介绍了一个反应整体与部分关系的弹簧祸连小球模型。 这是我们试图从复杂性科学的角度来研究肌肉收缩的一个尝试。第四章我们 对全文作了总结，并对其这一领域的研究作了展望。 第一章肌肉收缩的生物背景 本章简要介绍肌肉的有关生物背景。肌肉按其结构和功能可以分为三 类:骨骼肌、平滑肌和心肌。因为骨骼肌现在研究得比较多，我们重点介绍 骨骼肌。在此基础上，我们通过生物学上的横桥模型来解释肌肉收缩的机 制。 1 . 1 肌肉的三种类型 正是因为有了肌肉，才使动物的各种运动，如行走、飞翔、游动成为可 能。对脊椎动物而言，肌肉按其功能、微观结构及机体控制的方式可以分为 三类:平滑肌，心肌，骨骼肌。下面我们以脊椎动物中的代表:人为例，介 绍人体中的这几种肌肉。 平滑肌分布于肠，胃和血管等处 ( 见图1 . 1 )，它可以推动食物在肠，胃 的蠕动，血液在血管中的循环。平滑肌是受植物性神经 ( a u t o n o m i c n e r v o u s s y s t e m) 控制，即 它不受意识的控制。这也是为什么当 你在约会时打隔， 你 却无法停止，或当你面红耳赤，你却无法停止血液上涌的原因。平滑肌同骨 骼肌和心肌比起来，没有其条纹状外表，表面很 “ 平滑”，这也是它名称的 硕士学位论文 ma s t e r s t i i e s i s 第二章肌肉收缩时多个分子马达间 的协作行为 分子马达，又名马达蛋白分子，是真核细胞内一种蛋白 质大分子，它可 以转化细胞中的a t p 分子的化学能为机械能从而对外作功 (“ 马达”的由 来)。分子马达的一种肌球蛋白分子 ( 或称为横桥分子)大量地存在于 肌肉细胞之中。在人体的一小块肌肉中，分子马达个数是上百万的数量级。 肌肉的宏观行为，如伸缩，是这些小 “ 马达”在微观上协作作功的结果。它 们在肌肉中是如何协作使肌肉收缩，使之对外作功，是近几年来人们很感兴 趣的一个问题。 2 . 1 分子马达;分子马达的定向运动 分子马达从结构上可以分为三类:肌球蛋白分子，大量地存在于人或其 他脊椎动物的肌肉 细胞中; 驱动蛋白 分子( k i n e s i n m o l e c u l a r ) ， 部分存在于神 经细胞中;动力蛋白 分子( d y n e i m o l e c u l a r ) ，部分存在于雄性动物的精子细 硕士学位论文 入 m i tr s川 f s i s肇 2 . 2 多个分子马达的协作运动的研究 ( 一) 前一节我们介绍的是单个分子马达的动力学的研究，这一节和后一节， 我们介绍多 个分子马 达的协作行为的 研究7 8 1 6 。 其中， 肌肉 收缩是多 个 分子马达合作现象的最典型例子。本节中，我们介绍在1 9 9 5 年 物理评论快 报( p h y s i c a l r e v i e w l e t t e r ) 上【7 . f .j ii li c h e r 等引 入的 一 个多 个 分子 马 达 协 作的物理模型。 在这个模型中，分子马达被描述成一些固定的连在硬杆上的点粒子，这 些点粒子可以处于两种能量状态 强结合态0 =1 和弱结合态a二2 ， 并以 一定的几率在两态之间变化 ( 如图2 . 2 )。 w , v 广x) i 。1 ， d 6(x)i / / ， .目i 图 2 . 2 : 粒子所处的势阱和激发函数 ( 后文介绍)的示意图。 数具有对称性，右边的势阱不具对称性，但激发函数是对称的 左边的势阱和激发函 这些点粒子相距。 ， 所以第 个粒子的 坐标是i i =i s + x，其中， x是硬杆 的 坐 标。 每 个 粒 子在 。 状 态的能 量， 用周 期函 数 w o ( 幻=w o ( i + l ) 表示， 周 期是l 。如果我们用循环坐标x 三i m o d l ，则此时0 0 。 时， 系统会有一个稳定的 速度， 速度的方向 由系统的在扰动下，形成的对称性的破缺，是一种随机的选择。图2 . 