（环境科学专业论文）伊乐藻修复水生态系统的试验研究.pdf

a b s t r a e t e l o d e nc a n a d e n s i sm i c h r i sak i n do fs u b m e r g e dm a e r o p h y t eo r i g i n a l l yg r o w n i na m e r i c a , b e c a u s eo f i t sh i g hg r o w t hs p e e da n dg r e a ta d a p t a t i o nt ot h ee n v i r o n m e n t ， i ti sw i d e l yu s e di nt h ef i e l do fw a t e rp r o t e c t i o na n da q u a c u l t u r e t h et h e s i sa i m st o t e s ti t sa b i l i t yo f r e h a b i l i t a t i n gd e s t r o y e dw a t e re c o s y s t e m t h ee x p e r i m e n tp r o v e s ： ( 1 ) h o & ac a n a d e n s i sm i c h x c a nh i g h l yp u f f f yw a t e r , e f f e c t i v e l ye l i m i n a t e n i t r o g e n ，p h o s p h o r u sa n do t h e ro r g a n i cs u b s t a n c e s ，i n c r e a s et r a n s p a r e n c y ，r e s t r a i nt h e g r o w t ho f p h y t o p l a n k t o ni nw a t e r i nt h i sw a y ，i ti m p r o v e st h ew a t e rq u a l i t y ( 2 ) t h ec h a n g eo fs e a s o n s h a sag r e a ti n f l u e n c eo nt h eg r o w t ho fe l o d e a c a n a d e n s i sl k f i c h x a n dt h ec o n t e n to fc h l o r o p h y l l i t sn e tp r o d u c t i o no fo x y g e ni si n p r o p o r t i o nt oc h l a c h l b ，a n di t sg r o s sp r o d u c t i o no fo x y g e ni si np r o p o r t i o nt ot h e c o n t e n to fc h l b ( 3 ) w h e ne l o d e ac a n a d e n s i sm i c h r i si n i t sm i d s e a s o n ( s p r i n ga n ds u m m e r ) ， t h en u m b e ro fb a c t e r i ai n i t sg r o w t he n v i r o n m e n ti sb i g ；w h i l ei n i t so f f - s e a s o n ，t h e n u m b e ro f b a c t e r i ai ss m a l l ( 4 ) t e m p e r a t u r e ，s u n l i 曲t ，a n dp ha r ec l o s e l yr e l a t e dt ot h ep h o t o s y n t h e s i so f e l o d e ac a n a d e n s i sm i c h r t h ef o r m e rt w oh a v ec l r v ec o r r e l a t i o nw i t hp r o d u c t i o no f o x y g e ni nt h ep h o t o s y n t h e s i so fe l o 出ac a n a d e n s i sm i c h r w h e np hi sf r o m5t o10 ， t h ep h o t o s y n t h e s i so fh o & ac a n a d e n s i s f i c h r i si n v e r s e l yp r o p o r t i o n a lt op h t h e o p t i m a lg r o w t he n v i r o n m e n tf o re l o d e ac a n a d e n s 括m i c h x i sn e u t r a lo rs u ba c i d ，10 t o2 5 。