（生态学专业论文）克隆植物结缕草的水分生理整合格局及其对表型可塑性的影响.pdf

中文摘要 生理整合作用作为克隆植物适应生境的一种生态对策长期以来受到生态学家的高度关 注。水分是植物生长和发育过程所需的极为重要的资源。水分生理整合是克隆植物整个生理 整合过程中极为重要的一部分。本文以克隆植物结缕草为研究对象。通过稳定性同位素示踪 技术( i - 1 2 1 8 0 ) 来定量揭示其水分生理整合格局的基本特征，并且通过不同水分环境下结缕 草匍匐茎连接和切断处理实验，揭示出水分生理整合的存在性及其对表型可塑性的修饰作 用。结果表明： 在土壤水分均质和异质环境下，与断茎处理相比，保持匍匐茎的连接对结缕草的形态学 指标( 如主匍匐茎直径、新生匍匐茎总长度、新生匍匐茎总生物量、新生分株数、叶面积和 比叶面积) 均有促进作用。断茎处理均降低了分枝强度。结缕草表型可塑性在连接与切断状 态下的差异证明：在土壤水分异质和均质环境下，在结缕草克隆植株内存在水分生理整合， 而且整合的方向既有从基部到梢部的向顶传输，也有从梢部向基部的向基传输，即水分传输 是双向的。 在均质高水( “高水”指土壤含水率维持在田间持水量的8 0 * , 以上) 的环境下。水分生 理整合使得整个植株获得了收益；而在均质低水( “低水”指土壤含水率维持在从凋萎系数至 田间持水量的4 0 之间的水平) 的环境下，水分生理整合虽然显著增加了植株的分枝强度 和新生分株数，在一定程度上拓展了植株的生存空间，但整个植株的新生分株总生物量大大 降低。 当成熟分株处于水分异质生境时，分株之间通过相连的匍匐茎发生强烈的水分共享，并 且不论是基部分株还是梢部分株，处于高水斑块的分株作为水分供给分株，其生长发育受到 不利影响；而处于低水斑块的分株作为水分接收分株，在生长发育上获得明显收益。因此， 两类分株问存在平均化趋势。 在异质水分环境条件下，处于低水斑块的分株片段的分枝强度大于处于均质低水的环境 条件下的相应分株片段。在异质水分环境内结缕草的克隆生长相对于均质环境并没有发生增 益，而是减弱了。这可能与实验处理有关。 在土壤水分异质环境下的连接处理中，处于高水斑块的分株水势一般明显高于处于低水 斑块的分株，不论其在克隆植株上所处的位置如何。在均质低水和均质高水的连接处理中， 基部分株水势均高于梢部分株。这指示了在植株内向顶水分生理整合的存在性。在土壤水分 处理相同、但匍匐茎被实施切断的情况下，梢部分株和基部分株水势各自独立发生变化，且 水势基本一致。 在异质高水和均质低水环境下，基部分株和中部分株吸收的h 2 1 8 0 在主匍匐茎内的根、 匍匐茎、叶中均表现出强烈的向基和向顶的双向传输。前者，r 1 2 ”o 向顶传输时呈现出先降 低后增加的趋势；后者，向顶传输时呈现明显的增加趋势。但两者均向前一直传输到尖端生 长点。而在两种环境下的向基传输过程中，传输的强度整体上呈现下降趋势。h 2 1 8 0 在主匍 匐茎内的传输更倾向于向顶的方向。水分整合具有广泛性 在异质和均质水分环境下，h 2 1 8 0 在主匍匐茎中传输时，主要分布在叶片。不论是在异 质高水还是均质低水环境下，h 2 1 8 0 在结缕草二级匍匐茎的传输格局具有同样特点：h 2 1 8 0 从与主匍匐茎相连的复合节开始，在根、匍匐茎、a 叶、b 叶各系列中的传输格局都呈现出 明显的向顶性。传输的距离一般都到达t - - - 级匍匐茎的顶端。在二级匍匐茎中，a 叶的1 8 0 丰度明显高于b 叶 关键词：克隆植物，结缕草，稳定性同位素，水分生理整合，表型可塑性 a b s t r a c t p h y s i o l o g i c a li n t e g r a t i o na sa i la d a p t i v es t r a t e g yo fc l o n a lp l a n th a sb e e np a i da t t e n t i o n sb y e c o l o g i s t s w a t e ri sam o s ti m p o r t a n tr e s o u r c ef o rt h eg r o w t ha n dd e v e l o p m e n to fp l a n t s w a t e r p h y s i o l o g i c a li n t e g r a t i o ni so n eo ft h em o s ti m p o r t a n tp a r t so fc l o n a li n t e g r a t i o no fc l o u s lp l a n t s t h ep a t t e r n so fw a t e rp h y s i o l o g i c a li n t e g r a t i o no fz o y s i aj a p o n i c aw c r es t u d i e da p p l y i n gt h e t e c h n i q u eo fs t a b l ei s o t o p e 1 s o ) ，a n dt h ep h e n o t y p i cp l a s t i c i t yo fz o y s i aj a p o n i c aw e r ea l s