3 给出 了在对称性势阱和对称性的激发函数的情况下，系统运动的速度v 和a t p 浓 度的关系以 及系统运动速度v 和外力f e ， 的函 数关系的图线。 2 . 3 多个分子马达的协作运动的研究 ( 二) 在肌肉收缩时，马达蛋白分子可能有特定的协作行为，而不是随机的协 作行为。而在前述的合作模型中，分子马达间没有固定的合作形式。在本 节，我们引入一个较好的描写肌肉等张收缩时 ( 肌肉的外在负荷是常量)， 分子马 达间二 种特定的 协作行为的模型! 2 0 ) . 首先，根据肌肉收缩的横桥模型，我们假设单个马达分子的能量一时间 曲线 ( 见图2 . 4 )。 一一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 - - - - 硕士学位论文 m a s i i r s 7 1 e s ( s 000 心了荃 a 。 - 0. 01 - 0 . z - 0 . 1 0 0 . 1 w a w , o 图 2 .3 : 系统运动的速度。 和a t p 浓度的关系以及系统运动速度” 和外力f e x 的函数 关系的图线 系统的能量可分为细纤丝的的动能，系统和环境的热能及对外做的功。 将这些量定义如下: 细纤丝的动能 2 沙 爪 一.上q山 e f i ia m e rt 二 ( 2 . 8 ) 其中 。 ( t ) 是细纤丝在t 时刻的动能。 因为摩擦产生的热能 q () 一 i z(t)0 * 。 (，)d (，) 一 ,t!1 0 * 。一 (t)d t, ( 2 . 9 ) 图2 .4 : t a f f 是 断 开 状 态 的 马 达 蛋白 分 子 所 需 要 的 时 间 ， 在 这 段 时 间 里 ， 马 达 蛋 白 分子水解a t p . t a n是接触状态的马达蛋白 分子所需要的时间，在这段时间，马达蛋 白分子释放能量. 注意我们的横轴是时间t . 其中入 。 是摩擦系数。 肌肉系统对外作的功 w (，) 一 j =(t)0 : 、 (，) 一 f tj f v (t)d t.0 ( 2 . 1 0 ) 根据能量守恒，有: e ( t ) 一e ( t ) =e f i la m e n t ( t ) 一 e f i( a m e n t ( t ) + q ( t ) 一 q ( t l ) +w ( t ) 一w ( t 2 . 1 1 ) e ( t ) 一e ( 约是t 一 t 时间段分子马达从a t p 的水解中 释放的能量。 在作进一步计算之前，引入一个实验结果和一个假设。 一个实验结果:一个关于肌肉收缩的实验显示在肌肉收缩时，大约 有 2 0 %一 3 0 %的 马 达 蛋白 分 子处 于 接触 状态2 6 1 . 一个假设:假设和细纤丝所处的环境是过阻尼的。所以，细纤丝的收缩 的速度。 是常量，我们定义为v 。这也意味着 e f i l a m e n t ( t ) 一e j ila m e n t ( t ) =0 . ( 2 . 1 2 ) 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 - 一 - - - - - - 硕士学位论文 n 认s t e r s t i i e s i s 我们下面讨论二种协作行为: 1 . 假设n o 个马达蛋白分子同步工作， 肉收缩的速度，肌肉的负荷)的影响。 子的能量 时间关系 ( 见图 2 . 5 )。 且工作的过程不受周围环境 ( 如肌 在这种关系下，我们画出n o 个马达分 一 泣 少 图2 .5 : 。 。 个 处 于 接 触 状 态 的 马 达 蛋白 分 子 的 能 量一 时 间 关 系 . t - f f 是 n o 马 达 蛋白 分子处于断开状态的时间，在这段时间， 它们水解a t p . r o 是n o 个马达蛋白 分子处 于接触状态的时间，在这段时间，它们释放能量。注意在肌肉收缩时，每时刻都 有n o 个马达蛋白 分子处于接触状态。 这钟情况下，从t 到t 释放的能量是 : (，) 一 二 (，卜 一 厂 t v d t ( 2 . 