（环境科学与工程专业论文）船舶压载水中浮游生物多样性的研究.pdf

i n v e s t i g a t i o no fp l a n k t o nd i v e r s i t yi nb a l l a s t ” at h e s i ss u b m i t t e dt o d a l i a nm a r i t i m eu n i v e r s i t y | 1 i l llli iill lriii ii iu l y 18 9 5 9 4 0 a l c i i np a r t i a lf u l f i l l m e n to ft h er e q u i r e m e n t sf o r t h ed e g r e eo f m a s t e ro f e n g i n e e r i n g w a n gq i ( e n v i r o n m e n t a le n g i n e e r i n g ) t h e s i ss u is o r ：p r o f e s s ( l i uyuesls r o t e s s o rl s o r ： m a y ，2 0 1 1 产7 大连海事大学学位论文原创性声明和使用授权说明 原创性声明 本人郑重声明：本论文是在导师的指导下，独立进行研究工作所取得的成果，撰 写成硕士学位论文= = 墼魑厘夔丞虫湮遂生物垒搓丝的婴究：。除论文中已经注明 引用的内容外，对论文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方 式标明。本论文中不包含任何未加明确注明的其他个人或集体已经公开发表或未 公丌发表的成果。 ， 本声明的法律责任由本人承担。 论文储躲蝴聊乡胂日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者及指导教师完全了解“大连海事大学研究生学位论文提交、 版权使用管理办法”，同意大连海事大学保留并向国家有关部门或机构送交学位 论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权大连海事大学可以将 本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，也可采用影印、缩印或 扫描等复制手段保存和汇编学位论文。 保密口，在年解密后适用本授权书。 本学位论文属于：保密口 不保密嘶请在以上方框内打“，) 论文作者签名：导师签名： 日期：砌7 年多月夕日 历1 阢 l 中文摘要 摘要 船舶压载水能保证现代远洋船舶航海安全和高效运营。但是压载水也是引 入外来有害生物的重要途径。为开发相关的压载水管理系统，调查不同航次压 载水中生物多样性状况十分必要。虽然国外已有一些关于航行过程中船舶压载 水中浮游生物多样性的报道，但尚未发现国内有此方面的研究，特别是从未发 现有对从中国港口加载的压载水生物多样性的研究。为此，本文对2 个国内航 次大连到海口和海口到大连，压载水的浮游生物多样性进行了调查。 本文对压载水的温度，盐度，p h ，溶解氧、营养盐、叶绿素口和浮游生物 进行了取样和检测，时间从2 0 1 0 年4 月1 1 日到2 0 1 0 年4 月2 5 日。其中4 月 1 1 日1 4 日为大连一海口航次，1 6 日2 5 日为海口大连航次，其中1 5 号为交换 压载水，故没有对其做任何采样。2 2 号抵达大连，之后连续采样到2 5 号，并 对检测的各项指标做了相关性分析。调查结果如下： 航行过程中，压载舱中的浮游生物数量和生物量总体都呈下降趋势，但由 于大连到海口航线航行时间短，温度逐步升高，其中的浮游生物数量和生物量 下降趋势较海口到大连航线不明显。可以看出，温度的变化是影响浮游生物存 活的关键因素。 压载水中的营养盐，特别是硝酸盐和铵盐含量与叶绿素a 呈显著的相关关 系，磷酸盐含量与浮游植物生物量显著相关，由此看出，在压载水中氮、磷仍 与海水中浮游生物的生长繁殖有密切关系，是压载水中浮游生物存活的限制因 素。 国内两航线中出现的能引发赤潮的藻类属于在我国海域广泛分佰的种类， 因此，两航线压载水对目的港的入侵性较低。虽然在本次调查过程中未发现有 休眠孢子的存在，但一旦浮游植物产生休眠孢子，而这些休眠孢子随压载水排 入目的港仍会对目的港的生态环境造成潜在的威胁。 