o s m d i e dt h r o u g ht h et r e a t m e n t so fd i f f e r e n ts o i lm o i s t u r ea n dt h ee x p e r i m e n t so fs t o l o n - s e v e r i n g a n dc o n 血e c t i o n i nt h ee n v i r o n m e n tw i t hh e t e r o g e n e o u sa n dh o m o g e n o u ss o i lm o i s t u r e ，i nc o m p a r i s o nw i t ht h e s e v e r e ds t o l o n s , s e v e r a lm o r p h o l o g i c a li n d e x e so ft h ei n t a c ts t o l o n sw c r ep r o m o t e d , s u c ha st h e d i a m e t e ro fm a i ns t o l o n , t o t a ll e n g t ha n db i o m a s so fn c ws 幻l o n n u m b e ro fn e wr a m e t s , l e a fa r e a a n ds p e c m c l e a f a r e a h o w e v e r , b r a n c h i n g i n t e n s i t y w mr e d u c e d i n t h es t o l o n s e v e r i n g t r e a t m e n t t h er e s u l t ss u g g e s tw a t e rp h y s i o l o g i c a li n t e g r a t i o ne x i s tu n d e rt h ee n v i r o n m e n t sw i t hb o t h h e t e r o g e n e o u sa n dh o m o g e n o u ss o i l m o i s t u r e w a t e ra b s o r b e db yr o o t st r a n s l o c a t e db o t h a c r o p e t a l l ya n db a s i p e t a i l y i nt h ee n v i r o n m e n to fh o m o g e n o u s l yh i g hs o f tm o i s t m ，w a t e rp h y s i o l o g i c a li n t e g r a t i o n b e n e f i t e dt h ew h o l ep l a n t h o w e v e r , i nt h ee n v i r o n m e n t0 fh o m o g e n o u s l yl o ws o i lm o i s t u r e a l t h o u g ht h ew a t e rp h y s i o l o g i c a li n t e g r a t i o ns i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e db r a n c h i n gi n t e n s i t y a n d n u m b e r o f n e wr a m o t s , t o t a l b i o m a s s o f n e wr a m e t sr e d u c e d g r e a t l y w h e nt a m e r sl o c a t e di nt h eh a b i t a tw i t hh e t e r o g e n e o u ss o i lm o i s t u r e , w a t e rs h a r i n go c c u r r e d a m o n gt h ec o n n e c t e dm i l l e t s t h eg r o w t ha n dd e v e l o p m e n to ft h et a m e r sl o c a t e di nt h ep a t c hw i t h h i g hs o i lm o i s t u r ew e r ea ts o m oc o s t , b u tt h o s eo fr a m e t si n t h ep a t c ho fl o ws o i lm o i s t u r e b e n e f i t e df r o mt h ew a t e ri n t e g r a t i o n i nt h ee n v i r o n m e n tw i t hh e t e r o g e n e o u ss o i lm o i s t u r e ，t h eb r a n c h i n gi n