1 3 ) 其中 d e n o e o d t , 7 - ( 2 . 1 4 ) 。 。 是单个马达蛋白 分子在单个循环中释放的能量。 我们有 e ( t ) 一e ( t ) =_ n ocot- “ 一 “ ， ( 2 . 1 5 ) 通 过 能 量 守 恒 方 程( 2 . 1 1 ) 和 过 阻 尼 条 件 ( 2 .1 2 ) ， 我 们 有 ( t - t ) =a , v 2 ( t 一 t ) + f v ( t - t )( 2 . 1 6 ) 我们得到f-v 关系如下: n g e o 1 on v 一入 o 认( 2 . 1 7 ) 显然，热能只是总能量的一部分， 0 a o v 2 ( 2 . 1 8 ) 0 v n o f a 1 t-凡 ( 2 . 1 9 ) 在1 9 5 4 年，h i l l 曾经从实验中得到肌肉收缩的速度v 和外在负荷f 的关 系【2 1 , ( f+a ) ( v+b ) =( p o +a ) b ,( 2 . 2 0 ) 其中 a , b 是实验常数， p o 也从实验中得到( 函 数曲 线见图2 . 7 ) . 我们来比较理论上得到的结果和h i l l 从实验上得到的结果。这两个函数关 系曲线定性上很类似，而且当外在负荷f 趋与零时，肌肉收缩的速度v 都达 到最大值。 图 2 . 6 : 肌肉收缩时，外在负荷f 和收缩速度v 的关系. 图 2 . 7 但是， : 肌肉收缩时的h i l l 曲 线: 肌肉收缩时的速度v 和外在负荷f 的关系. 从理论上得到的结果，当肌肉收缩的速度v 趋于零时，f 趋向于无 穷大。这也许是模型太过简化的原因。 2 .假设n o 个马达蛋白分子同步工作，但工作的时间0 。 与细纤丝的速 度v 成反比 ( 见图2 ,8 )。 即是， ( 2 .2 1 ) 注v 硕士学位论文 ma s i f r s v is i s 一 泣少 图2 .8 : n o 个处于接触状态的马达蛋白 分子的能量时间关系。这副图和图 2 的唯一 不同是这副图的t o n是和肌肉收缩的速度成反比。 a是单位的量纲因子。 根据假设的这种情况中，肌肉收缩越快，马达蛋白分子作功越快。 我们有 no e o 爪翔 几n 6 n_ 二二v. a ( 2 .2 2 ) 然后得到 e ( t ) 一e ( t )=一 f t d e d t ， 一 f t n o c o d t j t 以 t j t , 几。 一 厂 na o v d t - 通 过能 量守 恒 方 程( 2 .1 1 ) 和过阻 尼条 件( 2 .1 2 ) n oeo va 一 “ ) 我们有 ( 2 .2 3 ) a o v 2 ( t 一 t ) + f v ( t 一 t ) no e o a v ( t - t )( 2 .2 4 ) 我们得到f 和v的关系是 no e o a 一入 o v 硕士学位论文 ma s 7 l r s 7 i f e s r s v的限制条件是 0 v n o 竺 a人 。 ( 2 . 2 5 ) 我 们 发 现当 f=0 时， v 取 极 大 值 v m a x =箫 。当 v= 0 时 ， f 取 极 大 值f m a x =竿 这个模型得出的结论中，第一种协作行为得出的f - v 曲线在形状上 同hi l l 曲线类似，但同时有当v 趋于零时，f趋向于无穷大的问题。第二种 协作行为得出的曲线在f随v 增大而减小这一点上类似于hi l l 曲线，但形状 上同h i l l 曲线有一定的差别。即f 随v 增大而减小的速率同h i l l 得到的关系 有差别。 引入过多的假设是这个模型的缺点，人为化的因素过多。当然，从能量 守恒这个角度看问题的本身，就是一个很 “ 粗粒化”的视角，动力学的细节 都是它所不考虑的。 第三章 复杂性科学与协作行为 复杂性科学是近1 0 年来发展起来的一门崭新的学科，它以所谓的复杂系 统为研究对象。