c ，a n d 4 x 1 0 4 l x 6 x 1 0 4 l x ( 5 ) t h ed e n s i t yo fp e r i p h y t i ca l g a ea n da m o u n to fl i v i n gt h i n g so nt h es u r f a c eo f e i o d e nc a n a d e n s 扫m i c h r i si n v e r s e l yp r o p o r t i o n a lt ot h eg r o w t ho fe l o d e a c a n a d e n s i sm i c h x p e r i p h y t i ca l g a er e s t r a i nt h eg r o w t ha n dd i s t r i b u t i o no fe l o d e a c a n a d e n s 括m i c h x ( 6 ) b i - p o l l u t i o nw i l le m e r g ed u r i n gt h ep r o c e s so fe l o d e ac a n a d e m i sm i c h r p l a n t i n g e s p e c i a l l yw h e ni td e c o m p o s e s ，n u t r i t i v em a t e r i a lr e l e a s e dw i l lg r e a t l y i n f l u e n c et n ，t pa n dc o d m n i ng e n e r a l ，e l o d e ac a n a d e n s i sm i c h x c a nn o r m a l l yg r o wi np l a i na r e a i ti so n e o ft h em o s ti m p o r t a n tp l a n t sw h i c hc a nr e h a b i l i t a t ed e s t r o y e dw a t e re c o s y s t e m t h e a u t h o ra l s oc a r r i e do u ta p p l i e dr e s e a r c ho ne 1 0 d e nc a n a d e n s 妇m i c h x 3 sa b i l i t yo f r e h a b i l i t a t i n gd e s t r o y e dw a t e re c o s y s t e m ，a n dd i s c u s s e di t sa p p l i c a t i o nf o r e g r o u n d a n da p p l i c a t i o nm o d e i tt u r n so u tt h a te t o d e ac a n a d e n s i sm i c h x i se a s yt op l a n to na l a r g es c a l ea n do fc e r t a i ne c o n o m i cv a l u e i ti st h ei d e a lm a t e r i a lf o rr e h a b i l i t a t i o no f s u b m e r g e dm a c r o p h y t ei nd e s t r o y e dw a t e re c o s y s t e m k 四w o r d s ：e l o d e nc a n a d e n s i sm i c h x ，e c o s y s t e mr e h a b i l i t a t i o n ，w a t e re c o s y s t e m ， a b i l i t yo f p u r i f i c a t i o n ，p h o t o s y n t h e s i s ，e n v i r o n m e n t a lf a c t o r , b i - p o l l u t i o n 学位论文独创性声明： 本人所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文巾不包含其他 人已经发表或撰写过的研究成果。与我一同工作的同事对本研究所做的任何贡献 均已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。如不实，本人负全部责任。 论文作者( 签名) _ 一 ( 注：手写亲笔签名) 年月日 学位论文使用授权说明 河海大学、中国科学技术信息研究所、国家图书馆、中国学术期刊( 光盘版) 电子 杂志社有权保留本人所送交学位论文的复印件或电子文档，可以采用影印、缩印或其他 复制手段保存论文。本人电子文档的内容和纸质论文的内容相一致。除在保密期内的保 密论文外，允许论文被查阅和借阅。