t e n s i t yo ft h er a m e t f r a g m e n tl o c a t e di nt h ep a t c ho fl o ws o i lm o i s t u r ew e r eh i g h e rt h a nt h a to ft h ec o r r e s p o n d i n g f r a g m e n ti nt h eh a b i t a tw i t hh o m o g e n o u sl o ws o i lm o i s t u r e t h ec l o n eg r o w t hi nt h eh a b i t a tw i t h h e t e r o g e n e o u ss o i lm o i s t u r ed e c r e a s e dt h a nt h a ti n t h eh a b i t a tw i t hh o m o g e n o u ss o i lm o i s t u r e ， w h i c hm i g h ta t t r i b u t et ot h es p e c i a lt r e a t m e n t si nt h ee x p e r i m e n t s i nt h ee n v k o n m e n tw i t hh e t e r o g e n e o u ss o i lm o i s t u r e ，w h e ns t o l o n sm a i n t a i n e di n t a c t , w a t c r p o t e n t i a l so ft h er a m e t si nt h ep a t c ho fh i g hs o f tm o i s t u r ew c r es i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h o s ei n t h el o ws o i lm o i s t u r e i nt h ee n v i r o n m e n tw i t hh o m o g e n e o u sh i g ho rl o ws o i lm o i s t u r e ，w h e n s t o l o n sm a i n t a i n e di n t a c t , w a t e rp o t e n t i a l so ft h eb a s a lr a m e t sw e r eh i g h e rt h a nt h o s eo ft h ea p i c a l r a m e t s ，w h i c hr e v e a l e dt h ee x i s t e n c eo fw a t e rp h y s i o l o g i c a li n t e g r a t i o nw i t ha c r o p e t a ld i r e c t i o n w h e ns t o l o n sw e r es e v e r e d ，w a t e rp o t e n t i a l so ft h ea p i c a la n db a s a lg a r n e t sc h a n g e di n d e p e n d e n t l y , a n dt h ew a t e rp o t e n t i a l sb e c a m ea l m o s ts a m e i nt h ee n v i r o n m e n tw i t hh e t e r o g e n e o u s l yh i g ha n dh o m o g e n e o u s l yl o ws o i lm o i s t u r e ，t h e w a n s l o c a t i o n o f h 2 t s oa b s o r b e d b y t h e b a s a l a n d m i d d l e t a m e r s i nr o o t , s t o l o ne n d l e a f o f t h e m a i n s t o l o ns h o w e db o t hs t r o n ga c r o p e t a la n db a s l p e t a lt r e n d s i nt h ef o r m e re n v i r o n m e n t , t h e t r a n s l o c a t i o no fh 2 1 s or e d u c e da tf i r s ts e v e r a lr a m e t sb u tt h e ni n c r e a s e di nt h es u c c e s s i v er a m e t s ； ht h el a t t e re n v i r o n m e n t , t h et t a u s l o c a t i o no fh 2 1 s oi n c r e a s e dc o n t i n u o u