复杂性科学首先告诉人们的是我们其实可以从一个新的角度 看问题。在本章我们尝试从复杂系统的角度去研究肌肉系统。 3 . 1 复杂性科学的产生及研究对象 复杂性科学是近十年来新兴的一门学科。它不再是传统意义上的物理 学，它是一门介于物理学，生物学，计算机科学，经济学，地质学等一批传 统学科之间的边缘学科。复杂性科学研究的对象是复杂系统，对复杂性系统 现在还没有精确的定义，我们只能给出以下描述性的概念。复杂系统它包含 多个组分，且这些组分之间，组分与外界之间有着十分复杂的相互作用;而 且，这些复杂的相互作用使系统作为一个统一的整体产生了自组织过程，从 而获得了组成单元无法获得的集体特性和整体行为;更近一步，这些复杂 的，自组织的系统能够通过单元间，单元与环境的协调与合并来作 自我调 整: 最后， 这些复杂的 系统都具有某种动力 2 2 。 对上述的复杂系统，目 前 硕士学位论文 6 1 .a s 1 h r s i i i e s i s 还没有统一的理论。但是，己有一部分科学家在这个领域取得了瞩 目的成 绩， 如巴 克等在1 9 8 9 年的 工作! 2 3 2 4 ， 按照他本人的 说法，“ 打开了 通向 复 杂性的大门”。 根据以上这些对复杂性系统的描述，我们可以 判断，肌肉系统是一个复 杂性系统。首先，肌肉系统包含了上百万的马达蛋白分子，大量细纤丝和粗 纤丝 用， 以及其它一些细胞器官。其次，这些组分之间存在着复杂的相互作 如 “ 横桥模型”就是描述的这种相互作用。这些微观层次的相互作用 通过内部的协调，在宏观上导致肌肉与环境的相互作用。再其次，这个肌肉 系统不是物理学上研究的很多的所谓 “ 封闭”系统，它同外部有信息与能量 的交换，是一个完全开放的系统。对这样一个复杂性系统，我们问， 在肌肉 系统中，这些上百万的马达蛋白分子相互之间如何协作工作，它们这一时刻 的状态是否倚赖上一时刻，是否局部的相互作用会对肌肉系统的整体产生影 响。我们在下一节引入一个模型，并试图利用这个模型回答上面的问题。 3 . 2 一个反映整体与部分关系的模型 我们在这一节给出一个能反映整体与部分关系，对过去的状态有记忆关 系的模型， 称之为弹簧祸连小球模型。 假设有n 个 ( 本文中 n=1 0 0 )小球排 在一条直线上，相互之间用弹簧连接 ( 如图3 . 1 )。并且沿着小球所在的直 线对这个系统规定一个正方向。 系统的运动遵守如下规则: 1 . 连接小球的弹簧可以有三种状态:a )压缩状态，其长度为1 ; b )自 然 硕士学位论文 ma s i r sr i i f s i s 图 3 . 1 : 弹簧藕连小球模型 状态，其长度为2 ; c )伸长状态，其长度为3 。弹簧对小球有力的作用，遵 从胡克定律f =- k ( l 一2 ) 淇中 l 是弹簧的长度， k 是弹性系数 ( 注意弹簧的弹 力有正负的区别)。 2 . 每一时刻，小球只能处于两种状态之一:激活态和僵死态。处于僵死 状态的小球不能运动。处于激活状态的小球在满足一定的条件下必须向前运 动。 3 ， 处 于 激 活 态的 小 球， 如果 f f 5 ，则这n o 个小球位置连在一起的概率很小)，称这种情况为随机的 激活。 经过计算机对系统经过运动模拟，得到如下的结果: ( 1 )当 n 。 为2 0 , 5 0 , 7 0 时两种激活方式下，系统运动的即时速度与时间 的关系 ( 如图3 .3 )。从这些图上，首先看到，当小球被随机的激活时，系 统 运动的 即 时 速度一 般比 小 球被集 团 的 激 活时 速 度 要快 许多 。 这当 然 使 平均 速度也是如此 ( 见图3 - 5 )。 另外，在n o = 9 9 的时候，即时速度与时间的关系如图 3 .4 。我们发现， 从” 0 = 9 9 到n o =1 0 0( 容易计算， n o = 1 0 0 时即时速度和平均速度是1 )，集 团激活方式下，平均速度 ( 如取6 0 0 0 个单位时间)有一个比较大的跳跃。 ( 2 )在两种激活方式下，系统的平均速度同被激活小球的关系及两种激 活方式下，系统平均速度的比值同被激活小球的关系。我们发现，在激活同 等数目 n o 个小球时，随机激活方式下，系统的平均速度要高于集团激活方 硕士学位论文 n i a s p c i l s i i i s i s 式下系统的平均速度。 两者的比 值在。 0 = 5 0 至6 0 之间时， 达到一个峰值 ( 见 图3 . 6 )。 硕士学位论文 n i a s 7 t r s 1 1 i r s i s v v .ilesl厂tl. . 山冻 订 =o t , o 妇 a 一 , j 曰 一 o一 一 而 升专 击 v v 父 一1一一一 一 。， 以 万弓 一 一 - - 去 一 蔽 一去 卷 岁 一飞 击 份 节到 k l 七 !匕七斗 , , v 厂 .协之.1、 . 、 . : . : 丫 林 . 几 尸. 斗 一 、 二 一 - .-q t ,j 、 图 3 . 3 : 纵轴是即是速度， 横轴时时间 ( 总的时间是2 0 0 )。左边一列是随机激活的 方式， 右边一列是集团激活的方式。从上到下依次是n o 等于2 0 . 5 0 . 7 0 的情况。 2 9 硕士学位论文 人 气 入 s r e r s 1 l f i l s i s馨 图 3 . 4 : 纵轴是即是速度，横轴时时间 ( 总的时间是2 0 0 )。左边一列是随机激活的 方式，右边一列是集团激活的方式。 n等于9 9 的情况。 石 08肠0402 100n o 图 3 . 5 : 图的横轴是被激活的小球的数目，纵轴是6 0 0 0 个单位时间的平均速度。空 心的方块是随机激活的方式，实心的三角是集团激活的方式。 硕士学位论文 ma s t e r s t i is i s 厂2 门 。 图 3 . 6 :图的横轴是被撇活的小球的数目，纵轴是6 0 0 0 个单位时间的平均速度 的比值，分子是随机激活方式的平均速度v , ，分母是集团激活方式的平均速 度 ， ( r =v.)0 参考文献 1 . k .s v o b a d a , c . f . s c h mi d t , b .j .s c h n a p p a n d s . m.b l o c k , n a t u r e v 3 6 5 7 2 1 , ( 1 9 9 3 ) 2 . j .s .s h i n e r , m.d a v i s o n , a n d p . t . l a n d s b e r g e r , p h y s . r e v . e v 5 9 , 1 4 5 , ( 1 9 9 9 ) 3 . f . j u l i c h e r , a .a j d a r i , j . p r o s t , r e v i e w s o f m o d e r n p h y s i c s v 6 9 ,n o .4 , 1 2 6 9 ( 1 9 9 7 ) 4 . j . p r o s t , j . f . c h a u w i n , l . p e l i t i , a n d a . a j d a r i , p h y s . r e v . l e t t . v 7 2 , 2 6 5 2 , ( 1 9 9 4 ) 5 . m.o .ma g n a s c o ,p 场s . r e v . l e t t . v 7 1 , 1 4 7 7 , ( 1 9 9 3 ) 6 . k . s v o b o d a , c .f .s c h m i d t ,e t n a t u r e v 2 5 6 , 7 2 1 , ( 1 9 9 3 ) 7 . f . j ii l i c h e r a n d j .p r o s t , p h y s . r e v . l e t t . v 7 5 , 2 6 1 8 , ( 1 9 9 5 ) 8 . i .d