论文全部或部分内容的公布( 包括刊登) 授权河海大 学研究生院办理。 论文作者( 签名) ( 注：手写亲笔签名) 年月 日 河海大学硕士学位论文 1 1 研究的目的与意义 1 1 1 我国的水环境污染 第一章综述 水是生命之源。随着我国经济的迅速发展、人口的增加、人民生活水平的逐 步提高、工业化和城市化步伐的加快，用水量急剧增加，污水排放量也相应增加， 加剧了淡水资源的短缺和水环境的污染。国家环保总局发布的( ( 2 0 0 3 年中国环 境统计公报中指出：2 0 0 3 年，全国废水排放总量为4 6 0 0 亿t ，比上年增加4 7 。 其中工业废水排放量2 1 2 4 亿t ，占废水排放总量的4 6 2 ，比上年增加2 5 ； 城镇生活污水排放量2 4 7 6 亿t ，占废水排放总量的5 3 ，8 ，比上年增加6 6 。 废水中化学需氧量排放量1 3 3 3 6 万t ，比上年减少2 4 。其中工业废水中化学 需氧量排放量5 1i 9 万t ，占化学需氧量排放总量的3 8 4 ，比上年减少1 2 3 ； 城镇生活污水中化学需氧量排放量8 2 1 7 万t ，占化学需氧量排放总量的6 1 6 ， 比上年增加5 o 。废水中氨氮排放量1 2 9 7 万t ，比上年增加o 7 。其中工业氨 氮排放量4 0 4 万t ，占氨氮排放量的3 1 1 ，比上年减少4 0 ；生活氨氮排放量 8 9 3 万t ，占氨氮排放量的6 8 9 ，比上年增加3 0 。7 - 业废水中其他主要污染 物排放量比上年下降2 6 。由于大量未经处理的污废水直接排入江河湖库水体， 水污染已从支流向干流延伸、从城市向农村蔓延、从区域性向流域性发展、从地 表向地下深入，水环境现状令人担忧【1 2 】。 我国水环境污染严重的现状加剧了水资源的短缺，水体生态环境的破坏。根 据2 0 0 2 年中国环境状况公报显示，目前我国七大水系、主要湖泊、近岸海 域及部分地区的地下水都遭受到不同程度的污染。河流以有机污染为主，超标的 主要污染指标是氨氮、生化需氧量、高锰酸盐指数和挥发酚等；湖泊以富营养化 为特征，主要污染指数为总磷、总氮、化学需氧量和高锰酸盐指数等；近岸海域 主要污染指标为无机氮、活性磷酸盐和重金属，这些因素构成了水环境影响范围 广、危害严重，治理难度大等特征【3 】。水质评价和趋势分析表明：我国水环境质 量在下降，水环境污染总体呈加重趋势，形势十分严峻【2 】。 河海大学硕士学位论文 1 1 2 水环境污染引起水生态系统的严重受损 水生态系统在人类生活环境中具有重要的作用。一方面，它在维持全球物质 循环和水分循环中具有重要的作用，另一方面，它可净化水源、抵御洪水、提供 用水、旅游和交通通道，是野生生物栖息地等。虽然全球的水体面积远多于陆地 面积，但其中大部分的是海水，淡水面积和体积是有限的 4 】。 水生态系统的一个显著特征是水作为生物的栖息环境。水是一种良好的溶 剂，具有很强的溶解能力。因此，天然水域中有很多呈溶解状态的无机和有机物 质可被生物直接利用，这尤其给水体中大量存在的浮游生物提供了有利条件。另 外，水的热容量大，导热率低，使得水中的温度状况比陆地上稳定，有利于水生 生物的生长发育。但是，到达地球表面的太阳辐射通过水层时会出现进一步的衰 减，以致天然水域中的光照强度明显地低于陆地。特别是在海洋和深度很大的淡 水水域中，其绝大部分水层都处于黑暗或光照极其微弱的状态。因此，天然水域 中的光照条件，在很大的程度上限制了绿色植物的分布【5 j 。 水生态系统中的生物成分与陆地生态系统有明显的区别，这是与水环境的理 化条件相适应的。水生态系统中的生产者主要是个体很小的各种藻类( 浮游植 物) ，它们按照日光所能达到的深度分布于整个水域，其生产力远比陆地植物高， 而生物量显著地低于陆地植物。在小型水域或大型水域的浅水区( 主要是沿岸 带) ，通常还生长着一些水生高等植物( 挺水植物或沉水植物) ，其生长情况主要决 定于水层的透明度。在一般情况下，尤其在大型湖泊、水库和海洋中，浮游植物 的生产量在系统的总初级生产量中占绝对优势。水生态系统中的初级消费者，也 主要是个体很小的各种浮游动物，其种类组成和数量分布通常随浮游植物而变 动。和陆地生态系统比较，水体中初级消费者对光合作用产物利用的时滞小，并 且利用效率高。特别是在海洋和大型淡水水域中，浮游植物合成的食物几乎全部 被浮游动物所消费，周转速度很快1 5 1 。 近几十年来，随着我国人v i 的快速增加，人们的用水量也持续增加，同时人 们对水生生态系统的干扰也日趋严重，全国范围内的水生生态系统被严重改变或 破坏，许多水体被填埋，水体中的生物资源被过度开发，化肥、农药、废油、生 活污水和工业废水已严重污染了许多水体，并导致了水体水质下降( b e n k e ，1 9 9 0 ； c a i r n s ，1 9 9 2 ：c o o k e ，1 9 8 6 ：谢平等，1 9 9 5 ；郭少聪等，2 0 0 0 ) 4 1 0 2 河海大学硕士学位论文 1 1 3 立题的目的和意义 近几十年来，我国平原河网地区的水环境由于工业废水、生活污水、农业废 水的随意排放，人类对水体的不合理利用( 如过渡养殖) ，加之一些特殊的水文 地理条件，使得水体受污染的程度较高，水生态系统受损严重。