s l yi na c r o p e t a ld 碱o n a a o p e t a lt r a n s l o c a t i o no fh 2 1 8 0t e n d e dt ob et h em a i nd i r e c t i o ni nt h em a i ns t o l o n s w a t e r p h y s i o l o g i c a li n t e g r a t i o nt e n d e d t ob ee x t e n s i v ei nt h es t o l o n so f z o y s i a j a p o n i c a i nt h ee n v i r o n m e n tw i t hh e t e r o g e n e o u se n dh o m o g e n e o u ss o i lm o i s t u r e ，h 2 1 s od i s t r i b u t e d m a i n l yi nt h el e a v e s i nt h ee n v i r o n m e n tw i t hh e t e r o g e n e o u s l yh i g ha n dh o m o g e n e o u s l yl o ws o i l m o i s t u r e ，t h ei r a u s l o c a t l o no fh 2 堋0i ns e r i e so fr o o t s ，s t o l o n s , al e a v e se n dbl e a v e si nt h e s e c o n d a r ys t o l o n ss h o w e ds i m i l a ra c r o p e t a lt e n d e n c y h 2 1 s oa r r i v e da p e x e so ft h es e c o n d a r y s t o l o n s ”0 i n a l e a v e s w e r e u s u a l l ys i g n i f i c a n t l yh i g h e r t h a n t h 0 6 e i n b l e a v e s k e yw o r d s ：c l o n a lp l a n t ，z o y s aj a p o n i c a ，s t a b l ei s o t o p e ，w a t e rp h y s i o l o g i c a li n t e g r a t i o n ， p h e n o t y p i cp l a s t i c i t y 学位论文独创性声明 本人所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。据我所知，除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含其他个人已经发表或 撰写过的研究成果对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中作了明 确说明并表示谢意 作者签名；牲 学位论文使用授权声明 本人完全了解华东师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学校有权保留学 位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电子版和纸质版。有权将学位论 文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学校图书馆被查阅。有权将学位论文 的内容编入有关数据库进行检索有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。保密的 学位论文在解密后适用本规定 学位论文作者签名： 粞易 日期：丝：! 皇 导师签名： 日期：生五：! 华东师范大学2 0 0 7 届硕士学位论文 1 1 克隆植物的相关概念 1 绪论 在论文开篇之前，有必要对文中涉及的与克隆植物有关的概念作以界定，并对相关理论 作以简单介绍。 1 1 。1 构件理论，克隆植物，克隆生长 克隆植物生态学是近年来国际植物种群生态学研究的热点领域，其兴起及其蓬勃发展始 于1 9 7 7 年j l h a p e r 出版了植物种群生物学0 i a r p e r ，1 9 7 7 ) 。1 9 8 1 年h a p e r 提出了植物 种群的构件结构学说( i l a l ：p e r ，1 9 8 1 ) ，为克隆植物生态学的发展奠定了坚实的基础构件 学说认为：在生物中，个体由组织和器官层次的基本单位( 构件) 构成，并且其生长主要通 过基本单位( 构件) 数量的增加来实现的性质称为构件性( m o d u l a r i t y ) 构件性的根本原因 是生物的开放发育模式，它使得在某一分生组织分化形成不同器官的同时，还在植物体的多 处不同部位上形成了新的分生组织。高等植物普遍具有构件生长，是典型的构件生物。从植 物可重复的单位来看，可以有芽构件、叶构件，根构件和枝构件，甚至花果构件等。