关键词：压载水；浮游生物；种类组成；丰度 英文摘要 a b s t r a c t b a l l a s tw a t e ri st h em o d e mo c e a n - g o i n gv e s s e l ss a i l i n gt oe n s u r es a f ea n d e f f i c i e n to p e r a t i o n h o w e v e r , b a l l a s tw a t e ra l s oc o n t r i b u t e dt ot h ei n v a s i o no fa l i e n a q u a t i cp l a n t sa n da n i m a l st h em a i nf a c t o r s r e l e v a n tf o rt h ed e v e l o p m e n to f b a l l a s t w a t e rm a n a g e m e n ts y s t e m s ，t h e s u r v e yv o y a g ei n b a l l a s tw a t e ro fd i f f e r e n t b i o d i v e r s i t y i s n e c e s s a r y a l t h o u g ht h e r eh a v eb e e ns o m ef o r e i g ns h i p so nt h e v o y a g e ，t h ed i v e r s i t yo fp l a n k t o ni nb a l l a s tw a t e rr e p o r t s ，b u th a v en o tf o u n dt h i s a s p e c to fd o m e s t i cr e s e a r c h ，i np a r t i c u l a r , h a sn e v e rb e e nf o u n dt oh a v el o a d e df r o m t h ec h i n e s ep o r t so fb a l l a s tw a t e rb i o l o g i c a ld i v e r s i t ys t u d y t h e r e f o r e ，t h i sa r t i c l eo n t h et w od o m e s t i cv o y a g e - d a l i a n ，t oh a i k o ua n dh a i k o ut od a l i a n ，b a l l a s tw a t e r p l a n k t o nd i v e r s i t yi nt h es u r v e y i nt h i s p a p e r , b a l l a s tw a t e rt e m p e r a t u r e ，s a l i n i t y , p h ，d i s s o l v e do x y g e n ， n u t r i e n t s ，c h l o r o p h y l laa n dp l a n k t o nw e r es a m p l i e da n dd e t e c t e dt i m ef r o m11a p r i l 2 0 1 0t oa p r i l2 5 ，2 0 1 0 o n ea p r i l1 1 - 1 4d a y si nd a l i a n h a i k o u ，1 6 2 5d a y sf o r h a i k o ut od a l i a n ，d a y15i ne x c h a n g eb a l l a s tw a t e r , i ti sn o ts u b j e c t e dt o a n y s a m p l i n g d a y2 2a r r i v e di nd a l i a n ，a f t e rt h ec o n t i n u o u ss a m p l i n gt o2 5 ，a n dt e s t i n g o ft h ei n d i c a t o r sm a d eac o r r e l a t i o na n a l y s i s f i n d i n g sa r ea sf o l l o w s ： w h e nn a v i g a t i o np r o c e s s ，t h en u m b e ra n db i o m a s so fp l a n k t o ni nb a l l a s tt a n k s w e r et e s t e do v e r a l ld o w n w a r dt r e n d ，b u tt l l es e ar o u t et od a l i a n ，as h o r ts a i l i n gt i m e t h et e m p e r a t u r eg r a d u a l l yi n c r e a s e s ，w h i c ht h ep l a n k t o na b u n d a n c ea n db i o m a s s d e c r e a s e dc o m p a r e dt od a l i a nh a i k o ur o u t ei sn o to b v i o u s i tc a nb es e e n ，t h e t e m p e r a t u r ec h a n g ei sak e yf a c t o ri nt h es