其中以湖泊、流 速极低的中小型河流、水库的水生态系统退化问题最为严重，其水质严重恶化， 藻类大量生长，水底的沉水植被大幅减少，生物和生境多样性降低，严重影响了 水体正常功能的发挥，也对人们的生产、生活造成了很大的危害。 在受损水生态系统的生态恢复业已成为当今世界环境科学与工程的一大研 究热点的今天，由于沉水植被是水生态环境中的关键生态群落，是系统物种和功 能多样性的基础，所以，重建与恢复沉水植被对修复受损水生态系统。恢复其稳 定的结构和功能以及合理利用水域自然资源至为重要，重建沉水植被是水域生态 系统得以修复的关键。同时，开展沉水植物的生长因子与净化机理的研究又是重 建沉水植物进行水体生态修复的基础所在。 在进行利用沉水植物修复受损水生态系统的研究时，首先遇到的问题是植物 物种的筛选，必须考虑沉水植物对当地环境的条件适应性，原则上应以当地优势 种为主。李文朝 6 1 对伊乐藻进行了快速营养繁殖技术的实验，发现伊乐藻这种一 年生沉水植物，插枝繁殖简便而有效，适合大规模栽培，且栽植季节长，是重建 沉水植被的首选种类。连光华【7 】等的研究表明，在太湖自然条件下，伊乐藻等7 种沉水植物靠营养繁殖来延续和扩大种群。在五里湖的实验对7 种沉水植物的繁 殖栽培进行了比较，发现伊乐藻的插枝繁殖简单易行，可以大面积操作，种源充 足，栽植期长，适合于大规模繁殖、栽培，推广沉水植物对受损水生态系统的生 态修复。马剑敏1 8 1 等也通过在武汉东湖的受控生态系统中的实验结果指出，伊乐 藻、莲、芦苇、狐尾藻和金鱼藻等的适应性较强，可通过优化植被结构，加速水 生植被生长，加快了水体的修复进程。丘g 东茹等f 9 】在武汉东湖水生植被演替动态 研究和中试规模的恢复试验的基础上，提出了以东湖为代表的富营养浅水湖泊水 生植被恢复的对策，推荐使用伊乐藻等沉水植物作为受损水生态系统生态修复的 先锋物种。d e h o f s t r a 等人f 】o 】通过实验研究发现，在与其他四种沉水植物的 共栽竞争性实验中，伊乐藻具有明显的竞争优势。 伊乐藻( e l o d e ac a n a d e n s i sm i c h x ) 属于水鳖科( h y d o r o c h a r i t a c e a e ) ，是一 河海大学硕士学位论文 种生长迅速、适应环境能力强的】年生沉水草本植物，原产于美洲，主要有3 个品种，其中以加拿大伊乐藻( e l o d e a c a n a d e n s i s m i c h x ) 和巴西伊乐藻( e l o d e a n u t t a l l i i ( p t a n c h ) s t j o h n ) 最为常见，分别于1 9 世纪和2 0 世纪被引入欧洲。在 我国，中科院南京地理与湖泊研究所于1 9 8 6 年在东太湖成功引种加拿大伊乐藻， 现已在东太湖归化i “1 。鉴于以上情况，论文选择沉水植物( 伊乐藻) 作为实验物 种，研究伊乐藻对受损水生态系统的生态修复。本研究所采用的实验材料为加拿 大伊乐藻，故在今后的阐述中，伊乐藻特指加拿大伊乐藻，当涉及其他两种类型 的伊乐藻时则会特别指明。 本文通过对伊乐藻的净化能力、生长( 光合作用) 能力、光合作用与环境因 子的关系和伊乐藻对水体二次污染状况等方面展开系统研究，旨在验证伊乐藻净 化受损水生态系统的能力，并在此基础上初步研究平原河网地区受损水生态系统 ( 缓流河流、水库、湖泊等) 中沉水植物消失的原因与伊乐藻适宜的生长环境， 更重要的是，希望本研究能为平原河网地区受损水生态系统的生态修复治理提供 参考和帮助。 1 2 水生植物修复受损水生态系统的研究进展 1 2 1 高等水生植物修复受损水生态系统的研究进展 水生植物是指生理上依附于水环境、至少部分生殖周期发生在水中或水表面 的植物类群。大型水生植物是指除小型藻类以外所有的水生植物类群。水生植物 在分类群上由多个植物门类组成，包括非维管束植物，如大型藻类和苔藓类植物； 低级维管束植物，如蕨类和蕨类同源植物：以及最高级的维管柬植物种子植 物。主要是维管束植物，其中被子植物占绝大多数，典型的水生植物多为被子植 物中的单子叶纲植物1 5 j 。 水生植物是生态学范畴的类群，是不同类群植物通过长期适应水环境而形成 的趋同性生态适应类型。水生植物生活型代表了水生植物对水环境的不同适应程 度。水生植物按生活型一般分为：湿生植物、挺水植物、浮叶植物和沉水植物归j 。 在一个较大的水体中，水生植物的分布规律是自沿岸带向深水区作同心圆式 分布，各生活型带间是连续的，从沿岸带至湖心方向各生活型的位置依次为：湿 4 河海大学硕士学位论文 生植物挺水植物浮叶植物一沉水植物。 一般地，水生植被的自然分布与水的深度、透明度以及水底基质状况有密切 关系1 4 】。通常在浅水、透明度大、水底为多腐殖质的淤泥水域中，水生植物群落 繁茂，组成种类丰富；在水稍深，透明度较差，水底为一般泥质的水域中，水生 植物群落不发达，组成种类减少：在深水或沙质水底的水域中，水生植物群落分 布稀少，组成种类更少，甚至没有水生植物群落的分布。总体上，深度是各生活 型向内分布的限制因子，竞争是其向外分布的限制因子。 