这些可 重复的构件在一定的时空上按一定的规则集合，构成了植物体。植物构件在体积和质量上的 增长是很有限的，但构件在数量上的增加几乎是无限的。因此，植物的生长更多的是由构件 数量的增加所决定的。构件生物中，有许多能够在自然状态下，自发的产生遗传结构相同的 新个体，从而具有克隆性。实际上，当构件有能力在自然条件下独立地生存、生长和繁殖， 构件就成为了个体。从此意义上说，克隆性包含了构件性的一种特例。 克隆植物从广义上是指具有克隆性的植物。克隆性包括克隆生殖和克隆营养繁殖。由于 植物界中具有克隆营养繁殖的植物占6 5 ，而具有克隆生殖的植物只占3 5 ，所以大多数 的有关克隆植物的研究都集中在具有克隆营养繁殖的克隆植物上。本论文中所涉及的克隆植 物的概念均指后者。 克隆植物( c l o n a lp l a n t ) 主要是指在自然生境条件下，能够通过营养生长过程。形成多个 在遗传上一致、在形态和生理上独立或者潜在独立的个体的一类植物( c o o k ，1 9 8 5 ；v a n g r o e n e n d a e l d ek r o o n ，1 9 9 0 ：d ek r o o n v a i lg r o e n e n d a e l ，1 9 9 7 ；u t a k a h a s h i ，2 l d 0 3 ： 华东师范大学2 0 0 7 届硕士学位论文 李德志等，2 0 0 4 ) 。植物的这种在自然条件下产生具有潜在独立性的“个体”的营养生长过程， 一般被称为克隆生长( c l o n a lg r o w t h ) ( m o g i e h u t c h i n g ，1 9 9 0 ) 。 克隆生长使得克隆植物的具有双重构件性对于高等植物如乔木来说：它可以不断往上 添加枝条和叶片，进行着纵向的垂直的扩张；而对于克隆植物来说：它在添加枝叶，进行纵 向的垂直的扩张的同时，还可以通过克隆生长，在基部添加构件进行着横向的水平扩张。并 且，这种水平构件具有潜在的独立于母体的特性，即具有独立生存的能力。而纵向的垂直构 件却始终在形体和生理与母体整合在一起。 很多克隆植物的同一基株的不同分株( 或者说是水平构件) 在形成后的一定时间内由横 生结构( 主要是匍匐茎、根茎、地上茎等) 相互连接在一起( l e a k y ，1 9 8 1 ；e r i k s s o n j e t t i n g ， 1 9 9 0 ；a b r a h a m s o n ，1 9 8 0 ) 。这种在特定时间内形体相连的生长模式，使得克隆植物具有了 在空间上的移动性和时间上的持久性，从而，摆脱了非克隆植物通常所具有的“固着生长” 的模式。 克隆生长也引发了克隆植物在生理响应、生长发育和繁殖行为等诸多方面的特殊性，如： 生理整合效应、风险分摊效应、表型可塑性反应、功能分工、觅养行为反应、弱化的自疏现 象以及对环境资源异质性的独特适应等( h a r p e r ，1 9 8 5 ；v a i lg r o e n e n d a e l d ek r o o n ，1 9 9 0 ： 董鸣，1 9 9 6 a ，1 9 9 6 b ；d ek t o o a v a ng r o e n e n d a e l ，1 9 9 7 ；l i t a k a h a s h i ，2 0 0 3 ) 。因而， 对于空间和资源的摄取和利用更加有效，并最终增加种群的适合度。 在木本植物中，矮小或蔓生、攀援植物和藤本植物进行克隆生长的普遍性要高于乔木， 而克隆生长在风媒传粉的单子叶植物、多年生禾草、莎草中是极为显著的( 张大勇，2 0 0 4 ) 。 水生维管植物的克隆生长往往非常发达。在高等植物中几乎所有的苔藓植物、绝大部分蕨类 植物和许多被子植物都是克隆植物。 克隆植物存在于几乎所有的生态系统类型中，且常常在一些群落和生态系统中，处于主 导或优势地位尤其在环境胁迫较大或营养匮乏的生境中，如在高纬度、高海拔地区的各类 生境、在遮荫、盐碱、贫瘠的生境中，克隆植物因具有较强的适应恶劣环境的能力和生存竞 争优势，因而，出现频率很高。 1 1 2 克隆植物的等级结构层次 由于克隆植物的双重构件性，并且其水平结构在一定时间内由横生结构( 主要是匍匐茎、 根茎、地上茎等) 相互连接在一起( l 姆，1 9 8 1 ；e r i k s s o n j e d i n g ，1 9 9 0 ；a b r a h a m s o n ，1 9 8 0 ) ， 2 华东师范大学2 0 0 7 届硕士学位论文 使得克隆植物在其一生中具有复杂的形体结构特征，按形体结构上的关系，克隆植物的结构 层次可以划分为以下4 级： 1 基株和分株：克隆植物经有性生殖( s e x u a lr e p r o d u c t i o n ) 过程产生合子( 种子) 。合 子在适宜的条件下萌发形成幼苗( 实生苗) ，并进一步通过克隆生长产生多个具有( 潜在) 独立性的生理学( p h y s i o l o g i c a li n d i v i d u a l ) ，形态学个体( m o r p h o l o g i c a li n d i v i d u a l ) 这些由 同一合子衍生而来的所有生理学形态学个体的总和，称为一个克隆基株( g e n e t ) 或一个遗 传学单位( g e n e t i ci n d i v i d u a l ) ( h a r p e r w h i t e ，1 9 7 4 ) 。