u r v i v a lo fp l a n k t o n n u t r i e n t si nb a l l a s t w a t e r , e s p e c i a l l ya m m o n i u mn i t r a t ea n dc h l o r o p h y l la c o n t e n ts h o w e das i g n i f i c a n tc o r r e l a t i o nb e t w e e np h o s p h a t ec o n t e n ta n ds i g n i f i c a n t l y r e l a t e dt op h y t o p l a n k t o nb i o m a s s ，w h i c hs h o w st h a t ，i nt h eb a l l a s tw a t e ro f n i t r o g e n p h o s p h o r u sa n dw a t e rs t i l lc l o s e l yr e l a t e dt ot h eg r o w t ha n dr e p r o d u c t i o no fp l a n k t o n ， t h ep l a n k t o ni nb a l l a s tw a t e ri sa l i m i t i n gf a c t o rf o rs u r v i v a l a p p e a ri nt w od o m e s t i cr o u t e sc a nl e a dt or e dt i d ea l g a ea r ew i d e l yd i s t r i b u t e d i nt h et y p e so fw a t e r s ，s ot h et w or o u t e st ot h ed e s t i n a t i o np o r tb a l l a s tw a t e ri n v a s i o n o ft h el o w a l t h o u g hi nt h ec o u r s eo ft h i si n v e s t i g a t i o nf o u n dn op r e s e n c eo f r e s t i n g s p o r e s ，b u to n c et h ep h y t o p l a n k t o np r o d u c er e s t i n gs p o r e s ，a n dt h e s er e s t i n gs p o r e s s u ib a l l a s tw a t e ri n t ot h ep o r to fd e s t i n a t i o nt h ep o r to fd e s t i n a t i o nw o u l ds t i l lb ea 弋 i 目录 目录 第l 章绪论1 1 1 引言1 1 2 船舶压载水引入外来生物的机制2 1 2 1 船舶压载水转移产生的问题2 1 2 2 船舶压载水转移外来生物的机理6 1 3 国外针对船舶压载水生物多样性的研究9 1 3 1 生物多样性的介绍9 1 3 2 国外针对压载水生物多样性的研究进展9 1 4 本课题的研究内容、技术路线及研究意义1 4 1 4 1 本课题研究内容1 4 1 4 2 本课题研究技术路线1 5 1 4 3 本课题研究意义1 6 第2 章实验部分1 8 2 1 实验材料和仪器1 8 2 2 样品采集2 2 2 2 1 五项营养盐标准曲线绘制2 2 2 2 2 压载水温度、盐度、p h 、溶解氧的测定3 2 2 2 3 浮游生物的采集和密度的计算3 2 2 2 4 压载水中叶绿素a 的采集、保存和检测3 3 第3 章实验结果和数据整理3 5 3 1 五项营养盐的标准曲线和含量3 5 3 2 两个航次的非生物条件4 0 3 3 浮游生物种类组成和在采样压载水中出现的频率4 l 3 4 叶绿素a 的含量和变化4 5 3 5 各要素之间的相关关系4 5 第4 章结果讨论与分析5 1 4 1 各要素之间的相互关系5 1 ， 目录 4 2 压载水中浮游生物的变化。5 2 4 3 两航线压载水的入侵风险5 3 结论与展望5 4 结论5 4 展望5 4 参考文献5 6 攻读学位期间公开发表的论文6 2 致 射6 3 船舶压载水中浮游生物多样性的研究 第1 章绪论 1 1 引言 在生物自然演化的过程中，不同的生物由于河流，山脉，海洋和沙漠这些 天然屏障的阻隔，往往仅局限于一定的区域内生息演化。然而，在随后的近百 年中，随着航海，航天工具的使用，全球性贸易、境外旅游等活动的日益加强， 越来越多的生物可以借助于人类的活动而跨越原来的天然屏障，跨越地域和海 洋到达新的栖息地，繁衍扩散，破坏当地的生态平衡，形成生物入侵。生物入 侵对当地生态系统的稳定性和物种生存的自然平衡所造成的破坏和长期的潜在 威胁，以及所带来的巨大经济损失越来越引起政界、学术界和社会公众所关注 的生态学问题，甚至被认为是2 l 世纪一个最主要的环境问题【1 1 。 