e r e n y i a n d t .v i c s e k , p 场s . r e v . l e t t . v 7 5 , 3 7 4 , ( 1 9 9 5 ) 9 . r . d . a s t u m i a n a n d m. b i e v , p h y s . r e v . l e t t . v 7 2 , 1 7 6 6 , ( 1 9 9 4 ) 1 0 . j . h o w a r d， n a t u r e v 3 8 9 , 5 6 1 , ( 1 9 9 7 ) 1 1 . j . t . f i n e r ， r . m. s i m m o n s ， j . a . s p u d i c h， n a t u r e v 3 6 8 , 1 1 3 , ( 1 9 9 4 ) 1 2 . m.p o r t o ,p 冲s .r e v e v 6 3 ,0 3 0 1 0 2 ( r ) , ( 2 0 0 1 ) 3 5 咬 仁卜 r、 、弋 叭 人比 硕士学位论文 1 3 . j . e . mo l l o y , j . e . b u r n s , j . k . j o n e s e t , n a t u r e v 3 7 8 , 2 0 9 , ( 1 9 9 5 ) 1 4 . k . s v o b o d a a n d s . m. b l o c k , c e l l v 7 7 , 7 7 3 , ( 1 9 9 4 ) 1 5 . j . r o u s s e l e t , l . s a l o m e , a . a j d a r i , j . p r o s t , n a t u r e v 3 7 0 , 4 4 6 , ( 1 9 9 4 ) 1 6 . f . j u l i c h e r a n d j .p r o s t , p h y s . r e v . l e t t v 7 8 , 4 5 1 0 , ( 1 9 9 7 ) 1 7 . h u x l e y . a . f a n d n i e d e r g e r k e .r . n a t u r e v 1 7 3 , 9 7 1 , ( 1 9 5 4 ) 1 8 . h u x l e y . h . e a n d h a n s o n . j . n a t u r e v 1 7 3 9 7 3 , ( 1 9 5 4 ) 1 9 . e . e i s e n b e r g a n d t .l .h i l l , s c i e n c e , v 2 2 7 , 9 9 9 , ( 1 9 8 5 ) 2 0 . f . h u a n d x . c a i , 中国 科学院 研究生院学报已 接受( 2 0 0 2 ) 2 1 . h i l l a .v . b i o l v 1 4 1 , 1 0 4 , ( 1 9 5 3 ) 2 2 . 李炜的博士论文 演化中的标度行为和雪崩动力学 ( 华中师范大 学，2 0 0 1 ) 2 3 . p . b a k , c .t a n g , a n d k .wi e s e n fi e l d , p h y s .r e v . l e t t . 5 9 , 3 8 1 , ( 1 9 8 7 ) 2 4 . p . b a k , c .t a n g , a n d k .wi e s e n fi e l d , p h y s . r e v a 3 8 ,3 6 4 , ( 1 9 8 8 ) 2 5 . t h e e n y c y c l o p e d i a o f m o l e c u l a r b i o l o g y ( b l a c k w e l l s c i e n c e ) 2 6 . r .c o o k