组成克隆基株的生理学，体态学个体， 成为克隆分株( r a m e t ) 。因此，克隆生长实际上是指基株的生长，是基株在水平空间散布其 分株的过程。克隆基株最初是由一个生理学个体即实生苗组成。而伴随着克隆生长，在以后 的生活史阶段克隆基株将是由多个发育上重复、遗传结构一致的克隆分株组成。 对于非克隆植物，在整个生活史阶段，其基株仅由一个生理学，形态学个体组成。因此， 非克隆植物的遗传学个体( 基株) 和生理学，形态学个体是相同的从构件的角度上，非克 隆植物的基株是以叶、芽为单位的有机体构件( o r g a n i s m i cm o d u l a d t y ) 的总称。而克隆植 物，在生活史的大部分阶段，其基株和生理学，形态学个体是不同的，它是以分株为单位的 克隆构件( c l o n a lm o d u l a r i t y ) 的总称( l o v e t td o u s t ，1 9 8 2 ) 。克隆基株的每一个独立分株， 又具有与非克隆植物相似的有机体构件性。克隆植物的双重构件性是其区别于非克隆植物的 最主要的特征之一( 董鸣，1 9 9 6 a ，1 9 9 6 b ) 。 在基株和分株的概念中，可以有更为细致的划分克隆植物最初的一个分株是由合子萌 发的实生苗( s e e d i n g ) ，称为源株或亲株( p a r e n tr a m e t ) 或母株( m o t h e rr a m e t ) a 由源株经 克隆生长形成的分株，称为后代分株( d e s c e n d a n tr a m e t ) 或子代分株( 简称子株，d a u g h t e r r a m e t ) 。 2 克隆：由克隆基株的任何一个独立分株经克隆生长形成的一组相对独立或具有潜在 独立性的分株，称为一个克隆或无性系( c l o n e ) 。因此，克隆基株可看作是一个克隆，同时， 基株的任何一部分分株也是一个克隆。但仅当一个克隆由所有的分株组成时，该克隆才是一 个基株，故可认为基株是最大的克隆。 3 克隆片段：一个克隆中相连的分株共同组成一个克隆片断或分株系统( t a m e r s y s t e m ) 。当一个克隆由相连的分株组成时，称为一个克隆片段( c l o n a lf a g m e n t ) 或分株系 统( r a m e ts y s t e m ) 。 因此。克隆植物是一个具有分株、克隆片段和基株层等层次的等级结构系统( t u o m i v u o r i s a l a , 1 9 8 9 ；e r i l s s o n j e r l i n g ，1 9 9 0 ) 。野外条件下，克隆植物的一个种群可能由一个基株 3 华东师范大学2 0 0 7 届硕士学位论文 的分株构成，也可能由多个基株的分株构成。对于克隆植物种群，同时存在基株种群和分株 种群两种概念，这也是其不同与非克隆植物的一个明显特征( y u d o n g 。1 9 9 9 ) 。 1 2 水分生理整合的研究进展 本论文研究的主要方向是克隆植物的水分生理整合。下面就国内的相关研究背景和研究 进展作以综述。 克隆生长特性引发了克隆植物在生理响应、生长发育和繁殖行为等诸多方面的特殊性， 如：生理整合效应、风险分摊效应、表型可塑性反应、功能分工、觅养行为反应、弱化的自 疏现象以及对环境资源异质性的独特适应等( h a r p e r ，1 9 8 5 ：v a ng r o e n e n d a e l d ek r o o n ， 1 9 9 0 ；董鸣，1 9 9 6 a ，1 9 9 6 b ；d ek r o o n v a i lg r o e n e n d a e l ，1 9 9 7 ；i i t a k a h a s h i ，2 0 0 3 ) 。 因而，对于空间和资源的摄取和利用更加有效，并最终增加种群的适合度。 生理整合作用作为克隆植物适应生境的一种生态对策一直以来受到克隆植物生态学家 的高度关注。 克隆植物的生理整合现象的发现者，首推m a r s h a l l 和s a g a r ( 1 9 6 8 ) 而整合作用一 词被认为首先出现在p i t e l k a ( 1 9 8 5 ) 的p h s i o l o g ya n dl n l e g r a t i o no f r a m e si nc l o n a lp l a n t s 一 文中。它具体是指在源汇关系的驱动下，物质或资源( 如光合同化产物、矿质养分和水分等) 通过连接物或间隔子( 如根茎、匍匐茎等) 在克隆分株之间进行运输与分享的过程( m a r s h a l l ， 1 9 9 0 ) 。在过去的几十年中，有关克隆植物的生理整合及其适应意义的研究一直是克隆植物 生态学的重要内容。碳水化合物、水分、营养物质、病原体等均可通过克隆生理整合在分株 问传输。 目前克隆生理整合的研究内容主要包括各种资源或初生、次生代谢产物以及病原体的整 合强度、整合速率、整合方向、整合作用机理、整合时分株的耗一益分析、整合发生和停止 的时间与原因等( 王长爱等2 0 0 6 ) 。