由于地域辽阔，气候、地理类型多样，加上来自世界各地的大多数外来物 种都可能在我国找到合适的栖息地，所以我国外来物种入侵正面临着十分严峻 的形势。据农业部最新统计，目前，入侵我国的外来物种已多达4 0 0 种，在国 际自然保护联盟公布的全球1 0 0 种最具威胁的外来物种中，在我国已发现近5 0 种。每年给我国造成的经济损失为1 1 9 8 多亿元，约占国内生产总值的1 3 6 。 近1 0 年来，新入侵我国的外来有害物种至少有2 0 余种，并且以每年平均递增 1 2 种【2 1 。， 现在在全球物流链中，船舶运输占了相当大的比重。船舶运输承担了国际 贸易中超过8 0 的货物，据国际海事组织( i m o ) 提供的数据显示，截至2 0 0 4 年底，全球商船数量已超过4 6 0 0 0 艘，货物年运量达到6 7 6 亿吨【3 1 。其中船舶 中的压载水的交换和转移已经引起相当严重的水生生物的入侵，并造成相当大 的经济和生态损害。船舶压载水已日趋严重地危害海洋生态环境，因此，国际 社会越来越关注船舶压载水问题。船舶普遍使用的压载水( 又称压舱水) 是指 为控制船舶纵倾、横倾、吃水、稳性或应力而加装到船上的水及悬浮物质，为 了保证现代远洋船舶航行安全和高效运型4 1 。 第一章绪论 1 2 船舶压载水引入外来生物的机制 1 2 1 船舶压载水转移产生的问题 据了解，全世界每年转移压载水可达1 0 0 亿吨，平均每天由压载水传播的物种 有3 0 0 0 4 0 0 0 种【5 1 。每升压载水中最高可含l l 万个单胞藻，在一个压载舱中存活的 腰鞭毛虫的孢子数目多于3 亿【6 1 。到目前为止大约有5 0 0 种物种被确认为是由压载 水传播的阴。 在航行期间，处在压载舱极端环境下的生物并不会全部死亡，有些以休眠 孢子状态存活下来，并在目的国港口如遇合适的生态环境会再度萌发，进 而大面积的爆发，造成外来生物的入侵，造成生态破坏 图1 1 船舶压载水携带外来生物机理 f i g 1 1m e c h a n i s mo fb a l l a s tw a t e rt r a n s f e re x o t i cs p e c i e s 压载舱内无光照、缺氧、有害物质等的共存，对压载水中生物的生存是非常 不利的。所以大部分的生物无法忍受压载舱中的恶劣环境而死亡，但也有少数的 生物能够在船舶长时间的航行后依然存活【8 1 。在到达目的港后，随压载水排放进 船舶压载水中浮游生物多样性的研究 入新的水域环境，如遇合适的外部环境条件便会重新生长繁殖【9 】。如果港口国水 域本来就存在该物种，则一般不会产生转移物种的问题。但如果没有该物种，外 来物种的生长繁殖就会存在潜在危害，严重的会对本地物种构成威胁。已有许 多事例证实，外来物种的转移会造成港口国水域生态平衡的破坏，并给当地经济 带来损失，有的甚至还会影响公众的健康【l 们。在全球范围内，被大量外来物种入 侵的地方正处于有增无减的状态。爱尔兰的科克港口被发现2 4 种外来物种；德 国水域有1 0 0 种之多；在英国水域存在5 3 种大型的非本土动植物；沿瑞典海岸 线发现7 0 多种；美国西海岸的旧金山被认为是世界上最大数量的外来生物的聚 集处，总共发现2 1 2 种外来生物；在哈得孙河口发现1 2 0 种；切萨皮克海湾发 现9 7 种；目前澳大利亚海域己被1 7 2 种有害海洋生物侵入，而且大部分是通过 船舶压载水传播的【1 1 , 1 2 1 。 1 9 0 8 年，o s t e n f l e d 首次提出，压载水作为一种传播媒介可以将本地以外的 浮游动植物带入该地区【i 引。即将进入2 l 世纪时，世界范围内浮游植物的不断爆 发已经引起了人们广泛的关注。其中有毒的海生浮游植物如：塔马裸甲藻 ( g y m n o d i n i u mt a m a r e n s e ) 、涡鞭毛藻( g c a t e n a t u m ) 微小亚历山大藻 ( a l e x a n d r i u mm t n u t u m ) 和g y r o d i n i u ma u r e o l u m 等经常在世界范围内海域大量 繁殖，这已经是屡见不鲜了。亚历山大藻( a l e x a n d r i u m ) 的大量繁殖引起了英 国和挪威沿岸海域麻痹性的微小亚历山大藻( 彳m i n u t u m ) 的疯狂扩散，它也 是大西洋、北海、地中海以及美国东海岸、日本、澳大利亚、新西兰等国的海 岸经常出现的一种藻类。g y r o d i n i u ma u r e o l u m 引起了英吉利海峡英国西海岸以 及挪威、丹麦、瑞典等海域内鱼类的大量死亡【1 4 16 1 。 澳大利亚海域每年要接收近6 0 0 0 万吨左右的压载水，其中大约有5 0 来自 日本【1 7 1 。在那种情况下，一种r 本海藻被带到澳大利亚当地海域并疯狂生长， 迅速取代了当地海床生物群落，造成了诸多生态问题。而且已经严重危及到了 鲍鱼和海胆的产量，并造成了一定的经济损失。 