研究表明，水体中的高等水生植物，可以吸收底泥和水中的营养物质：黏附 在植物根、茎、叶上的微生物和游离微生物分解水中的有机物质：水生植物的光 合作用也可以为微生物活动提供氧气；植物的根际分泌物则为根周围的有益微生 物提供一个稳定的生境；永生植物的收割也可以去除植物自身的那部分营养负 荷。挺水植物还对陆源营养物质具有截流作用。在白洋淀的野外实验表明，植被 长2 9 0 m 的小沟对地表径流总氮的截留率是4 2 ，对总磷的截留率是6 5 ，4 m 芦苇根区对地表下径流总氮的截留率是6 4 ，对总磷的截留率是9 2 ，被截流 比率最大的是正磷酸盐和氨氮。这说明了挺水植物构成的湖围水陆交错带对营养 物质的截留非常有效。在水生植物修复受损水生态系统的研究中，发现沉水植物 对内源营养物质具有较强的吸收作用【5 1 。成小英等人的研究表明，在引种水生高 等植物3 周后，有水生高等植物的围区内水体透明度提高1 倍，并长期保持在较 高水平。6 周后，有植物里区内水体t n 浓度比对照围区及开放水域分别降低4 3 7 和5 9 4 ，t p 分别降低5 0 3 和5 7 0 。6 个月后，t n 分别降低6 1 6 和7 9 7 ，t p 有植物围区较开放水体降低7 2 9 t 1 2 】。 研究还发现，高等水生植物具有克藻效应。俞子文等研究了水花生、水浮莲、 满红红、紫萍和西洋菜与雷氏衣藻间的关系，并和水葫芦的作用进行了比较。指 出前5 种水生植物对雷氏衣藻表现了抑制作用，但它们的克藻效果不如水葫芦 强。高等水生植物对藻类的克制作用似有一定的普遍性，在水生生态系统的形成 和演替过程中可能起着重要的作用i 控】。 综上所述，大型水生植物具有拦截外源营养，吸收受损水生态系统中的氮磷 等营养元素的功能，某些植物的根茎能抑制底泥中营养物的释放，而在生长后期 又能较方便地被去除，带走水体中过多的营养物。另外，一些植物对藻类( 包括 河海大学硕士学位论文 引起富营养化湖泊形成水华的微囊藻) 有抑制作用。因此，用高等水生植物修复 受损水生态系统正日益受到人们的关注。 1 2 2 沉水植物修复受损水生态系统的研究进展 沉水植物是水生植物的一种类型，是指在大部分生活周期中植株沉水生活、 根生底质中的植物生活型，主要为单子叶植物。沉水植物依据根的着生状况，分 为扎根沉水型和不扎根沉水型两类水生植物，前者的根扎生于底泥中，如水车前 ( o t t e l i as p p ) 等：后者的根悬沉于水中，如黄花狸藻( u t r i c u l a r i ac l t t r e a ) 等【5 j 。 在四种水生植物生活型中，只有沉水植物是完全的水生植物，其器官形态和 构造都是典型水生性的。根茎叶由于完全适应水生而退化，根和茎中的维管束的 退化减弱了根系的吸收功能，茎中缺乏木质和纤维。叶薄，叶绿体集中于表面， 裂叶和异叶现象经常出现，叶片的构造无栅状组织和海绵组织的分化，细胞间隙 大，无气孔，机械组织不发达，全部细胞能进行光合作用。叶片的形状大多呈条 带状，如眼子菜：呈丝或线状，如金鱼藻、小茨藻等；或细裂呈狭条状，如狐尾 藻属。叶片很少宽大的，如水车前等，但质薄柔软。这些形态特征都可以减少和 避免水流引起的机械阻力和损伤，以利于植物在水中的生活。沉水植物的营养繁 殖较为普遍，有性生殖以水媒方式为主【5 j 。 1 2 _ 2 1 沉水植物的环境功能1 5 , g j 3 ( 1 ) 水体生物多样性赖以维持的基础 一般地，生物多样性包括基因多样性、物种多样性、群落与生态系统多样性、 生境多样性等几个层次【j 4 】。沉水植物是水体中最为重要的初级生产者之一，它 直接为水生动物提供食物，其光合作用产生的氧气，完全释放于水中，保证水生 动物呼吸所需。作为生物环境，沉水植物通过有效增加空间生态位、抑制生物性 和非生物性悬浮物、改善水下光照和溶氧条件，为形成复杂的食物链提供了食物、 场所和其他必需条件，也间接支持了肉食和碎食食物链，是水体生物多样性赖以 维持的基础【1 。1 。沉水植物的衰败与消亡，将导致水体中的浮游藻类大量繁殖， 使浮游动物、底栖动物乃至鱼类等水生动物群落结构趋于简单化、小型化，使得 系统的生物多样性指数降低【8 】。例如，由于近年洪泽湖的渔民增加了对湖区水草 的刈捞强度，大量船只下湖刈草，使得优良水草如李氏禾草、菹草、黑藻等很快耗 6 河海大学硕士学位论文 尽，以前的水草丰盛区变成了敞水区，沉水植物资源的种类和数量都显现出衰退 的趋势，随着水草的衰败，大型鱼类资源严重衰竭，鱼类种群结构简单化、小型 化；草食性、杂食性鱼类失去了饵料保证；草丛产卵型鱼类资源骤减，敞水区产 卵、以浮游生物为食的鱼类的资源量逐渐上升1 1 5 , 1 6 ，沉水植物表面还着生有大量 藻类、原生动物和螺类等，一旦沉水植物消失，将使得水体生物群落结构发生改 变，即食物链缩短，水体中的螺类、草食性鱼类和凶猛性鱼类等减少或消亡，滤 食性鱼类增加【1 7 】，刘保元等人以武汉东湖重污染区水果湖为实验基地，探讨 了富营养浅水湖水生植被重建对底栖动物的影响，研究显示，在人工恢复沉水植 被后，水质得到明显的改善，底栖动物群落结构发生明显的变化，其种类、个体 密度和生物量增加，软体动物重新出现，生物多样性提高。郭晓鸣等人【l8 】在东 太湖的研究表明有草区由于生长着茂密的水生植物，对环境压迫的缓冲能力增 强，水生生物的群落结构较为稳定，物种多样性指数高于无草区，有机物的沉降 速度也大大低于无草区。