研究对象主要集中在具有匍匐茎和根茎的草本克隆植物 上。匍匐茎型克隆植物如：沙滩草莓( f r a g a r i ac h i l o e n s i s ) 、蛇莓( d u c 抛s n e ai n a i c a ) 、活血丹 ( o l e c h o m al o g i m b a ) 、白三叶( 捌b 拄lr e p e n s ) 、结缕草( z 哆妇血印蛔) 等，根茎型克隆植物 如：沙鞭( p s a m n u t c h l o av i l l o s a ) 、赖草( l e y m h ss e c a l i n u s ) 、羊草( l e y m l i $ c h i n e s i s ) 、沙生苔草 ( c a r e x a r e n a r i a ) 等，而对于具有克隆生长习性的灌木和乔木的研究较少。 4 华东师范大学2 0 0 7 届硕士学位论文 1 2 1 生理整合的优势和劣势 在自然界，植物生长和繁殖的必需资源( 光照、水分、矿质元素等) 和环境条件( 如温度、 湿度、干扰、采食、疾病、风沙掩埋、地形等诳时间和空间上的分布普遍存在不同尺度的 异质性( y o n g s m i t h ，1 9 7 9 ；k e l l ye ta l ，1 9 9 2 ；j a c k s o n c a l d w e l l ，1 9 9 3a b ；c a l d w e l l p e a r c y ，1 9 9 4 ；g r o s s e t 以，1 9 9 5 ；a l p e r t m o o n e y ，1 9 9 6 ；r y e i e t 吐，1 9 9 6 ；s c h l e s i n g e r e t a l ， 1 9 9 6 ) 。即使在很小的尺度范围内，也可以观察到这种异质性的存在。环境的水平空问异质 性常表现为斑块性许多研究表明：光和土壤营养资源的有效性通常在很小的尺度上能够发 生剧烈变化，而土壤湿度在空间分配上也常常是不均衡的( d ek r o o ne ta l ，1 9 9 6 ) 。克隆生 长习性使得克隆植物可以跨越并占据尺度不同的生境资源斑块，这意味着克隆植物的不同分 株所处的生境极可能在光照、水分、养分等资源的可利用性上存在很大差异。自然资源和环 境的异质性分布以及克隆分株对不同资源斑块的占据，使得克隆植物相连各分株所获取的资 源可能存在一定的梯度，物质在各分株之间形成源汇关系。对于克隆植物而言，由于同一 基株的克隆分株在一定时期内相互连接，使得存在源汇关系的不同分株间能够通过相连的结 构互通物质和资源，从而使不同克隆片断间的生理整合称为可能。生理整合作用是克隆植物 所具有的重要生理特征之一，同时也是其适应异质性生境的重要生态策略之一。 总体而言，生理整合对于克隆分株有许多益处。首先，广泛的水分生理整合有助于克隆 片断储存和循环利用资源，通过汇集和再分配，使新生的分株在资源贫瘠或季节性贫瘠的生 境中得以成功定居。整合的幼小分株能够在实生苗不能存活的地方生长( l o v e t td o u s t ， 1 9 8 1 ) ，从而，可以缓冲空间异质性、局部胁迫、竞争和草食作用等对植物的不利影响( s a l z m a n & p a r k e r ，1 9 8 5 ：j 6 n s d 6 t t i r c a l l a g h a n ，1 9 8 9 ) ；其次，广泛的克隆整合能够缓解分株间 的竞争( h u t c h i n g s b r a d b u r y ，1 9 8 6 ) 。水分生理整合也不可避免地包含着损耗或代价( p i t e l k a & a s h m u n ，1 9 8 5 ) 。主要表现在：克隆分株间包括水分在内的物质传输需要消耗能量，维持 根茎或匍匐茎生长也需要消耗能量( p i t e l k a & a s h m u n ，1 9 8 5 ) ，向子株传递资源会减少亲株 的生长( s a l z m a n p a r k e r ，1 9 8 5 ) ，分株间水分的共享还可能导致基株内部资源稀释和较高 的基株死亡风险。同时，克隆后代在遗传上的同质性也使它们特别容易感染病害，植物病原 体可以从基株的一些分株传递给另一些分株( p i t e l k a a s h m u n ，1 9 8 5 ；s i l v e r t o w n c h a r l e s w o r t h ，2 0 0 1 ) 5 华东师范大学2 0 0 7 届硕士学位论文 1 2 2 水分生理整合的研究进展 ( 1 ) 克隆植物中水分生理整合的存在性 克隆植物分株间的形体相连并不表明它们之间一定会发生生理整合( s c b m i d b a z z a z ， 1 9 8 7 ；p r i c e e t a l ，1 9 9 2 ) 大量的研究表明：克隆植物的水分生理整合也并非是普遍存在的， 而是因种而异的。