1 9 9 6 年在入侵美国和加拿大交界的五大湖的1 3 0 余种外来物种中，造成威 胁最大的生物当数斑马贝( z e b r am u s s e l ) 。斑马贝原生长地为里海，上世纪8 0 年代经由压载水传播到五大湖。由于它的繁殖速度非常迅速，在短时间内已经 扩散到五大湖地区周围的2 2 个洲、h u n d s o n 、o h i o 和m i s s i s s i p p i 河流域的盆地。 第一章绪论 这种贝类的特点是大量地集结在一起，正是由于这种特点，他们迅速占据了4 0 的排水通道，堵塞了大湖区域的取水管道，迫使美国政府每年不得不花费超过 l 亿美元来采取措施控制其生长【1 8 】。 近年来，中国沿海赤潮越发频繁的发生，仅2 0 0 8 年一年期问，全国海域共 发生赤潮6 8 次，累计面积1 3 7 3 8 平方公里，其中发生5 0 0 平方公罩以上的大面 积和较大面积赤潮9 次，其中大多数集中在浙江近岸、近海和长江口外海域， 赤潮灾害蔓延如此之快，其重要原因之一是外来生存能力较强的赤潮生物的大 量生长繁殖和扩散。通过船舶压载水带来的外来赤潮生物主要有新月圆柱藻、 洞刺角刺藻、方格直链藻等1 6 种藻类。这些外来赤潮生物分布广，并且本身对 生态适应性强，只要新的海域环境适宜，就可能生长泛滥而爆发赤潮，导致海 洋生态系统的结构与功能几乎彻底崩溃，对海域原有生物群落和生态系统的稳 定性构成极大的威胁。另外，我国的许多商业海港附近存有大量的海产养殖场， 来自世界各地的商船每年将大量的压载水排放到这些港口水域中，对我国的渔 业生产也会产生一定的影响。所以我国更应该重视船舶压载水给海洋生态环境 带来的危害和由此带来的经济损失。 表1 1 近年来通过压载水为媒介转移的物种 t a b 1 1e x a m p l e so fr e c e n ti n v a s i o n sp r o b a b l ym e d i a t e db yb a t t a s t 类别种名原产地转移地发现时间 鞭毛虫纲a l e x a n d r i u mc a r e n e l l a日本 a l e x a n d r i u mm i n u t u m 欧洲 g y m n o d i n i u mc a t e n a t u m 日本 有刺动物门 钵水母纲p h y l i o r h i z ap u n c t a t a 水螅纲c l a d o n e m au c h i d a i 栉水母动物 门 环节动物门 寡毛纲 疣足多毛纲 印太平洋 日本、中国 m n e m i o p s i sl e i d y i 西人西洋 中国 南非 澳大 北美 甲壳动物纲 枝角类 b y h o t r e p h e sc e d e r s t r v e m i 欧洲 澳大利亚 澳大利亚 澳大利亚 加利福尼亚 加利福尼亚 黑海 加利福尼亚 意大利 利亚 大西洋德国 北美大湖区 1 9 8 6 1 9 8 6 1 9 8 6 1 9 8 l 1 9 7 9 1 9 8 7 1 9 8 4 1 9 8 6 1 9 8 3 1 9 8 4 船舶压载水中浮游生物多样性的研究 5 第一章绪论 总之，海洋生物系统中外来物种入侵途径多种多样，繁殖力强，传播速度 快是其主要特点，其可能造成的危害主要有以下几个方面：首先，与当地物种 争夺食物、生存空间，影响当地物种的生存，有些还会与亲缘接近的物种杂交， 造成当地物种的遗传基因混杂；其次，外来入侵物种极易形成大面积的单优群 落，从而降低生物多样性，破坏了依赖于当地物种多样性生存的其他物种的栖 息环境，同时还破坏景观的完整性和自然性；再次，外来入侵物种可能会带来 病原体生物和寄生虫，给当地物种造成毁灭性打击，人类如果食用了带有病原 体和病毒的生物，会影响到人类的健康；最后，入侵物种能改变当地的物种结 构和食物网结构，破坏生态系统的平衡性【1 9 捌。 因此，将病原体和有害的水生生物引入新环境，尤其是通过船舶压载水的 引入，已被全球环境基金组织( g l o b a le n v i r o n m e n tf a c i l i t y ，简称g e f ) 确定 为全球海洋面临的四大威胁之一( 另外三大威胁分别是：对现有海洋资源的过 度利用，陆地来源的海洋污染，沿海和海洋栖息地的自然变更和破坏) 。国际 海事组织指出，对全球海洋健康造成致命威胁的元凶之一就是有害外来物种的 入侵。 1 2 2 船舶压载水转移外来生物的机理 不同水域间的物种差异和群落结构是船舶压载水作为中间媒介转移外来物 种并造成生态污染危害的起因。地球上的海洋虽然是相通的，但无论是像盐度、 温度s n p h 之类的简单环境因子，还是像物种、种群分布、群落构成这样的复杂 生物因子都有很大的差异。任何水域生态系统中的物种生存繁衍都是自然界长期 演替和进化形成的，所以许多物种的分布带有严格的地域特征。所以外来物种的 入侵，是原来处于稳定状态的生态系统发生变化的主要原因。 当然物种转移也有自然发生的。物种转移在自然因素的条件下是需要相当长 时间的，并且还会受到一些因素的有效阻碍而被限制在一定的范围内。