与此相比，无草区对环境压迫的缓冲能力较差，水体浮 游植物数量增加，富营养化加剧。 ( 2 ) 沉水植物对受损水生态系统的净化能力【8 j 四种生态类型水生植物中，沉水植物具有较强的净化能力。为适应水中生长， 沉水植物的茎、叶和表皮都与根一样具有吸收作用，且皮层细胞含有叶绿素，有 进行光合作用的功能。这种结构对水体中营养盐类的吸收降解及对重金属元素的 浓缩富集都有很强的作用【1 3 , 1 9 - 2 1 。因此，沉水植物可以有效地吸收水中的营养物 质，降解人工合成物质和有害物质等。 沉水植物对水体的净化作用已被广泛的研究讲1 所证实，都认为沉水植物能 显著地去除水体中的n 、p 等营养物质，能有效抑制藻类的过量生长。正常情况 下，沉水植物体内的氮含量为1 3 m g g ，磷含量为3 m g g 以上。以一个面积为3 0 k i n 2 的中型湖泊为例，如果植物生物量平均为5 0 0 9 m 2 d w ，那么正常固定的氮为 1 9 5 t ，磷为4 5 t ，况且，水生植物还具有过量吸收元素的能力，因此，沉水植物 对水体的净化能力还要大得多9 】。曹萃禾( 1 9 9 0 ) 1 2 2 i l t 较y 四种生态类型的水生植 物对富营养化湖水的净化能力，证明沉水植物具有较强的净化能力。宋福等 ( 1 9 9 7 ) 2 3 】在水族箱中研究了常见沉水植物对草海水体( 含底泥) 的t p 去除率为 8 7 4 2 9 2 2 2 ，t n 的去除率为7 6 6 8 8 2 9 5 。况琪军等( 1 9 9 7 ) 【2 5 】研究认 河海大学硕士学位论文 为伊乐藻、苦草和聚革对浮游藻类具有抑制效果，水草通过与浮游藻类争夺营养、 光照而有效抑制藻类的过量生长，从而提高水体透明度，利用水草对藻类的克制 效应控制藻类恶性增长，提高水体的自净能力，已成为控制和治理湖泊富营养化 的一种重要生物措施 5 , 2 4 , 2 5 1 。 ( 3 ) 沉水植物对水生态系统的过程影响1 5 】 对水生态系统物理环境的影响 沉水植物作为水体中较大的生物群，对水体物理环境的改变显著。沉水植物 对水下光场影响显著，不同沉水植物的消光系数差异较大，最大可相差4 倍。当 沉水植物覆盖度为1 0 0 或枝叶长出水面时，往往造成水下光照缺乏，使得水下 的植株因饥饿而枯萎死- i = t 2 6 , 2 7 1 。沉水植物的垂直温差可达1 0 。c m ，而临近的无 植被区仅为o 2 0 c m 。沉水植被能减缓风浪，有利于保持小颗粒底质的稳定性， 增加碎屑的沉积量，从而提高水体的透明度。 对水体生物地球化学的影响 沉水植物的生长代谢对环境的生物地球化学过程影响尤为显著。沉水植物较 浮叶植物更能有效地提高水体的氧化程度，与相邻的裸地相比，聚草密集生长区 的日溶解氧变幅是后者的两倍多。在富营养化湖泊中，根际氧化区的形成减少了 底质磷通过形成铁一磷结合物的方式从底质流失到水层中。沉水植物的代谢对无 机碳和d h 的影响特别强烈【2 8 捌，光合作用通过合成有机物和形成碳酸盐沉积提 取水中的无机碳；在活跃生长阶段，沉水植物一般释放其通过光合作用合成有机 碳的1 0 。磷是沉水植物矿质营养代谢中的重要元素，主要通过根系吸收，然 后分配到枝条，最后通过植物的活体释放或死亡腐烂释放到水体中。植株腐烂的 生态学后果是释放出溶解质、消耗溶解氧和抬高底质。植物腐烂消耗氧，但在各 生活型中，沉水植物消耗的氧相对最少。 沉水植物对水生态系统演替的影响 随着水体营养水平的提高，沉水植物首先发生演替，生产力和周转速度低的 莲座型植物为大叶冠层型代替，以后可能又被裂叶种取代。沉水植物生产力的水 平的变化也由于种类演替和底质营养物的积累经历了低高低的变化，最 后出于藻类的竞争优势的扩大而走向消亡。 沉水植物对水体生物群落的影响 8 河海大学硕士学位论文 沉水植物对其他生物群落的重要性主要取决于其他生物量和初级生产力。沉 水植物是附着生物的生活基质，为附生的牧食生物提供附植食物、避难所、接近 空气水层界面的生存环境、氨基酸和无氨条件。沉水植物的变化和消失会导 致附植生物和着生动物生境的减少，浮游植物现存量的下降等。 1 2 2 2 环境因子对沉水植物的影响【5 】 ( 1 ) 非生物环境因子对沉水植物的影响 沉水植物的生产力、分布和种类结构受到一系列环境因素的调控，其中光强、 温度、矿质元素一般被认为是最重要的理化因子。水体光强，特别是光合作用有 效辐射是沉水植物的必需环境因子。弱光形成的光照不足在水体中最容易发生。 一般认为，水底光强不足入射光的】以上时，沉水植物就不能定居。张圣照等 ( 1 9 9 8 ) 认为，光照条件对水生高等植物繁殖体的萌发无明显影响，但对水生高 等植物的存活率和生长有重要影响，藻型富营养湖泊较低的透明度是制约沉水植 物恢复的关键因子。在水体透明度较低、水下光照不足时，沉水植物生长受到限 制甚至停止生长并大量死亡。任南等( 1 9 9 6 ) r 3 i 】在光照控温培养箱内，研究了光照 强度、水体温度、水体p h 对东湖的菹草、狐尾藻、苦草、大茨藻和金鱼藻等5 种沉水植物生理的影晚，发现在一定的温度范围内，5 种植物的光补偿点随温度 的升高而上升，且种问差异大：各植物光合色素的含量，受生态因子的影响，表 现出一定的适应性；5 种沉水植物对水体高p h 值耐力有明显的差异。 