即，克隆植物的相连分株间是否会发生水分共享以及水分共享的时空格局， 具有种类特异性 对于某些种类而言，相连克隆分株之间只发生程度很低的生理整合，甚至几乎不发生整 合，如a s t e ra c u m i n a t u s ，丘l a n c e o l a t u s ，al o n g i f o l i u s ， 聊啊k 嘧矗和百合属植物( l o u u m p 口m ) 等( a s h m u n 矗以，1 9 8 2 ) ；而另外一些种的分株间，则发生着广泛的生理整合，如 结缕草( z o y s i a j a p o n i c a ) 、沙生苔草( c a r e x a r e n a r i a ) 、白三叶( t r i f o l i u m r e p e n s ) 、鹅绒委 陵菜( p o t e n t i l l a a n s e r i n a ) 、伸展大米草( s p a n n o p a t e n s ) 等( p i t e l k a & a s h m u n ，1 9 8 5 ；u d e z h i a n dt a k a h a s h is ，2 0 0 6 a , b ；d ek i o o ne t 以，1 9 9 6 ；v i m c s t u e f e r , 1 9 9 9 ；s t u e f e r 甜以， 1 9 9 6 ；s h u m w a y , 1 9 9 5 ) 。在毛乌素沙地上生长的羊柴( h e d y s a m ml e a v e ) ，其根茎在新生分株 定植后，随分株的生长而不断增粗。而当相连的分株的生长位点的资源供应状况不同时，可 以通过相互间具有生理活性的根茎发生水分和资源共享与整合( 张称意，2 0 0 2 ) , 而毛乌素沙 地上的另一种优势草本植物赖草的已建成分株，通过根茎的整合作用( 其中包括水分整合) 对新分株的产生与建植却贡献很小f 董鸣，1 9 9 9 ) 。与此相对照，同一科的沙鞭( p s a m m o c h l o a v i l l o s a ) 却对生境内的异质性养分供应通过整合作用( 其中包括水分整合) 发生强烈的表型 可塑性反应f 董鸣，1 9 9 9 ) 。拂子茅( c a l a m a g r o s t i se p i g e j o s ) 在分株建成后，相连的母株与 分株各自独立地对基质的异质性水分条件发生表型可塑性反应，进而推断在拂子茅克隆植株 内可能不存在水分共享，或水分共享能力很弱涨称意，2 0 0 2 ) 。拂子茅、羊柴、沙鞭、赖草 这四种克隆植物同为毛乌素沙地的优势植物，但水分生理整合格局却相差很大。 因此，水分生理整合是否发生以及发生的范围、程度和时间问题，实质上类似于经济学 上的耗益问题，并且可以用经济学中的耗一益分析的方法加以评价。如果分株之间的资源传 递使接受者获得的收益或对基株适合度的贡献，大于施予者的损失或对基株适合度造成的损 失，那么，分株间的资源流动对于整个克隆植株而言是有益的( c a r a c o k e l l y ，1 9 9 1 ) 。 克隆母株和子株之间的生理整合。一般而言，有利于支持幼小分株的定居，这已经被很 多研究所证实( s c o t t ws h u m w a y ，1 9 9 5 ；p i t e l k a & a s h m u n ，1 9 8 5 ；a l p e r t ，1 9 9 0 ；l a u y o u n g 1 9 8 8 ) 。此外，水分生理整合也能出现在异质环境中的成熟分株之间，但需要满足一些特定 6 华东师范大学2 0 0 7 届硕士学位论文 的条件。假定分株适合度与资源量之间的依赖关系是一个饱和递增函数，这时，克隆分株间 互利合作的生理整合作用只有在环境条件存在明显的空问异质性时才是有利的；如果环境条 件比较均匀，那么分株问的生理整合并不能提高基株的适合度，因此不会被克隆植物所选择 ( a l p e r t ，1 9 9 9 ) 。d ek r o o n ( 1 9 9 6 ) 对苔草属的两种根茎植物进行研究时发现，当分株同 时处于干燥或湿润的土壤中时，分株间很少有水分交换。而当分株处于异质的水分供应的生 境时，水分的运输呈单向性：处于湿润生境中的分株将获得的水分的3 0 6 0 运输到处于 干燥环境中的分株。如果分株生长了一段时间，或者环境非常优越，以至于即使相对较差的 斑块其资源供应也比较充足，那么生长在丰富斑块和贫瘠斑块内的分株适合度将相差无几， 维持分株相连和资源共享的意义不大，这时预期克隆分株将会迅速地断裂分离。在加利福尼 亚北部海岸，海滩草莓既生长在环境条件异质性程度很高的海滩沙地，也生长在附近环境异 质性程度较低的草地生境内。a l p e a ( 1 9 9 9 ) 推断：这种草莓的沙地基因型应该有良好的资 源共享机制，而草地基因型的资源共享应该很微弱，这正是其实验结果所证明的。a l p e r t ( 1 9 9 9 ) 通过研究实例证明的生境异质性程度和克隆分株间资源共享的正相关关系，是否是 克隆植物所共有的普遍现象，还需要更多的实验加以证明。 克隆植物是否会从整合中获益，依赖于整合的程度和它们所处的环境。如果克隆整合有 益于资源缺乏的分抹，那么必然会导致源分株( s o u r c er a m e t ) 的生长代价，因为对资源缺乏的 分株的资源供给，可能会降低资源供应分株的适合度( p i t e l k a a s h m t m ，1 9 8 5 ) 。因此， 只有当克隆整合能够增强与适合度有关的性状时( 如增加整个基株的生物量或种子产量等)