与自然因 素造成的转移有很大的不同的是人为因素，也就是前面所说的以船舶压载水作为 媒介的转移。随压载水的生物转移一般来说时间较短，并且转移范围大，因为生物 是在压载舱的“保护下去跨越靠自身和自然因素不可能逾越的屏障。例如欧洲 的斑纹贻贝最早被发现是生活在亚速海和里海，在1 9 世纪靠自然因素在北欧蔓延 生长。因为它需要在低盐度水域生长，所以不可能靠自然因素越过大西洋出现在 船舶压载水中浮游生物多样性的研究 北美的内陆水系，但是通过船舶实现了它的这一转移。另外，随着船舶尺寸越来越 大、航速越来越快，转移外来物种的可能性比以往的任何时候都要来的容易。 能通过船舶压载水传播的外来物种一般都具有以下几种特点： ( 1 ) 营浮游生活方式，外来生物的转移首先得要通过压载水进入压载舱，所 以给那些个体较小，浮游生活在水体中，包括终生营浮游生活的水生动植物提供 了便利条件，如：浮游植物、浮游动物；生活过程中某一个阶段营浮游生活，如： 贝类幼体、鱼卵、定生藻类的孢子；以及偶尔被扰动进入水体暂时营浮游生活的 底栖生物。 ( 2 ) 在原栖息地属于优势种群，一方面本身的个体数量多，进入压载舱中的 概率也大；另一方面在原栖息地就已经在和其它物种的竞争中表现出很强的优 势，当其转移到新环境时同样有取得优势地位的潜力。 ( 3 ) 必须对新环境有很强的适应性，如前所述，压载舱的恶劣条件对生物的 生存本身就极为不利。能被转移的外来物种首先要在这样极端条件下存活，就要 忍受长达几个星期甚至几个月的时间。随压载水进入某一港口国水域后，要适应 新的环境条件，并且还要与处于同一生态位的本地物种竞争，适应性强的外来物 种能生存并繁殖起来，甚至可能成为优势种。 许多物种可以通过降低自身代谢速率以形成休眠孢子等方式来抵御逆境，度 过不良时期，在环境适宜时再度萌发和繁殖。澳大利亚有关机构在对到港船舶压 载水和沉积物的取样调查中检测到压载舱底部的沉积物中聚集了许多物种的休 眠孢子【2 1 】，光是有毒的双鞭毛藻类就有十几种之多。休眠孢子是动植物为抵御暂 时不良环境的一种非常有效的生理机制，当环境条件超出了生物生存繁殖的适宜 范围后，生物便以休眠状态来适应这种逆境，等待合适的环境再度萌发。动植物 迸入休眠期后，它们对环境的耐受范围通常会比正常生活时宽很多，而且能存活 很长时间，有的长达3 0 年之久【2 2 1 。同时压载舱底的沉积物又为这些休眠孢子提供 了很好的栖息场所。 通过压载水成功引入的外来生物，除了具备以上几点自身的特点外，它们还 必须通过一系列不同的阶段”, 2 4 1 ，简言之，入侵生物必须( 1 ) 在装载压载水期间 存活下来；( 2 ) 必须在航行途中存活下来；( 3 ) 必须在压载水排入接收港期间存 活下来。在每一个阶段，通过生物死亡和非生物死亡的物种从压载水中被过滤出， 第一章绪论 这种死亡原因的选择性决定了转移到接收港口的潜在入侵生物的丰度及多样性 2 5 , 2 6 。在每个阶段死亡的原因鲜为人知。在阶段1 和阶段3 中，浮游生物摄入和排 出，其选择性大部分未进行描述【2 7 】。阶段2 倒稍微有所了解，在阶段2 压载水的运 输中，生物大量死亡【2 8 洲。一些种类的生存情况要好于另外一些，但是类群以及 压载舱中浮游生物的密度变化趋势在航行中绝大程度上无法测量。 在运输途中的死亡原因包括生物因素：( 1 ) 饥饿( 2 ) 种问竞争；物理因素： ( 3 ) 光照限制( 4 ) 温度变化( 5 ) 在压载时的损伤( 6 ) 航行中搅动时的损伤( 7 ) 缺少沉积物基质；化学因素：( 8 ) 氧气限制( 9 ) 化学毒性【3 0 1 。 在此基础上，影响物种转移的因素还包括一下几方面外部因素： ( 1 ) 压载水载入与排放水域间的环境因素的相似度。如果船舶压载水载入和 排放水域之间在盐度、温度等一类的环境因子上存在相当大的差异，即使外来物 种能在船舶压载水中存活下来，但进入接收水域后，这些差异大的环境因子会成 为其生长繁殖的最主要的障碍；反之，如果两者的差异程度小、甚至没什么差异， 这就为外来物种转移到新水域提供了适宜的生长繁殖外部环境条件。 ( 2 ) 新水域生态系统的作用。如果压载水的排放水域的生态系统处于稳定状 态，生物种类繁多而且每一生态位都被优势物种占据，这样就会使外来物种没有 可乘之机；或者外来物种在新环境中有天敌，无论是竞争还是捕食都将处于劣势， 这样它就无法生长繁殖起来。相反如果外来物种在一个物种单一的生态系统中很 容易立足，加之再缺少天敌的话，很快就会繁殖起来成为优势种，破坏当地的生 态系统结构，进而大量繁殖影响当地水域的生态平衡。例如亚洲蛤转移进入旧金 山湾后，因没有天敌，故迅速成长为优势种，其数量最多达到2 0 0 0 个m 2 。另外， 许多研究证实，外来生物对非生物因子的耐受范围或最适生存区间经常因生物之 间的竞争而改变。所以，新水域生态系统中的生物因子也是影响物种转移的非常 重要的因素。 ( 3 ) 据统计，世界货运量的8 0 都是由海上航运业来完成的，并且大部分都 是跨洲和跨地区的运输。船舶以它的低成本、大载重量等优势一直受货主的青睐， 再加上不断对船舶的设计和改进，建造专业用途的船舶以及提高船速，使航运业 更具有其他货运无法比拟的优越性。