水温对沉水植物的影响较陆生植物的影响要弱，但其对植物的季节生长的影 响很显著，决定植物的萌发、生长量和最大生长，有时还决定开花和休眠期。 水体中的p h 值随光合作用强度增强而增高，使碳酸氢根、碳酸根离子成为 优势的碳酸离子种类，而碳酸氢根离子在大部分水体中几乎消失，因此沉水植物 的生长都受到无机碳源的限制【5 1 。 营养水平对不同沉水植物的影响不同，沉水植物耐污力之间也存在差异 1 。 有的沉水植物喜肥水生活，有的则喜偏瘦水体f 3 2 j ，葛滢等( 2 0 0 0 ) 认为在贫营养 水体或轻度富营养化水平，n 、p 的缺乏是水生植物的限制因子，而在重富营养 水体，限制因子不再是n 、p ，而是矿物元素。倪乐意( 1 9 9 8 ) 1 5 l 指出，具底质的水 体，沉水植物所需矿物元素可以从底质中获取。一般情况下，n 、p 可完全满足 生长的需要，与磷相比，底质中的可利用氮量相对较少，有时会成为限制因素。 9 河海大学硕士学位论文 ( 2 ) 生物环境对沉水植物的影响 着生藻类对沉水植物的影响 着生藻类( p e r i p h y t i ea l g a e ) 常与周丛动物、细菌及有机碎屑一同组成水草表 面的覆盖物，不仅是水体动物网的重要环节，被水生动物利用，而且对水草的生 长、发育产生影响【3 4 i 。 国内外对沉水植物着生藻类的研究涉及到着生藻类的群落结构、数量特征、 新陈代谢以及着生藻类和沉水植物的关系1 3 4 。3 9 1 。美国在研究w i n g r a 湖中附着藻 类组成，季节变化发现湖中聚草上附着藻类有1 9 种，以硅藻为主：证明附着藻 类有明显季节变化，得出脆杆藻( f r a g i l a r i a ) 和曲壳藻( a c h n a n t h e s ) 在春、夏 占优势，微藻( m i c r o c y s t i s ) 和纹藻( 助i t h e m i d ) 在夏末一期至秋季是优势种p 6 ，捌。 j o n e s 3 8 1 和r o g e r s ( 1 9 8 3 ) 1 4 0 1 认为着生藻类不仅大大削减了到达植物表面的光照和 营养物浓度，其代谢产物还对水生植物的光合作用具有抑制作用。p h i l l i p s 等 ( 1 9 7 8 ) 1 3 7 1 认为，导致富营养化湖泊水生植被衰亡的原因，不是浮游藻类生物量的 增加，而是由于水生植物表面着生藻类生物量的增加。在通常情况下，着生藻类 的增加常降低宿主植物的生长速率，其中包括着生藻类层的遮光、阻碍宿主植物 营养吸收及其代谢产物对宿主植物的毒害作用 4 1 1 。 国内研究主要以着生藻类的群落结构和水质评价为主 3 4 1 。由文辉( 1 9 9 9 ) i 蜘 对淀山湖5 种沉水植物体上着生藻类群落密度和生物量进行了调查，发现着生藻 类密度总体上存在季节变化，冬季最高，春、秋季相近，夏季最低，着生藻类在 不同的沉水植物上着生密度存在差异，表现为黑藻 金鱼藻 苦草 马来眼子菜； 常见着生藻类以硅藻门最多，其次为绿藻门，蓝藻门，裸藻门，金藻门和隐藻门， 并且，着生藻类密度和生物量最高的水草，往往过早凋落。 微生物对沉水植物的影响1 4 3 1 微生物在水生植物的净化过程中起着重要的作用。它通过将n 、p 等有机物 转化成易被植物所吸收的形式，从而使水体得到净化。高光( 1 9 9 6 ) h 3 】通过实验发 现，在无菌条件下，由于细菌转化污水中n 、p 等物质的能力要远低于对照组， 进而影响了水生植物的吸收能力，使得水生植物对污水的净化率大为降低。研究 还发现，灭菌处理对水生植物净化t n 的影响，要大于对净化t p 的影响；而且 对净化氨氮的影响要大于对净化硝氮的影晌。 l o 河海大学硕士学位论文 鱼类放养对沉水植物的影响 过量放养鱼类，则导致水草的减少甚至毁灭。水草被吃光后，水体的天然净 化能力大大降低，浮游植物大量繁殖，透明度明显降低，鱼类的种群组成也转为 滤食性鱼类( 鲢、鳙) 为主【州。根据c a r p e n t e r ( 1 9 8 6 ，1 9 8 7 ) f 4 5 4 q 提出的“营养级 联动假说”，天然水域中鳙鱼对浮游动物的摄食，减缓了浮游动物对浮游植物的 摄食压力，浮游植物生物量和初级生产力上升；鲢鱼对大型浮游植物的大量摄食， 使得小型浮游藻类得以增值；鲢、鳙鱼类加快了水体磷的释放速率或循环速度。 这样一来，整个水体的透明度会越来越低，水下光照越来越少，沉水植物的恢复 更加困难。 收获对沉水植物的影响 收获水草削减水体内源性营养物质已成为大型植物响应型湖泊富营养化适 度控制的核心问题，是进行湖内治理的关键技术【4 7 】。但是，收获水草对沉水植 物产生的后果包括对植株的机械性破坏行为，会导致顶枝的丧失，可以立刻造成 植物生物量、资源储存量( 碳水化合物和营养) 、光合作用组织和植物重要结构 ( 繁殖器官和生长点) 的损伤。在植物生长量处于低水平时，收获造成的生理胁 迫最为严重，而在生长季节的后期影响最小。收获对冠层型植物光合作用的抑制 效果很明显，收获前后植株光合作用速率的下降要大于生物量下降的百分率。