当然，这也增加了转移外来物种的危险性。 尤其是运输的货流以单向为主，回程大都以压载航行的船舶，在不同的港口水域 - ， 今 j 船舶压载水中浮游生物多样性的研究 之间转移大量的外来压载水。像一艘2 0 万顿的油轮在空载的情况下，需装载6 万 顿的压载水，这样庞大数量的水体中的生物无论是种类还是数量都是相当可观 的。如果此类船舶在某个港口停靠的多，港口面临外来物种入侵的危险程度也是 不言而喻的。澳大利亚是以矿石出口为主的国家，到这里的大都是空载的散货船， 在装货前要排放大量的压载水，潜在的物种转移的危险性很大，所以澳大利亚是 首先遭遇并意识到这一污染危害的国家。而日本的情况恰恰相反，是以进口原油 和矿石为主，船舶大都是满载抵港，离港时加载压载水，所以外来物种入侵的危 险性相对澳大利亚很小。再就是从船舶类型上看，集装箱船和杂货船因压载水量 相对少一些，物种转移的危险性相对于散货船也小一些。由此可见，国际航运的 发达程度、贸易性质、船舶类型和到港船舶的密度都是影响外来物种转移的因素。 1 3 国外针对船舶压载水生物多样性的研究 1 3 1 生物多样性的介绍 生物多样性，是指生物有机体多姿多态和易变性以及栖息生活环境的复杂 性。根据生念系统内生物群落结构及其功能特点，其包含物种多样性、遗传多 样性和生态系统多样性等3 个层次，它主要评析的问题有：( 1 ) 功能丰富度、物 种多样性和群落乃至生态系统的稳定性；( 2 ) 地域性生物地理学和区域种类丰 盛度；( 3 ) 环境退化和人类活动对生物群落结构的影响【3 。 压载舱中的生物多样性不同于在开放水域的，其中的环境因素有些是固定 不变的，例如在压载舱中几乎没有光照，而在开放水域中，随着时间的变化其 光照强度在不断变化；水中的营养盐在压载舱中开始的量是一定的，不会存在 外来的补充，而在开放水域中营养盐的量是相当多的，鉴于以上几点的差异， 压载舱中和开放水域的生物多样性有着相当大的不同，研究压载舱中生物多样 性主要是研究生物的丰度和生物量，来辨别其生存状态和生长、衰老、死亡等 的过程。 1 3 2 国外针对压载水生物多样性的研究进展 海洋外来生物入侵已经成为世界海洋所面临的四大威胁之一f 3 2 1 。自从意识到 这个问题的严重性后，许多国家都展开了相关的研究。最早对船舶压载水取样分 析始于2 0 世纪7 0 年代的m e d c o f ，之后c a r l t o n 、h a l l e g r a e f f 和b o l c h 、s u b b ar a o 等 第一章绪论 人分别进行了相关调查和研究。德国、美国、加拿大、澳大利亚、英国等国分别 组织专家在港口城市进行港口范围内的水域的生物多样性进行调查，进一步了解 海洋生物种类和分布，掌握原有物种和外来物种的情况以及外来生物入侵的途 径，研究并试用可供选择的治理压载水外来生物入侵传播的方法。 最近的研究集中在两个领域：首先是外来物种，特别是通过压载水的排放可 能引入的风险评估，这些研究一般都集中在高货运量的港口【3 3 3 6 】。其次的调查研 究是在船舶压载舱的环境条件下的活体生物的数量和存活情况【3 6 - 3 9 1 。在本论文中 我们只讨论第二个方面。 ( 1 ) 在德国，每年排放的压载水量为1 0 0 0 万吨，其中大约2 2 0 万吨来自欧洲 以外。1 9 9 2 年德国环境保护机构与汉堡大学开始进行联合研究。这是欧洲首次关 于压载水的取样研究，其目的是对压载舱中发现的浮游类和深海类生物进行彻底 的分类和评估。研究显示压载水中的浮游植物共1 4 7 种，其中1 1 种为外来生物( 包 括2 种有毒腰鞭毛虫) ；浮游动物中大部分是桡足类动物和轮虫，在已识别的2 5 7 种物种中，有1 5 0 种来自德国水域之外，平均每艘船舶压载水携带海洋浮游生物 的总数大约超过了4 0 0 万。 另外，德国与美国史密森环境研究中心合作，分别对几艘在美国和德国港口 的船舶进行取样调查，对压载水中生物在航行中的存活率进行评估。结果证明了 温度和含氧量是影响生物存活的重要因素，生物个体的数量和生物的种类都随它 们在压载舱中停留时间的增加而显著降低。 然而，在一项关于集装箱船从新加坡到不来梅港的2 3 天航程中浮游植物在压 载水中的生存状况的研究中发现一种桡足类动物胁施g r a c i l o i d e s ，其个体数量由 开始的li i o o l 增加到最后的1 0 0 0 i o o l ( 表1 2 中可看出) 。这种在航行期间个体 数量大量增加的现象以前从未记载过，这说明压载舱在特殊条件下是有可能成为 外来生物的培养箱，从而加重了外来生物入侵的风险。 - 4 q 船舶乐载水中浮游生物多样性的研究 n ，10 0l f c o l o m b or e ds m e d i t e r r a n e a ns e aa 甜a n t i cb r e m e r h a v e n 图1 2 科伦坡装载的压载水中浮游动物的个体数 f i g 1 2 z o o p l a n k t o ni n d i v i d u a l so 10 0l - i ) r e c o r d e di nc o l o m b ob a l l a s tw a t e r ( 2 ) 每年排放到美国水域的压载水量平均为7 1 9 亿吨【删。当时在美国没有压 载水或沉积物携带外来生物的日常监测。1 9 9 6 年美国通过新法案要求规律地严格 进行船舶压载水取样，以确定进行压载水更换的时间和方法。法案要求所有停靠 美国港口的外来船舶以最大限度地降低外来生物迁移为目的来更换压载水。这项 要求反映了美国正针对所有的外来生物入侵寻求自我保护。 史密森环境研究中心的压载水生物学家对进入切萨皮克湾的船舶进行压载 水和沉积物的取样研究近8 年，调查非本土生物的迁移模式、入侵行为和影响、 群落和生态进化基本过程的独特机制，并且开始评价控制方法的有效性和可行 性。研究结果显示在进入切萨皮克湾的船舶中，在9 3 存活的物种中，共发现9 7 种外来生物【4 1 1 。 美国一研究团队通过对美国东海岸4 个港口，西海岸9 个港口的2 8 艘船舶的6 2 个压载舱取样浮游植物和细菌的调查，通过控制压载水在舱内的时间、9 0 的压 载水的外海交换等条件，检测其物理、化学条件，总共1 0 0 种浮游植物被鉴别出 来，其中包含了2 3 种潜在有害的外来物种。他们发现，浮游植物与这些物理、化 学因素之间没有明确的相关关系，除了其中一种环纹硅藻与硝酸盐有明确的相关 关系。 啪咖啪姗瑚蝴垂|枷垂弓伽。 第一章绪论 ( 3 ) 英格兰和威尔士的港口压载水排放量约11 7 亿吨年，苏格兰为2 1 6 亿吨 年。1 9 9 6 年7 f l 基于渔业、农业和食品业的利益，英国海洋科学大学、威尔士大 学共同展开对英格兰、苏格兰和威尔士的1 3 7 个港口的压载水取样和调查分析。 这项研究的目的在于：建立在英格兰和威尔士港口采集压载水和沉积物的数据 库：调查压载水中生物体的数量和种类；调查航行中由季节因素引起的生物体的 数量、种类的变化；评估物种入侵的风险以及压载水和沉积物中的化学物质。 在此基础上，科学家对1 0 个苏格兰港口共1 2 8 艘来访船舶的压载水和沉积物 进行取样，通过生物学和化学分析。结果证明通过压载水传播的物种极为广泛， 许多生物可以在压载操作和航行过程中依然生存。有6 2 的沉积物样品中充满休 h 民的腰鞭毛虫孢子( 包括与麻痹性贝毒有关的有毒物种的孢子) 。通过包囊的培养 实验成功地让5 1 的孢子成活，从而进一步说明休眠的有毒腰鞭毛虫孢子具有很 强的再繁殖能力，这应该是未来压载水治理方面主要研究的问题。 英国的研究团队是在一个十天的航行中，在压载水交换前后分别取样浮游动 物，来验证在公海中交换压载水对于减少外来生物对目的港口的生物入侵的这一 结论。方法为在几个固定的压载舱中在港口国采样浮游动物，并保存，之后在航 行中交换压载水( 三种交换方法，一是全部排空，重新注满，二是循环流动，将 新的海水灌入，三是这两个结合) 在交换后采样浮游动物，和到目的港口再采样 作比较。他们发现，浮游动物的丰度在交换压载水之后一直在减少，而其多样性 在8 种情况下有所增加，最大的变化发生在交换压载水的前后盐度变化大的时候。 他们还清楚的认识到，在公海交换压载水并不能全部的去除源头港口压载水中的 生物，所以这种交换压载水的方法不可能符合和有效的应用于压载水处理系统。 在研究生物多样性的同时，必须要检测其所处的外部环境因素，诸如压载水 的盐度、溶解氧量、p h 、温度这类物理要素，还有压载水中的营养盐，叶绿素口 这两种化学要素。物理要素的检测一般都直接用便携式仪器可以检测出来，化学 要素需要通过实验的方法来检测出。 海水中的营养盐是指一些含量较低的硅酸盐、磷酸盐、硝酸盐、亚硝酸盐和 按盐等。严格地说，海水中的许多主要成份和某些微量金属元素也是营养成份， 但通常所指的营养盐为氮、磷、硅三种生源要素。海水中营养盐是海洋浮游植物 繁衍生长所必需的营养元素，是海洋初级生产力和食物链的基础。浮游植物的生 4 趣 船舶压载水中浮游生物多样性的研究 长繁殖与海水中营养盐含量密切相关，营养盐含量不足会限制浮游植物生长，影 响海洋初级生产力；而含量过高，容易引起水域富营养化，能进一步导致赤潮的 发型4 2 1 ，从而对海洋生态环境、生物资源和海洋渔业产业产生极大危害。 海水营养盐一般通过过滤法可分为可溶态和颗粒态，两者又有无机态和有机 态之分。关于海洋中磷的含量及各种形态，国内外学者做了大量工作【4 3 , 4 4 】。他们 指出，一般海区颗粒态磷( p p ) 所占比例较大，而溶解态无机磷( p i p ) 主要是以正磷 酸盐形式存在，溶解态有机磷( d o p ) 贝j j 包括脱氧核酸、核酸一聚磷酸盐、磷酸脂 等成份。 海洋中的溶解态无机氮除游离元素氮外，还分为化合态的n 0 2 。- n 、n 0 3 - n 和n h 4 + n 。而溶解有机氮主要是溶解态游离氨基酸、尿素以及动物排泄的其它 可溶性氮化物及由含氮碎屑溶解出来的多种化合物【4 5 1 。 海水中可溶态硅多以s i ( o h ) 。形式存在。在大洋表层水中，由于浮游植物的 摄取使得表层含量很低，其浓度随深度而增加。而在近岸，由于受陆地排水影响