对 在生长季后期进行有性繁殖或无性繁殖的种进行收获可以影响其繁殖过程或带 走大量的繁殖体。对顶枝的收获可造成永久性破坏1 5 , 4 8 1 。 1 2 3 伊乐藻修复受损水生态系统的研究进展 1 2 3 1 伊乐藻的环境功能 ( 1 ) 伊乐藻对受损水生态系统的净化能力 在净化水体方面，谷孝鸿等人【4 9 】在东太湖的实验表明，在适宜的条件下， 为期4 d 的伊乐藻净化渔业污水的实验中，测定伊乐藻对t n 、t p 的累积去除率 分别达到了6 1 和7 4 ，伊乐藻生长迅猛，6 月至8 月中旬，伊乐藻的平均伸 长达1 9 c | t 1 d ，最大伸长速度可达4 c m d 。由此，在生长期间对伊乐藻合理刈搁， 有利于其快速生长，并极大地提高伊乐藻的生产量，对去除水体中有机物，加速 对营养物质转化有促进作用。并且，他们在比较伊乐藻、轮叶黑藻对渔业污水的 河海大学硕士学位论文 净化效果后，指出由于伊乐藻具有比轮叶黑藻更高的单位面积生产量，因此，在 环境适宜时，能更有效地去除水体中的营养物质。陈开宁f 蜘在东太湖研究了伊 乐藻对草鱼圈养区环境的影响后，指出伊乐藻生长对吸收水体和底泥中的n 、p 非常有效，并经计算表明，在伊乐藻生长旺季，养鱼与种植面积之比为l ：3 5 8 时，不会增加水中n 、p 的含量。乔建荣等人1 5 ；j 在系统考察了草海沉水植物历史 演替基础上，初步选择了伊乐藻、菹草等8 种常见的沉水植物开展了对草海氮、 磷去除能力的实验研究，在开展了2 周的实验后，结果表明伊乐藻去除总磷的能 力最强，t p 的累积去除率达到了8 9 2 ，t n 的也达到了9 0 4 ，充分表明了伊 乐藻对受损水生态系统的净化能力。由此，推荐在沉水植物群落恢复中，应优先 选择伊乐藻等具有较高去除能力的物种。成小英等人1 5 2 】指出，秋末冬初大多数 水生植物处于衰亡期，在透明度较低的富营养化湖泊中引种和恢复水生植物往往 十分困难。但他们在重富营养化湖泊( 南京莫愁湖) 中引种伊乐藻等沉水植物时， 发现伊乐藻不仅能存活，还能起到明显的净化水质的作用。宋福等人1 5 驯利用伊 乐藻等7 种沉水植物对受污染的草海水体( 含底泥) 总氮去除率进行了试验研究。 结果在实验的2 7 d 内，伊乐藻对总氮、总磷的去除百分率分别为8 1 - 2 8 和9 1 0 2 ，随着伊乐藻培养时间的延长，水体中总氮浓度呈负指数形式衰减。高光m 1 在实验条件下，对伊乐藻及轮叶黑藻净化养鱼污水的能力进行了比较研究，发现 伊乐藻和轮叶黑藻对养鱼污水中的n 、p 等物质有较好的净化效果：水生植物在 净化过程中，其效率受温度、光照、及水体中营养盐浓度等外界条件的制约；微 生物在水生植物净化养鱼污水的过程中起着重要的作用。 ( 2 ) 采用伊乐藻进行水生植被的群落组建 至于植物群落组建方面，杨清心 5 4 l 的实验主要通过对植被结构的调整和利 用方式的改进，来优化浅水湖泊中水生植物的生态功能。具体采用的方法是以沉 水植物取代茭草，实验表明伊乐藻在东太湖的大面积推广每年可增加收获利用量 约5 0 0 0 0 t 。邱东茹等肛m 的实验主要在水生植被演替动态研究和中试规模的恢复 试验的基础上，提出了以东湖为代表的富营养浅水湖泊水生植被恢复的对策。在 实验中，伊乐藻在后湖示范区成功恢复。王国祥等人1 5 6 】通过选取伊乐藻等水生 高等植物组成了人工复合生态系统，并在太湖五星湖中桥湖湾内以动态模拟实 验，从群落水平研究了多种水生植物镶嵌组合的人工复合生态系统对富营养化湖 河海大学硕e 学位论文 水的净化能力，取得了良好的效果。李文朝1 6 依据浅型湖泊生态系统的多稳态理 论，在富营养湖泊治理过程中，当外来污染得到有效控制时，通过人工重建水生 植被可以加速湖泊的生态恢复。实验在自然条件下建成了永久性挺水植物群落和 浮叶植物群落，在人工控制的围隔环境中改善了水底光照条件，建成了沉水植物 群落。在富营养水体中水生高等植物与藻类间的相互竞争关系实验时，发现伊乐 藻的根系很不发达，其茎叶也能直接从湖水中吸收矿质营养，大幅度降低湖水中 矿质营养物质的含量，对藻类的营养竞争更为显著。对于水生高等植物群落的组 建实验表明，伊乐藻能生长过冬，但在实验条件下难以越夏：进行群落稳定性实 验时发现伊乐藻在水温低于1 0 0 c 时仍表现出卓越的污染净化能力。在强烈的外 来污染冲击下，伊乐藻群落表现出较高的稳定性，这种耐寒性植物在冬季水质保 护方面有一定的应用价值。 ( 3 ) 伊乐藻的生物富集作用明显 f e u r t e t m a z e l a 等人研究了伊乐藻对除草剂i s o p r o t u r o n ( i p u ) 的生物富 集作用以及除草剂对其生长的影响。结果显示，在i p u 接近1 0 u g l 时，伊乐藻 生长明显受阻。溶解氧浓度在2 4 h 后明显降低，只有2 u l 。伊乐藻对i p u 的生 物富集过程清楚地揭示了水体中存在低浓度i p u 时的一个的饱和进程，同时， 最大生物富集值( b c f ) 在2 u g l 时接近6 0 。m g r o u s e l l e 弼1 研究了i p u 对伊乐 藻叶细胞的光合作用的影响。由感应曲线决定的f i f p 值可知，在i